II. METABOLISMO BACTERIANO

TODOS los seres vivos llevan a cabo el procesamiento de los nutrientes que los mantienen vivos. A este conjunto de procesos, se le conoce como metabolismo y consiste de un gran n�mero de reacciones qu�micas destinadas a transformar las mol�culas nutritivas en elementos que posteriormente ser�n utilizados para la s�ntesis de los componentes estructurales; como pueden ser las prote�nas. Otra parte importante del metabolismo es la de transformar y conservar la energ�a que est� contenida en una reacci�n qu�mica en alg�n proceso que requiera de energ�a, como puede ser el trabajo o el movimiento.

Es evidente que los nutrientes son transformados cuando entran en un organismo, ya que en ning�n caso el alimento contiene todas las mol�culas que una c�lula requiere. Esto se vio con claridad al observar el crecimiento normal de levaduras en un medio de cultivo que s�lo conten�a glucosa como �nica fuente de energ�a. As� pues, se pens� que la s�ntesis de todos los componentes celulares se llevaba a cabo en el interior de las levaduras. Hoy sabemos que las transformaciones que sufre la glucosa no ocurren en un solo paso, sino que, por el contrario, se forman varios productos intermedios que en muchas ocasiones no tienen una funci�n espec�fica a no ser la de formar parte de lo que se conoce como v�a metab�lica.

La transformaci�n de los nutrientes en compuestos �tiles para la subsistencia de un organismo se lleva a cabo por medio de las reacciones qu�micas que realizan unas prote�nas conocidas como enzimas. De tal forma que no podemos hablar del metabolismo si no describimos brevemente qu� son y c�mo funcionan las enzimas.

II.1 LAS ENZIMAS SON EFICIENCIA Y RAPIDEZ

La enzimolog�a es una parte fundamental de la bioqu�mica que se ha desarrollado r�pidamente en los �ltimos cinco decenios. Ciertas manifestaciones de la acci�n enzim�tica eran conocidas desde mucho tiempo atr�s y si bien sus causas eran ignoradas, ya se conoc�an varios procesos como la fermentaci�n, la digesti�n y la respiraci�n o consumo de ox�geno.

Las enzimas son prote�nas especializadas capaces de transformar qu�micamente una mol�cula; son sin duda las mol�culas biol�gicas m�s notables ya que solamente transforman a una mol�cula y a ninguna otra y esto lo hacen varios cientos de veces por segundo. Estas caracter�sticas las hacen mucho mejores que cualquier catalizador qu�mico hecho por el hombre.

Figura 8. (a) Cadena lineal de amino�idos. (b) Cadena tridimensional de amino�cidos.

Pasteur pensaba que la fermentaci�n era llevada a cabo por enzimas y que su acci�n estaba �ntimamente ligada a la estructura y a la vida de las levaduras. Un hecho de gran importancia que marc� el inicio de la enzimolog�a y de la bioqu�mica ocurri� cuando, en 1877, Edward Buchner logr� que un extracto libre de levaduras enteras llevara a cabo la fermentaci�n alcoh�lica. Esto implicaba que tales enzimas, de gran importancia para la c�lula viva, eran capaces de llevar a cabo su funci�n con independencia de la integridad de la estructura celular. En 1926, el notable bioqu�mico J. B. Sumner aisl� y cristaliz� por primera vez una enzima, la ureasa de frijol, y comprob� que era una prote�na, lo que era contrario a la opini�n general en aquel tiempo. Tuvieron que pasar 10 a�os, hasta 1926 que fue cuando Northrop cristaliz� otras tres enzimas, para establecer finalmente que �stas son prote�nas especializadas en una reacci�n. Hoy en d�a se conocen quiz� m�s de 2 000 enzimas diferentes y, aunque se sabe mucho acerca de ellas, quedan a�n grandes dudas sobre su control gen�tico y su modo de acci�n.

 

Figura 9. (a) Enzima con uno o dos sitios activos y una cadena de amino�cidos. (b) Enzima con varias cadenas de amino�cidos y varios sitios activos.

Estas prote�nas act�an sobre una sola mol�cula, es decir, son como una llave y una cerradura: la llave es la mol�cula y la cerradura es la enzima. La posibilidad de que una llave abra otra cerradura que no sea la que le corresponde es muy remota. Pues bien, lo mismo ocurre con las enzimas: la posibilidad de que una enzima actu� sobre otra mol�cula que no sea la que le corresponde es muy baja.

Las enzimas, en su calidad de prote�nas, se hallan formadas por cadenas de amino�cidos, las cuales se arreglan espacialmente en formas variadas. En otras palabras, las cadenas de amino�cidos constituyen estructuras tridimensionales (Figura 8).

As�, estas complicadas estructuras forman un espacio o hueco en donde se une la mol�cula que va a ser transformada; a este hueco se le denomina sitio activo. Las enzimas tienen entonces un sitio activo y una estructura tridimensional que las hace ser �nicas. Sin embargo, pueden existir enzimas con dos o m�s sitios activos y con una estructura integrada por una o varias cadenas de amino�cidos (Figura 9).

La velocidad a la que dichas enzimas trabajan es muy alta y esto las hace muy eficientes. Su actividad est� en funci�n directa de la cantidad de mol�culas que va a ser transformada y su acci�n es regulada en parte por la aparici�n en el medio del producto final de la reacci�n, que de hecho inhibe su actividad. Su acci�n puede ser concertada es decir, que una enzima se encuentra dentro de un proceso m�s o menos largo de degradaci�n o de s�ntesis y de esta forma el producto de dicha enzima ser� el sustrato de la siguiente enzima y as� sucesivamente (Figura 13).

Figura 10. Simplificaci�n de la relaci�n que guardan los organismos aut�trofos y heter�trofos.

El metabolismo se podr�a definir como el conjunto de reacciones qu�micas que ocurren en la c�lula y que tienen por objeto generar la energ�a y los componentes necesarios para que �sta lleve a cabo sus funciones. Esta definici�n estar�a incompleta si no aclaramos antes que todas estas reacciones est�n altamente coordinadas y dependen del perfecto funcionamiento de los sistemas multienzim�ticos.

II.2 UNOS SERES VIVOS DEPENDEN DE OTROS

Organismos autosuficientes y organismos dependientes. Para poder llevar a cabo todas sus reacciones metab�licas, los seres vivos necesitan una fuente de alimento y energ�a.

De acuerdo con su fuente de obtenci�n de nutrientes, los organismos vivos se pueden dividir en dos grandes grupos. Por una parte, los autosuficientes (aut�trofos), que utilizan al bi�xido de carbono (CO2) y al agua (H20) como �nica fuente de alimento y a partir de estos compuestos producen todas las mol�culas necesarias para su subsistencia, crecimiento y proliferaci�n. Por otra parte, los que dependen de otros compuestos o de sus productos, se llaman heter�trofos. Estos no pueden utilizar el bi�xido de carbono como tal y por lo tanto deben obtener el carbono que necesitan a partir de otros compuestos que se encuentran en el medio que los rodea, como por ejemplo la glucosa, que es una mol�cula mucho m�s compleja que el C02. Lo cual quiere decir que unas formas de vida requieren de otras y as� se establece una cadena alimenticia. Ya que unos organismos son relativamente autosuficientes y otros requieren de fuentes de carbono m�s complejas, su interrelaci�n es necesaria y vital. Algunos ejemplos de c�lulas autosuficientes son las de las plantas, las bacterias fotosint�ticas y algunas bacterias no fotosint�ticas. Sin embargo, la mayor�a de los organismos no son autosuficientes y por lo tanto requieren siempre de una asociaci�n ben�fica con un organismo que s� lo sea.

El ciclo del carbono y del ox�geno. En la figura 10 podemos ver c�mo se relacionan los organismos fotosint�ticos y los que dependen de ellos. Los primeros, por medio de la energ�a luminosa del Sol, m�s el agua y el bi�xido de carbono (C02) del suelo, llevan a cabo la fotos�ntesis, produciendo as� glucosa y ox�geno. A partir de estos compuestos b�sicos que se convierten en materia org�nica, los organismos dependientes obtienen a su vez los nutrientes que, al ser utilizados, son transformados y liberados al medio en forma de agua y C02. Estas mol�culas a su vez ser�n nuevamente utilizadas por los organismos fotos�nteticos.

As� pues, la interrelaci�n entre ambos tipos de organismos crea a su vez un ciclo importante para la conservaci�n de la vida en la Tierra. A �ste se le conoce como ciclo del carbono y del ox�geno.

El ciclo del nitr�geno. El nitr�geno es sin duda un elemento muy importante para el metabolismo, ya que forma parte de las prote�nas, los �cidos nucleicos y de muchas mol�culas de gran importancia biol�gica. De manera similar a lo que ocurre con el carbono, el nitr�geno forma parte de un ciclo que hace a los diferentes tipos de organismos vivos depender entre s�. Esto se debe b�sicamente a que, a pesar de que el nitr�geno se encuentra distribuido en cantidades enormes en la atm�sfera, es un elemento poco reactivo y debido a eso no puede ser aprovechado por la mayor�a de las formas de vida. El nitr�geno debe ser asimilado por las plantas bajo la forma de nitrato o amoniaco, o bien por los animales bajo la forma de animo�cidos, los cuales forman parte estructural de las prote�nas.

La asimilaci�n del nitr�geno en los ciclos de vida depende de varios factores. Las plantas toman el nitr�geno de la tierra en la forma de nitrato y lo utilizan para llevar a cabo las funciones metab�licas que dependen de este elemento. Por otra parte, los organismos dependientes utilizan las prote�nas vegetales como nutrientes para aprovechar el nitr�geno contenido en �stas y lo devuelven a la tierra en forma de amoniaco como producto de desecho, o bien como producto de descomposici�n despu�s de su muerte como se muestra en la figura 11. En la tierra, una especie de bacterias transforma al amoniaco en nitrato, el cual puede nuevamente ser utilizado por las plantas.

Figura 11. El ciclo del nitr�geno. Este ciclo mantiene el balance entre las dos vastas reservas de compuestos nitrogenados: la atm�sfera y la corteza terrestres.

Existen, sin embargo, algunas especies de bacterias muy peculiares, conocidas como fijadoras de nitr�geno, que son capaces de procesar el nitr�geno atmosf�rico que por lo general no se asimila. Estas bacterias lo transforman en un producto �til para los organismos que dependen de �l, como las plantas. Las bacterias fijadoras de nitr�geno atmosf�rico se asocian �ntimamente con las ra�ces de algunas plantas. De esta forma, algunas, como el frijol, no requieren de ning�n tipo de abono o fertilizante, ya que su asociaci�n con la bacteria les permite utilizar en forma directa el nitr�geno atmosf�rico. Este tipo de simbiosis se antoja atractiva para que otras plantas, que requieren de fertilizantes, sean capaces tambi�n de asociarse con estas bacterias. Un gran n�mero de investigadores en M�xico y otras partes del mundo se encuentra interesado en este problema tan importante para la agronom�a. As�, se est�n estudiando las posibilidades de establecer este tipo de interacci�n bacteria-planta en plantas que normalmente no lo hacen.

Hasta la fecha s�lo se conoce un tipo de microorganismo que sea totalmente autosuficiente y que no dependa de ning�n otro ser vivo, ya que utiliza la luz del Sol como fuente de energ�a, obtiene el carbono a partir del bi�xido de carbono y el nitr�geno de la atm�sfera. Estos organismos son las algas verdeazules, las cuales, se piensa, fueron los primeros pobladores de la Tierra cuando se establecieron las condiciones clim�ticas adecuadas.

II.3 LA ACTIVIDAD METAB�LICA AUMENTA O DISMINUYE

El metabolismo en los seres vivos es muy flexible y se puede ajustar a la cantidad y tipo de nutrientes disponibles en el medio que rodea a un microorganismo. Un ejemplo lo podemos obtener de las levaduras, las cuales se adaptan a las condiciones en que se les mantenga, pues poseen todo el conjunto de enzimas necesario para sintetizar sus elementos b�sicos como los amino�cidos y todos los dem�s componentes celulares, de tal manera que si crecen en un medio con glucosa como �nica fuente de energ�a, pueden sintetizar todas las mol�culas que necesitan, aunque esto implica un gran gasto en energ�a. La levadura puede evitarlo si le proporcionamos los amino�cidos y nutrientes requeridos, ya que economiza el aparato enzim�tico responsable de la s�ntesis de todos los compuestos que necesita para vivir.

Actualmente es posible tener en el laboratorio cultivos controlados de bacterias en los cuales el investigador modifica a voluntad la composici�n de los nutrientes. Esto ha permitido conocer y entender c�mo los microorganismos modifican su metabolismo en funci�n de la calidad nutritiva del medio en el cual se les hace crecer. Si, por ejemplo, la concentraci�n de nutrientes ricos en nitr�geno baja, el microorganismo iniciar� inmediatamente la s�ntesis de las enzimas necesarias para elaborar sus propios �cidos nucleicos y amino�cidos; todo est� finalmente regulado y enfocado hacia la m�xima econom�a metab�lica y, en �ltima instancia, al ahorro de energ�a.

II.4 PARTES DEL METABOLISMO

El metabolismo se puede dividir en dos grandes partes: el catabolismo y el anabolismo.

La fase del metabolismo que descompone las mol�culas grandes en peque�as es el catabolismo. Las mol�culas grandes como las prote�nas, las grasas (l�pidos) o los az�cares (carbohidratos), que provienen de nutrientes del medio ambiente, se descomponen enzim�ticamente. El producto de esta descomposici�n o degradaci�n lo forman las mol�culas m�s simples y peque�as como, por ejemplo, el �cido l�ctico, el �cido ac�tico, el bi�xido de carbono, el amoniaco y la urea. De estas reacciones qu�micas de degradaci�n se obtiene la energ�a qu�mica contenida en las estructuras de las grandes mol�culas. Esta energ�a se conserva en forma de mol�cula conocida como adenos�ntrifosfato (ATP), la cual es de vital importancia en el metabolismo de cualquier organismo vivo.

Por otra parte, el anabolismo es la fase del metabolismo durante la cual se sintetizan de nuevo las mol�culas que la bacteria o c�lula utiliza para regenerarse, mantenerse o dividirse, como son: las grasas, las prote�nas, los az�cares o carbohidratos y los �cidos nucleicos (ADN y ARN), que forman parte funcional o estructural de los organismos. Esto lo lleva a cabo el microorganismo o la c�lula a partir de los constituyentes primarios que se obtienen de los nutrientes. Sin embargo, tales procesos de s�ntesis requieren de energ�a y �sta la proporciona el ATP que fue generado durante el catabolismo. As�, el anabolismo y el catabolismo se llevan a cabo simult�neamente y cada uno est� regulado en forma muy precisa, ya que ambos procesos son interdependientes (Figura 12). Las enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones en el metabolismo funcionan en forma secuencial, lo que quiere decir que el producto de una reacci�n enzim�tica ser� a su vez degradado por la siguiente enzima de la cadena de reacciones de alguna v�a metab�lica, proceso al que se conoce como de sistemas multienzim�ticos. La raz�n de este tipo secuencial de reacciones se debe, aparentemente, a los m�ltiples puntos de control que ofrece, ya que un solo paso para la conversi�n de una sustancia presentar�a serios riesgos para un organismo; probablemente por esta raz�n tal estrategia no ha sido adoptada por la naturaleza.

Figura 12. El anabolismo y el catabolismo. Todos los procesos que ocurren en la c�lula o bacteria requieren de energ�a. Esta energ�a est� almacenada como mol�culas de ATP, que se forma a partir de ADP y fosfato inorg�nico.

La degradaci�n de los nutrientes: Las prote�nas, los l�pidos y los carbohidratos son degradados mediante reacciones enzim�ticas que ocurren una despu�s de la otra. Este proceso de degradaci�n est� dividido en tres etapas que a grandes rasgos son las siguientes:

La primera consiste en la conversi�n de mol�culas complejas a mol�culas m�s simples; esto quiere decir que una prote�na, que no es m�s que una cadena de amino�cidos, tiene que ser convertida de nuevo en sus constituyentes, que son los amino�cidos, para que �stos puedan ser debidamente aprovechados en la segunda etapa de degradaci�n. Estos procesos degradativos no requieren de energ�a y ocurren en el interior del microorganismo.

La segunda etapa consiste en la conversi�n de estas mol�culas, ya bastante simples, en una a�n m�s simple y com�n, independientemente del origen de las mol�culas. Es decir, que tanto los carbohidratos como las prote�nas o los l�pidos son convertidos en una mol�cula mucho m�s simple llamada "acetil coenzima A".

Es a partir de esta mol�cula que la tercera etapa del metabolismo se lleva a cabo y consiste en generar la energ�a que necesita la c�lula para realizar procesos vitales, como desplazarse o dividirse, entre otros. En esta etapa ocurre uno de los ciclos metab�licos m�s importantes de la biolog�a: el ciclo de los �cidos tricarbox�licos o ciclo de Krebs. As� pues, todas las mol�culas que sirven a un organismo como fuente de subsistencia son llevadas, por medio de diversos caminos de degradaci�n, a un camino metab�lico com�n. Esta v�a metab�lica com�n degrada una sola mol�cula en una serie de pasos y como resultado se obtiene energ�a principalmente en forma de ATP. Los caminos metab�licos est�n finamente controlados. Estos mecanismos de control consisten en que los niveles de algunos productos regulan la actividad de algunas enzimas, de tal forma que su actividad se incrementa o disminuye dependiendo de los niveles del producto. Por otra parte, las concentraciones de ATP, que como ya vimos es una mol�cula muy importante en el metabolismo de la c�lula, regulan tambi�n la actividad de ciertas enzimas y esto lo hacen por medio de la uni�n del ATP a las enzimas susceptibles de ser reguladas por esta mol�cula. La regulaci�n del metabolismo es vital, y de �sta depende que un un organismo produzca solamente la cantidad necesaria de cada una de las mol�culas que requiere para subsistir y por lo tanto que el desperdicio de energ�a sea m�nimo.

Tanto las bacterias como las c�lulas de los seres superiores generan la energ�a necesaria durante el catabolismo y la almacenan en forma de ATP. As�, �stas pueden realizar funciones vitales como el movimiento, el transporte de nutrientes a su interior y la s�ntesis de las mol�culas que forman parte de su estructura o que tienen funciones espec�ficas y deben ser sintetizadas en el interior. La s�ntesis de las mol�culas es continua e implica un recambio constante entre las mol�culas que se degradan y las que se sintetizan. De hecho, los procesos de degradaci�n se conocen, aunque las se�ales que los gobiernan son a�n tema de intensas investigaciones.

El estudio del metabolismo se ha apoyado en el uso de microorganismos a los cuales se les induce un cambio gen�tico o mutaci�n. Este tipo de enfoque ha permitido entender la mayor�a de las v�as metab�licas. As�, por ejemplo, el hongo Neurospora crassa puede crecer en un medio simple que contenga glucosa como �nica fuente de carbono y amoniaco como fuente de nitr�geno. Sin embargo, si se expone este hongo a rayos X, se obtiene una neurospora que ya no crece en el medio simple. Esta mutante solamente puede crecer en un medio de cultivo al cual se le ha a�adido el compuesto que ya no sintetiza dicho microorganismo. Un ejemplo de esto son las mutantes del hongo que ya no crecen a menos que se a�ada al medio un amino�cido conocido como arginina (como todos los amino�cidos contiene nitr�geno). Lo cual quiere decir que la s�ntesis de este amino�cido est� alterada y el hongo, por lo tanto, no puede utilizar el nitr�geno del medio para sintetizarlo. Esta mutante no crecer� a menos que se le adicione dicho amino�cido en el medio de cultivo. Existen toda otra serie de mutantes similares que difieren en los pasos en que el metabolismo se encuentra alterado; as� se han podido conocer las diferentes etapas que forman parte de una v�a metab�lica.

II.5 LA MAQUINARIA DEL METABOLISMO

El metabolismo es, entonces, un sistema complejo de reacciones qu�micas llevadas a cabo por las enzimas que son las responsables de la transformaci�n de los nutrientes en mol�culas �tiles para la bacteria.

 

Figura 13. Sistemas multienzim�ticos. Estos pueden ser tanto solubles como membranales, de su disposici�n depende su funci�n.

La complejidad de los sistemas multienzim�ticos que lleva a cabo el metabolismo es variable. En algunos casos las enzimas se encuentran en el interior de la c�lula y las mol�culas que van a ser degradadas interaccionan libremente. Estos sistemas funcionan con base en la difusi�n libre de los productos del metabolismo (metabolitos) en el interior de la bacteria o c�lula. En otras palabras, la probabilidad de que una mol�cula interaccione con la enzima adecuada es alta y la reacci�n ocurre por lo tanto a una gran velocidad. Por otra parte, existen sistemas multienzim�ticos organizados espacialmente en la membrana celular; esto permite que las reacciones ocurran de una manera organizada, funcionando juntos como una perfecta maquinaria engranada. Este tipo de disposici�n de las enzimas en una membrana puede llegar a ser muy complicada. De hecho, su funcionamiento es a�n un problema biol�gico que atrae la atenci�n de varios grupos de cient�ficos en el mundo. Estos complejos enzim�ticos altamente organizados forman parte indispensable de los organismos vivos desde las bacterias hasta los mam�feros. La interacci�n �ntima entre sus componentes facilita la difusi�n de los metabolitos, y por lo tanto la velocidad a la que ocurren las reacciones es tambi�n muy alta. La figura 13 ilustra los tipos de sistemas enzim�ticos y su disposici�n en el interior de la bacteria o de su membrana.

El metabolismo puede tener direcci�n y tama�o. Como ya vimos, existen sistemas multienzim�ticos asociados a una membrana celular. Estos sistema generalmente aprovechan la divisi�n entre uno y otro lado de la membrana, es decir entre el interior y el exterior de la bacteria. Esta disposici�n permite dividir un compartimiento de otro, ya que las membranas celulares son impermeables.

La idea de que el metabolismo en compartimientos puede tener direcci�n y tama�o parece complicado o sin sentido, y as� fue como lo tomaron los bioqu�micos en los a�os sesenta. En 1961, Peter Mitchell, un microbi�logo ingl�s, propuso por primera vez que la s�ntesis de la mol�cula conocida como ATP, se deb�a a que ciertas reacciones metab�licas ten�an como resultado el movimiento de una especie qu�mica cargada o i�n, en este caso un prot�n (H⁺). Este prot�n, entonces, era el responsable de que el ATP fuera sintetizado.

Figura 14. Algunas reacciones metab�licas tienen direcci�n y magnitud; estas reacciones se llevan a cabo en una membrana que funciona como barrera y que permite acumular una especie qu�mica, que al equilibrarse genera trabajo o energ�a.

La forma como funciona el complejo enzim�tico que sintetiza el ATP puede expresarse as�: logra que un prot�n que se encuentra en el interior sea sacado al exterior. La figura 14 muestra en forma esquem�tica este proceso. Sumergidas en la membrana de la bacteria se encuentran las enzimas que componen la cadena respiratoria (as� se les conoce, ya que al funcionar consumen ox�geno). La cadena respiratoria utiliza los compuestos que se producen durante el catabolismo en el ciclo de Krebs; �stos tienen la propiedad de ceder un electr�n que con un prot�n formar� un hidr�geno que ya no tiene carga. Este hidr�geno es transportado al lado opuesto de la membrana en donde pierde nuevamente el electr�n y se libera el prot�n resultante al medio. As�, al cabo de varios ciclos se logra acumular una gran cantidad de protones en el exterior de la bacteria y esto tiene como consecuencia que se establezca una diferencia en la concentraci�n de protones, que tiene la tendencia natural a equilibrarse. Un ejemplo podr�a ser la situaci�n imaginaria de que un grupo grande de personas se encuentre en un peque�o cuarto comunicado con otro por una puerta que s�lo se mueve en el sentido del cuarto vac�o. Al estar tan apretadas empujar�n dicha puerta y se empezar� a llenar el cuarto vac�o, y pasado un tiempo el n�mero de personas ser� igual en ambos cuartos. Volviendo a la membrana de una bacteria, lo que ocurre es que la energ�a que se libera cuando se reequilibria la concentraci�n de los protones en ambos lados de la membrana, permite que se sintetice el ATP.

Lo anterior, que hoy en d�a se ve claro, fue muy dif�cil de aceptar por la comunidad cient�fica de la �poca y pasaron 16 a�os para que esta teor�a fuera completamente aceptada. Su aceptaci�n culmin� con la entrega del premio Nobel a Peter Mitchell, ya que su teor�a permiti� explicar una gran cantidad de fen�menos hasta entonces oscuros. Por ejemplo, si estas reacciones con direcci�n producen una diferencia en la concentraci�n de protones se tendr� tambi�n una diferencia de cargas (+) (afuera una gran carga positiva). Esto puede ser usado por algunas especies qu�micas para entrar, por ejemplo, si su carga es positiva (A+), o para salir si es negativa (B-). Como estos procesos metab�licos tienen direcci�n, magnitud y sentido, se dice que son "vectoriales"; adem�s, son muy complicados y todav�a no los comprendemos en su totalidad, pero baste decir que constituyen un pilar fundamental de los procesos energ�ticos celulares, ya que explican reacciones vitales como la s�ntesis del ATP o el transporte de nutrientes. Hasta ahora hemos visto a las bacterias que necesitan obtener su energ�a a partir de los nutrientes que se encuentran en el medio. Sin embargo, otro grupo de bacterias muy importantes son aqu�llas cuya fuente principal de energ�a es la luz que proviene del Sol y de ellas nos ocuparemos a continuaci�n.

II.6 BACTERIAS FOTOSINT�TICAS

Menos familiares para nosotros, pero igualmente importantes, son las bacterias que tienen la facultad de utilizar la luz como fuente de energ�a. �stas desempe�an un papel fundamental en la ecolog�a y han servido para el estudio del proceso molecular de la fotos�ntesis en numerosos laboratorios. Cuando se toman muestras de las profundidades de un lago, cualquiera se sorprender�a al notar que el agua huele muy mal; adem�s, hay que agregar el color verdoso o rojizo del agua. Si la analizamos con m�s detalle, veremos que hay producci�n de gas y que no existe ox�geno. Este ambiente tan hostil alberga a las poco conocidas bacterias fotosint�ticas, responsables de una gran parte de la producci�n de materia org�nica en los lagos y parte importante de la cadena biol�gica. Estos organismos son muy antiguos y se piensa que son los descendientes directos de las primeras c�lulas fotosint�ticas que existieron en la Tierra, entre las que se pueden contar las algas verdeazules y las bacterias fotosint�ticas verdes y p�rpuras. Las algas verdeazules se pueden encontrar como c�lulas �nicas o en colonias en la tierra, los r�os, los lagos y los oc�anos. Estos organismos pueden vivir utilizando CO2- como �nica fuente de carbono y algunos son capaces de fijar el nitr�geno atmosf�rico.

Las bacterias fotosint�ticas verdes que producen azufre (sulfurosas), como Chlorobium, viven en ambientes carentes de ox�geno, como en el fondo de algunos lagos ricos en materia org�nica. Estos organismos le dan el color verde caracter�stico a estas aguas. As� encontramos tambi�n bacterias p�rpuras sulfurosas, como Chromatium, que viven en ambientes tambi�n carentes de ox�geno y que utilizan compuestos con azufre en su metabolismo. Éstas se encuentran tambi�n en algunos lagos y en manantiales de aguas termales sulfurosas. Finalmente tenemos a las bacterias p�rpuras no sulfurosas, que tienen la peculiaridad de utilizar la luz en ausencia de ox�geno, como las bacterias verdes y las p�rpuras sulfurosas, pero adem�s pueden utilizar al ox�geno durante los periodos de oscuridad. Estas bacterias poseen en su interior una complicada organizaci�n de mol�culas encargadas de captar la luz solar y conservar la energ�a proporcionada por esta forma de energ�a qu�mica. La luz que es aprovechada es la luz visible y gran parte de la cual es empleada tambi�n por las plantas verdes, de tal forma que los pigmentos encargados de captar la luz lo hacen en las regiones del espectro de la luz visible que no son utilizadas por las plantas. Estas mol�culas se conocen como pigmentos antena y, dado que la intensidad de la luz que llega a las profundidades donde se encuentran estas bacterias es muy baja, su captaci�n debe ser muy eficiente para as� aprovechar la energ�a al m�ximo.

Estos microorganismos cuentan con estructuras internas que contienen las mol�culas que captan la luz de tan baja intensidad. Estas estructuras se conocen como cromat�foros y contienen mol�culas de clorofila t�pica de estas bacterias, que son las que captan la luz y retienen la energ�a que �sta proporciona (Figura 15).

Las bacterias fotosint�ticas realizan una parte muy importante de la transformaci�n y generaci�n de la materia org�nica de lagos y r�os. Su existencia es determinante en el fr�gil equilibrio energ�tico de este planeta. Estudiarlas es de gran importancia. En M�xico existen ya algunos grupos interesados en estos microorganismos y en sus mecanismos de transformaci�n y conservaci�n de la energ�a solar.

La fotos�ntesis. �ste es sin duda uno de los procesos m�s importantes de captura de energ�a en nuestro planeta y lo podemos definir como la forma de utilizaci�n de energ�a solar que han desarrollado algunos microorganismos fotosint�ticos y las plantas, mediante la cual llevan a cabo la s�ntesis de todos sus componentes celulares. Este proceso es fundamental para todos los organismos vivos, ya que es la piedra angular del ciclo de utilizaci�n de la materia en la Tierra.

La luz solar es la fuente primordial de energ�a en la Tierra, tanto para los organismos fotosint�ticos como para casi todos los organismos heter�trofos. Se utiliza a trav�s de una complicada serie de procesos que van desde las cadenas alimenticias hasta complejos procesos industriales. Por ejemplo, el hombre utiliza la energ�a generada por la fotos�ntesis de organismos que existieron hace millones de a�os y cuyos productos de descomposici�n se emplean en forma de gasolinas y derivados del petr�leo, que proporcionan los combustibles para casi todas las m�quinas construidas por el hombre.

Figura 15. Micrograf�a electr�nica de una bacteria fotosint�tica no sulfurosa, Rhodospirillum rubrum. En su interior se pueden observar peque�as estructuras llamadas cromat�foros.

El descubrimiento de la fotos�ntesis. El desarrollo hist�rico de la fotos�ntesis se inicia entre 1770 y 1777 cuando Joseph Priestley, uno de los descubridores del ox�geno, llev� a cabo importantes experimentos sobre el intercambio de materia que ocurre durante la fotos�ntesis. El experimento de Priestley consisti� b�sicamente en consumir el ox�geno de un recipiente cerrado, lo que logr� con una vela que ard�a en el interior. Al consumirse el ox�geno, observ� que la vela se apagaba. Por otra parte, si en dicho recipiente con aire se introduc�a adem�s de la vela un rat�n, al poco tiempo de consumirse el ox�geno de la c�mara el animal mor�a. Ahora bien, si dentro del recipiente se inclu�a una planta, tanto la vela como el rat�n se manten�an sin problema alguno. Priestley concluy� que las plantas verdes llevan a cabo la producci�n del ox�geno. Al parecer, este proceso era la inversa de la respiraci�n en los animales, en la cual se consume ox�geno. A pesar de tan acertados experimentos, Priestley no logr� determinar que este proceso estaba ligado a la luz. Fue Ingenhousz, un m�dico holand�s, quien lo descubri� algunos a�os despu�s, identificando que la porci�n verde de las plantas era la responsable de la producci�n del ox�geno.

Posteriormente, en el siglo XIX se concret� otra serie de importantes descubrimientos que condujeron finalmente a dilucidar que las responsables de la fotos�ntesis en las plantas son las hojas y que hay producci�n de materia org�nica durante este proceso que se puede esquematizar como sigue:

6CO2 + 6H2O + energ�a luminosa - C6H12O6 (glucosa) + 6 O2

La capacidad de llevar a cabo el proceso de fotos�ntesis se encuentra en una gran variedad de organismos, tanto en bacterias como en plantas y algas.