V. LA ENERGÍA CELULAR
LOS CAPÍTULOS anteriores nos dieron una visión de la membrana Como estructura de envoltura y protección para la célula que es al mismo tiempo activa y capaz de realizar el intercambio de materiales con el exterior. También ya se hizo mención al hecho de que hay otras membranas y estructuras formadas a base de ellas que tienen funciones especiales dentro de las células, y en el capítulo anterior se señalaron las relaciones que existen entre el transporte y la energía.
Uno de los problemas estrechamente ligado con esta relación entre el transporte y la energía es la necesidad que tienen los organismos de convertir la energía de las formas en que se encuentra, ya sea directa, como la luminosa o la química de los enlaces entre los átomos de los azúcares y otras sustancias, en otras aceptables para los diferentes sistemas que la célula requiere para funcionar.
Hay máquinas y vehículos que pueden funcionar con agua y leña o carbón, porque cuentan con una caldera y un sistema capaz de aprovechar la presión del vapor de agua para producir trabajo mecánico, y otros que deben utilizar combustibles más finos como la gasolina, por ejemplo. Una máquina de vapor no funciona inyectándole gasolina en los pistones, ni un motor de gasolina con carbón como combustible. Ello se debe a que estas máquinas se han construido de manera que no es siquiera posible utilizar indistintamente los combustibles en las diferentes máquinas. Algo semejante sucede con las células, y en general con los seres vivos. No obstante que prácticamente toda la energía que se utiliza para mantener la vida en la tierra proviene del sol, es muy claro que ningún ser vivo puede realizar directamente sus funciones con la energía luminosa. Igualmente, aunque la glucosa es uno de los combustibles por excelencia para los seres vivos, tampoco es posible hacer que una fibra muscular se contraiga directamente agregando este azúcar. Fue entonces necesario que los seres vivos desarrollaran sistemas adecuados para proveerse de los combustibles que sí pueden ser utilizados por las diferentes piezas de la maquinaria celular.
El combustible celular más importante, que ya se mencionó en el capítulo anterior, es el ATP, molécula que contiene tres fosfatos unidos uno a otro, y que así como libera energía al romperse los enlaces entre sus fosfatos, también se puede formar por la unión del ADP que sólo contiene dos fosfatos y un fosfato más, además de una cantidad importante de energía. Ya quedó claro también que el ATP se puede emplear directamente para que algunos sistemas de transporte muevan iones activamente a través de las membranas; esta sustancia también puede proporcionar directamente la energía necesaria para que las fibras musculares se contraigan y produzcan así el movimiento. Éstos son sólo dos de los ejemplos de la utilidad de esta sustancia como "combustible" celular, es decir, como la sustancia que sí puede ser aprovechada directamente por los sistemas que realizan diferentes tipos de trabajo en las células.
Visto así el problema, es fácil imaginar que la naturaleza haya desarrollado y perfeccionado diferentes tipos de mecanismos para sintetizar tan importante molécula a partir de sus componentes y proveer a las células el combustible que requieren constantemente para realizar sus funciones.
Aunque hay otros compuestos que podríamos considerar como combustibles para las células, es el ATP el que probablemente tenga la función más universal en cuanto a los organismos y sistemas que lo aprovechan para funcionar.
LA LUZ, LA ENERGÍA Y EL ALIMENTO
Dado que la energía que mantiene la vida sobre la tierra es la que proviene del sol, es de primordial importancia la función de capturarla y convertirla en formas directamente aprovechables por los seres vivos, como el ATP, o inclusive almacenarla en otros compuestos, como los azúcares. A este proceso se le llama fotosíntesis.
Hay numerosas variantes en la naturaleza en cuanto a los sistemas que se encargan
de transformar la energía luminosa, generalmente del sol, en forma directamente
aprovechables por los seres vivos y que permiten a las células producir ATP
y otras sustancias; sin embargo, el esquema es más o menos constante y se le
puede describir de una manea general, a sabiendas de que no es exactamente igual
en todos los casos. Este tema es central al tratar sobre las membranas, debido
a que, para que el sistema funcione, requiere realizarse en una estructura membranosa
cerrada y compleja: el cloroplasto. En la Figura 31 se muestra un esquema de
la estructura de este organelo. El cloroplasto es una estructura membranosa
cerrada, y tanto la existencia de membranas impermeables, como la de estructuras
cerradas, son requisitos indispensables para que se realice la fotosíntesis.
Las estructuras membranosas cerradas, llamadas tilacoides, son pequeñas y aplastadas,
se apilan unas sobre otras según se muestra en la figura, y están rodeadas también
por otras dos membranas. Pero tal vez lo importante de señalarlo es que los
procesos principales de la fotosíntesis tienen lugar en los tilacoides, y además
es necesaria su integridad para que su proceso se lleve a cabo.
Figura 31. Esquema de la estructura de un cloropasto. La estructura completa está rodeada por una doble membrana, en cuyo interior se encuentran los tilacoides. Los tilacoides son formaciones membranosas cerradas en forma de discos apilados, en los cuales se llevan a cabo los procesos de aprovechamiento de la luz.
Para capturar la luz, además de la clorofila, los cloroplastos y otras estructuras encargadas de realizar la fotosíntesis utilizan una serie de pigmentos, es decir sustancias coloreadas. Dicho sea de paso, las sustancias que tienen color deben esta propiedad al hecho de que absorben ciertos tipos de luz y dejan pasar otros. Dado que la fotosíntesis consiste en la conversión de energía luminosa en energía química, los cloroplastos requieren antes que nada un sistema eficiente para capturar la luz. Esto se logra en primer lugar mediante la existencia de un gran número de estos organelos en las hojas de las plantas, pero gracias también a la existencia de diferentes sustancias de color llamadas pigmentos antenas, y no sólo, como es creencia común, por la existencia de la clorofila. Estos pigmentos simplemente sirven para recoger la mayor cantidad de luz posible y aumentar la eficiencia del proceso, evitando que algunos rayos de luz atraviesen el cloroplasto y se disipen en el medio o sean interceptados por compuestos que no tengan nada que ver con la fotosíntesis. La luz capturada simplemente pasa de unos a otros de los pigmentos hacia la parte que efectivamente tiene la capacidad de utilizarla, que recibe el nombre de centro de reacción (Figura 32).
Figura 32. Los centros de reacción y los pigmentos antenas en la membrana del tilacoide. Los pigmentos antenas aumentan la eficiencia en la captura de la luz y la transmiten a los centros de reacción.
Este centro de reacción es una estructura complicada cuyo funcionamiento no se conoce con detalle, pero que utilizando la energía de la luz previamente capturada por los pigmentos antenas lo primero que hace es tomar un par de electrones que provienen del agua, produciendo su descomposición y liberando oxígeno (Figura 33 ). El proceso recibe el nombre de fotólisis y es de extraordinaria importancia, pues es la que provee de oxígeno a los seres vivos que, como los humanos, dependemos estrictamente de su presencia en el ambiente.
Figura 33. La fotólisis del agua. Utilizando la energía de la luz, se libera oxígeno y los hidrógenos se descomponen para dar dos protones y dos electrones. Estos se "activan" o energizan también con la energía de la luz.
El par de electrones que se toma de la molécula de agua, utilizando la misma energía del sol, se "activa" o cambia su energía mediante la transferencia a un compuesto, como se muestra en la Figura 34. De este compuesto, los electrones pueden luego ser transferidos sucesivamente a otros en una especie de cadena, muy semejante a la cadena respiratoria. Lo importante de ello es que esta transferencia sucesiva de los electrones activados de unas sustancias a otras, como la cadena respiratoria, es un proceso que produce energía, la cual no se desperdicia; se aprovecha en la transferencia misma para, simultáneamente, bombear protones (H+) al interior del tilacoide, generando así una diferencia de concentración de éstos, que, como ya se señaló anteriormente (capítulo IV), equivale a otra forma de energía en la que se ha convertido la energía luminosa.
Figura 34. El funcionamiento del fotosistema II. Los electrones "activados" con la energía de la luz, caen a través de varios intermediarios hacia el fotosistema I. En la "caída" de los electrones, la energía se aprovecha para bombear protones (H+) hacia el interior del tilacoide.
Los protones que se han acumulado así dentro de la estructura membranosa tienden a salir, pero la membrana les impide el paso; éste sólo es posible a través de una enzima colocada en ella, que tiene la capacidad de aprovechar la energía con que los H+ tienden a regresar al exterior del tilacoide. La energía es suficiente y se utiliza para sintetizar el ATP a partir de sus componentes, ADP, y P (fosfato).
Esta enzima que sintetiza el ATP, y a la que se le ha llamado ATP sintetasa, es interesante, pues en realidad es capaz de formar ATP de sus componentes, el ADP y el fosfato; puede funcionar como una de las "bombas" que se describieron en el capítulo IV, rompiendo el ATP y utilizando la energía para bombear protones al interior del tilacoide, pero cuando hay luz empieza a funcionar al revés, es decir, la presión de los protones que se han bombeado al interior la obliga ahora a sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato, utilizando para ello la energía que se ha acumulado en forma de una diferencia de concentración de hidrogeniones en ambos lados de la membrana.
Esto es lo que sucede en el fotosistema II del cloroplasto; sin embargo, el
fotosistema I puede tomar los mismos electrones que han llegado al final de
la cadena de electrones del fotosistema II y activarlos nuevamente, utilizando
también para ello la energía luminosa. De nuevo los electrones activados pueden
ser transportados por varios compuestos para llegar finalmente a producir otra
sustancia llamada NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato, reducido),
que luego es útil para la síntesis de la glucosa, pues proporciona de cierta
manera los hidrógenos que se requieren para la síntesis de la molécula de glucosa
a partir de C02, y es ésta el producto final
de la fotosíntesis (Figura 35).
Figura 35. El fotosistema I. Los electrones que provienen del fotosistema II son activados de nuevo con energía de la luz. Son entregados finalmente al NADP para producir NADPH.
Una vez que el cloroplasto ha producido estos compuestos, el ATP y el NADPH, el resto del proceso se reduce a una serie más o menos complicada de pasos enzimáticos, que también tienen lugar en el cloroplasto fuera de los tilacoides, y después de los cuales el balance para sintetizar una molécula de glucosa sería el siguiente:
6CO2 + 18ATP
+ 12 NADPH + 12H2O ®
C6H12O6
+ 18 P + 12NADP
Como ya se ha mencionado, la glucosa puede considerarse como una de las formas de almacenamiento de la energía luminosa del sol por parte de las plantas. El resumen del proceso es como sigue:
1) La energía luminosa se convierte, en parte, en un potencial eléctrico en ambos lados de la membrana, y en parte en NADPH, que representa la manera como se agregan átomos de hidrógeno a las moléculas durante su síntesis.
2) Parte de la energía que se convirtió primero en la diferencia de potencial eléctrico, se convierte a su vez en una forma de energía química que es la de los enlaces entre el ADP y el fosfato: el ATP.
3) Finalmente, tanto los hidrógenos del NADPH como la energía
del ATP son utilizados para unir una por una las moléculas de C02
y formar moléculas de glucosa.
La glucosa no representa realmente la forma en la que se "almacena" la energía estrictamente hablando; la mayoría de las células y los organismos vegetales suelen almacenar polímeros de ella, de los cuales el más conocido es el almidón, que las plantas guardan en las semillas, tubérculos y otros materiales, y que muchos de los animales utilizamos para alimentarnos y recuperar de él la energía almacenada.
Además, las células mismas encargadas de la fotosíntesis también tienen otras formas de aprovechar el mismo ATP producido durante la fotosíntesis en numerosos procesos adicionales que requieren energía, como es el caso de cualquier otra célula.
Es un hecho conocido que la energía y nuestra respiración están relacionadas entre sí. Todos sabemos que si corremos o hacemos algún tipo de ejercicio físico aumenta la frecuencia y la intensidad de nuestros movimientos respiratorios, que de alguna forma sirven para proporcionar a nuestros tejidos una mayor cantidad de oxígeno. Sin embargo, fuera de esto es poco conocido el significado o la base real de la relación entre la respiración, o sea el consumo de oxígeno, y la conversión o aprovechamiento de la energía por nuestras células y tejidos. Pero todo parte de una ecuación muy sencilla, la de la oxidación de la glucosa, y que es la siguiente:
C6H12O6 + 6O2 ® 6H2O + energía
Glucosa + oxígeno ® bióxido de carbono + agua + energía
De paso, ésta es la ecuación que representa también la combustión de la glucosa si se la quema en presencia de oxígeno, como si fuera cualquier otro material combustible. Sólo que si se quema este azúcar en presencia del aire (oxígeno), la energía se desprende en forma de calor y pasa sin utilizarse al medio ambiente. Los seres vivos tienen la capacidad de realizar el mismo proceso, pero en lugar de desperdiciar la energía como calor la pueden aprovechar, transformándola nuevamente en la energía de los enlaces del ATP, la forma universal del combustible celular.
De lo anterior, y de lo que ya se ha revisado, es claro que se establece un ciclo entre las plantas y los animales; las primeras liberan oxígeno en la fotosíntesis, y los segundos lo toman para respirar, como se muestra en el esquema de la Figura 36. Además, si las plantas producen glucosa (o almidón) y los animales la utilizan, también hay un ciclo en este sentido, y es así como el sol es en última instancia la fuente de la energía para todos los seres vivos.
Figura 36. El ciclo de materiales y energía entre plantas y animales. Los animales aprovechan moléculas más o menos grandes y la energía acumulada en ella y el oxígeno que las plantas producen. Las plantas aprovechan el CO2 que producen los animales.
Pero la obtención de la energía que las plantas han almacenado en forma de glucosa no es un proceso sencillo; para el efecto, o hay un sistema que opera en las bacterias o se utiliza uno que tiene lugar en un organelo intracelular, diseñado principalmente con esta función. Este organelo es la mitocondria, y la función recibe el nombre de fosforilación oxidativa.
La mitocondria es una estructura membranosa cerrada; de hecho está formada por una doble membrana: la interna está plegada sobre sí misma, formando unas estructuras llamadas crestas, dentro de las cuales hay un espacio llamado matriz, que contiene numerosas enzimas y otras sustancias (Figura 2). Además, debemos insistir en que para que se realice la fosforilación oxidativa es necesario que exista la integridad de la membrana interna y su impermeabilidad. En las bacterias, el proceso se lleva a cabo en la membrana que las rodea.
La fosforilación oxidativa funciona de una manera semejante al fotosistema II de la fotosíntesis; también tiene una cadena de transporte de hidrógenos y electrones, pero en ella su destino final es el oxígeno, y aquéllos no necesitan ser activados, pues tienen ya un estado "energizado", de tal forma que en su camino hacia el oxígeno se libera energía. Es necesario señalar que la energía de estos electrones proviene de los enlaces de la molécula de glucosa; esa energía a su vez tiene su origen en la del sol, y fue capturada durante la fotosíntesis. Los electrones provienen de diversas sustancias, que a su vez resultan de la degradación de la glucosa; el mecanismo de producción de estas sustancias es el siguiente:
1) Después de un largo proceso previo, de una molécula de glucosa resultan
dos de acetato, que es un fragmento de dos átomos de carbono, como se muestra
en la Figura 37. Este fragmento de dos átomos de carbono entra a un proceso
cíclico en el cual se degrada, pero para ello debe unirse a uno de los componentes
de ese ciclo. En el esquema de la figura se puede ver que en dos de los pasos
del ciclo metabólico salen sendas moléculas de CO2,
que representan los dos átomos de carbono del acetato. Pero la otra cosa importante
es que en este ciclo, llamado ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de
Krebs, en honor de su ilustre descubridor, Hans Krebs, una serie de sustancias
cede hidrógenos por pares (2H) a otra, que es el NAD, convirtiéndolo
en lo que se conoce como NADH. En cierta forma, el proceso equivale
a tener átomos de hidrógeno que luego se pueden unir con el oxígeno durante
la respiración para formar agua.
Figura 37. El ciclo de los ácidos tricarboxílicos: entra una molécula de acetato (dos átomos de C) salen dos moléculas de CO2 y cuatro pares de hidrógenos.
2) A continuación, y gracias a la tendencia que tiene el hidrógeno para unirse con el oxígeno, de todos conocida, los pares de éste que se han producido en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos son transferidos hasta el oxígeno, pero no en un solo paso, sino a través de una serie sucesiva de compuestos que se encuentran localizados en la membrana interna de la mitocondria. Tal parece que esta transferencia sucesiva está diseñada para que el proceso sea gradual y se pueda aprovechar al máximo la energía de esos electrones en su paso hacia el oxígeno. Finalmente se produce una molécula de agua.
Al sistema de transferencia de los hidrógenos (o electrones) se le conoce como cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria. El segundo nombre es fácil de entender; el otro se refiere al hecho de que, estando el átomo de hidrógeno compuesto de un protón y un electrón solamente, hay componentes de la cadena respiratoria que lo pueden transportar completo (protón y electrón), y otras en las que sólo se transportan los electrones.
3) Pero una de las características importantes de este transporte de electrones es que la energía de su transferencia representa realmente una "caída" de nivel, y, de la misma manera que en la caída de un cuerpo o de una cantidad de agua, se libera energía en el proceso. En el caso de los electrones en la cadena respiratoria, la energía no se desperdicia, pues simultáneamente a la caída de aquéllos, los componentes tienen la capacidad de utilizar la energía para expulsar hidrogeniones (H+) de la mitocondria para crear una diferencia en su concentración que, como ya mencionamos, tiene dos elementos de energía, la diferencia de concentración y la del número de cargas en ambos lados de la membrana. Es así que esencialmente, y en un primer paso, la energía de los electrones al caer hacia el oxígeno, y que proviene originalmente de los enlaces de la glucosa o de otras sustancias, se transforma en un potencial electroquímico dado por la diferencia de concentración de los hidrogeniones.
4) Así, lo único que se requiere ahora es un mecanismo capaz de aprovechar
esta energía representada por el potencial de la membrana para la síntesis del
ATP. La mitocondria, de la misma forma que el cloroplasto, tiene
una enzima en la membrana, otra ATP sintetasa, que puede aprovechar
la energía con que los hidrogeniones tienden a regresar a la mitocondria, para,
al paso de ellos, sintetizar ATP a partir de ADP y
fosfato, como se muestra en la Figura 8.
Figura 38. La síntesis del ATP en las mitocondrias. La energía representada por la acumulación de H+ en el exterior es aprovechada por la ATP sintetasa para unir al ADP y al fosfato (P) para sintetizar ATP.
SEMEJANZAS DE LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE Y LOS DE TRANSFORMACIÓN DE
ENERGÍA
Estos dos sistemas, fotosíntesis y fosforilación oxidativa, proporcionan a las células la mayor parte de la energía que necesitan para funcionar. De alguna manera, los mecanismos involucrados en ambos procesos no difieren gran cosa de los empleados por los sistemas de transporte. Las cadenas de transporte de electrones, tanto del fotosistema II de la fotosíntesis, como la de la mitocondria, pueden verse simplemente como sistemas de bombeo de H+ o translocadores primarios, que además tienen funciones muy bien definidas para transportar iones y otros metabolitos. De hecho, tanto el potencial negativo interno, como la diferencia de concentración de H+ en ambos lados de la membrana, sirven también para que la mitocondria tome otros elementos del medio en que se encuentra requeridos para realizar sus funciones. Éstas son tal vez de las más complicadas realizadas por la membrana mitocondrial que existen entre los seres vivos. Esta membrana es una de las que muestran un mayor contenido de proteínas, y esto se debe seguramente a la gran cantidad de funciones que tiene que desempeñar, y de las cuales sólo hemos mencionado aquí algunas.
Estos procesos, tanto la fosforilación oxidativa, como la fotosíntesis, también pueden realizarse en las bacterias, pero en ellas no existe más que la membrana externa. Tanto la fotosíntesis como la fosforilación oxidativa se realizan con variaciones en las bacterias, sobre todo en el hecho de que los movimientos de protones en un proceso y otro tienen que realizarse con el exterior. Inclusive, la semejanza de estos procesos entre las bacterias y los cloroplastos y mitocondrias, así como otros hechos, hacen suponer que realmente esos organelos surgieron en el curso de la evolución, porque dentro de alguna célula que ya existía, se incluyeron bacterias que les permitieron desarrollar funciones adicionales y mejorar sus sistemas de conversión de energía.
