VII. LA �SMOSIS EN LAS PLANTAS Y LOS ANIMALES

LA C�LULA es un sistema abierto que intercambia materia con su medio, sumergido en un ba�o que a su vez est� constituido por una soluci�n acuosa de iones, alb�mina, glicerol, etc�tera.

Cuando se trata de un organismo animal, en el interior de sus c�lulas se encuentra el citoplasma que es una soluci�n acuosa viscosa cuyos solutos (prote�nas solubles, az�cares, amino�cidos y iones) producen efectos osm�ticos. La c�lula tambi�n est� constituida por un n�cleo y organelos como ribosomas y mitocondrias.

La importancia de la descripci�n osm�tica de la c�lula radica en que este mecanismo describe el intercambio de solvente de la c�lula con el ba�o en que se encuentra sumergido. El intercambio de solutos ha llevado a considerar un proceso de diferente naturaleza a los termodin�micos, denominado "transporte activo". Adem�s, por la presencia de iones como parte de los solutos, el fen�meno osm�tico se ve modificado por el efecto Donnan, que se ha incorporado a la teor�a termodin�mica de los procesos de transporte, gracias a que tal efecto est� representado por potenciales, cuya formulaci�n electrost�tica modifica el potencial qu�mico, y por lo mismo es capaz de contrarrestar los efectos de presiones y concentraciones. Por consiguiente, el equilibrio puramente mec�nico se altera por la presencia de un potencial electrost�tico, al grado que es posible el equilibrio entre dos soluciones a iguales presiones y con diferente concentraci�n de iones.

La aplicaci�n de los conceptos termodin�micos a la membrana celular pone de manifiesto una dificultad conceptual que se origina en la aplicaci�n de conceptos macrosc�picos a nivel de la escala celular.

La membrana celular es una frontera con un espesor de alrededor de cien Angstroms. En esta dimensi�n no es posible definir una temperatura o una presi�n, debido a que los procesos involucran un peque�o n�mero de mol�culas. No se puede hablar ni siquiera de mil mol�culas en una porci�n de la membrana; mientras que los procesos hidrodin�micos reportan m�s de mil billones de mol�culas.

No obstante esta dificultad, no es de extra�ar los casos en que los conceptos macrosc�picos siguen utiliz�ndose en una escala de pocas mol�culas, por ejemplo, la hidrodin�mica de capilares sigue siendo v�lida en la descripci�n de datos experimentales en radios del orden de unas cuantas docenas de mol�culas.¹

Los conceptos termodin�micos a la escala de la membrana celular cobran vigencia debido a la evidencia experimental.

El efecto osm�tico en las c�lulas se verifica directamente por el fen�meno llamado "plasm�lisis". Esto ocurre cuando una c�lula viva se introduce en un vaso con agua destilada. A consecuencia de que el l�quido celular consta de una soluci�n acuosa a cuyos solutos disueltos se les impide fluir al exterior, producen una tensi�n de absorci�n tal, que ocurre un flujo osm�tico a trav�s de la membrana celular, y el agua fluye al interior de la c�lula; �sta se hincha lentamente hasta llegar el momento en que estalla, dispersando su contenido celular en el agua destilada.

En cambio, si una c�lula viva, en lugar de ser introducida en agua destilada, se introduce en una soluci�n que posee un valor de presi�n osm�tica mayor a la dada por el plasma celular (soluci�n hipot�nica), la c�lula disminuye de tama�o, adquiriendo aspecto de m�rula por el paso del solvente intracelular al exterior. Si la soluci�n en la que se coloca la c�lula no provoca ning�n cambio por el flujo osm�tico, ya sea interior o exterior a la c�lula, se le llama soluci�n isot�nica. Esta �ltima soluci�n nos da una medida de la "fuerza" con que la c�lula enlaza sus mol�culas de agua y su determinaci�n representa un m�todo empleado por De Vries y Donders (1886); �ste consist�a en colocar una c�lula viva, sucesivamente, en soluciones: acuosas que conten�an concentraciones crecientes de un soluto cualquiera, hasta alcanzar ese punto cr�tico en que la c�lula ya no puede mantener sus mol�culas de agua y las cede a la soluci�n de mayor presi�n osm�tica y se deshidrata.

Durante este proceso se considera a la c�lula como un sistema termodin�mico; pero esta asociaci�n ha surgido por circunstancias hist�ricas y se establece por tradici�n. Esto ha sido justificado, ya que el concepto de la �smosis misma aparece primero en relaci�n a los procesos de intercambio de la c�lula y luego toma el lenguaje termodin�mico; pero queda sobreentendido que tal formalismo se acepta porque describe al fen�meno observado por los fisi�logos, sin comprometerse a simplificar la realidad o en inferir limitaciones a la naturaleza.

Esto se pone de manifiesto cuando se hace notar que la teor�a termodin�mica del intercambio celular representa un modelo simplificado de la naturaleza; es decir, de un modelo simple donde se describe el fen�meno osm�tico en membranas r�gidas, lo que a su vez es compatible con estados estacionarios donde no se aprecian cambios de volumen dentro del sistema. En general, esto no es cierto, pues las c�lulas modifican su volumen de acuerdo a las caracter�sticas del medio circundante. En efecto, los trabajos de Ponder en 1933 establece las relaciones semiemp�ricas que describen el volumen de una c�lula, dependiendo de la diferencia de las presiones osm�ticas externas e internas de la c�lula.

Ponder observa los mecanismos de regulaci�n osm�tica de una c�lula animal. Los cambios de volumen de una c�lula se correlacionan con los cambios en la concentraci�n del citoplasma. As�, dicha concentraci�n se hace mayor cuando la c�lula est� en equilibrio, representado por un ba�o con una soluci�n concentrada. Asimismo, la concentraci�n del citoplasma disminuye cuando el ba�o est� representado por una soluci�n diluida. Respecto a los cambios de volumen en las c�lulas de las plantas, se destacan mecanismos diferentes de regulaci�n a las que ocurren en las c�lulas animales. Parece ser que las membranas de las c�lulas de los vegetales resisten mec�nicamente las presiones osm�ticas de una soluci�n hipert�nica, restringiendo el flujo de agua hacia el interior de la c�lula. Este comportamiento hace que la pared de la c�lula vegetal se distienda, ejerciendo una presi�n suficientemente grande para balancear la diferencia de las presiones osm�ticas de la soluci�n externa e interna. A la presi�n ejercida por la membrana celular sobre la soluci�n interna de la c�lula se le llama "presi�n de Turgor". Este fen�meno ocurre porque la membrana celular en realidad es poco el�stica y el incremento del volumen celular, debido a la entrada de un poco de agua, produce un incremento apreciable en la presi�n de Turgor.

La carencia de una teor�a que incorpore en la descripci�n termodin�mica estos casos, no significa una falla de fondo de los fundamentos de la termodin�mica, sino de la necesidad de una nueva formulaci�n respecto a las membranas biol�gicas, consideradas como paredes el�sticas con permeabilidades y �rea efectiva dependientes del tiempo.

Por otra parte, hay que distinguir claramente entre la escala de la c�lula y la escala macrosc�pica donde se presentan mecanismos de cooperaci�n entre un extenso n�mero de c�lulas, originando funciones reguladoras internas de organismos biol�gicos de mayor tama�o como los animales y las plantas.

En estos casos, la utilizaci�n de conceptos termodin�micos en la biolog�a cobran pleno sentido. En el siguiente cap�tulo sobre irrigaci�n se considerar� el caso en que los efectos de la presi�n osm�tica se observan a escala en un �rbol.

En la escala macrosc�pica tambi�n se distingue a los organismos biol�gicos como sistemas termodin�micos sujetos a la acci�n de un medio ambiente. A este respecto se ha hecho algunos progresos desde el punto de vista termodin�mico. En efecto, los procesos de intercambio de trabajo, materia y energ�a del sistema con el medio ambiente, est�n sujetos a un principio de m�xima eficiencia. Este principio fue propuesto por Prigogine y Wiame en 1946 y est� basado en el teorema de la termodin�mica de no equilibrio para estados estacionarios de m�nima producci�n de entrop�a. Lo m�s interesante de esta descripci�n es verificar que los organismos biol�gicos no operan alrededor del estado de equilibrio, sino que ejecutan �ptimamente sus funciones de intercambio alrededor de una situaci�n estacionaria. Otra caracter�stica tambi�n interesante de esta aplicaci�n, es que tales condiciones son estables respecto a perturbaciones exteriores o internas. Estas dos caracter�sticas est�n asociadas a la evoluci�n de adaptaci�n de un organismo con su medio ambiente.

De nueva cuenta se observa que el formalismo termodin�mico tiene una falla al describir el fen�meno biol�gico. Esto se debe a que el teorema de m�nima producci�n de entrop�a tiene su validez para una situaci�n muy cercana al estado de equilibrio total, mientras que los sistemas biol�gicos operan muy alejados de esta situaci�n.

Los intentos de extender la validez de este teorema a estados lejanos del equilibrio han sido infructuosos hasta la fecha.

NOTAS

1 D. G. Levitt, en 1973, consider� razonable suponer que la descripci�n de la hidrodin�mica y la termodin�mica podr�an retener su validez, en sentido estad�stico, en una escala de un peque�o n�mero de mol�culas.