II. ASPECTOS FUNDAMENTALES DE LA �SMOSIS
D
ESDE
el punto de vista m�s fundamental de la raz�n de los porqu�s, la �smosis no tiene una explicaci�n. Generalmente sabemos qu� papel desempe�a la �smosis en los organismos vivos, podemos predecir el movimiento osm�tico en una circunstancia particular, pero no podemos explicar por qu� ocurre el proceso de la �smosis. Su presencia en los fen�menos biol�gicos relaciona una "funci�n" y un "�rgano" a nivel celular. La funci�n es la �smosis misma, el �rgano es una membrana que la hace posible. La creaci�n de la vida en nuestro planeta seguramente deriv� de la evoluci�n de los sistemas unicelulares en el desarrollo de una membrana que les permitiera un eficaz intercambio de materia con los alrededores. Aqu� hay una raz�n de la presencia de la �smosis en los sistemas biol�gicos al considerarse la evoluci�n como selecci�n natural.De esta manera, el fen�meno de la �smosis da sustento a la vida, la prolonga y la motiva, sabemos c�mo ocurre, pero es insalvable su comprensi�n conceptual. En este misterio que hace de la �smosis un fen�meno m�gico, se desea destacar la naturaleza del problema que ahora nos preocupa, y, desde luego, ubicarlo en los �mbitos cient�fico e hist�rico. Ahora examinaremos el �mbito cient�fico, en vista de que el hist�rico ha quedado ya expuesto en el cap�tulo anterior.
Los conocimientos cient�ficos relacionados con el fen�meno de la �smosis est�n comprendidos en la rama de la fisicoqu�mica, y en particular en el tema de las soluciones. La teor�a que describe estos hechos es por excelencia la termodin�mica de equilibrio y la lineal de procesos irreversibles.
En efecto, la temodin�mica de equilibrio describe la presi�n osm�tica y la define como la presi�n requerida para mantener un sistema en estado de equilibrio. Los detalles de esta definici�n ser�n expuestos en el cap�tulo III. Por lo pronto nos interesa distinguir la condici�n b�sica y primordial que el formalismo cl�sico del fen�meno osm�tico lleva en s� mismo.
La presi�n osm�tica, como condici�n de equilibrio, ser� un concepto frecuentemente utilizado a lo largo de este libro, y es importante hacer notar que el concepto de presi�n osm�tica ha cobrado realidad en el laboratorio y no en la naturaleza, porque los sistemas biol�gicos no son de equilibrio y generalmente realizan acciones transitorias en las que se realizan los procesos eficientemente. La descripción formal de la �smosis se referir� m�s bien a un modelo muy simplificado en el laboratorio y no a una situaci�n general de la naturaleza. Es decir, los sistemas biol�gicos son mucho m�s complicados que como se estudian en los cursos ordinarios de biof�sica y de bioqu�mica, lo cual no debe desalentarnos ya que es a trav�s de modelos como el hombre de ciencia describe a la naturaleza.
Mientras que el concepto de presi�n osm�tica se establece en el contexto de la termodin�mica cl�sica de equilibrio, el flujo osm�tico es un concepto asimilado en la teor�a termodin�mica de no-equilibrio. Esta �ltima teor�a supone relaciones lineales entre flujos y fuerzas, siempre y cuando los flujos producidos no alejen severamente al sistema de su situaci�n de equilibrio. La termodin�mica de no-equilibrio es actualmente bien conocida, con sus postulados l�gicos, autoconsistentes y suficientes para describir completamente la evoluci�n del sistema a partir de cualquier situaci�n hasta el estado de equilibrio.
Las dos teor�as termodin�micas que hemos indicado no son suficientes para establecer la comprensi�n del mecanismo a través del cual la �smosis ocurre, puesto que, aunque describen relaciones macrosc�picas entre las variables de estado y sus efectos espaciales y temporales, no nos dicen como es la mec�nica particular que se extralimita cuando se tiene un movimiento osm�tico de masa.
Desde el punto de vista de la teor�a cin�tica de los gases y de la mec�nica estad�stica, el problema tampoco queda aclarado del todo, aunque de momento puede arrojar alguna luz sobre el particular. Es decir, dar una imagen microsc�pica a trav�s de la cual se explique que el mecanismo de la �smosis es un problema escasamente resuelto.
En el caso de la capilaridad, la causa intr�nseca por la que una columna de agua en un capilar de vidrio se eleva sobre la superficie libre de un recipiente con agua, puede obtenerse microsc�picamente. La capilaridad se define en t�rminos de acciones moleculares al indicarse la existencia de una fuerza resultante entre la superficie del agua y la pared del capilar. Esta fuerza ejerce una acci�n que es opuesta a la direcci�n de la fuerza de gravedad y la causa que produce esa fuerza en la interfase agua-aire-capilar es la competencia entre las fuerzas de cohesi�n y de adherencia entre las mol�culas de agua, del aire y del vidrio.
Ahora bien, una interpretaci�n parecida en t�rminos de din�mica molecular no ha sido establecida con respecto a la �smosis, aunque algo se ha podido decir a este respecto utilizando para ello la mec�nica estad�stica o la teor�a cin�tica de los gases. Con la intenci�n de observar las dificultades de la comprensi�n te�rica de la �smosis vamos a discutir, a continuaci�n, los detalles particulares del fen�meno y su comprobaci�n macrosc�pica.
Si no se conoce el fen�meno de la �smosis y por casualidad se observa este fen�meno en un equipo experimental, lo primero que se advertir� es que su presencia contradice el sentido com�n porque el flujo osm�tico ocurre precisamente en direcci�n contraria a la que se espera.
Cuando tenemos un sistema de vasos comunicantes separados entre s� por una barrera porosa, seremos capaces de hacer una predicci�n de la direcci�n del flujo del l�quido entre los vasos. As� percibimos que, en efecto, el flujo se dirige del recipiente donde la altura del l�quido es mayor, al recipiente donde la altura es menor (v�ase la figura 2).
Figura 2. Un flujo volum�trico y viscoso se observa entre dos vasos comunicantes de un l�quido a diferentes alturas que puede pasar un medio poroso.
La funci�n de los vasos comunicantes es nivelar las diferencias de nivel del l�quido entre los dos sistemas en contacto. De igual forma ocurre con la presencia de un flujo calor�fico, originado por una diferencia de temperaturas entre dos puntos. En este caso, el flujo de calor ocurre del punto donde la temperatura es mayor a donde la temperatura es menor.
Sin embargo, en el sistema mencionado de vasos comunicantes haremos un cambio, en lugar de poner agua pura en el recipiente 2, colocaremos una soluci�n de agua con az�car, y en vez de ponerlo en contacto con el recipiente 1 empleando un medio poroso, utilizaremos una membrana semipermeable que permita el libre tr�nsito del agua, pero que impida la difusi�n del az�car. Entonces ocurre algo sorprendente, la direcci�n del flujo que ten�amos antes (v�ase la figura 2) se invierte. Ahora el flujo del agua es contrario a la direcci�n natural que tendr�a si los recipientes fueran vasos comunicantes (v�ase la figura 3).
Figura 3. Un flujo volum�trico y viscoso se observa entre dos recipientes con soluciones de diferente concentraci�n. El flujo de la soluci�n diluida hacia la soluci�n concentrada es el flujo osm�tico.
Un novato que contemple este fen�meno directamente frente al experimento, seguramente se sorprender�a may�sculamente, porque la columna del l�quido de uno de los recipientes se eleva a costa de reducir la altura del vaso contiguo. El fen�meno observado alcanza el estado de equilibrio cuando entre los recipientes se observa una diferencia de niveles que no cambia con el tiempo. Esto es lo inesperado, que el equilibrio mantenga una diferencia de presiones, en lugar de anularla como en el caso observado antes, en los vasos comunicantes. As�, la explicaci�n m�s natural que el novato puede dar a dicho flujo osm�tico y a la diferencia final de niveles es suponer la presencia de un pist�n que presiona la columna de agua pura. Tal explicaci�n falla porque dicho pist�n no existe. As� pues, el novato se quebrar� la cabeza queriendo dar una explicaci�n en t�rminos de "fuerzas" y sus efectos, pero al final de cuentas la causa de tales "fuerzas" no aparecer� por ning�n lado.
�Cu�l es el error de apreciaci�n que comete el novato que no le permite contemplar una explicaci�n correcta? La respuesta es que el novato cree que una soluci�n l�quida frente a una membrana semipermeable se comporta como un fluido puro. Por lo anterior, el novato no considera ninguna informaci�n adicional relacionada con la propiedad de las soluciones y mezclas. El novato tendr� que aprender la teor�a termodin�mica de mezclas para entender que toda soluci�n posee una "energ�a qu�mica" (energ�a libre) la cual es menor en la mezcla que en las correspondientes sustancias puras. As� pues, la energ�a qu�mica es mayor en el agua pura que en la soluci�n de agua con az�car; y otra vez se establece el fen�meno cotidiano por el sentido en que el flujo de masa ocurre, es decir, del punto donde existe un potencial mayor a donde hay uno menor. El potencial de que hablamos se refiere a la famosa "energ�a química".1 Esto explica el fen�meno osm�tico desde el punto de vista termodin�mico. Posiblemente tal aseveraci�n no satisfaga al lector porque la descripci�n de la energ�a qu�mica no despierta nuestro sentido de apreciaci�n y la curiosidad misma queda en el vac�o. Hemos de reflexionar en que la explicaci�n que hemos dado es formal en relaci�n a la teor�a termodin�mica y que, si no la entendemos en esa forma, estamos perdidos. Sea porque se le llame energ�a qu�mica, energ�a libre, o bien se nos d� una descripci�n en t�rminos del concepto de entrop�a, no nos aclarar�a el mecanismo del fen�meno osm�tico; y la pregunta que inquiet� vivamente al novato sobre la causa mec�nica de dicho fen�meno queda sin respuesta. As� se confirma el hecho ya comentado de que poco ayuda la teor�a termodin�mica para establecer el entendimiento de la �smosis; por lo que recurriremos a la teor�a cin�tica de los gases y la mec�nica estad�stica en auxilio de la termodin�mica. Algo se ha podido hacer para dilucidar el fen�meno a partir de las propiedades moleculares, aunque en general se trata de un deseo no satisfecho, porque esta explicaci�n no est� elaborada en forma completa y definitiva por los f�sicos. Por lo pronto podemos hacer referencia a las dificultades que involucra un estudio de este tipo y dar una idea de lo que la teor�a cin�tica de los gases ideales establece para la �smosis, como lo haremos a continuaci�n.
Imaginemos un vaso con agua donde se coloca un conjunto de municiones de cobre. Lo que ocurre es que las municiones se depositan en el fondo del vaso y desde luego no producen ning�n efecto osm�tico. Si dividimos las municiones en fragmentos y los colocamos nuevamente en el agua, otra vez observamos que los fragmentos se depositan lentamente en el fondo del vaso. Ahora tampoco observamos un efecto osm�tico. Este se conseguir� cuando se logre dividir los peque�os fragmentos met�licos de tal manera que las part�culas producidas no se depositen en el fondo, sino que se distribuyan en el volumen del agua formando una suspensi�n. Ahora bien, las part�culas que forman una suspensi�n son tan grandes, comparadas con los tama�os de las mol�culas del agua, que un simple filtro (un medio poroso) funciona como una membrana semipermeable, ya que impide el libre paso de estas part�culas. En este caso estar�amos en posici�n de observar el efecto osm�tico de una suspensi�n. Sin embargo, si tuvi�ramos mil millones de part�culas de cobre en la suspensi�n, apenas estar�amos considerando una presi�n osm�tica de unas mil millon�simas de la presi�n atmosf�rica. De manera que, para que el efecto tuviera importancia y se observara en un experimento, se tendr�an que dividir a�n m�s las part�culas de cobre. De esta forma llegar�amos al nivel de las dimensiones at�micas. Esto es si insistimos en apreciar con nuestros sentidos el efecto osm�tico. En este caso ya no estar�amos hablando de una suspensi�n sino de una soluci�n. En este ejemplo se destaca que 109 part�culas no permiten apreciar un resultado de efecto microsc�pico, sino que para ello requeriremos un n�mero de part�culas en disoluci�n del orden de 1023 (n�mero de Avogadro). Con esto se destaca el hecho de que el fen�meno osm�tico es francamente macrosc�pico y tambi�n se ilustra que, partiendo del punto de vista macrosc�pico, una descripci�n del hecho osm�tico podr� hacerse considerando la superposici�n de la din�mica de un n�mero muy grande de mol�culas, en donde se pueden establecer resultados promedios, y esto es en realidad un tratamiento mec�nico-estad�stico a partir de la din�mica molecular que, como hemos dicho, es un procedimiento que no se ha elaborado en forma completa para explicar el fen�meno osm�tico. La dificultad principal de este tratamiento es considerar a la membrana como una pared-frontera y describir su interacci�n con las part�culas. Hasta ahora, los resultados obtenidos son promedios que implican operaciones matem�ticas de un enorme grado de dificultad. De manera que la din�mica molecular que origina el flujo osm�tico queda oculta, y volvemos a lo mismo: tenemos que considerar dicho fen�meno desde el punto de vista macrosc�pico.
Las informaciones que se han podido obtener sobre el mecanismo de la �smosis se han realizado por medio de la teor�a cin�tica de los gases. Ahora ilustraremos el tipo de informaci�n a que da lugar:
Figura 4. El gas ideal A puede pasar a trav�s de la membrana que separa los recipientes 1 y 2. En equilibrio P
2A
= P1A.
La presi�n total en el recipiente 1 excede a esta presi�n por P1B,
la presi�n osm�tica.
Consideremos un dispositivo como el indicado en la figura 4, donde tenemos dos recipientes separados por una membrana semipermeable. En el recipiente 1 tenemos una mezcla de dos gases ideales que nombramos A y B, y en el recipiente 2 tenemos el gas ideal A puro, permeable a la membrana; mientras que la membrana es impermeable al componente B.
Bajo condiciones de equilibrio ocurre que la presi�n parcial del componente que puede pasar a trav�s de la membrana es igual en ambos compartimientos, es decir
En este caso, en el recipiente 1 tenemos un exceso de presi�n causado por el componente B. Este exceso de presi�n no es observado en el gas del recipiente 2, porque de alguna manera es compensado por la membrana al impedir el libre tr�nsito del componente B. En efecto, en un balance de presiones es la membrana la que contrarresta los efectos del componente que no puede pasar y as� se estima la funci�n de la membrana. De manera que si observamos los man�metros del dispositivo experimental, el sistema conserva su equilibrio, acusando una diferencia de presiones. En este caso, n�tese c�mo la presi�n osm�tica es la presi�n parcial del componente que no puede pasar a trav�s de la membrana
p=P1B
A este efecto, algunos autores suelen llamarlo "efecto de man�metro", porque son �stos los que se�alan la diferencia de presiones cuando el sistema est� en equilibrio. Este hecho tiene una consecuencia importante cuando el sistema est� fuera del equilibrio, puesto que la diferencia de presi�n del componente que puede pasar no ser� igual a la diferencia de presi�n registrada por los man�metros.Si consideramos
D p Diferencia de presi�n a ambos lados de la membrana (medida),
entonces
Dp-p Es la ca�da de presi�n del componente que puede pasar a trav�s de la membrana.
La correcci�n a la presi�n medida (Dp) por la presi�n osm�tica (p) es para evitar el exceso de presi�n del componente que no puede pasar y que los man�metros registran, aunque sin importancia en el flujo a trav�s de la membrana. El efecto de man�metro nos hace considerar la naturaleza del flujo osm�tico, ya que en la explicaci�n que hemos dado con gases ideales se indica que la presi�n osm�tica aparece como una correcci�n entre una predicci�n te�rica y su ajuste experimental. Asimismo, observaremos a continuaci�n que el dispositivo empleado con gases ideales no indica a simple vista la causa del flujo osm�tico.
Si consideramos que el dispositivo experimental de la figura 4 no se encuentra en equilibrio, es decir
entonces se obtendr� un flujo de la especie A (que puede transitar libremente a trav�s de la membrana), producido por la diferencia entre las presiones P2A y P1A. Ahora demostraremos que este flujo no es osm�tico. La demostraci�n es muy simple, porque en un gas ideal la presi�n parcial es proporcional a la concentraci�n, de manera que el flujo es causado por una diferencia de concentraciones de la especie A a trav�s de la membrana, y bien se sabe que es un flujo de difusi�n que se ajusta a la Ley de Fick de la difusi�n. Por lo que respecta al flujo osm�tico es no difusivo y equivalente al causado por una diferencia de presiones. En nuestro caso, en un estado de no equilibrio, adem�s del flujo difusivo del componente A, observar�amos un flujo del mismo componente A causado por p =p1B. Para observar de d�nde surge este t�rmino en nuestras ecuaciones, es necesario utilizar el formalismo completo de la teor�a cin�tica de Boltzmann, para encontrar que, en efecto, es la presi�n osm�tica de los componentes por lo que no pueden pasar por la membrana, y son los que producen el flujo osm�tico. Pero este t�rmino aparece junto al que origina el flujo viscoso. Es decir, el flujo osm�tico puede interpretarse como un flujo viscoso, producido por los movimientos t�rmicos moleculares cuando son interrumpidos por una pared porosa (membrana).La descripci�n matem�tica de este hecho fue realizada por L. F. del Castillo, E. A. Mason y H. E. Revercomb en 1979, d�ndole una expresi�n formal a la sugerencia que consideraba al flujo osm�tico de origen viscoso, descripci�n cualitativa dada por varios autores cuando estudiaron la naturaleza hidrodin�mica de la �smosis. Reanudaremos esta explicaci�n en el cap�tulo VI.
NOTAS
1 Cualquiera de nosotros puede interpretar la �smosis como la originada por un efecto de succi�n, de una soluci�n concentrada hacia una soluci�n diluida. Tal efecto de succi�n no se produce mec�nicamente como se absorbe el jugo de una naranja con la boca, sino que se trata de un efecto de succi�n producido por una diferencia de energ�as qu�micas.