VI. C�MO SE COMUNICAN LAS C�LULAS

Es f�cil pensar en la necesidad de comunicaci�n entre las c�lulas de distintos tejidos, �rganos o sistemas de nuestro organismo; se requieren estructuras encargadas de regular las funciones de muchos �rganos y tejidos. No nos cuesta trabajo imaginar, por ejemplo, la funci�n del sistema nervioso central, como una especie de sistema de gobierno que centralice e influya o maneje las funciones de muchos otros �rganos. Sin embargo, nuestro organismo representa uno de los estadios m�s evolucionados que existen en la naturaleza, pero este grado de complicaci�n enorme debe de haber surgido originalmente de la asociaci�n de organismos unicelulares que poco a poco fueron desarrollando la capacidad de asociarse y de comunicarse.

Algunos estudios realizados nos muestran que ni siquiera es necesario que exista la formaci�n de organismos pluricelulares en el sentido estricto de la palabra para que haya comunicaci�n entre distintas c�lulas. Existe un microorganismo llamado Dictyostelium discoideum que es unicelular, pero en ciertas condiciones distintas c�lulas que representan realmente organismos diferentes, por alguna raz�n se re�nen y forman grupos o c�mulos de c�lulas que empiezan a funcionar como una especie de colonia (Figura 39). Todo parece indicar que fuera de la comunicaci�n inicial, que parece tener como finalidad la agrupaci�n de las c�lulas, una vez que se ha formado esta especie de colonia no hay ninguna otra manifestaci�n clara de intercomunicaci�n. Es claro en este caso que, ante condiciones adversas, la asociaci�n de grandes n�meros de c�lulas les ofrece mayores posibilidades de sobrevivencia; simplemente, cuando se agota el alimento, algunas de las c�lulas pueden proceder a formar esporas, formas de vida latente, resistente a la falta de alimentos y otros materiales necesarios para su desarrollo y crecimiento. La formaci�n de esporas por parte de algunas de las c�lulas se lleva a cabo gracias a que otros miembros de la colonia se sacrifican a su vez para proporcionar los materiales que aseguren al final la sobrevivencia de la especie.

Figura 39. El comportamiento "social" de Dictyostelium discoideum. Al agotarse el alimento, los individuos se asocian en grupos. Esto les permite formar un esporangio y esporas que aseguren su sobrevivencia.

Todo el mecanismo tiene como punto de partida un sistema de comunicaci�n seg�n el cual una c�lula es capaz de segregar una sustancia al medio, y es as� que atrae a otras y da como resultado que luego se mantengan juntas. Este mecanismo, que nos puede parecer extremadamente sencillo, representa sin embargo una serie larga de pasos que podr�amos imaginar al menos de la manera siguiente (Figura 40):

Figura 40. Generaci�n de un mensaje y recepci�n en la comuncaci�n celular. La c�lula emisora tambi�n obedece a alg�n est�mulo o condici�n del medio para emitir una se�al.

1) Las c�lulas deben contar con sistemas de detecci�n para responder a ciertas condiciones con el env�o de la se�al de comunicaci�n.

2) Estos sistemas de detecci�n luego deben dar una se�al interna para que se sintetice o produzca la mol�cula mensajera que se debe enviar a otras c�lulas.

3) Se inicia la s�ntesis de la sustancia en el interior de la c�lula, gracias a la existencia de enzimas y materiales adecuados.

4) La sustancia debe movilizarse hacia la membrana y luego expulsarse al exterior por un sistema especial.

5) La c�lula receptora debe tener mol�culas en su superficie para detectar la presencia de esta sustancia o "mensaje".

6) Una vez recibido el mensaje, la c�lula receptora debe contar con un complejo sistema para interpretarlo primero y luego para modificar su conducta.

7) Finalmente, una vez captado el mensaje o se�al, la c�lula receptora debe tener capacidad para destruirlo y evitar que contin�e modificando indefinidamente su conducta.

En el caso del Dictyostelium, se ha llegado a aislar la mol�cula que es relativamente sencilla, y recibe el nombre de AMP c�clico (CAMP), que se produce a partir del ATP, que ya conocemos, gracias a una enzima a la que se le ha llamado ciclasa, y se degrada gracias a otra, llamada fosfodiesterasa (Figura 41). Ha sido posible provocar la respuesta de c�lulas aisladas de Dictyostelium agregando una peque��sima gota de esta sustancia con un capilar muy fino. Se observa que una c�lula sometida a este est�mulo inicia luego un movimiento amiboideo hacia donde se encuentra la sustancia.

Figura 41. El AMP c�clico, su producci�n y su degradaci�n. Hay una enzima regulada por las se�ales externas que produce esta sustancia. Una vez cumplida su misi�n como mensajero interno o segundo mensajero, el AMP c�clico es destruido por una enzima especial.

El ejemplo de la se�al qu�mica que da lugar al desplazamiento de c�lulas de Dictyostelium es probablemente s�lo un caso sencillo y primitivo de intercomunicaci�n celular, en la cual una c�lula modifica el comportamiento de otra igual, emitiendo o segregando una sustancia al medio en donde se encuentran ambas. Es claro que �ste es un sistema que requiere, por una parte, de la participaci�n de la membrana de la c�lula que emite la se�al, pues el fen�meno de secreci�n es esencialmente membranal, y de otro fen�meno, tambi�n membranal, que consiste en la recepci�n y procesamiento de la se�al recibida, para que posteriormente �sta se convierta en una modificaci�n del comportamiento de la c�lula receptora.

LA COMUNICACI�N ENTRE C�LULAS VECINAS

Hay c�lulas que, no obstante encontrarse juntas en un �rgano protegido, est�n aisladas por su membrana y no se comunican entre s� m�s de lo que lo har�an c�lulas distantes. Hay �rganos en los cuales las c�lulas se encuentran bien separadas por sus membranas, y fuera del intercambio que puede haber de ciertas sustancias, no puede hablarse estrictamente de un sistema de comunicaci�n entre ellas. Este es el caso de muchos �rganos en los cuales las c�lulas se encuentran agrupadas constituy�ndolos, pero no tienen mecanismos de comunicaci�n ni mucho menos sistemas como el antes mencionado, en el que la producci�n de una sustancia por parte de una de ellas sea capaz o est� dise�ada para modificar el comportamiento de la otra.

En el otro extremo hay c�lulas que forman lo que se llama un sincicio, en las cuales no hay realmente una membrana entre ellas, y puede hablarse m�s bien de c�lulas multinucleadas, que de diferentes c�lulas. Esto se observa en algunos epitelios o en las prolongaciones de algunos hongos. Como en el caso de c�lulas que pr�cticamente comparten el mismo medio interno y est�n en todo caso sujetas todas a las modificaciones o se�ales que les lleguen del medio externo, pero estas c�lulas no forman ni requieren, mucho menos, de se�ales para comunicarse unas con otras, dado que el citoplasma de una es el citoplasma de la otra (Fig. 42).

Figura 42. Micrograf�a de un sincicio. Cortes�a del Dr. A. C�rabez, Instituto de Fisiolog�a Celular, UNAM.

Hay tal vez un caso intermedio en el cual algunas c�lulas se comunican entre s� por medio de orificios o canales, que reciben el nombre de uniones permeables, y que permiten el paso de materiales de tama�o peque�o, con pesos moleculares hasta de 1 000 o 1 500 daltones (un dalton es la unidad de masa en las mol�culas; el �tomo de hidr�geno tiene una masa de un dalton). Sin embargo, estas comunicaciones parecen representar m�s bien mecanismos para intercambiar materiales y equilibrar sus concentraciones trat�ndose de sustancias que son comunes a todas las c�lulas. El sistema parece representar un mecanismo para que el funcionamiento de las c�lulas sea m�s uniforme habiendo una conexi�n f�sica entre sus materiales.

Este tipo de relaciones entre las c�lulas de ninguna manera representa sistemas especializados de comunicaci�n, concebida como el env�o de se�ales de unas a otras, sino simplemente diversos mecanismos para intercambiar materiales, muchos de los cuales pudieran considerarse como nutritivos. Realmente puede hablarse de intercomunicaci�n celular en los casos en que una c�lula es capaz de enviar una se�al y modificar el comportamiento o la funci�n de otra m�s o menos lejana. Existe inclusive el caso de c�lulas con un elevad�simo grado de especializaci�n en este sentido, que son las c�lulas nerviosas, en las cuales no hay lejan�a estrictamente, pues las c�lulas establecen contacto unas con otras a trav�s de prolongaciones muy largas, que se llaman axones. Sin embargo, estas c�lulas s� pueden llevar se�ales a trav�s de distancias que pudi�ramos considerar enormes, no obstante que se encuentran en contacto a trav�s de esas prolongaciones, tomando en cuenta el tama�o mismo de ellas. Puede haber axones extremadamente largos, y las se�ales son capaces de viajar distancias hasta de muchos cent�metros, que son enormes si se piensa en las dimensiones de las c�lulas mismas.

Sin embargo, en ambos casos, ya sean c�lulas lejanas que se ponen en contacto a trav�s de prolongaciones que pueden ser muy largas, o c�lulas entre las cuales median distancias de miles o millones de veces sus propias dimensiones, el elemento com�n de comunicaci�n consiste en que una de ellas emite una sustancia al medio en que se encuentra. �sta, al llegar a la otra c�lula, encuentra un receptor que es capaz de reconocerla entre much�simas otras. Finalmente, al unirse la mol�cula que pudi�ramos llamar mensajera con su receptor, la uni�n de lugar a una modificaci�n en el comportamiento o funci�n de la c�lula receptora. Las modificaciones en el funcionamiento de las c�lulas receptoras pueden ser extremadamente diversas; por ejemplo, las mol�culas de epinefrina producidas en las gl�ndulas suprarrenales que se encuentran localizadas sobre ambos ri�ones de los animales o los humanos, al llegar al h�gado dan como resultado la liberaci�n de una cantidad importante del az�car glucosa a la sangre del individuo mediante una serie de procesos m�s o menos complicados. Por otra parte, la terminaci�n nerviosa que viene desde el sistema nervioso central con una serie de relevos, y que llega a una fibra muscular, al liberar en una zona especial de �sta unas cuantas mol�culas de la sustancia llamada acetilcolina, da lugar a que se contraiga. Estos son s�lo dos casos de las modificaciones que podemos observar del comportamiento de una c�lula mediante una se�al que le env�a otra.

LAS HORMONAS

En el caso de las c�lulas lejanas, que no se encuentran unidas a trav�s de sus prolongaciones, las se�ales que env�an unas a otras est�n representadas por una serie grande de sustancias qu�micas relativamente sencillas, que llamamos hormonas. �stas pueden ser consideradas como los mensajes que unas c�lulas env�an a otras con objeto de que las segundas desempe�en o modifiquen cierto tipo de funciones.

CUADRO 1. Algunos tipos de hormonas.

Hormona	Producción	Células "blanco"	efectos
Insulina	Páncreas	Casi todos los tejidos	Favorece la utilización delos azúcares, estimula la síntesis de proteína
Epinefrina	Cápsulas suprarrenales	Hígado y músculo	Hidrólisis del glucógeno. Liberación de glucosa a la sangre
Tiroxina	Tiroides	Prácticamente todas	Acelera el metabolismo
Pratohormona	Paratiroides	Hueso, riñón, intestino	Regula el metabolismo del calcio y el fosfato
Testosterona	Testículo	Órganos sexuales	Favorece la maduración y el funcionamiento

Las hormonas se producen dentro de las c�lulas que las van a segregar al medio; en la mayor parte de los casos son almacenadas dentro de peque�as ves�culas de membrana que provienen a su vez de las estructuras membranosas del interior de la c�lula. Es claro que en un gran porcentaje de los casos, las hormonas y otras sustancias que sirven como se�ales de comunicaci�n entre las c�lulas son liberadas por las c�lulas que las producen, mediante un mecanismo que se presenta en forma esquem�tica en la Figura 47. Las ves�culas que contienen a las hormonas se encuentran cerca de la superficie de las c�lulas y al recibirse la se�al de liberaci�n se funden con la membrana celular; esta fusi�n da lugar a la exteriorizaci�n del contenido que en el caso de los animales superiores pasa al medio externo y de ah� a la circulaci�n sangu�nea, la cual eficiente y r�pidamente las hace llegar a todo el organismo.

Es necesario se�alar que muchas de estas hormonas son solubles en agua, y s�lo unas cuantas son liposolubles. Parece haber una gran diferencia entre ambos tipos de sustancias; debido a su caracter�stica liposoluble al llegar a las c�lulas son capaces de atravesar la membrana celular y suelen contar con receptores en el interior, a trav�s de los cuales producen diversos cambios en el comportamiento o el metabolismo.

Las hormonas que son solubles en agua son segregadas a la circulaci�n y llegan pr�cticamente a todas las c�lulas del organismo. Para estas se�ales hay un sistema de recepci�n, es decir, hay mol�culas en las membranas de las c�lulas receptoras que son capaces, primero, de reconocer la se�al que les llega y distinguirla claramente de muchas otras emitidas por otras gl�ndulas del organismo y que van dirigidas a distintas c�lulas. Pero esto no es todo. Las c�lulas que cuentan con receptores para esta se�al, deben tambi�n tener un sistema de procesamiento, una serie de pasos posteriores a la recepci�n que haga posible que la se�al produzca efectivamente una modificaci�n del comportamiento de la c�lula. As� pues, hay dos elementos fundamentales en este sistema: la recepci�n misma de la se�al y su reconocimiento entre otro gran n�mero de se�ales y luego el procesamiento de la misma, para que se convierta en una acci�n definida por parte de la c�lula.

La recepci�n de la se�al. Las c�lulas de un organismo que son sensibles a una determinada hormona o sustancia segregada al medio interno por otra c�lula cuentan en su superficie con mol�culas proteicas, que son las encargadas de reconocer las se�ales con gran especificidad y sensibilidad. La especificidad se refiere a la capacidad que tienen estas mol�culas receptoras de distinguir a una hormona entre un gran n�mero de ellas que puedan encontrarse en la circulaci�n; en el caso del organismo humano existen alrededor de unas 20 hormonas que se encuentran constantemente en circulaci�n y en concentraciones peque�as; los receptores de las c�lulas sensibles deben distinguir entre todas ellas de modo que no haya interferencia de una se�al con otra, como debe ser el caso para un individuo normal de cualquier especie, si se pretende que su funcionamiento sea m�s o menos arm�nico. La situaci�n es comparable a la de un receptor de radio que debe distinguir en un momento, cientos o tal vez miles de se�ales que hay en el ambiente.

La sensibilidad de los sistemas de recepci�n de las se�ales hormonales, es decir, de los receptores que se encargan de establecer contactos con las se�ales que llegan de otras partes del organismo debe ser enorme, pues es necesario tomar en cuenta el tama�o de las gl�ndulas que las producen; la hip�fisis por ejemplo pesa alrededor de un gramo; ambas gl�ndulas suprarrenales aproximadamente cinco gramos; la gl�ndula tiroides alrededor de uno o dos gramos; las gl�ndulas paratiroides no llegan a medio gramo entre todas. Es obvio entonces que la cantidad que se produce de cada hormona es peque�a. Pero la se�al emitida por una gl�ndula, adem�s de ser peque�a, se distribuye a trav�s de la circulaci�n por todo el organismo. Esto da lugar a una concentraci�n extraordinariamente baja de las hormonas en la sangre y en el medio que rodea a las c�lulas en las cuales va a actuar. Nos puede dar una idea de la sensibilidad de los receptores de nuestras gl�ndulas, la comparaci�n entre la sensibilidad de �stos y la de nuestras papilas gustativas, por ejemplo. El sabor m�s o menos habitual de una taza de t� o de caf� endulzada, se logra con una concentraci�n 0.2 molar de az�car en estas bebidas. El sabor salado del agua de mar se debe a una concentraci�n molar de aproximadamente 0.7 de cloruro de sodio en ella. Una c�lula muscular es capaz de responder a concentraciones molares de 0.000 000 1 M de insulina. En otras palabras, esto quiere decir que los receptores de una c�lula muscular para la insulina, son aproximadamente un mill�n de veces m�s sensibles a la insulina que lo que nuestras papilas gustativas lo son al az�car o la sal. Por otro lado, es posible imaginar tambi�n la concentraci�n de las hormonas en el l�quido que rodea a las c�lulas, y encontramos que �sta no es tan exageradamente peque�a; 10^-7 M de insulina implica la presencia de alrededor de 60 000 millones de mol�culas en un microlitro, que es a su vez la mil�sima parte de un cent�metro c�bico o bien la millon�sima parte de un litro. Habr�a entonces 60,000,000,000,000 (sesenta billones de mol�culas en un cent�metro c�bico). De cualquier forma, dentro de los est�ndares biol�gicos se considera que la sensibilidad de los receptores que se encuentran en las c�lulas de las membranas sensibles a las hormonas es extraordinariamente alta.

De las caracter�sticas anteriores salta a la vista la semejanza que hay entre los receptores y los sistemas de transporte de las c�lulas. De inmediato se antoja que las c�lulas y los organismos desarrollaron sus sistemas de recepci�n de se�ales aprovechando sistemas de transporte que ya exist�an, y simplemente los modificaron para que funcionaran, no para introducir sustancias a las c�lulas, sino simplemente para reconocerlas y luego para responder a su presencia con el procesamiento de la se�al recibida (como veremos a continuaci�n).

El procesamiento de las se�ales. La interacci�n de las hormonas con sus receptores representa lo que podr�amos considerar como la culminaci�n del proceso de comunicaci�n. La hormona o se�al enviada por otra c�lula llega y se une con su receptor que ha sido espec�ficamente dise�ado para reconocerlo. Pero una vez que la se�al ha sido recibida, es necesario que la recepci�n produzca a su vez una modificaci�n del estado funcional de la c�lula que la ha recibido. Podemos volver al ejemplo de la mol�cula de epinefrina que puede llegar a una c�lula hep�tica y dar lugar, en �ltima instancia, a que esta c�lula libere glucosa al medio en que se encuentra; la liberaci�n de glucosa por parte de la c�lula se hace a partir del almacenamiento de esta sustancia en forma de pol�mero, que se llama gluc�geno. En otras palabras, el gluc�geno es una sustancia formada por la uni�n de millones de mol�culas de glucosa, y para que la c�lula libere glucosa al exterior, �ste debe fraccionarse y dar lugar a las unidades que lo componen.

En t�rminos muy simples, en la Figura 43 se muestra el proceso mediante el cual funciona la hormona que nos ocupa. La epinefrina interact�a con su receptor que se encuentra en la membrana celular. Luego hay un segundo paso que consiste en la transformaci�n inicial de la se�al en otra, que tambi�n ocurre dentro de la membrana. Una vez que la hormona se ha unido a su receptor, �ste interact�a con una mol�cula de prote�na llamada prote�na G, que a su vez, con la participaci�n de otro elemento m�s (el GMP), que se muestra en la figura, es capaz de interactuar con una tercera mol�cula de prote�na, que no es otra cosa que una enzima. Esta es capaz de convertir al ATP, mol�cula que ya conocemos, en AMP c�clico, otra mol�cula que fue presentada al principio de este cap�tulo. En realidad, el proceso de recepci�n de la se�al y transmisi�n de una orden al interior de la c�lula consiste en forma completa en la interacci�n de la hormona con su receptor que se traduce, se transforma o se convierte en la producci�n de un cierto n�mero de mol�culas de AMP c�clico en el interior de la c�lula.

Figura 43. Esquema de la acci�n de una hormona, la epinefrina, para desencadenar la producci�n de AMP c�clico. En la acci�n interviene, adem�s del receptor, una prote�na llamada G, que act�a como intermediaria entre �ste y la cidasa, y permite despu�s le desactivaci�n del sistema.

Finalmente, el AMP c�clico que se genera en el interior de la c�lula es realmente lo que se ha dado en llamar el segundo mensajero, que sirve como elemento de transici�n o de comunicaci�n entre la se�al que se entrega a nivel de la superficie celular y los sistemas enzim�ticos o metab�licos del interior de la c�lula.

Una vez que se ha liberado el AMP c�clico, �ste puede interactuar con otras enzimas del interior de la c�lula, que en forma encadenada dan finalmente lugar a la ruptura del gluc�geno y a la liberaci�n de glucosa al exterior (Figura 44).

Figura 44. Efectos del AMP c�clico sobre una c�lula del h�gado para que libere glucosa a la sangre. La se�al original fue una descarga de epinefrina.

Este ejemplo que hemos tomado s�lo representa uno de los numerosos casos mediante los cuales una hormona producida en una determinada gl�ndula da lugar finalmente a la respuesta de una c�lula que se encuentra, en t�rminos de lo que son las dimensiones relativas de las c�lulas, a una gran distancia de aquella que envi� la orden o la se�al.

LA AMPLIFICACI�N DE LA SE�AL

Un elemento extraordinariamente importante que debe tomarse en cuenta en el procesamiento y realizaci�n de la orden representada por una hormona que llega a una c�lula sensible es el hecho de que, para que la orden sea efectiva y �til al organismo, un peque�o n�mero de mol�culas de hormona que llegue a una c�lula debe dar lugar a que �sta, en el caso que nos ocupa, por ejemplo, libere al medio que la rodea miles o millones de mol�culas de glucosa. El caso es el siguiente: la gl�ndula suprarrenal libera en una descarga unos cuantos microgramos de epinefrina que se diluyen en todo el torrente sangu�neo. Una muy peque�a parte de estas mol�culas, unos cuantos nanogramos, interact�a con los receptores de las c�lulas hep�ticas y permite la producci�n de varios gramos de glucosa. Un gramo es un mill�n de microgramos; �ste es entonces, en forma muy aproximada, el factor de amplificaci�n. Pero para esto es necesario contar con un sistema que amplifique la se�al. Es f�cil imaginar la ineficiencia de este sistema de se�ales si cada mol�cula de glucosa liberada al medio requiriera para ello de una mol�cula de la hormona o se�al enviada por la gl�ndula responsable de este proceso.

La Figura 45 representa en forma esquem�tica c�mo es posible que, en primer lugar, una mol�cula de la hormona que representa la se�al primaria enviada, interact�e con una mol�cula y nada m�s que con una del receptor. Pero en seguida, una mol�cula del receptor unido con la se�al que ha recibido es capaz de activar a la enzima adenilato ciclasa y a su vez cada una de �stas es capaz de catalizar la conversi�n de un cierto n�mero de mol�culas de ATP en mol�culas de AMP c�clico. Para este paso de amplificaci�n ya resulta que una mol�cula de la hormona original es capaz de producir varios miles de mol�culas de AMP c�clico. Sin embargo la historia no termina ah�, cada una de estas mol�culas es capaz de activar a una enzima llamada prote�na cinasa, y da lugar a que �sta, actuando como una enzima, active muchas mol�culas de otra enzima, que en el caso que nos ocupa es la misma que se encarga de degradar al gluc�geno para liberar a la glucosa. Finalmente, cada mol�cula de esta enzima es capaz de, actuando sobre su sustrato, en este caso el gluc�geno, permitir la liberaci�n, a su vez, de varios miles o tal vez millones de mol�culas de glucosa.

Figura 45. Esquema que muestra c�mo se puede amplificar la se�al de una mol�cula de epinefrina para que la c�lula receptora produzca millones de mol�culas de glucosa. Las enzimas multiplican los efectos en cada caso.

De esta forma que hemos representado en forma esquem�tica resulta que una sola mol�cula de la se�al original es capaz de producir una respuesta en forma de muchos millones de mol�culas de glucosa liberadas al medio que rodea la c�lula y el procesamiento de la se�al que as� se inicia a nivel de la membrana celular consta en realidad de una serie de etapas de amplificaci�n que dan lugar a que el efecto de unas cuantas mol�culas de la hormona al final se presente en forma de millones de las mol�culas que se pretend�a liberar al medio, al enviarse la se�al a la c�lulas adecuadas.

LOS MECANISMOS DE TRANSMISI�N EN EL SISTEMA NERVIOSO

A pesar de que las se�ales utilizadas avanzan distancias enormes, las c�lulas nerviosas se comunican entre s� por mecanismos que por una parte pueden considerarse como existentes entre c�lulas vecinas. Esto se debe a que en el sistema nervioso hay una situaci�n especial: tal vez durante la evoluci�n, el mecanismo seleccionado m�s eficiente para la transmisi�n de �rdenes de unas c�lulas a otras consisti� en la modificaci�n de c�lulas distantes unas de otras, que resolvieron el problema de su lejan�a emitiendo largas prolongaciones, que pod�an permitirles entregarse sus mensajes a trav�s de ellas. Las prolongaciones desarrolladas por las c�lulas nerviosas reciben en nombre de axones, y llegan a establecer contactos con otras c�lulas a trav�s de modificaciones especiales de la membrana celular que permite establecer conexiones eficaces entre la c�lula efectora y la c�lula receptora; estas estructuras que se desarrollan, y que representan modificaciones tanto de la membrana de la c�lula emisora como de la receptora, reciben el nombre de sinapsis. La figura 46 presenta una de estas c�lulas, en la que hay claramente una modificaci�n estructural. Primero, el cuerpo muestra prolongaciones de dos tipos, las m�s cortas son las dendritas, que sirven para recibir se�ales, y el ax�n, una gran prolongaci�n, que sirve para enviar las se�ales. Estas se transmiten gracias a lo que probablemente representa la manifestaci�n de la especializaci�n de diversas regiones de la superficie celular, ya sea del cuerpo celular, y/o de los axones y las dendritas para emitir por una parte y recibir por otra mensajes de una a otra. El punto de contacto entre las c�lulas representa una estructura especializada de las membranas de ambas que recibe el nombre de sin�psis.

Figura 46. Esquema de una c�lula nerviosa. Los impulsos suelen llegar por las dendritas, terminaciones cortas que alcanzan al cuerpo celular. Los impulsos salen por el ax�n, que se representa plegado para indicar que es mucho m�s largo, hasta llegar a la sinapsis.

Para que se lleve a cabo la sinapsis en la porci�n que corresponde a la c�lula efectora o emisora, se acumulan ves�culas recubiertas por membranas, en las cuales se encuentran las sustancias que habr�n de servir como mediadores en la transmisi�n de las se�ales entre una c�lula y otra. Las c�lulas nerviosas, no obstante que establecen contactos unas con otras a trav�s de sus axones, no se comunican en forma directa, sino de forma semejante a como lo hacen las gl�ndulas del organismo que producen una hormona para modificar el funcionamiento o comportamiento de otra c�lula a distancia. En las c�lulas nerviosas las mol�culas que representan propiamente la se�al emitida de una c�lula a otra son liberadas tambi�n como respuesta a se�ales que ellas han recibido de otras c�lulas, de forma semejante a las hormonas. Las ves�culas cargadas con la sustancia que representa la se�al pueden fundirse con la membrana que se encuentra en la sinapsis y liberarla al exterior, para que �sta sea recibida por la c�lula receptora.

En el caso espec�fico de las c�lulas nerviosas, la sustancia que se libera en el espacio de la sinapsis recibe el nombre de neurotransmisor, para distinguirla de las hormonas que son sustancias que viajan a trav�s de la circulaci�n para llegar a las c�lulas receptoras. Es muy claro, pues, que si el sistema de transmisi�n de los impulsos nerviosos de una c�lula a otra se vuelve mucho m�s efectivo y r�pido que el sistema de transmisi�n de se�ales con sustancias del tipo de las hormonas. Las ventajas del sistema de transmisi�n de se�ales que existe en el sistema nervioso central son esencialmente dos: en primer lugar, la entrega de la se�al directamente de la superficie de una de las c�lulas a la c�lula receptora, hace much�simo m�s r�pido el fen�meno mismo de la transmisi�n; la sustancia no debe viajar grandes distancias para llegar a la c�lula que ha de recibirla. En segundo lugar, dado que la sustancia transmisora de la se�al se libera en un espacio extremadamente peque�o, basta con que la c�lula efectora o emisora libere cantidades relativamente peque�as del neurotransmisor, para que �ste alcance concentraciones much�simo mayores que las que puede uno imaginar para una hormona; as� este mecanismo se vuelve bastante m�s eficiente que el existente para las hormonas.

LA DESACTIVACI�N DE LAS SE�ALES

Es muy claro que en las c�lulas deben existir mecanismos no solamente para activar determinados procesos, sino tambi�n otros para desactivarlos. No es posible imaginar que una se�al enviada de una c�lula a otra no cuente con un mecanismo de desactivaci�n; las se�ales enviadas deben tener una duraci�n limitada para que cada una de ellas produzca modificaciones transitorias en la c�lula receptora. Adem�s, las c�lulas deben contar con mecanismos para desactivar las se�ales; en el caso de las hormonas existen con frecuencia y en su mayor parte para destruir a las mol�culas efectoras que han llegado a las c�lulas, y as� hacer desaparecer la se�al original. Por otro lado, las mol�culas que han sido activadas como resultado de la recepci�n de la se�al tambi�n cuentan con mecanismos propios de desactivaci�n.

Figura 47. Los principales mecanismos de recepci�n e inactivaci�n de los neurotransmisores a otras se�ales de comunicaci�n. El transmisor debe ser eliminado para impedir que persista su efecto.

En los transmisores lo m�s frecuente es que se haga desaparecer la se�al enviada de la sinapsis, sea por su destrucci�n o por la captura, sea por la misma c�lula que la emiti� o por la c�lula receptora. Estos son los mecanismos que evitan que las se�ales se vuelvan modificadores perpetuos del funcionamiento de las c�lulas que las reciben.

Es posible que las magnitudes de los cambios producidos por diferentes neurotransmisores sean diferentes. Pero adem�s, hay transmisi�n de impulsos excitadores e inhibidores, positivos o negativos, a carga de diferentes neurotransmisores. El sistema de los neurotransmisores se convierte as� en algo semejante a los circuitos de c�mputo, con se�ales positivas o negativas como base esencial del funcionamiento de cada unidad. La complejidad del funcionamiento se puede imaginar por algo as� como 10 000 millones de neuronas, de las cuales cada una se comunica con otras 1 000, aproximadamente. Esto da en total una cifra aproximada de diez billones (10,000,000,000,000) de conexiones.

Otro de los elementos importantes en la comunicaci�n de las neuronas es el env�o de las se�ales del cuerpo celular a las terminaciones sin�pticas al final del ax�n. Un ax�n puede tener varios cent�metros de longitud, y el impulso nervioso debe recorrer este camino para ser entregado en la terminaci�n de ax�n a otra c�lula. Una c�lula nerviosa env�a sus impulsos a trav�s del ax�n en la forma de una onda que se llama "despolarizaci�n", y que consiste simplemente en permitir el paso de iones de sodio y potasio por canales especiales y r�pidos a trav�s de la membrana, dando lugar a que se invierta la corriente de estos iones acumulados en el interior (K⁺) o expulsados al exterior (Na⁺) por la acci�n de la ATPasa de Na-K. Esta despolarizaci�n se propaga en forma de onda a una velocidad semejante a la del sonido a todo lo largo del ax�n para terminar en la sinapsis, relev�ndose al ser convertida en la liberaci�n de un neurotransmisor a otra neurona. De esta manera se asegura una gran eficacia y velocidad en la transmisi�n de los impulsos nerviosos a trav�s de distancias que en algunos casos son extremadamente grandes.