I. �C�MO SABEMOS QUE HA HABIDO EVOLUCI�N BIOL�GICA? LAS ESPECIES DEL PASADO Y LAS ACTUALES NO SON LAS MISMAS
HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA
C
UANDO
en la escuela nos ense�an historia lo que hacen es ense�arnos la historia de la civilizaci�n. El hombre ha vivido en diferentes sociedades organizadas por aproximadamente 10 000 a�os, con una civilizaci�n basada en la cultura. Pero la historia que nos ense�an s�lo cubre una parte de ese periodo, esto es, los �ltimos 2 000 a�os. Para la historia de la vida en la Tierra este lapso es muy peque�o, puesto que �sta tiene 400 000 "historias" de nuestra civilizaci�n. As� pues, lo que aprendemos no es m�s que el �ltimo acto de una historia que incluye la historia de la Tierra, o en forma m�s general, la del Universo. A veces un n�mero no refleja la idea que quisi�ramos transmitir. Para imaginarnos el periodo de tiempo que incluye la historia de la vida se ha comparado la historia del hombre con el �ltimo minuto y medio de un d�a de 24 horas, o con la �ltima p�gina de un libro de 4 000 hojas. Esto es, hemos le�do una p�gina de un relato del cual desconocemos 3 999 de ellas. Un sentimiento de insignificancia recorre entonces nuestro cuerpo. No parece que seamos el evento m�s com�n de la historia de la vida en la Tierra.Nos gustar�a conocer pues algunos aspectos de esta historia. En principio quisi�ramos saber �cu�ndo? y �qui�nes? Para responder estas preguntas el hombre ha tenido que entender dos fen�menos. El primero es el llamado proceso de fosilizaci�n y el segundo el decaimiento de material radiactivo. La fosilizaci�n es un fen�meno que incluye tanto la preservaci�n de las partes duras de los organismos (conchas, huesos, etc.), como la de moldes o huellas de �stos. Vemos as� que los organismos que han existido en el pasado han dejado huellas que se han preservado como tales por miles y hasta por millones de a�os. Los f�siles son, de hecho, el �nico testimonio biol�gico de lo ocurrido en la Tierra en el pasado. Una vez que se encuentra un f�sil es necesario localizarlo en el tiempo. �De cu�ndo es? Para ello se usan m�todos de fechado utilizando elementos radiactivos. Estos elementos tienen la caracter�stica de emitir part�culas en una proporci�n constante que depende del elemento de que se trate. Por ejemplo, el carbono-14 (is�topo radiactivo del carbono-12 que es el carbono m�s com�n) tiene una vida media de 5 730 a�os. Es decir, que si partimos de una roca en donde, digamos, que hab�a 100 gramos de carbono-l4, en 5 730 a�os habr� 50 gramos de carbono-14 (o sea 50 gramos de carbono-12). As�, al medir la cantidad de estos elementos se puede saber la edad aproximada de la roca y por tanto la de los f�siles que se hallan en ella. Otros elementos como el potasio-40 y el uranio-235 tienen una vida media mucho mayor (de 1 300 y 713 millones de a�os respectivamente), por lo que son usados para fechar rocas mucho m�s antiguas.
La presencia de f�siles y la capacidad que se tiene para fechar la �poca en la que existieron facilita enormemente el trabajo del paleont�logo (el bi�logo que se dedica a estudiar los fen�menos que han ocurrido en el pasado geol�gico). Se puede ir entonces reconstruyendo lo que ha ocurrido sobre la Tierra. Los resultados de estas investigaciones han sido sorprendentes. En primer lugar se ha encontrado que la historia de la vida en la Tierra es muy larga (aproximadamente 3 800 millones de a�os) y casi tan antigua como las rocas m�s viejas encontradas en ella (4 800 millones de a�os). Pocas otras evidencias tenemos entre los 3 800 millones de a�os y los 2 000 millones que no sean algunos f�siles. Los m�s viejos que se han encontrado son microsc�picos, algunos redondeados y otros alargados. Sin duda durante ese periodo se origin� la vida. Desde el punto de vista paleontol�gico esa �poca es una caja dentro de la que no podemos asomarnos.
LA CONTAMINACI�N AMBIENTAL EXISTE DESDE HACE 2 000 MILLONES DE A�OS
Hace alrededor de 2 000 millones de a�os ocurri� una revoluci�n ambiental en nuestro planeta: la composici�n de la atm�sfera que conten�a una gran cantidad de hidr�geno y otros compuestos ricos en este elemento (metano, �cido cianh�drico, �cido sulf�rico) comenz�, como ocurre en algunos planetas actuales, a tener concentraciones muy altas de ox�geno. Como se sabe el ox�geno es un gas importante para la vida por dos razones opuestas: la primera porque funciona como un recurso importante para organismos que, como el nuestro, no pueden utilizar la energ�a ambiental (por ejemplo la del Sol) directamente y la segunda porque al ser muy t�xico es muy reactivo. Las concentraciones de ox�geno en una atm�sfera reductora (con altas concentraciones de compuestos de hidr�geno) son menores del 1%. En nuestra atm�sfera actual la concentraci�n es del 21%.�De d�nde viene este ox�geno? �Qui�n lo produjo? De hecho la concentraci�n de ox�geno en el Universo es de alrededor de 0.05%. S�lo el fen�meno fotosint�tico mediante el cual los organismos como las plantas unen mol�culas de bi�xido de carbono fueron poco a poco "contaminando" la atm�sfera con ox�geno. No fue sino hasta entonces cuando la concentraci�n de ox�geno fue suficientemente grande, que otros organismos que requieren de ox�geno para vivir (como nosotros) pudieron desarrollarse. Este fen�meno en el que un grupo de organismos viven en un ambiente particular y lo modifican de tal manera que otros organismos con caracter�sticas diferentes pueden ahora crecer all� se llama, en otra escala, sucesi�n ecol�gica y es una versi�n acad�mica del dicho "nadie sabe para quien trabaja". Además demuestra que la evoluci�n es un proceso muy din�mico que involucra tanto modificaciones ambientales como los organismos.
�QU� SON LOS PRIMEROS F�SILES?
Los f�siles m�s antiguos de los que se tiene evidencia fueron encontrados en Fig Tree Chart, �frica. Tienen una edad aproximadamente de 3 300 millones de a�os. Son restos de la pared (estructura que envuelve la membrana de una c�lula) de organismos unicelulares dif�ciles de interpretar. �Qu� apariencia ten�a la Tierra entonces? Si s�lo hab�a organismos formados por una sola c�lula no hab�a �rboles ni hierbas ni ranas. Muchos de estos organismos primigenios viv�an en comunidades acu�ticas formadas por varios cientos de especies diferentes. Estas comunidades, llamadas estromatolitos, eran mundos en s� mismos. Hab�a entonces una gran diversidad de especies y una gran complejidad en estos ecosistemas microsc�picos. En la actualidad, en algunas partes del mundo, como Australia, todav�a pueden encontrarse comunidades de estromatolitos que nos ofrecen una ventana para asomarnos a lo que ocurr�a en el pasado. Por su forma caracter�stica de crecimiento los estromatolitos forman columnas que van aumentando en di�metro y en altura a una velocidad que depende de la vida que tiene una c�lula. En cada generaci�n la comunidad se incrementa por la acumulaci�n de los restos de las c�lulas que mueren.
�sta fue entonces una Tierra completamente diferente a la actual. Las especies que la poblaban eran muy diferentes de las que existen hoy en d�a; el paisaje no conten�a ni llanuras ni monta�as verdes. La Tierra era del dominio de la Tierra, no de la vida. Las aguas en cambio conten�an todas las especies existentes. De hecho, la atm�sfera de entonces no hubiera permitido la existencia de la mayor�a de las especies que viven en la actualidad. �stas, como ya sabemos, viven en condiciones oxig�nicas (altas concentraciones de ox�geno). Aun as�, las especies de hace 3 300 millones de a�os y las actuales tienen algunas caracter�sticas en com�n, siendo la m�s importante el que aqu�llas son ancestros de las actuales. El estudio del fen�meno evolutivo es entonces la descripci�n del cambio de unas especies en otras y de los mecanismos involucrados en el proceso.
La historia de la vida en la Tierra est� llena de eventos que han modificado el desarrollo posterior de los organismos. Un primer ejemplo de este tipo de eventos lo representa el incremento en la concentraci�n de ox�geno en la atm�sfera. Veamos otros eventos tan importantes como �ste.
Sin duda la aparici�n de la vida es en s� el evento que m�s ha modificado la historia de nuestro planeta. La vida, un fen�meno dif�cil de caracterizar, pero de todos entendido, tiene como una de sus caracter�sticas m�s importantes la autorreplicaci�n. Las c�lulas se dividen y tienen c�lulas hijas de la misma manera como el hombre se reproduce y tiene hijos. Tanto las c�lulas hijas como nuestros hijos se parecen a los padres porque la mol�cula encargada de la herencia, el �cido desoxirribonucleico (ADN), se autorreplica en una mol�cula id�ntica que garantiza que las caracter�sticas se heredan de padres a hijos. Este fen�meno que se expresa en nuestra apariencia exterior pero que tiene su origen en la exacta duplicaci�n de esta mol�cula parece ser uno de los atributos m�s importantes de la caracterizaci�n de la vida. Pero la complejidad del ADN no se detiene en la forma como se replica. Esta mol�cula funciona como el director de las funciones de la c�lula, las cuales consisten en utilizar energ�a externa para producir nuevas c�lulas y mantenerse vivas.
La c�lula obtiene la energ�a del medio ambiente por medio del metabolismo. En la actualidad hay dos tipos principales de metabolismo en nuestro planeta: el primero de ellos consiste en obtener la energ�a en forma de compuestos qu�micos; generalmente los organismos que la consiguen de esta manera, la obtienen de otros organismos. El segundo de ellos consiste en adquirir la energ�a en forma de ondas f�sicas, o lo que es lo mismo, los organismos que lo hacen as� se llaman fotosint�ticos y llevan a cabo una reacci�n que es central en la Tierra. La vida en nuestro planeta depende precisamente de esta reacci�n. Es m�s, aquellos organismos que utilizan la energ�a en forma de sustancias obtenidas de otros organismos (heter�trofos) dependen directamente de la existencia de aquellos que fijan la energ�a obtenida del Sol (fotosint�ticos). As�, la fuente de energ�a del Sol mantiene la vida sobre la Tierra. La actividad de los organismos fotosint�ticos es tambi�n la responsable de la alta concentraci�n de ox�geno en nuestra atm�sfera desde hace aproximadamente 2 000 millones de a�os. Si la vida tiene entonces 3 300 millones de a�os sobre la Tierra y s�lo hace 2 000 millones que tenemos este escenario con aut�trofos y heter�trofos, �c�mo era antes? La presencia de una atm�sfera reductora imped�a la existencia de organismos heter�trofos como los conocemos ahora. Exist�an entonces y en grandes cantidades organismos quimiosint�ticos que, aunque usaban energ�a qu�mica, lo hac�an de manera distinta de como lo hacen los actuales heter�trofos; esto es depend�an de la fotos�ntesis para su existencia. La aparici�n de la fotos�ntesis fue entonces uno de los eventos m�s importantes de la historia de la vida en la Tierra.
AMIGOS, MUY AMIGOS, AMIGU�SIMOS
Las bacterias y algas primitivas (algas verdeazules) son c�lulas sin una gran complejidad estructural. Est�n constituidas por una membrana y una pared celulares que son las estructuras que llevan a cabo la s�ntesis de prote�nas (ribosomas), y por una mol�cula de �cido desoxirribonucleico. Nuestras c�lulas en cambio son bastante m�s complejas. Entre las caracter�sticas m�s importantes que las distinguen de las bacterias se encuentra la presencia de un n�cleo donde est� localizado el �cido desoxirribonucleico, el cual est� organizado a su vez en estructuras llamadas cromosomas en las que el ADN se asocia a mol�culas de prote�na. Otra caracter�stica es la presencia de estructuras especiales para llevar a cabo la respiraci�n (Figura 1); estas estructuras llamadas mitocondrias tienen caracter�sticas muy curiosas ya que cuentan con su propio sistema de s�ntesis de prote�nas y su propia mol�cula de ADN que est� organizada en un c�rculo como ocurre en las bacterias. Parecen ser entonces c�lulas dentro de c�lulas. De hecho se ha encontrado una gran cantidad de pruebas que sugieren que las mitocondrias son descendientes de bacterias que hace mucho tiempo (aproximadamente 1 500 millones de a�os) establecieron una relaci�n simbi�tica, especializ�ndose en funciones particulares. El mismo fen�meno parece haber ocurrido en el caso de otras estructuras, los cloroplastos, que en las plantas verdes llevan a cabo la fotos�ntesis. �stas tambi�n tienen su propia maquinaria de s�ntesis de prote�nas y su propia mol�cula circular de ADN. Es decir, las dos funciones metab�licas que en la actualidad son las m�s importantes para la vida, la respiraci�n y la fotos�ntesis, se han "encargado" a c�lulas que se han asociado con otras.
Figura 1. Una de las revoluciones m�s importantes a lo largo de la historia de la vida en la Tierra fue la aparici�n de la c�lula con un n�cleo verdadero (eucarionte). Aqu� se compara la complejidad de una c�lula con n�cleo con la de una bacteria (procarionte) sin n�cleo.
El resultado de tan importante fen�meno fue una nueva c�lula (que seguramente como ya dijimos apareci� hace 1 500 millones de a�os) con estructuras descendientes de simbiosis con varios tipos de c�lulas. La c�lula eucarionte (con un n�cleo verdadero) hab�a nacido y convivir�a por lo menos durante los siguientes 1 500 millones de a�os con la c�lula procarionte (sin n�cleo verdadero). Pocos cambios han sido tan importantes durante la historia de la vida en la Tierra. En la actualidad se estima que hay un mill�n y medio de especies de las que el 80% son c�lulas eucariontes. Este es un buen ejemplo de c�mo un cambio en la organizaci�n de los organismos genera lo que se ha llamado radiaci�n adaptativa, esto es, una explosi�n de especies nuevas despu�s de un cambio estructural que facilita la adaptaci�n de los organismos en ambientes diferentes. Sin duda, la aparici�n de la c�lula eucarionte fue una modificaci�n de tal magnitud que determin� el camino que tomar�a la evoluci�n de las especies.
La mayor�a de las plantas y de los animales que vemos todos los d�as no est�n compuestos por una sola c�lula. Se llaman organismos multicelulares. Son organismos que tienen un nivel de complejidad mayor que el de los organismos de una sola c�lula. Estos seres, formados por la "cooperaci�n" de muchas c�lulas, se originaron hace aproximadamente 1 000 millones de a�os y representan otra gran revoluci�n de la vida sobre la Tierra. C�lulas de un mismo organismo se especializaron en diferentes funciones. Unas en la reproducci�n, otras en la respiraci�n y otras m�s en diferentes aspectos del metabolismo y la estructura de los organismos. La formaci�n de tejidos y �rganos hab�a comenzado.
Figura 2. Entre los organismos multicelulares m�s sencillos se encuentra la esponja. Cuenta con c�lulas con cilios que mueven el agua donde se encuentra el alimento, as� como c�lulas que lo absorben. La divisi�n del trabajo fue sin duda una de las revoluciones m�s importantes en la historia de la vida en la Tierra.
Las esponjas marinas son de los animales multicelulares m�s sencillos, ya que s�lo est�n formadas por tres tipos de c�lulas. �stas est�n organizadas de tal manera que cada una de de ellas lleva a cabo funciones de absorci�n del alimento, su metabolismo y la excreci�n del material residual. Su forma de comer consiste simplemente en hacer circular agua por un conducto central (Figura 2), siendo las c�lulas que est�n en contacto con el conducto las absorbentes, las intermedias las que metabolizan y las m�s externas al conducto las excretoras. �sta es una forma muy sencilla de aumentar la complejidad incrementando la eficiencia con la que se utilizan los recursos del medio ambiente.
Recordemos que para cuando aparecieron los primeros seres multicelulares (hace aproximadamente 1000 millones de a�os) la vida ya llevaba alrededor de 2 500 millones de a�os de existencia en la Tierra. Durante estos a�os predominaron solamente los organismos unicelulare (tanto procariontes como eucariontes). La Tierra fue entonces propiedad exclusiva de los organismos durante el 71% de la historia de la vida. el mundo que hoy vemos es desde luego muy diferente de aquel reino, durante esos 3000 millones de a�os nuestro planeta adquiri� una nueva fisionom�a, con organismos muy diferentes de los que hasta entoces hab�an poblado nuestro planeta: una nueva radiaci�n adaptativa se hab�a iniciado.
Figura 3. La configuraci�n de las masas terrestres hace aproximadamente 150 millones de a�os. Hab�a dos grandes masas, Laurasia y Gondwana que empezaban a dividirse.
LA �POCA QUE MEJOR CONOCEMOS DE LA HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA
De los eventos que hemos estado analizando hasta ahora, que comprenden el periodo anterior a los 550 millones de a�os, tenemos un registro f�sil muy incompleto. Esta �poca que ocupa alrededor de 3 000 millones de a�os, es realmente muy poco conocida. Las conclusiones sobre ella se basan generalmente en hechos indirectos. Por ejemplo, el incremento en la concentraci�n de ox�geno lo inferimos por la presencia de estratos rocosos oxidados de hace 2 000 millones de a�os.
Todo ese largo periodo es conocido como Prec�mbrico. Cuando el Prec�mbrico termin� se inici� el Fanerozoico, que es la �poca que mejor conocemos de la historia en la Tierra. El registro f�sil de esta �poca es completo: tenemos huellas de organismos, registros de sus partes duras (huesos, conchas, etc.), moldes en roca y en algunos casos hasta huellas de sus partes blandas.
La �poca Fanerozoica est� dividida en cuatro eras. La parte final del Prec�mbrico (periodo Ediac�rico), la era Paleozoica que ocupa aproximadamente 300 millones de a�os. La Mesozoica, 150 millones de a�os, y la Cenozoica, 60 millones de a�os (Cuadro 1). A grandes rasgos la primera era se caracteriza por la aparici�n de organismos de cuerpo blando con forma de gusanos. Durante el Paleozoico aparecen los primeros animales con esqueleto. Es en ese entonces cuando el paisaje de la Tierra est� dominado por helechos arborescentes, cuando los peces �seos alcanzan su mayor diversificaci�n y cuando aparecen los primeros anfibios y reptiles. La Era Mesozoica se caracteriz� por la dominaci�n de los dinosaurios, apareciendo tambi�n los primeros mam�feros y las primeras aves. Hacia el final de esta era aparecen las primeras plantas con flores (hace aproximadamente 100 millones de a�os), por �ltimo, en la era Cenozoica nos encontramos con la diversificaci�n (hace entre 100 000 y 200 000 a�os), con la aparici�n del hombre.
En estos �ltimos 550 millones de a�os han sido, pues, en los que se ha originado la mayor parte de los animales que conocemos ahora. Pero si pudi�ramos dar una vuelta en el tiempo encontrar�amos que la Tierra tal y como la conocemos ahora es muy reciente. Los dinosaurios conocieron s�lo las plantas m�s primitivas y cuando se originaron los anfibios no hab�a ni una planta con flores como la que nos ense�an en la escuela. Esto refuerza la idea de que la historia de la vida en la Tierra, aun en este periodo, ha sido muy cambiante. Los organismos han estado sujetos a cambios ambientales que no s�lo incluyen cambios en la temperatura y la humedad del ambiente, sino que tambi�n se refieren a cambios en su medio ambiente bi�tico (las especies animales y vegetales que los rodean) que incluyen competidores, depredadores y presas.
Nac� hace aproximadamente 350 millones de a�os. Algunos dicen que soy un poco vieja. Yo me siento joven. Eso s�, he visto mucho mundo. Cuando nac� mis padres se mudaron a otra parte. El mundo de entonces no ten�a muchos continentes, solo uno. Toda la tierra estaba unida en un solo continente (la Pangea). Nosotros viaj�bamos de lago en lago aunque en algunos casos eran m�s bien charcos. As� fuimos del �frica Central a la Am�rica del Sur actual donde viv�an unos familiares (Figura 3).
He visto selva donde ahora hay desierto. Donde hab�a mar, la tierra emergi�. Recuerdo que durante una �poca, todo nuestro alrededor eran enormes animales. Algunos con largos cuellos, otros con los pies tan grandes que hasta los de mi pap� parec�an peque�os. Unos volaban y otros viv�an en los mares. Los dinosaurios pon�an huevos para tener dinosaurios. Algunos com�an hojas y otros s�lo a otros dinosaurios. Todos com�an mucho. Los �rboles de entonces eran grandes helechos que no ten�an flores. Poco a poco fueron apareciendo plantas con flores. Las magnolias fueron de las primeras.
Nuestra comida, en cambio, no ha variado. Hemos comido insectos por muchos a�os. Algunos de los cambios del clima s� han afectado directamente a varios de mis parientes. Mi primo fue perdiendo su lago poco a poco. Un d�a el agua no fue suficiente para todos. Algunos se fueron y otros, al no resistirlo, murieron. Mi primo encontr� otro lago y ahora vive all�, sin acordarse de aquello. Hace como 65 millones de a�os los dinosaurios dejaron de existir, as�, sin decir nada. Ser� porque no pudieron resistir los cambios en "su lago". Tambi�n un d�a ya no pudimos regresar al �frica. Los continentes se hab�an ido separando y el Oc�ano Atl�ntico se ha hecho cada vez m�s dif�cil de cruzar. Muchas monta�as y cordilleras han surgido en estos a�os. El Himalaya, por ejemplo, emergi� despu�s de que India, que era una isla alejada de Asia, choc� y se uni� a ese continente. Esa �poca estuvo llena de terremotos y temblores. La Tierra era peligrosa por entonces.
Nuestra rana nos ha estado hablando de un fen�meno que se ha considerado muy importante durante la historia de la vida en la Tierra desde hace aproximadamente 250 millones de a�os. Este fen�meno ha sido llamado deriva continental y consiste en el movimiento, sumamente lento, que han tenido los continentes. Este movimiento ha generado la separaci�n de las distintas masas de tierra hasta la localizaci�n que tienen en la actualidad. Las especies vegetales y animales deben parte de su situaci�n actual precisamente a ese movimiento. De hecho, las primeras evidencias que sugirieron que los continentes se han movido provinieron de la distribuci�n actual de algunas especies relacionadas. Por ejemplo, la fauna de la parte sur de Am�rica, �frica y Australia es muy parecida.
Figura 4. Antes de la formaci�n del puente de Panam� hace aproximadamente 2 millones de a�os, las faunas de Am�rica del Norte y Sudam�rica ten�an or�genes diferentes, pero ocupaban lugares similares en la naturaleza. El camello que conocemos corresponde al que aparece en Am�rica del Norte. El de Am�rica del Sur ya se extingui�.
Este tipo de din�mica geol�gica muy probablemente no ha sido �nica durante la historia de la vida en la Tierra, pero en el periodo anterior a los 500 millones de a�os es muy dif�cil reconstruir los eventos. De cualquier manera podemos suponer que debe haber habido una din�mica continental muy activa en 3 300 millones de a�os.
�QU� NOS DICE LA HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA?
Esta secci�n nos ha llevado a las siguientes conclusiones:
La historia de la vida en la Tierra ha sido muy din�mica; s�lo una cierta proporci�n de las especies que han existido se encuentra viviendo en la actualidad.
La historia de la vida en la Tierra ha estado salpicada de eventos muy importantes que incluyen tanto cambios en el ambiente f�sico como modificaciones profundas en la organizaci�n y estructura de los organismos.
De las modificaciones al medio ambiente f�sico podemos citar como particularmente importantes el cambio en la composici�n de la atm�sfera por la actividad de los primeros organismos fotosint�ticos, hace aproximadamente 2 000 millones de a�os; la modificaci�n de la distribuci�n de los continentes en los �ltimos 250 millones de a�os que afectaron la distribuci�n de las especies y por �ltimo, la modificaci�n local de los ambientes, como las elevaciones del Istmo de Panam� o las diferentes glaciaciones. Estas modificaciones han afectado tambi�n la distribuci�n de la fauna y las flores actuales.
De entre las modificaciones a la organizaci�n y la estructura de los organismos se pueden mencionar todas las relacionadas con la integraci�n de la funciones b�sicas de una c�lula: mantenimiento, crecimiento y reproducci�n. Otras, tambi�n muy importantes, incluyen el origen de los organelos de la c�lula eucarionte (mitocondrias, cloroplastos, etc.) como el resultado de la simbiosis de c�lulas individuales y el origen de los organismos multicelulares por la colaboraci�n de c�lulas especializadas en diversas funciones.
Otra generalizaci�n que podemos hacer es que ha habido grupos que han existido por mucho tiempo (por ejemplo, los tiburones), mientras que otros han sobrevivido por tiempos comparativamente m�s breves.
Durante la historia de la vida en la Tierra ha habido cambios en la composici�n de la biota de nuestro planeta as� como en la abundancia de cada una de las especies que la pueblan. La conclusi�n que podemos hacer es, entonces, que deben de haber existido eventos en el pasado que transformaron unas especies en otras. Que la historia de la vida en la Tierra es en s� un proceso de transformaci�n de especies. A ese proceso se le llama evoluci�n y el registro f�sil, en su din�mica, nos muestra la evidencia de que este fen�meno ha existido.
LAS ESPECIES SE PARECEN UNAS A OTRAS PORQUE EST�N EMPARENTADAS
Quién no se ha fijado en que las personas que est�n relacionadas por su ascendencia se parecen entre s�? La idea de que la similitud significa origen com�n es caracter�stica de nuestra cultura. Este argumento es el que se usa para demostrar la existencia de un fen�meno din�mico de generaci�n de las especies. �Qui�n negar�a que el cr�neo de un perro o de un orangut�n es m�s parecido al cr�neo de un ser humano que al de un pez? �O que todas las especies anteriores se asemejan m�s entre s� que lo que lo hacen a un insecto que ni siquiera tiene cr�neo? Arist�teles dividi� al mundo org�nico en plantas y animales. La presencia de partes verdes agrupa en forma natural a las plantas y las separa de los animales que requieren de sustancias org�nicas ya sintetizadas para su alimentaci�n. Al mismo tiempo que existe esta diversidad de formas, hay caracter�sticas que le dan a la materia viva una clara unidad. El hecho m�s importante que demuestra esta unidad lo da la existencia de un c�digo gen�tico universal. Los organismos usan un c�digo de cuatro letras (las mol�culas adenina, guanina, citosina y timina) para transmitir sus caracteres gen�ticos a su descendencia y para dirigir su metabolismo, su crecimiento y su reproducci�n. Estas cuatro mol�culas est�n organizadas en una largu�sima macromol�cula de �cido desoxirribonucleico. La s�ntesis de las prote�nas de los organismos est� dirigida por la secuencia de estas cuatro mol�culas en el ADN. El c�digo gen�tico funciona con grupos de tres mol�culas para determinar la presencia de un amino�cido espec�fico en una mol�cula de prote�na. As�, el triplete AAA (tres adeninas) determina la s�ntesis del amino�cido lisina en una mol�cula de una prote�na.
Figura 5. Un ejemplo de la reconstrucci�n de la historia de las especies.
Todos los organismos utilizan el mismo c�digo gen�tico, el mismo lenguaje molecular. Este hecho demuestra que, adem�s de que la vida tiene como caracter�stica principal la unidad, su origen seguramente es com�n.
Pero al mismo tiempo la vida es un fen�meno diverso. Algunas especies est�n organizadas en tejidos y �rganos, mientras que otras son unicelulares. Algunas tienen un esqueleto interno como el hombre, mientras que otras lo tienen externo como los escarabajos. Aun as�, la vida de todas estas especies est� unida por la lengua en la que se comunican bioquim�camente.
Usando los caracteres que definen a las especies, los bi�logos las clasifican. Esto supone que muchos de los caracteres que dos especies comparten se originaron en un ancestro com�n del cual derivaron ambas. La similitud entre ellas nos puede entonces informar acerca de su origen. Veamos como es que se puede reconstruir el pasado de especies que se parecen.
LA RECONSTRUCCI�N DE LA HISTORIA DE LAS ESPECIES
Si hici�ramos una lista de las caracter�sticas que tres especies tienen en com�n (digamos un perro, un pollo y un hombre) podr�amos hacer una lista como la siguiente:
�Pelo? �Ladra? �Alas? �Habla? �Nace de un huevo? Perro Sí Sí No No No Pollo No No Sí No Sí Hombre Sí No No Sí NoAhora podemos describir qu� tanto se parecen dos especies entre s� observando que mientras el hombre y el perro tienen tres de las cinco caracter�sticas en com�n (ambos tienen pelo, no tienen alas y no nacen de un huevo) el parecido entre el pollo y cualquiera de los otros dos se reduce a una sola caracter�stica (el pollo y el hombre no ladran mientras que el pollo y el perro no hablan). Si el perro y el hombre se parecen m�s entre s� que lo que se parecen al pollo, la figura 5 podr�a ser una buena representaci�n de estas relaciones. Como ya hemos visto, ni el perro ni el pollo ni el hombre han existido siempre. Por tanto, si pusi�ramos un eje de tiempo en nuestra clasificaci�n obtendr�amos el esquema que se presenta en la figura 5(b). De esta concepci�n temporal del parecido entre las especies se origina un concepto en la evoluci�n: las especies se transforman unas en otras. Si antes ya vimos que las especies actuales no siempre han existido y que la mayor�a de las que existieron en el pasado ya no existen en la actualidad, ahora propondremos: �c�mo es que esto puede ser descrito? La figura 5(b) muestra una primera aproximaci�n a este problema. La idea central en ella es que las especies que m�s se parecen en la actualidad son aquellas que se originaron de un ancestro m�s reciente (A2 en la figura 5 b), mientras que las que se parecen menos son aquellas que se originaron de un ancestro m�s antiguo (A1 en la figura 5 a). Un an�lisis m�s detallado de este concepto nos ayudar� a comprender mejor el mecanismo propuesto. Seg�n nuestra informaci�n acerca de las caracter�sticas de las especies consideradas, en la rama que va de A2 al perro se desarroll� la capacidad de ladrar. La rama que va del ancestro A1 al A2 es quiz� la m�s interesante. En ella se desarroll� la capacidad de no nacer de un huevo (ser viv�paro), tener pelo y poseer un m�todo de locomoci�n terrestre sin alas. Por �ltimo, en la que va de A1 al pollo se origin� la capacidad de volar y de tener plumas en el cuerpo.
Si quisi�ramos clasificar al murci�lago en la reconstrucci�n de la vida de estas pocas especies, analizar�amos cu�les de las caracter�sticas que usamos las tiene un murci�lago. No tiene plumas ni nace de un huevo, y aunque s� tiene pelo, posee un m�todo de locomoci�n con alas. Nuestro murci�lago podr�a entonces quedar como se presenta en la figura 5(c). A pesar de que los eventos que ocurrieron entre el ancestro Al y el A2 son iguales, ahora sabemos que la caracter�stica "volar" en nuestro esquema se ha desarrollado independientemente en la rama que va de Al al pollo y en la que va de A3 al murci�lago. Al aumentar una especie m�s en nuestro esquema se detalla nuestro conocimiento de la historia de las especies y de las caracter�sticas que les son propias. El entendimiento de esta estructura depende, en principio, de la suposici�n de que las especies, tal como las conocemos hoy en d�a, tienen un origen com�n, el cual ser� m�s reciente cuanto m�s se parezcan las especies entre s�. La idea de que el �rbol de la vida es la constante ramificaci�n de ellas es central dentro del pensamiento evolutivo. Es a partir de todo esto que es posible proponer que la evoluci�n ha ocurrido realmente.
LAS ESPECIES PUEDEN PARECERSE PORQUE VIVEN EN AMBIENTES SEMEJANTES
A veces la naturaleza ha hecho experimentos que nos ayudan a entender algunos aspectos de la evoluci�n. Quisiera hablar de dos en particular.
Am�rica no siempre ha sido un continente f�sicamente unido.
Originalmente Am�rica del Norte y Am�rica del Sur estaban separados. En ese entonces los mam�feros no eran tan abundantes como lo son ahora. De hecho eran los marsupiales (parientes de los canguros) los animales que m�s abundaban. Cuando los mam�feros empezaron a colonizar diferentes ambientes, entre ellos Am�rica del Sur, fueron desplazando poco a poco a los marsupiales, después de competir con ellos por los mismos recursos.
Figura 6. Convergencia entre las ardillas marsupial (a) y placentaria (b).
En otro lugar de la Tierra un fen�meno parecido estaba ocurriendo. Por la misma �poca en la que las dos Am�ricas, estaban separadas, Australia lo estaba de Asia. Tambi�n all� predominaban los marsupiales. Cuando los mam�feros comenzaron a colonizar Asia, Australia se mantuvo separada de ella, lo que provoc� que estos dos grupos de organismos nunca se pusieran en contacto como ocurri� en Am�rica. Es por eso que en la actualidad los marsupiales a�n predominan en Australia. Ahora bien, cuando se comparan las faunas actuales de Am�rica del Sur (esencialmente mam�feros) y las de Australia (esencialmente marsupiales) encontramos un parecido extraordinario entre ellas. Esto se debe a que grupos distintos que utilizan recursos semejantes establecen parejas de especies que se parecen entre s�, ya que desempeñan actividades ecol�gicas muy parecidas (Figura 6). Si reconstruy�ramos la historia de estas especies con las caracter�sticas que las hacen parecerse por vivir en ambientes semejantes obtendr�amos probablemente lo representado en la figura 7(a): las parejas de especies que se parecen entre s� incluyen a un marsupial y a un mam�fero en cada caso. Pero sabemos que la verdadera historia debe ser como la que se presenta en la figura 7(b). Este ejemplo muestra como a veces las especies se parecen no porque tengan un origen com�n muy cercano sino porque ocupan el mismo lugar en la naturaleza, o lo que es lo mismo son semejantes porque desarrollan las mismas actividades. Por ejemplo, la ardilla arbor�cola (Glaucomys) y su similar marsupial (Petaurus; Figura 6) se parecen porque sus h�bitos arbor�colas las hacen tener un aspecto muy semejante. A este fen�meno se le ha llamado convergencia morfol�gica e implica que dos l�neas filogen�ticas pueden converger en su aspecto por vivir en ambientes muy parecidos. Es entonces importante distinguir qué caracter�sticas de las especies son usadas para reconstruir su historia: aquellas que se parecen porque provienen de un aspecto com�n son las que nos interesan y son llamadas hom�logas, mientras que aquellas que son semejantes porque llevan a cabo la misma funci�n pero tienen or�genes diferentes se llaman an�logas y no pueden ser usadas para reconstruir la historia de la especies ya que producen filogenias falsas como la de la figura 7(b).
Figura 7. La convergencia entre grupos de organismos puede conducir a filogenias falsas como la expresada en (a) que agrupar�a a las especies marsupiales (marcadas con ap�strofos) y placentarias de los mam�feros. En (b) se describe la filogenia correcta.
Hay caracter�sticas que se distinguen f�cilmente como an�logas. Tal es el caso de las alas de los insectos y las de las aves La estructura de ambas tiene or�genes completamente diferentes. Una filogenia que usara la presencia de alas y se agrupara como parecidos a los insectos y a las aves ser�a una filogenia falsa. En otros casos, aun cuando las caracter�sticas no se parecen, son hom�logas. Ejemplo de este fen�meno son las aletas de las ballenas y los delfines con respecto a nuestras piernas: aqu�llas tienen el mismo origen que �stas aunque las primeras est�n modificadas para nadar (Figura 8). El mismo caso lo representan las alas de las aves y las patas de los caballos: son las mismas estructuras b�sicas pero modificadas para cumplir funciones distintas como son volar y correr.
Figura 8. Las alas de un ave y un murci�lago tienen origen com�n, las del insecto no.
Las especies pueden entonces parecerse por tener ancestros comunes recientes, o por vivir en lugares parecidos y tener estructuras que desempe�an funciones similares. El estudioso de la evoluci�n ha de ser cuidadoso, pues, en distinguir aquellas estructuras que se parecen porque son hom�logas, y usarlas como base de una clasificaci�n de las especies que dependa del origen de las mismas y no de su funci�n.
HAY DIFERENCIAS ENTRE INDIVIDUOS DE LA MISMA ESPECIE
�Qui�n no se ha fijado que si observamos detenidamente a dos individuos de la misma especie, de inmediato encontramos que, aunque lo parezca de primera impresi�n, no son id�nticos? Todos los individuos de la especie humana son diferentes entre s�. En algunos casos las diferencias incluyen muchas caracter�sticas (altura, color de la piel, complexi�n), en cambio en otros muy pocos detalles.
Para la teor�a de la evoluci�n, tal como fue concebida por Darwin, el hecho de que existan diferencias entre los individuos de la misma especie constituye uno de los argumentos m�s importantes. Si una especie de plantas tiene, digamos, flores rojas, el hecho de que existan algunas plantas con flores amarillas o blancas va a tener enormes consecuencias en el destino de la poblaci�n.
LOS DOS CASOS DE LA FLOR BLANCA
En muchas plantas, el color de la flor tiene una gran importancia para que se pueda llevar a cabo la fertilizaci�n del �vulo por un grano de polen. Muchas plantas dependen para ello de la presencia de un agente que lleve el polen de una flor a otra. El viento y los animales son los agentes polinizadores m�s com�nmente mencionados, pero otros, como el agua, pueden ser tan importante como aqu�llos en este proceso. �C�mo? nos preguntaremos, �es que un grano de polen puede encontrar a un �vulo si es arrastrado sin direcci�n por el agua? La naturaleza tiene a veces caminos enredados para enfrentar exitosamente este tipo de obst�culos y convertirlos en c�mplices de la forma en que los animales y las plantas est�n en armon�a con su ambiente.
Muchas plantas requieren para su sobrevivencia de este tipo de agentes polinizadores, ya que sin ellos no podr�an tener hijos. Consideremos en particular el caso en el que las flores dependen de colibr�es para que su polen sea acarreado. Estos animales visitan las flores para obtener n�ctar (una mezcla de gran valor alimenticio para ellos). Tienen picos delgados y largos con los cuales colectan el n�ctar. Al hacerlo, el polen de la flor se adhiere al pico que en otra flor se quedar� en el estigma, la parte femenina de la flor, y lo fertilizar�. Los colibr�es tienen una clara preferencia por las flores de color rojo. Si encontramos una flor de, digamos, entre 2 y 15 cm de longitud, tubular o alargada, de color rojo y con n�ctar, podemos estar casi seguros que es una flor que es visitada y seguramente polinizada por colibr�es. Otros aspectos nos pueden ayudar a completar esta informaci�n: la flor debe producir n�ctar de d�a, ya que los colibr�es son animales diurnos. Si esto sucede as�, casi podemos asegurar que nuestra suposici�n es correcta.
Consideremos ahora que, si el color rojo lo determina un pigmento llamado antocianina, podr�a ocurrir que alguna flor de las muchas que hay en una poblaci�n no lo produzca por efecto de un cambio en la forma de hacerlo, y que por tanto la flor fuese blanca o albina (algo muy semejante ocurre en los hombres en los que algunos no tienen la capacidad de hacer melanina y son albinos). En nuestra flor el resultado de este cambio ser�a muy claro. Los colibr�es no visitar�an esta flor; no ser�a atractiva para ellos. Esta flor blanca no tendr�a descendencia ni como padre productor de polen ni como madre productora de �vulos. Las flores blancas, cuando existieran, no podr�an tener descendencia y desaparecer�an de la poblaci�n hasta que por otro accidente de la naturaleza se produjera otra flor blanca cuyo destino ser�a el mismo.
Imaginemos ahora otro orden de cosas. La flor blanca produce n�ctar no de d�a sino de noche. Hay dos grandes grupos de animales que visitan y a veces polinizan flores blancas o color crema. Estos son los murci�lagos y las palomillas. Ambos visitan las flores de noche. Supongamos en este caso que son palomillas las que visitan y polinizan nuestras raras flores blancas. Pensemos adem�s que las palomillas acarrean el polen en forma m�s eficiente que los colibr�es. En esta situaci�n, si esperamos varias generaciones encontraremos que las flores blancas no s�lo no desaparecen de la poblaci�n, sino que contrariamente a lo que uno esperar�a aumentan su densidad.
�Qu� tienen en com�n estas dos historias? En ambas existe una variante en una poblaci�n: la flor blanca. La diferencia entre ambas historias consiste en que en un caso la presencia de la variante no cambia la estructura de la poblaci�n que sigue teniendo s�lo flores rojas. En el otro la poblaci�n s� cambia, ya que al paso del tiempo habr� tanto flores blancas polinizadas por palomillas como flores rojas polinizadas por colibr�es. Podemos, eso s�, asegurar que si la variante en este segundo caso no hubiera aparecido, la poblaci�n seguro no habr�a cambiado.
El mensaje de esta historia consiste en que la presencia de individuos diferentes en una poblaci�n precede a cualquier fenómeno que modifique la estructura de �sta, es decir, las cantidades relativas de las diferentes variantes en ella. Es entonces un requisito sin el cual las especies nunca cambiar�an, ser�an inmutables.
Darwin consider� este aspecto del desarrollo de su teor�a en el primer cap�tulo de su El origen de las especies. �l comprendi� claramente la importancia de mostrar la existencia de variabilidad dentro de las especies para su argumento contra la inmutabilidad de �stas. Es por ello que la evidencia primaria que eligi� fue �sta.
�C�MO Y EN QU� VAR�AN LAS ESPECIES?
Desde que Darwin habl� de variaci�n hace m�s de un siglo y cuarto, muchos estudiosos de la naturaleza han dedicado sus esfuerzos a demostrar que existe variabilidad entre los individuos de una especie. Darwin se circunscribi� a catalogar la variabilidad en especies que en una forma u otra son domesticadas, como fue el caso de las palomas que us� como ejemplo para describir la variaci�n en el cap�tulo primero de El origen de las especies. En a�os posteriores se han estudiado una gran cantidad de especies silvestres en las que tambi�n se ha encontrado una gran cantidad de variaci�n.
Es muy f�cil decir que un individuo es diferente de otro, que dos individuos no se parecen, pero no lo es tanto se�alar en qu�. �C�mo se mide entonces la similitud o la diferencia? Como veremos m�s adelante las caracter�sticas pueden ser contadas o medidas.
Cuando hablamos de similitud entre las especies construimos una tabla en la que pregunt�bamos si una especie ten�a o no cierta caracter�stica. Los individuos pueden ser diferentes unos de otros usando este mismo criterio. �Tiene o no tiene?. Se dice entonces que empleamos caracteres discretos. En algunas especies existe variaci�n entre los individuos precisamente en lo que se refiere a la presencia o la ausencia de caracteres determinados. Tal es el caso de la palomilla Biston betularia que tiene dos variantes: gris�ceo oscuro y blanquecino. En diferentes lugares el porcentaje de palomillas gris�ceas es distinto. Hay lugares en Inglaterra donde hay muy pocas, mientras que en otros hay muchas.
La variaci�n que debemos medir es sin duda la mas com�n que podamos encontrar. La altura y en general el tama�o de los individuos es una caracter�stica que var�a en cualquier especie que consideremos. En las plantas, por ejemplo, el tama�o de la hoja var�a claramente de un individuo a otro. �Qui�n no ha notado que las plantas que crecen en ambientes m�s umbr�os tienen en general hojas m�s grandes que aquellas de la misma especie que crecen en lugares donde hay m�s luz? Este fen�meno lo encontraremos tanto si comparamos el tama�o, como si lo hacemos con la forma o el color.
"Es de naturaleza humilde", se dice de algunas personas. El mensaje que se quiere transmitir se refiere a que, sin importar lo que ocurra a su alrededor, la humildad de la persona en cuesti�n prevalecer�, es algo que lleva por dentro. En biolog�a a esta naturaleza se le llama genotipo del individuo. Son las caracter�sticas que heredamos de nuestros padres y que expresamos independientemente del ambiente en el que crezcamos. Por tanto "tiene el genotipo de ojos azules" quiere decir exactamente lo mismo que la frase anterior, m�s popular, y significa que, con independencia del pa�s en el que crezca o de lo que coma, esa persona tendr� los ojos azules.
No todos los caracteres son iguales. Muchos dependen para su expresi�n del fenotipo y del ambiente. Por ejemplo, se ha visto que la producci�n de leche en las vacas depende de un 80% de lo que la vaca come. Si lo hace en abundancia producir� mucha leche, si lo hace mal dar� poca. De la misma manera la cantidad de frutos que un árbol produce depende en parte de la fertilidad de la tierra, de la cantidad de agua que tenga disponible y de la temperatura a la que crezca.
Estos pensamientos tienen un impacto directo en la idea de que existe variabilidad entre los individuos de una misma especie. �Son entonces las diferencias que encontramos debidas a la naturaleza (el genotipo) de los individuos o al ambiente en el que viven?
Supongamos, para hacer evidente la importancia de que la variaci�n descrita por Darwin deba tener una base genot�pica, que aquella flor blanca que produc�a n�ctar por la noche y que ser�a polinizada m�s eficientemente por una palomilla es un producto del ambiente y no del genotipo. La polinizaci�n por una palomilla podr� ser m�s eficientemente que aquella que los colibr�es llevan a cabo en flores rojas, pero todas las semillas producidas por la flor blanca ser�n ... �rojas! La estructura de la poblaci�n no cambi� porque la variante que apareci� en ella no hereda el car�cter a su descendencia.
Es entonces necesario no solamente que exista variaci�n, sino que �sta sea gen�tica.
�C�mo se puede demostrar que la variaci�n que podemos ver en una poblaci�n tiene una base gen�tica? En p�rrafos anteriores vimos que puede haber dos tipos de caracteres: aquellos que medimos y aquellos que contamos.
Por regla general los caracteres que contamos, o discretos, se comportan, en cuanto a la manera como se heredan, como caracteres mendelianos (Figura 9); esto es que su herencia puede ser explicada por medio del modelo que Mendel us� para explicar la herencia de los caracteres en los ch�charos.
Por otro lado, los caracteres que medimos, o cuantitativos, tienen un comportamiento que generalmente no puede explicarse con el modelo usado por Mendel. La raz�n de ello es que mientras los caracteres mendelianos est�n determinados por la acci�n de un solo gene, los cuantitativos son causados por la acci�n conjunta de varios genes. En este caso el experimento que hizo Mendel no dar�a los mismos resultados. �C�mo se puede saber entonces si un car�cter cuantitativo tiene un componente gen�tico? Supongamos que en diferentes familias medimos cierto car�cter, digamos altura, tanto de los hijos como de los padres. Para cada una de las familias podemos tener el promedio de altura de los padres (Xp+Xm)/2, donde Xp es la altura del padre y Xm es la de la madre, y el promedio de las alturas de los hijos (X1+X2)/2, donde X1 y X2 son las alturas del primero y segundo hijos. Si ahora colocamos en una gr�fica (Figura 10) estos valores, para cada familia existe la posibilidad de encontrar tres resultados diferentes. El primero es que existe una asociaci�n positiva entre la altura promedio de los padres y la de los hijos: padres altos tendr�n hijos altos y viceversa. El segundo podr�a ser que la asociaci�n sea negativa, de tal forma que padres altos tengan hijos chaparros y viceversa. Por �ltimo y tercero, que la altura de los hijos no tenga relaci�n con la de los padres: padres altos podr�an tener hijos a veces altos y a veces chaparros. Mientras que en los dos primeros casos los padres ser�an determinantes en la altura de los hijos, y por tanto la altura tendr� un componente gen�tico, en el �ltimo caso los padres no determinar�an la altura de los hijos, por lo que un factor ambiental, como podr�a ser la alimentaci�n, debe de ser la causa determinante.
Figura 9. Las leyes de Mendel predicen la forma en la que las caracter�sticas se heredan de una generaci�n a la siguiente.
As�, analizando la relaci�n que hay entre las caracter�sticas de los padres y de los hijos podemos tener una idea de la importancia relativa que el ambiente y el genotipo tienen en la determinaci�n de los caracteres cuantitativos.
Figura 10. La altura en el hombre es una caracter�stica que se hereda en parte, como lo muestra esta gr�fica. Los datos originales fueron obtenidos en 1889 por Francis Galton, quien era primo de Charles Darwin.
ENTONCES �C�MO SABEMOS QUE HA HABIDO EVOLUCI�N?
En esta primera parte hemos revisado los hechos que sugieren y apoyan la existencia de un fen�meno que modifica a las especies y que llamamos evoluci�n biol�gica. Estos hechos se pueden dividir en dos: aquellos de naturaleza hist�rica y aquellos que observamos en las especies que viven en la actualidad. Dentro de lo que nos informan las especies que han vivido en nuestro planeta no han sido siempre las mismas, que han cambiado y que aquella naturaleza que nosotros conocemos en la actualidad incluye una proporci�n muy peque�a de todas las especies que han existido. El no haber conocido un solo dinosaurio vivo apoya esta informaci�n si consideramos que este grupo domin� la Tierra durante decenas de millones de a�os. Dentro de los hechos que obtenemos de estudiar las especies actuales se incluyen aquellos que se basan en la comparaci�n del aspecto y el desarrollo de las especies, y aquellos que tienen su base en la variaci�n gen�tica inherente a los sistemas biol�gicos. Estimamos que el parecido entre las especies puede ser o bien porque viven en ambientes similares, o bien porque est�n emparentadas y por tanto tienen un origen com�n.
Por �ltimo consideramos que una de las condiciones para que las especies cambien consiste en que exista variaci�n y que �sta tenga un componente gen�tico.
Estas tres rutas de hechos son las que apoyan con m�s fuerza la consideraci�n de que las especies se generan unas de otras y que la adaptaci�n al ambiente es una parte integral de este fen�meno.