III. LOS COMPONENTES CELULARES
AUNQUE se han esbozado algunas funciones de los componentes celulares,
en esta secci�n se intentar�n detallar las principales funciones de las estructuras
de una c�lula. Empezaremos de fuera hacia adentro, a partir de la pared celular,
esa envoltura protectora que recubre a la membrana, y que no todas las c�lulas
tienen, y terminaremos con el n�cleo y el citosol. Debe aclararse que no todos
los componentes existen en todas las c�lulas, y que la descripci�n del cloroplasto,
por ejemplo, corresponder�a a una c�lula vegetal. En las bacterias, por otra
parte, s�lo hay membranas y citosol y el n�cleo no tiene una estructura definida.
LA PARED CELULAR Y LA PROTECCI�N DE LAS C�LULAS
Las bacterias, como muchos otros microorganismos, y las c�lulas vegetales est�n
cubiertas por una membrana plasm�tica relativamente d�bil y semejante a la de
muchas otras c�lulas. Sin embargo, por sus propias caracter�sticas de vida libre
y por estar sujetas a una variedad muy grande de ambientes, muchos de ellos
inh�spitos, adem�s de la membrana requieren de una pared adicional protectora.
La figura III.1 es una micrograf�a de la pared celular del quiste de una amiba
y en ella se muestra una estructura de fibras entrecruzadas, todas de pol�meros
de az�cares, de gran resistencia, que sirven para proteger a la c�lula.
Figura III.1 La envoltura celular de una amiba. Una resistente malla de
fibras de az�cares polimerizados protege a muchas c�lulas del da�o que el ambiente
adverso le puede causar.
La pared celular funciona en parte como protecci�n mec�nica, pero tal vez su papel principal consista en proteger a la c�lula de los cambios en la presi�n osm�tica interna, que se generan por la gran cantidad de sustancias que contiene, cuando en el exterior hay una baja concentraci�n de sustancias disueltas. Las sustancias disueltas en una c�lula se comportan como las mol�culas de un gas comprimidas dentro de un tanque, y generan una fuerza que llamamos presi�n. Si un microorganismo o una levadura o el quiste de una amiba se colocan en agua, se produce una presi�n de varias atm�sferas, por la cantidad de sustancias disueltas en el interior. De no existir la pared, se producir�a de inmediato la ruptura de la membrana celular. Para tener idea de la presi�n que se puede desarrollar en un microorganismo en esas condiciones, se le puede comparar con la del neum�tico de un coche que se llena de aire a una presi�n aproximada de dos atm�sferas. En este caso, la resistencia de la pared evita que estalle. En las c�lulas vegetales y microorganismos, la presi�n osm�tica que se ejerce sobre la pared llega a ser de 15 a 20 atm�sferas cuando se les coloca en el agua. No es dif�cil imaginar la resistencia que debe tener la pared para evitar que la c�lula se rompa.
La naturaleza nos ofrece muchos ejemplos de la relevancia de la pared celular. Muchas c�lulas viven en medios hipot�nicos, pr�cticamente agua pura; en el caso de las amibas, por ejemplo, la forma de transmisi�n de unos individuos a otros es el quiste, que rodeado de su fuerte pared resiste esas presiones. Uno de los antibi�ticos m�s conocidos, la penicilina, act�a bloqueando la s�ntesis de los componentes de la pared celular de algunos microorganismos. En presencia del antibi�tico, �stos se desarrollan sin esa protecci�n y mueren ante los ambientes de menor presi�n osm�tica.
Como ya se mencion�, durante mucho tiempo se consider� a la membrana celular como una estructura inerte, si acaso con poros m�s o menos espec�ficos para la entrada y la salida por mecanismos poco claros de los diferentes materiales que la c�lula debe captar o expulsar al medio en que se encuentra. En la actualidad, este concepto ha cambiado (v�ase el cap�tulo I) y el modelo es el de una estructura fundamental, constituida por fosfol�pidos, en la cual se encuentran embebidas otras numerosas mol�culas, principalmente prote�nas, que tienen diferentes actividades.
El lector interesado puede consultar en esta misma serie el volumen 18, Las membranas de las c�lulas, que explica con m�s detalle las funciones de estas estructuras.
La mayor parte de las c�lulas mantiene en su citoplasma una composici�n y, casi siempre, una concentraci�n de sustancias disueltas notablemente diferente del medio que las rodea; aun en las c�lulas de los animales superiores, que viven en un ambiente pr�cticamente invariable, la composici�n del citoplasma celular es muy diferente de la del medio que lo rodea. Es relativamente sencillo explicar el hecho de que la membrana de la c�lula impida la salida o la entrada de las mol�culas de gran tama�o, como las prote�nas, los �cidos nucleicos o los polisac�ridos; y tambi�n se puede explicar que las mol�culas polares o cargadas deban mantenerse de un lado o del otro de la membrana. Esta situaci�n requiere mecanismos especiales que muevan sustancias de un lado al otro de la membrana, pero que al mismo tiempo puedan distinguir entre unas y otras; por otra parte, no es raro encontrar mol�culas o iones que se transportan en las membranas, del lado en donde se encuentran en menor concentraci�n, hacia aquel en que �sta es mayor. Son estos movimientos a trav�s de las membranas lo que se conoce con el nombre de transporte.
El fen�meno del transporte a trav�s de una membrana ocurre de una manera muy sencilla. Para atravesar la doble capa de fosfol�pidos que constituye la base estructural de la membrana y la separaci�n entre ambos lados, una mol�cula o ion requieren de la presencia de un sistema de transporte, o acarreador, o un poro especifico, capaz de permitirle el paso de un lado a otro de la membrana. Estos sistemas de transporte, para permitir el paso de la sustancia en cuesti�n, primero deben reconocerla entre lo que puede ser un sinn�mero de otras mol�culas que se encuentran en los l�quidos que ba�an a las c�lulas.
El transporte puede tener dos variantes. En un caso se trata de una sustancia
que haya de pasar de una mayor concentraci�n a una menor, es decir, a favor
del de su tendencia natural, como sucede cuando las mol�culas de una gota de
tinta en agua se mueven de donde hay m�s hacia donde hay menos, para finalmente
llegar a una concentraci�n igual en toda la soluci�n; en estos casos, dentro
de la complejidad de las mol�culas de prote�nas, es de esperar que el acarreador
sea una mol�cula relativamente simple, que lo �nico que debe hacer es seleccionar
las mol�culas que deben pasar y dejar que lo hagan seg�n su tendencia natural.
Pero existe otro caso, que no es raro en las c�lulas y microorganismos, en el
cual se captura una sustancia que se encuentra en el medio a una concentraci�n
relativamente baja, y se le introduce a la c�lula, en la cual la concentraci�n
es mucho mayor. El caso m�s frecuente es quiz� el del ion de potasio (K+),
y el de otros materiales nutritivos que en muchas c�lulas se encuentran en concentraciones
mayores que en el ambiente. En este caso, si el transporte se realiza en contra
del gradiente de concentraci�n, los componentes de la membrana deben invertir
energ�a para llevarlo a cabo. En numerosas ocasiones, el sistema de transporte
mismo es capaz de utilizar directamente la energ�a de la hidr�lisis del ATP
(adenos�n trifosfato) para realizar el transporte. Este es el llamado sistema
de translocadores primarios. En la figura III.2 se presentan dos tipos
de transporte directo.
Figura III.2. Un traslocador o acarreador simple s�lo reconoce a las mol�culas
que ha de dejar pasar, y les permite el paso a trav�s de la membrana. Un traslocador
activo necesita de una fuente de energ�a, que puede ser ATP o la derivada del
transporte de los electrones. Otros acarreadores son verdaderos poros, que sin
embargo, distinguen entre unas sustancias y otras.
Independientemente de la posibilidad de reconocer y transportar sustancias en un sentido y en otro, previo reconocimiento de las mismas, las membranas tienen tambi�n la posibilidad de reconocer otras sustancias con fines definidos, para establecer contacto con el exterior. El reconocimiento m�s claro y conocido de este tipo es probablemente el de las hormonas; numerosas c�lulas pueden reconocer est�mulos o se�ales del exterior, y no s�lo eso, pues como consecuencia de la interacci�n con ellas producen respuestas bien definidas, que pueden ser cambios fisiol�gicos o metab�licos discretos en un principio, pero que llegan a tener efectos profundos en un individuo. Un solo ejemplo de �stos es el de la insulina, hormona producida por el p�ncreas, que aumenta la velocidad con que la glucosa entra a las c�lulas, principalmente las musculares y las adiposas, con la participaci�n de receptores espec�ficos en la membrana celular. Siendo �ste un mecanismo normal para modular el comportamiento metab�lico de las c�lulas, cuando falta en forma total o disminuye la producci�n de la hormona aparecen los trastornos, que se traducen en el padecimiento llamado diabetes.
Existen también sistemas especiales de reconocimiento, que permiten la agregación de las células que son semejantes. Inclusive las esponjas, organismos primitivos, tienen sistemas de reconocimiento que permiten la adhesión de células de la misma especie, y que impiden la adhesión entre diferentes especies.
En algunas membranas se localizan funciones m�s especializadas, como la movilidad
de las amibas y otros protozoarios con movimiento amiboide; las mismas c�lulas
musculares deben establecer contactos entre los materiales contr�ctiles del
interior y la membrana, para producir efectivamente la contracci�n o acortamiento
de la fibra. En otras c�lulas, la membrana elimina al exterior o toma de �l
sustancias, mediante la formaci�n de ves�culas que se producen al englobarlas.
La fagocitosis y la exocitosis son ejemplos de este fen�meno;
en la primera, la membrana envuelve a una part�cula o grupo de ellas, se cierra
luego a su derredor, y forma finalmente una ves�cula que se desprende de la
membrana y pasa al citoplasma, convirti�ndose en una vacuola digestiva mediante
la interacci�n de esa ves�cula con un lisosoma (figura III.3). Es l�gico suponer
que funciones como las descritas implican la participaci�n de grandes n�meros
de componentes, que hacen de la membrana celular una estructura m�s complicada
todav�a.
Figura III.3. La fagocitosis. La c�lula engulle alguna part�cula y luego
la digiere en el interior de las ves�culas digestivas que se forman.
En las bacterias, que no poseen organelos en su interior, la membrana externa los sustituye y se encarga de un buen n�mero de funciones que en otras c�lulas y organismos est�n asignadas a ellos. Como se ver� m�s adelante, la fosforilaci�n oxidativa y la fotos�ntesis son funciones realizadas en las mitocondrias y en los cloroplastos, respectivamente. Estas funciones requieren de una estructura membranosa cerrada, pero como las bacterias no cuentan m�s que con la membrana externa, es ah� donde se realizan. La semejanza que hay entre la membrana externa de las bacterias y la membrana interna de las mitocondrias ha dado lugar a que se considere, con cierto grado de certeza, que las mitocondrias y los cloroplastos resultaron de la inclusi�n de bacterias en el interior de las c�lulas.
Dentro de esta denominaci�n se incluye una serie de grandes formaciones intracelulares, como las mitocondrias, el ret�culo endopl�smico, o hasta el n�cleo mismo; casi todos ellos representan de alguna forma estructuras en las que, o bien una membrana es la base, o al menos es componente principal de ellas.
Algunos han definido con claridad su papel funcional dentro de la c�lula, mientras que otros apenas empiezan a conocer su significado fisiol�gico. De cualquier manera, el conocimiento actual de cada una de estas formaciones celulares es suficiente para tener una idea de la organizaci�n funcional que existe dentro de las c�lulas.
Esta formaci�n se encuentra en todas las c�lulas. Consiste en un conjunto de t�bulos dispuestos en forma de red, conectados unos con otros, que se distribuyen por toda la c�lula. Es posible distinguir dos tipos en esta estructura, el ret�culo endopl�smico liso y el rugoso, que se diferencian por su aspecto. Ambos presentan en la microscop�a electr�nica la misma imagen tubular, pero en el liso los contornos son suaves y continuos, mientras que en la variedad rugosa, como su nombre lo indica, existen part�culas m�s o menos abundantes a todo lo largo del contorno, que no son otra cosa que ribosomas, estructuras supramacromoleculares que ya se describieron.
Debido a que en esta estructura se encuentran los ribosomas, y a que la variedad
rugosa es m�s abundante en los tejidos en los que hay una actividad importante
de s�ntesis de prote�nas —sumados a muchos otros datos experimentales, uno
de los cuales ha sido el aislamiento de los ribosomas y su estudio— se le
ha asignado como su actividad primordial la s�ntesis de las prote�nas. En las
c�lulas hep�ticas, por ejemplo, hay un equilibrio entre las dos variedades de
ret�culo endopl�smico. En la figura III.4 se presenta una micrograf�a electr�nica
de una zona de franco predominio de la variedad rugosa; en el figura III.4b
se muestra la variedad lisa. Salvo por la ausencia de granulaciones, el ret�culo
endopl�smico liso tiene la misma apariencia que el rugoso; esta estructura,
en el h�gado, se vuelve m�s abundante cuando se administra a los animales algunas
sustancias t�xicas o medicamentos, y se aumenta su capacidad para activarlas
o inactivarlas; por ello se le ha relacionado con la capacidad de "destoxificar"
algunas sustancias ingeridas, dentro de las cuales se encuentran ciertos medicamentos.
La abundancia de este sistema en algunos tejidos, como por ejemplo en parte
de la gl�ndula suprarrenal y del test�culo, que se encargan de producir constantemente
hormonas de las llamadas esteroideas, ha hecho suponer que tiene que ver con
este proceso. En este sistema membranoso parece residir tambi�n una v�a de s�ntesis
para los �cidos grasos, principales componentes de la mayor�a de los l�pidos,
as� como de los fosfol�pidos.
Figura III.4. El ret�culo endopl�smico y sus dos variedades; a) el
rugoso, que toma este aspecto porque tiene dos ribosomas, y b) el liso.
Ambos, sin embargo, tienen otras funciones.
En el m�sculo, el ret�culo endopl�smico tiene una funci�n especial, pues requiere
de una disposici�n regular en relaci�n con las miofibrillas; esto, aunado al
hecho de que posee una gran capacidad para transportar calcio, as� como una
gran cantidad de evidencias experimentales de otro tipo, permite asegurar que
participa en la regulaci�n de la contracci�n muscular. La regulaci�n del proceso
se hace mediante el secuestro o la liberaci�n del ion calcio al citosol, en
donde se encuentran las miofibrillas, que lo requieren para contraerse. En la
figura III.5 se presenta una micrograf�a electr�nica que muestra la regularidad
del ret�culo endopl�smico liso. Es necesario se�alar, adem�s, que las caracter�sticas
funcionales de esta estructura var�an seg�n el tipo celular que se utilice.
Figura III.5. El ret�culo endopl�smico y su disposici�n en el m�sculo.
Una de las razones que ha hecho posible estudiar distintos tipos de ret�culo
endopl�smico es la posibilidad que hay de aislarlo. De acuerdo con el esquema
de la figura III.6, se le puede separar de otros componentes celulares, centrifugando
a 105 000 veces la fuerza de la gravedad durante una hora. Con este procedimiento
se obtienen ves�culas que provienen del ret�culo endopl�smico y del aparato
de Golgi, que a su vez se pueden separar entre s� mediante procedimientos m�s
finos de ultracentrifugaci�n, debido a que tienen diferencias ligeras en su
densidad.
Figura III.6. Esquema que muestra el procedimiento para separar el ret�culo
endopl�smico y otros componentes celulares.
La figura III.7 muestra una micrograf�a electr�nica de una c�lula en la que
se puede observar una estructura membranosa polisacular (de muchos sacos peque�os)
que parece provenir o estar relacionada con el ret�culo endopl�smico, es decir,
en la que varias estructuras vesiculares se apilan unas junto a otras, generalmente
cerca del n�cleo celular; esta disposici�n tambi�n aparece en las c�lulas que
tienen funciones secretoras. Esta estructura recibe el nombre de aparato de
Golgi, y a partir de las ves�culas grandes cercanas al n�cleo, forma, con los
productos de su secreci�n, ves�culas m�s peque�as que viajan luego hasta la
superficie de la c�lula, se funden con la membrana externa y vac�an su contenido
al exterior. Esta estructura tiene tambi�n que ver con la producci�n de enzimas
digestivas, y se observa con mucha claridad por ejemplo en el p�ncreas, en las
c�lulas de la pared intestinal y en otras gl�ndulas.
Figura III.7. El aparato de Golgi y su funci�n secretora. En �l se forman
peque�as ves�culas que son exportadas hacia fuera de la c�lula o a otros organelos.
Se ha estudiado ahora este sistema con m�s detalle, y se descubri� que las ves�culas que forma pueden llevar prote�nas, no s�lo al exterior de la c�lula, sino tambi�n algunas que se insertan s�lo en la membrana plasm�tica y en otros organelos. As�, el papel del aparato de Golgi se vuelve una especie de correo o sistema de distribuci�n de las prote�nas de las c�lulas a los sitios donde deben cumplir su funci�n. No s�lo eso, tambi�n en algunas ocasiones, las prote�nas pueden regresar de la membrana al aparato de Golgi, en una especie de ciclo, que puede regular ciertas funciones, al modificar la cantidad de enzimas o receptores que se encuentran en una membrana.
El aparato de Golgi tambi�n se encarga de producir y distribuir las prote�nas que sintetiza a todos los organelos celulares. Una vez sintetizadas, las procesa e incluye en ves�culas que se dirigen a los distintos organelos de las c�lulas, a los que se incorporan para realizar funciones especiales.
LAS MITOCONDRIAS Y LA ENERG�A CELULAR
Las mitocondrias se pueden aislar puras; de hecho, fueron estos organelos los primeros en ser separados en grandes cantidades para su estudio, a partir de c�lulas del h�gado. El mecanismo de la transformaci�n de la energ�a que lleva a la s�ntesis del ATP, y que se conoce como fosforilaci�n oxidativa, se inici� y se ha realizado principalmente en estos organelos, que se han obtenido b�sicamente de dos fuentes: el h�gado de rata y el coraz�n de res.
La figura III.8 muestra una micrograf�a electr�nica de una mitocondria, as�
como un esquema de su estructura. Se trata de un doble saco cerrado, es decir,
que tiene una doble membrana, la externa y la interna; entre ambas
queda un espacio intermembranal. Adem�s, la membrana interna se pliega sobre
s� misma, y los pliegues que se forman constituyen las llamadas crestas mitocondriales,
que aumentan notablemente la superficie de la membrana interna, muy posiblemente
para darle mayor capacidad funcional. El espacio contenido dentro de la membrana
interna recibe el nombre de matriz mitocondrial. Las mitocondrias se
encargan de diferentes funciones, pero la principal de ellas es la fosforilaci�n
oxidativa; para realizarla cuentan con una complicada serie de mol�culas en
su membrana interna, que se encargan de llevar �tomos de hidr�genos y electrones
de diferentes sustancias que provienen de los alimentos, al ox�geno y que en
conjunto se conocen como la cadena respiratoria o cadena de transporte
de electrones.
Figura III.8. Una mitocondria.
En la transformaci�n de la energ�a la funci�n de las mitocondrias comprende primero la producci�n de varias sustancias, mediante el proceso que se conoce como el ciclo de los �cidos tricarbox�licos, que ya se describi� en el cap�tulo II, tambi�n llamado ciclo de Krebs, en honor del cient�fico que lleg� a integrarlo.
Una mitocondria, para producir el ATP hace lo siguiente:
a) A partir de las diferentes sustancias que se producen en el ciclo de Krebs toma �tomos de hidr�geno o electrones para llevarlos al ox�geno mediante la cadena respiratoria. La uni�n de los hidr�genos con el ox�geno da lugar a la formaci�n de mol�culas de agua. Adem�s, durante la operaci�n del ciclo de Krebs, las sustancias que provienen del metabolismo se convierten en CO2.
b) La cadena respiratoria, localizada en la membrana interna de la mitocondria,
toma los hidr�genos, completos, aunque en partes de ella s�lo toma sus electrones,
y los une finalmente, pero llev�ndolos gradualmente hacia �l, con el ox�geno.
La otra parte que se muestra en la figura III.9 ilustra el hecho de que simult�neamente
al transporte de hidr�genos y electrones al ox�geno, la energ�a del proceso
es atrapada en los enlaces qu�micos del ATP. De paso, la mitocondria es entonces
el lugar en que realmente se realiza la respiraci�n de las c�lulas. Incluso
la respiraci�n de los organismos completos no es otra cosa que la suma de la
respiraci�n de las mitocondrias de todas sus c�lulas. El pulm�n s�lo toma del
aire el ox�geno que se necesita y lo env�a por medio de la sangre a los tejidos
y a las mitocondrias de sus c�lulas, y recoge el bi�xido de carbono que producen.
Figura III.9. El metabolismo y las transformaciones de la energ�a en las
mitocondrias. A partir de los hidr�genos que se obtienen de muchas de las sustancias
derivadas del metabolismo, se genera el ATP. Adem�s de las transformaciones
de la energ�a, la mitocondria es el sitio de numerosas transformaciones de unas
sustancias en otras.
c) Con m�s detalle, la figura III.10 presenta un esquema sencillo del
mecanismo de la fosforilaci�n oxidativa. Los hidr�genos (compuestos cada uno
de un prot�n y un electr�n) que provienen de la oxidaci�n de los sustratos,
principalmente por el ciclo de Krebs, pasan a la cadena respiratoria, para llevarlos
al ox�geno, y tomar la energ�a derivada de ese transporte para "bombear" protones
al exterior, generando una diferencia de concentraci�n de �stos entre el interior
y el exterior. Dado que la membrana impide su regreso, la acumulaci�n relativa
de hidrogeniones en el exterior y su tendencia a regresar, se convierte realmente
en otra forma de energ�a, que puede ser utilizada por la c�lula de la misma
manera que un sistema adecuado aprovecha la energ�a de una ca�da de agua para
convertirla en energ�a el�ctrica, o mec�nica, por ejemplo.
Figura III.10. El mecanismo de la s�ntesis del ATP. A partir de la energ�a
que se desprender�a de la combinaci�n de los �tomos de hidr�geno provenientes
del metabolismo, con el ox�geno, se forma una diferencia de concentraciones
de hidrogeniones entre el interior y el exterior de la mitocondria. La energ�a
con que estos tienden a regresar al interior es utilizada por una enzima llamada
ATP sintetasa, para producir el ATP a partir de sus componentes, el ADP y el
fosfato.
d) La mitocondria cuenta con una prote�na, como la que se presenta en el esquema, la cual, tomando la energ�a del regreso de los protones, es capaz de unir al adenos�n difosfato (ADP), con un fosfato m�s, para formar el ATP.
De esta forma, las mitocondrias, de manera asombrosa y eficiente, se encargan de transformar la energ�a de los enlaces qu�micos de los intermediarios del metabolismo, en los enlaces qu�micos del ATP, que representa la forma de energ�a que es aprovechada directamente por la mayor�a de los procesos celulares que la requieren. Debido a esto, se dice que la mitocondria es como la "casa de m�quinas" de la c�lula.
Adem�s, siendo la mitocondria una estructura cerrada debe contar con sistemas adecuados para transportar del exterior las sustancias que necesita para su funcionamiento. Cuenta con transportadores espec�ficos y muy variados para el movimiento de muchas sustancias, entre las que destacan, desde luego, el ADP y el fosfato, que vienen del exterior, y el ATP, que debe salir para ser utilizado; adem�s, hay una serie muy larga de otras sustancias necesarias, no s�lo para la fosforilaci�n oxidativa, sino tambi�n para otras funciones, cada una de las cuales tiene un sistema de transporte.
Como ya se mencion�, adem�s de la fosforilaci�n oxidativa, la mitocondria realiza otras funciones. Una de las m�s importantes es la fragmentaci�n de los �cidos grasos (v�ase el cap�tulo II), que son mol�culas largas, formadas por una cadena de unos 16 a 18 �tomos de carbono e hidr�geno. A partir de los carbohidratos, el material que recibe la mitocondria es el �cido pir�vico (en forma de piruvato). En la degradaci�n de las prote�nas recibe amino�cidos, que tambi�n debe modificar para aprovecharlos en el ciclo de Krebs; requiere entonces una gran variedad de enzimas que transforman a todas estas mol�culas en fragmentos de dos �tomos de carbono, principal fuente de alimentaci�n de este sistema metab�lico.
Las mitocondrias son a la fosforilaci�n oxidativa lo que los cloroplastos a la fotos�ntesis; esta �ltima funci�n es una de las m�s importantes, no s�lo para las plantas, sino para todo el mundo biol�gico. Pr�cticamente toda la energ�a de que depende la vida es obtenida del Sol, mediante el proceso de la fotos�ntesis.
Los cloroplastos son tambi�n estructuras membranosas cerradas, constituidas
por un doble sistema de membranas. La figura III.11 muestra una micrograf�a
electr�nica de uno de estos organelos y un esquema de su organizaci�n estructural.
Como en el caso de la mitocondria, el sistema membranoso interno es m�s complicado
que el externo, y forma estructuras cerradas, llamadas tilacoides, que
a su vez se re�nen para constituir los llamados granos o grana. El cloroplasto
es un poco m�s complicado que la mitocondria, pues suele contar con dos sistemas
para la obtenci�n de formas diferentes de energ�a; una es el mismo ATP que ya
conocemos, que sirve como fuente directa de energ�a y la otra el NADPH (nicot�n
aden�n dinucle�tido reducido), que no es otra cosa que una complicada mol�cula
que tiene hidr�geno de un nivel energ�tico mucho m�s elevado que el del agua
y que puede utilizarse para la s�ntesis de las mol�culas de az�cares, grasa
y prote�nas. En las mitocondrias, los �tomos de hidr�geno y los electrones que
participan en la fosforilaci�n oxidativa son de un nivel energ�tico no muy diferente
al del hidr�geno gaseoso y proporcionan la energ�a derivada de su camino de
descenso para unirse con el ox�geno y sintetizar el ATP. En la fotos�ntesis,
los electrones que participan parten del agua, es decir, de un nivel energ�tico
bajo, y para ser utilizados en la s�ntesis del ATP o producir hidr�genos de
un nivel m�s alto, reciben energ�a que un sistema complicado de mol�culas toma
de la luz solar.
Figura III.11. Micrograf�a de un cloropasto.
A continuaci�n se describe en forma sencilla el proceso de la fotos�ntesis (figura 111.12) :
a) La fotos�ntesis se inicia con un proceso complicado. Con la energ�a que proviene de la luz, una mol�cula de agua se rompe para liberar ox�geno, dos protones (�tomos de hidr�geno sin su electr�n), y un par de electrones, que proviene de los hidr�genos del agua. Este par de electrones es energizado por el sistema molecular llamado fotosistema II, semejante en su funcionamiento a la cadena respiratoria mitocondrial, pero con diferentes componentes. Como en la mitocondria, los electrones previamente energizados viajan hacia un nivel m�s bajo, y energizan tambi�n el bombeo de protones en las membranas de los tilacoides, generando una diferencia de concentraci�n de �stos. Acoplada al sistema est� tambi�n una ATP sintetasa, que aprovechando la diferencia de concentraci�n de los protones a ambos lados de la membrana y su regreso, cataliza la uni�n del ADP con el fosfato para sintetizar el ATP.
b) En una segunda fase, los electrones que han descendido de nivel para
sintetizar el ATP son energizados de nuevo por la luz, ahora en el llamado fotosistema
1, e inician un camino m�s corto que los lleva finalmente a producir la mol�cula
llamada NADPH, cuya principal caracter�stica es tener dos �tomos de hidr�geno
disponibles para participar en la s�ntesis de los az�cares.
Figura III.12. Esquema de la fotos�ntesis. Con la energ�a de la luz, dos
sistemas producen el II ATP y el I NADH. En la parte inferior se muestra c�mo
con el ATP y el NADPH que se producen en la fotos�ntesis se incorporan luego
los �tomos de CO2 a un az�car. Los monosac�ridos, como la sacarosa
en la ca�a de az�car.
c) Una vez que en el proceso, la energ�a solar es convertida en la energ�a de los enlaces del ATP, por una parte, y por la otra, en subir de nivel energ�tico a los hidr�genos de la mol�cula de agua, ahora en el NADP (como NADPH), ocurre lo que se se�ala en la parte inferior de la figura III.12, en la cual se muestra otro mecanismo c�clico que tiene lugar en el espacio intermembranal de los cloroplastos, y que se conoce con el nombre de ciclo de Calvin, en honor de su descubridor. A partir de una mol�cula de az�car, la ribulosa-5-fosfato, y con la utilizaci�n de tres mol�culas de ATP, y dos de NADPH por cada una de CO2, es posible llegar, en una serie de pasos, a una mol�cula de seis �tomos de carbono, la fructosa-6-fosfato, que luego puede convertirse en glucosa y en almid�n. Es claro que este proceso debe repetirse varias veces (seis) para tener la ganancia neta de una mol�cula de az�car, seg�n la ecuaci�n siguiente:
Tambi�n es claro que si la incorporaci�n de una mol�cula de CO2 requiere de tres de ATP y dos de NADPH, la s�ntesis de una mol�cula de glucosa, de seis �tomos de carbono, requiere 18 de ATP y 12 de NADPH.
Recordemos ahora la distribuci�n de los tres componentes mencionados: los fotosistemas II y I, que se encargan de la s�ntesis del ATP y del NADH, respectivamente, est�n en la membrana del tilacoide; en el espacio intermembranal, que constituye la matriz del cloroplasto, es donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin.
Otra de las reacciones que se se�ala en la figura III.12 es la formaci�n de glucosa y almid�n; en especial el segundo requiere de un sistema muy complicado de reacciones que no tienen lugar en el cloroplasto, ni siquiera en la hoja de las plantas, sino en otros �rganos, como semillas, tub�rculos, etc�tera.
En resumen, el cloroplasto es el que se encarga de capturar la energ�a del Sol y atraparla, convertirla o almacenarla en los enlaces qu�micos de los az�cares. Posteriormente, o bien los az�cares son utilizados por otros organismos o dentro de la misma planta, y a partir de ellos se obtienen las prote�nas, las grasas y otros compuestos que los organismos necesitan. Por �ltimo, aunque hemos presentado aqu� el esquema general de la fotos�ntesis en un cloroplasto, tambi�n en el caso de las bacterias fotosint�ticas la fotos�ntesis se realiza en la membrana externa del microorganismo y la matriz interna (al igual que sucede con la fosforilaci�n oxidativa).
Las c�lulas vegetales cuentan con una ves�cula en su interior, la vacuola, que en algunos casos puede llegar a ocupar gran parte del espacio interno. Este organelo est� encargado de almacenar distintos tipos de mol�culas peque�as, principalmente sales (iones) y amino�cidos, entre las primeras destacan el potasio, el fosfato y derivados de �l —como pirofosfato o metafosfato—, calcio y otros iones de distintos tipos. Las vacuolas se encargan de tomar materiales que, o bien la c�lula requiere almacenar o le son t�xicas; tambi�n se encarga de guardar en su interior muchas sustancias que, por la concentraci�n que alcanzan y la presi�n osm�tica que generan le pueden hacer da�o a la c�lula.
Algunos animales unicelulares, como los protozoarios, tienen tambi�n vacuolas que pueden ser contr�ctiles. Las c�lulas guardan en ellas materiales que les son da�inos o in�tiles y cuando se ha acumulado una importante cantidad de ellos, la vacuola se contrae y por alg�n punto de contacto con la membrana externa elimina su contenido sac�ndolo al exterior.
Adem�s, las vacuolas cumplen funciones digestivas de diversas sustancias que son tomadas del exterior por fagocitosis, como sucede en muchos protozoarios, o del mismo interior de las c�lulas, pero que le son ya in�tiles o da�inas.
Los lisosomas son estructuras membranosas cerradas, constituidas por una sola
membrana, y son m�s peque�os que las mitocondrias. En la figura III.13 se presenta
una micrograf�a electr�nica en la que se aprecian estas estructuras. Los lisosomas
se pueden obtener en estado de pureza por m�todos especiales de centrifugaci�n
que permiten separarlos de las mitocondrias, pues en los m�todos generales de
preparaci�n se obtienen juntos. Estos organelos, si se les rompe coloc�ndolos
en agua, o por medio de alg�n detergente, ponen en evidencia una serie de actividades
enzim�ticas muy diversas, pero capaces de romper por hidr�lisis (introduciendo
en algunos enlaces mol�culas de agua) l�pidos, carbohidratos, �cidos nucleicos,
�steres, etc�tera.
Figura III.13. Micrograf�as de c�lulas en las que se aprecian, a) una
vacuola de una levadura y b) los lisosomas de una c�lula.
Se considera que estos organelos representan los elementos necesarios para degradar compuestos intracelulares en caso necesario, al poner en libertad las enzimas que contienen, que podr�amos considerar destructivas.
Otro de los papeles de los lisosomas tiene lugar en algunas c�lulas, como las amibas o algunos leucocitos, que cuando capturan por fagocitosis alguna part�cula del medio ambiente, forman una ves�cula de la membrana plasm�tica a su alrededor.
Esta ves�cula se cierra y luego se funde con un lisosoma, y las enzimas de �ste se encargan de digerir la part�cula extra�a (que puede ser una bacteria, por ejemplo) que ha sido fagocitada.
Son dos cuerpos peque�os que se encuentran cerca del n�cleo de las c�lulas, y tienen la capacidad de duplicarse antes de que se inicie la divisi�n celular. En las c�lulas ciliadas o flageladas, la duplicaci�n continuada de los centriolos representa el origen de los cuerpos basales, que dan luego lugar a los cilios y flagelos y a sus llamados centros cin�ticos o de movilizaci�n; de alguna forma los centriolos est�n implicados en el movimiento de estos componentes de la c�lula.
Estos corp�sculos desempe�an una serie de importantes actividades en la organizaci�n
del movimiento interno de distintos componentes de la c�lula. En la figura III.14
se muestra una micrograf�a electr�nica en la que se pueden apreciar los centriolos
de una c�lula de una medusa en el momento de dividirse.
Figura III.14. Micrograf�a de una c�lula. Se pueden observar los centriolos.
LOS MICROT�BULOS Y LOS MICROFILAMENTOS
Estas estructuras, como su nombre lo indica, representa formaciones de apariencia tubular o filamentosa que se encuentran en el interior de pr�cticamente todas las c�lulas, con caracter�sticas y disposici�n a veces constantes y otras veces variables; se encuentran en el citoplasma, ya sea aislados o asociados con centriolos, cilios y flagelos. Est�n compuestos por prote�nas llamadas tubulinas y tienen la capacidad de contraerse. Estas estructuras intervienen en el movimiento celular primitivo, como por ejemplo el de tipo amiboide de las amibas y los gl�bulos blancos. Tambi�n participan en los movimientos del citoplasma celular, en la llamada ciclosis, o en el movimiento de sustancias, o hasta de ves�culas dentro de las c�lulas; muchos de estos movimientos est�n dirigidos por los microt�bulos. Tambi�n los centriolos, que tienen una funci�n tan importante durante la divisi�n celular, pues parecen dirigirla est�n formados por microt�bulos. Durante esta etapa de la vida celular, los microt�bulos tambi�n se asocian para constituir haces m�s gruesos, que constituyen el huso acrom�tico.
Los microfilamentos son estructuras semejantes a los microt�bulos, formados
por distintos tipos de prote�nas, de las cuales las m�s conocidas son la actina
y la miosina, que se encuentran en el m�sculo. Estas estructuras han sido objeto
de much�simos estudios, y gracias a ellas sabemos que son las responsables de
la contracci�n muscular. Las fibras de actina y de miosina se deslizan unas
sobre otras, al tiempo que rompen al ATP, y con su energ�a producen el acortamiento
de las fibras y de las c�lulas que las contienen. La imagen de la figura III.15b
es precisamente de un m�sculo, y en ella se aprecia la estructura microfilamentosa
responsable de la contracci�n.
Figura III.15. a) Micrograf�a de un microt�bulo y b) de un microfilamento.
No s�lo las c�lulas musculares se mueven; ya sabemos, por ejemplo, del movimiento amiboide de los leucocitos y las amibas. As�, todos los movimientos de las c�lulas se realizan por microfilamentos contr�ctiles. Sin embargo, todav�a est� muy lejos el conocimiento total de los mecanismos del movimiento interno de las c�lulas.
El n�cleo ha sido considerado como el centro de gobierno de las funciones celulares;
suele ser la estructura m�s voluminosa de las c�lulas, separada de manera imperfecta
del resto del citoplasma por una membrana que muestra grandes poros (v�ase la
figura III.16). En las micrograf�as electr�nicas es relativamente f�cil observar
estos poros; sin embargo, al estudiar las propiedades de la membrana nuclear
se ha comprobado que no obstante la presencia de un gran n�mero de discontinuidades,
que se antojar�an como orificios en la membrana nuclear, �sta es impenetrable
y capaz de desarrollar una diferencia en el potencial el�ctrico a ambos lados;
aunque la impermeabilidad y la diferencia de potencial no se observan en todas
las membranas nucleares que se han estudiado.
Figura III.16. Micrograf�a de una c�lula en la que se ve claramente el n�cleo.
El interior del n�cleo, por otra parte, es una estructura relativamente uniforme cuando las c�lulas no est�n dividi�ndose. En cuanto a su contenido, la parte m�s importante es el DNA y las prote�nas que a �l se asocian, as� como las enzimas relacionadas en la duplicaci�n del DNA y la transcripci�n, es decir, la s�ntesis de las diferentes mol�culas de RNA a partir de la informaci�n contenida en el DNA. El DNA forma los cromosomas, que es como se agrupa para organizar la informaci�n "escrita" que contiene, en una especie de cap�tulos. No se conoce con precisi�n la forma en que los cromosomas se organizan dentro del n�cleo; sin embargo, durante la meiosis, uno de los hechos m�s espectaculares es que la estructura nuclear se desintegra, y es posible identificarlos por su forma. Durante el tiempo en que las c�lulas no est�n en divisi�n los cromosomas no son visibles, y parece que todos se encuentran formando una masa uniforme y compacta en el interior del n�cleo.
La divisi�n celular es uno de los fen�menos más espectaculares de la naturaleza; tanto desde el punto de vista morfol�gico, como del bioqu�mico. Antes de iniciarse tiene lugar la duplicaci�n del DNA. Mediante ella se hacen dos copias id�nticas del DNA, las cuales ir�n a dar a cada una de las dos c�lulas hijas resultantes. Tambi�n se elaboran las prote�nas que lo recubren, de modo que, antes de iniciarse el proceso visible de la divisi�n celular, ya se han generado dos "juegos" de cromosomas. En el siguiente paso se observa la fase visible del fen�meno, en el cual se distribuyen los cromosomas para las futuras c�lulas hijas, y se divide la c�lula madre. El fen�meno de la divisi�n celular es tan asombroso que ha llamado la atenci�n de numerosos investigadores desde hace muchos decenios; adem�s, produce la modificaci�n y la interacci�n concertada de pr�cticamente todo el interior de la c�lula.
Cl�sicamente se han distinguido en la parte visible de la divisi�n celular
varias etapas, las cuales se muestran en la figura III.17 en forma esquem�tica:
en la primera de ellas, la profase, se observa que el contenido del n�cleo adquiere
la forma de un grueso filamento; al final de este estadio desaparece la membrana
nuclear.
Figura III.17. Esquema de la divisi�n celular y de sus fases.
En la metafase, el filamento que se form� se fragmenta, dando lugar a una clara definici�n de los cromosomas, que se ordenan formando la placa ecuatorial.
En la anafase, etapa siguiente del proceso, se inicia la aparici�n de los centriolos, uno en cada polo celular, de donde irradian estructuras en forma de estrellas, que no son otra cosa que microt�bulos que resplandecen al observarlos a trav�s del microscopio. En la anafase, los cromosomas que han de corresponder a cada una de las c�lulas hijas empiezan a separarse, y un juego emigra hacia cada polo de la c�lula madre.
Finalmente, durante la telofase, o fase final, la porci�n ecuatorial de la c�lula se empieza a estrangular para dar lugar a dos c�lulas que regresan a su estado original.
As� vemos que no todos los elementos participantes provienen del n�cleo de la c�lula, aunque parezca que el fen�meno tiene su origen en el n�cleo y que lleva a la formaci�n de dos nuevas c�lulas, habitualmente con las mismas caracter�sticas que la c�lula madre.
En el n�cleo se llevan a cabo los principales fen�menos relacionados con la
transferencia de la informaci�n gen�tica y su utilizaci�n. En el n�cleo se encuentra
el DNA, y ah� tienen lugar los procesos de duplicaci�n de esta mol�cula
como fase preparatoria a la divisi�n celular. Es tambi�n en el n�cleo donde
se realiza la transcripci�n, es decir, la s�ntesis de las mol�culas de
RNA que se necesitan para la s�ntesis de las prote�nas. Las mol�culas de RNA
son enviadas al citoplasma, que es donde tiene lugar finalmente la traducci�n
de la informaci�n que contienen, es decir, la s�ntesis de las prote�nas, a partir
de la informaci�n enviada desde el n�cleo. Para realizar estas funciones, el
n�cleo, adem�s de las mol�culas de DNA y las prote�nas asociadas a �l, debe
contar con un buen n�mero de enzimas que se encarguen tanto de la duplicaci�n
como de la transcripci�n (figura III.18). En el n�cleo se encuentra tambi�n
un gran n�mero de efectores que intervienen en la regulaci�n de la s�ntesis
de las prote�nas; en este sentido, debemos recordar que hay mecanismos de inducci�n
y represi�n de la s�ntesis de las enzimas y otras prote�nas que la c�lula
necesita.
Figura III.18. Esquema que muestra c�mo se sintetizan las prote�nas, y otras
capacidades, como la duplicaci�n del DNA. El esquema y la nomenclatura comparan
la s�ntesis de una prote�na con el proceso de descifrar un mensaje que, adem�s,
tiene la capacidad de duplicarse.
Para la s�ntesis de las prote�nas, la informaci�n gen�tica contenida en el n�cleo debe ser transferida al citoplasma, donde debe ser "traducida"; el mecanismo se muestra en la figura III.18. A partir del DNA nuclear, se sintetiza el RNA mensajero, que sale al citoplasma para ser utilizado por los ribosomas, convirtiendo la informaci�n que trae en prote�nas, por un mecanismo muy sencillo: por cada tres nucle�tidos del RNA se acomoda un amino�cido, y as� se forma una cadena de �stos, que constituye la prote�na. Este proceso, como ya se se�al�, tiene lugar en el ret�culo endopl�smico rugoso de las c�lulas, e intervienen muchas mol�culas y enzimas; hay un RNA ribosomal, y otro m�s llamado RNA de transferencia, que participan para ir formando la cadena de amino�cidos, seg�n la informaci�n que trae el RNA mensajero.
Finalmente, hemos de tener en cuenta que no siempre una c�lula da lugar a otra exactamente igual. Tambi�n hay mecanismos de diferenciaci�n que hacen que, a partir de una sola c�lula, el huevo, resulten c�lulas tan diferentes como pueden ser las neuronas, las c�lulas musculares, las �seas, los eritricitos, etc�tera.
Dentro del n�cleo se encuentra tambi�n un corp�sculo f�cilmente identificable por medios �pticos, el nucleolo. Aunque no se conocen todas sus funciones, s� se sabe que es el responsable de la s�ntesis del RNA de los ribosomas —el llamado RNA ribosomal— y que es el principal componente de esas part�culas, que a su vez son las responsables de la s�ntesis de las prote�nas.
El citosol no es un organelo, ni puede considerarse como tal; sin embargo, debemos tener presente que no se trata de un simple ambiente inerte que sirva s�lo de asiento a los organelos y otras estructuras celulares. El citosol es en primer lugar el componente m�s extenso de la c�lula, y contiene una cantidad enorme de enzimas, muchas de las cuales funcionan de manera concertada para constituir v�as metab�licas. Por otra parte, el citosol es el paso obligado en el camino de tantos miles de mol�culas que van de uno a otro componente de la c�lula.
Entre los caminos metab�licos que tienen lugar en el citosol se encuentra la gluc�lisis, que es una serie larga de reacciones que convierten a la glucosa en �cido pir�vico o l�ctico en algunas c�lulas, o en alcohol et�lico en otras, por ejemplo, en las levaduras. Es ah� donde tienen lugar los cambios necesarios para llevar a muchas mol�culas o sus partes hacia el ciclo de los �cidos tricarbox�licos.
Cuando las prote�nas, o parte de sus componentes se convierten en az�cares,
como sucede durante periodos de ayuno prolongados, utilizan gran parte de la
misma v�a en un proceso que se llama gluconeog�nesis, que tambi�n tiene lugar
en el citosol. La s�ntesis de los �cidos grasos sigue un camino que est� organizado
como un complejo multienzim�tico (supramacromolecular) y que se encuentra en
el citosol. Las fases preparatorias para utilizar los amino�cidos en la s�ntesis
de las prote�nas se realizan en el citosol. Estos son s�lo unos cuantos de los
cientos de caminos metab�licos que siguen para producir los varios miles de
mol�culas que constituyen a las c�lulas. En la figura III.19 se presentan algunos
de ellos.
Figura III.19. Esquema de algunas de las v�as metab�licas que existen en el
citosol.
No obstante el tama�o de una c�lula, lo descrito en este libro representa s�lo una peque��sima parte de las miles de reacciones que ocurren en su interior; su organizaci�n y sistematizaci�n son tales, que permiten que en tan diminuto espacio se lleve a cabo uno de los fen�menos naturales m�s complicados: la vida.
