III. LAS C�LULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

EL CEREBRO, la m�dula espinal, los ventr�culos cerebrales, los vasos nerviosos y los m�sculos que podemos mover a voluntad est�n formados por c�lulas. Se trata de peque�as sociedades de sistemas qu�micos que interact�an unos con otros para ayudarse y comunicarse. Si el cerebro y el ri��n son diferentes es porque sus c�lulas son diferentes. La evoluci�n celular, desde las bacterias hasta las c�lulas nerviosas (neuronas), ha provocado la aparici�n de "bloques" funcionales al interior de cada miembro. As�, las neuronas son c�lulas que, a diferencia de todas las otras c�lulas del organismo (a excepci�n de los �vulos), han perdido la capacidad de dividirse, de formar otras neuronas. En cambio, han desarrollado su capacidad de expresi�n de mol�culas ligadas a la comunicaci�n, de sustancias que median la interconversi�n de energ�as el�ctrica y qu�mica.

Hablemos un poco de las principales c�lulas que constituyen el sistema nervioso, al menos desde el punto de vista neurol�gico: las neuronas y la gl�a.

LAS NEURONAS

A pesar de que existe gran variedad de tipos neuronales (por su tama�o, forma y organizaci�n), las c�lulas nerviosas comparten una serie de caracter�sticas generales.

Estas c�lulas conducen se�ales a trav�s del ax�n, una prolongaci�n que se extiende desde el cuerpo de la neurona hacia afuera, y reciben informaci�n a trav�s de las dendritas, otras ramas de la c�lula que se dirigen hacia el soma o cuerpo neuronal. La capacidad del ax�n para conducir impulsos nerviosos aumenta significativamente por la mielina, capa formada por c�lulas especializadas que producen una membrana adiposa que envuelve al ax�n varias veces, en forma conc�ntrica. La mielina de estas membranas protege el impulso nervioso de las interferencias del medio, disminuyendo la p�rdida de corriente el�ctrica y aumentando la velocidad con la que �sta se conduce por la fibra nerviosa. En el sistema nervioso las neuronas se organizan por medio de c�mulos de c�lulas en sitios relativamente circunscritos. Esta acumulaci�n de cuerpos neuronales, a diferencia del aspecto que tienen los haces de fibras, constituye la sustancia gris (que en el tejido fresco es m�s bien rosa gris�ceo) y se organiza frecuentemente en n�cleos. Las �reas de fibras o tractos nerviosos, particularmente mielinizados, constituyen la sustancia blanca.

En la actualidad podemos distinguir mucho mejor estos grupos de cuerpos neuronales (los n�cleos, de los que hablamos antes), gracias a tinciones especiales y al uso de anticuerpos que nos se�alan su posici�n en las diferentes partes de la c�lula. Esta t�cnica, llamada inmunocitoqu�mica, ha servido para identificar subgrupos de neuronas, al interior de n�cleos de sustancia gris.

Adem�s de marcar las neuronas con anticuerpos, se pueden estudiar te�idas con colorantes de plata que nos muestran toda la arquitectura de la c�lula. De hecho, estas t�cnicas de plata (llamadas de impregnaci�n arg�ntica) fueron las que permitieron estudiar en detalle el sistema nervioso. Como vimos, los trabajos de Golgi en Italia, y de Santiago Ram�n y Cajal en Espa�a, a finales del siglo pasado y principios de �ste, significaron un avance cualitativo en el estudio del sistema nervioso. Nunca antes el hombre se hab�a asomado tan profundamente al interior de su materia pensante.

Actualmente, la microscop�a electr�nica nos ofrece paisajes cerebrales a una escala mucho m�s peque�a, para darnos cuenta de que la complejidad ya aparente a nivel celular, se acrecienta a nivel subcelular.

Una de las propiedades fundamentales del tejido nervioso es la excitabilidad. Tanto la producci�n del impulso nervioso como su conducci�n a trav�s de los nervios o de las fibras musculares se deben a las caracter�sticas especiales de la membrana neuronal. En particular, a su capacidad de filtrar en forma selectiva las peque�as mol�culas cargadas que existen en el medio: los iones. Las c�lulas excitables tienen la propiedad de poder mantener diferentes concentraciones de iones a uno y otro lado de su membrana plasm�tica. Gracias a esta diferencia de concentraci�n i�nica existe una diferencia de potencial (es decir, de voltaje) a ambos lados de esta membrana. Esta diferencia de potencial est� dada por una acumulaci�n de iones de sodio (Na⁺) en el exterior de la c�lula y de iones de potasio (K⁺) en el interior. Si ponemos un electrodo en el exterior de la neurona y otro en el interior, veremos que el interior de la c�lula es m�s negativo [aproximadamente -70 milivoltios (mV)] en relaci�n con el exterior. (Hablaremos m�s en detalle de estos mecanismos i�nicos en el capítulo IV, secci�n "La transmisi�n neurohumoral".)

LA GL�A

Se trata de, al menos, la otra mitad de las c�lulas del sistema nervioso. La gl�a agrupa a por lo menos tres familias principales de c�lulas (los astrocitos, la microglia y la oligodendroglia), y es la encargada de "sostener" a las neuronas, no s�lo desde el punto de vista espacial, sino tambi�n metab�lico, endocrino e inmunol�gico.

La gl�a tambi�n tiene relaci�n con el desarrollo cerebral. Se ha visto que existen c�lulas gliales que orientan a los axones en su camino hacia el establecimiento de conexiones a larga distancia. Estas c�lulas proveen al ax�n de sustancias de adhesi�n celular y de factores tr�ficos, que le sirven a la terminaci�n nerviosa para aumentar su superficie en direcciones espec�ficas, para as� ir avanzando hacia su blanco. Estas se�ales son cr�ticas para el establecimiento de los circuitos funcionales que organizan m�s tarde secuencias complejas de reacciones. Si no, �c�mo podr�a una neurona localizada en la corteza cerebral saber a qu� motoneurona, en la m�dula espinal, debe conectarse? Aqu� estamos hablando de distancias enormes, en relaci�n con el tama�o de la neurona, que se deben recorrer en busca de un blanco preciso. Tambi�n nos referimos a una programaci�n gen�tica que se encuentra en la base del cableado original del sistema nervioso, de las interconexiones con las que nacemos y que esculpimos a lo largo de la vida en nuestra interacci�n con el medio. Estos cambios se ubican tanto a nivel de las neuronas como al de la gl�a. Las c�lulas gliales, que no han mostrado a�n su complejidad real, se especializan tanto como las neuronas. Las t�cnicas inmunocitoqu�micas muestran que los astrocitos de un n�cleo nervioso dado no son los mismos que los de otro, aun situados en la vecindad del sitio.

FIGURA III.I. Esquema de una neurona. Se ilustran las principales partes de una neurona: el cuerpo celular o soma, las dendritas, que reciben la informaci�n desde otras neuronas, el ax�n, por donde el impulso nervioso viaja hacia otras c�lulas. El ax�n de esta neurona en particular est� mielinizado. La mielina est� formada por c�lulas gliales que envuelven el ax�n para favorecer la conducci�n de la se�al nerviosa. El ax�n se ramifica hacia terminales o botones sin�pticos.

Por otra parte, existen c�lulas gliales que forman parte de la BHE. Algunos astrocitos emiten prolongaciones que envuelven los vasos sangu�neos (pies gliales) casi completamente. De esta manera, una sustancia que se quiera introducir al sistema nervioso tendr� que atravesar no s�lo la barrera capilar (formada por las c�lulas endoteliales) sino tambi�n la membrana astrocitaria. Finalmente, los pies gliales tienen capacidades contr�ctiles que les permiten establecer un paso de regulaci�n del flujo sangu�neo cerebral a este nivel.

Las c�lulas gliales tienen tambi�n la capacidad de controlar la composici�n del medio extracelular. Las sustancias metab�licamente activas o los productos de este metabolismo no se acumulan en este espacio extracelular porque la gl�a se encarga de procesar estos productos. Lo mismo en el caso de los iones, hormonas, drogas, etc�tera.

FIGURA III.2. Tipos de c�lulas gliales. Las c�lulas gliales, que no se consideran nerviosas, son m�s numerosas que las neuronas. A diferencia de ellas, se dividen de acuerdo con sus funciones, y en parte, por su morfolog�a. Existen dos familias principales de astrocitos (por su forma estrellada): los fibrosos y los protopl�smicos. La microglia forma parte del sistema de defensa del cerebro, con funciones inmunol�gicas, mientras que la oligodendroglia interviene en la formaci�n de vainas de mielina; por lo tanto, son predominantes en la sustancia blanca.