IV. COMBUSTIBLE PARA EL MOVIMIENTO: BIOENERG�TICA
HASTA aqu� hemos descrito c�mo las c�lulas fabrican, siguiendo
las instrucciones contenidas en su c�digo gen�tico, los elementos necesarios
para construir largas estructuras lineales que pueden entrecruzarse o hacinarse
en extensas redes y fuertes armazones internos. La gran resistencia mec�nica
de tales complejos estructurales permite a la mayor�a de las c�lulas mantener
una forma definida y caracter�stica, a la vez que brinda puntos de apoyo para
que se ejerza y transmita el movimiento. Es por esta raz�n, como hemos dicho,
que al conjunto organizado de microt�bulos, filamentos de actina y filamentos
intermedios se le ha dado el nombre de citoesqueleto. Pero, salvo en los cuentos
de terror, los esqueletos no se mueven por s� mismos, y el esqueleto de la c�lula
no es la excepci�n de la regla. Por tanto, la siguiente etapa de nuestro an�lisis
la destinamos a considerar qu� es lo que mueve al citoesqueleto, actividad de
la cual depende la generalidad de los movimientos de las c�lulas.
Por supuesto, cualquier cambio en la organizaci�n del citoesqueleto, sea por la adici�n de una nueva red estructural, sea por la ampliaci�n, conversi�n o desmantelamiento de otra ya existente, o por una combinaci�n de todas estas causas, puede dar como resultado una alteraci�n en la forma de la c�lula. Esta clase de reacomodo es sin duda un tipo de movimiento, en la medida en que lo son tambi�n el hundimiento de la carpa de un circo cuando se elimina uno de sus postes de sost�n, o las dram�ticas metamorfosis que experimenta un parag�as cuando cambian de posici�n sus varillas. M�s adelante veremos c�mo algunas c�lulas —como las amibas y los gl�bulos blancos de la sangre, que de continuo cambian de forma, o los espermatozoides de ciertos invertebrados marinos, en los que una s�bita polimerizaci�n de la actina produce un largo tent�culo que les permite anclarse al �vulo— muestran ejemplos notables de esta suerte de movimiento. Sin embargo, la sola transformaci�n de estructura no es suficiente para explicar la vasta diversidad de movimientos que se observan en la materia viviente. La contracci�n activa del cuerpo celular, la agitaci�n de ap�ndices en su superficie, y el transporte de materiales por el interior de las c�lulas, que en general depende estrictamente de los microt�bulos o de filamentos de actina, requieren adem�s de otros componentes indispensables.
El movimiento celular es producto de la actividad de una complicada maquinaria compuesta a su vez por diferentes tipos de m�quinas individuales, distribuidas y arregladas conforme a distintos dise�os, seg�n el tipo de c�lula y de movimiento de que se trate. Ahora bien, toda m�quina consta de algunas partes fijas que sirven de soporte y de las partes m�viles que ejecutan la funci�n. Pero, si nos enfocamos a examinar las m�quinas que son capaces de movimiento propio, es decir; que no son accionadas por el esfuerzo corporal del hombre o de alg�n animal, es f�cil percatarse de que por lo com�n las piezas m�viles comprenden dos categor�as: aquellas que �nicamente son jaladas o empujadas, y las que se encargan de originar el movimiento. Estas �ltimas son los motores, que convierten alguna forma de energ�a —t�rmica, qu�mica, hidrodin�mica, el�ctrica, nuclear, etc.— en energ�a mec�nica. La maquinaria que produce el movimiento celular tiene tambi�n sus motores. Al igual que todo esqueleto, el citoesqueleto depende de elementos generadores de fuerza para efectuar los cambios de posici�n que determinan el movimiento. Hace no muchos a�os se acu�� el nombre de citomusculatura para referirse al conjunto de tales factores clave para el cinetismo biol�gico. En la actualidad el t�rmino ha ca�do en desuso, pero el concepto gana validez d�a con d�a, a medida que se descubren nuevas prote�nas especializadas en convertir energ�a metab�lica en fuerza mec�nica. Son estos potentes motores moleculares los que, con apoyo en el citoesqueleto, impulsan a los seres vivos. El movimiento de las c�lulas es por tanto activo, producto de los componentes del propio citoplasma y se denomina motilidad para distinguirlo de movilidad, es decir, de movimientos debidos a causas externas. Antes de describir sus mecanismos de operaci�n, conviene mencionar brevemente de d�nde obtienen la energ�a que utilizan.
La energ�a que mueve al mundo viviente proviene del Sol. La energ�a solar es
capturada por algunos organismos —ciertos microbios y las plantas verdes—
que la aprovechan directamente para construir, a partir de materiales inorg�nicos
simples que absorben del medio, las complejas mol�culas org�nicas que los constituyen
(Figura lV.1) El resto de los seres vivientes, que no tienen la facultad de
utilizar directamente la energ�a solar de esta manera, dependen de un proceso
inverso para funcionar. Ingieren las mol�culas org�nicas creadas por el proceso
anterior y las desarman hasta convertirlas otra vez en sustancias simples, con
lo que se libera la energ�a invertida para la construcci�n de las primeras.
Los motores que mueven a las c�lulas, al igual que el resto de los mecanismos
fisiol�gicos, consumen la energ�a derivada del Sol, tanto por la v�a directa
como por la indirecta. Por cualquiera de ambas v�as dicha energ�a queda almacenada
temporalmente en un combustible de uso general llamado trifosfato de adenosina,
al que los bi�logos acostumbran referirse por sus siglas en ingl�s: ATP.
Figura IV. 1. Utilizaci�n de la energ�a solar por los seres vivos.
El ATP es un nucle�tido id�ntico a uno de los cuatro eslabones
que componen cada una de las cadenas del ADN, excepto que en lugar
de un solo grupo fosfato tiene tres, los dos �ltimos conectados en serie con
el primero (Figura IV.2). Su propiedad de servir como intermediario en el flujo
de energ�a en las c�lulas estriba en que el tercer grupo fosfato se encuentra,
por as� decir, acomodado a presi�n en la mol�cula. Un ejemplo mec�nico puede
ayudar a explicar de qu� manera el ATP guarda energ�a que es capaz
de transferir a otras mol�culas para promover una reacci�n bioqu�mica.
Figura IV. 2. F�rmula del ATP, la fuente principal de energ�a
dentro de la c�lula.
Imaginemos una caja de madera en la que se empacan tres balones de hule, aunque �nicamente caben dos sin dificultad; el tercero alcanza a entrar s�lo parcialmente, por lo que para cerrar la caja es necesario oprimir la tapa y asegurarla con un broche. La elasticidad de los balones les permite deformarse para ser encajonados si se les fuerza a ello, pero estar�n listos para tomar su forma original a la primera oportunidad.
Para construir este sistema se ha requerido invertir la energ�a en varios momentos:
en primer lugar, hay que considerar la energ�a que tom� la producci�n de los
materiales b�sicos (digamos, el crecimiento de los �rboles que proveyeron la
madera para la caja y el caucho para los balones); se tiene adem�s la energ�a
gastada para la confecci�n de cada uno de los elementos del sistema (fabricar
la caja y los tres balones); por �ltimo, est� la energ�a aplicada para integrar
el sistema con base en los elementos (colocar en la caja los tres balones y
cerrarla venciendo la resistencia que resulta de la presencia del tercer bal�n).
(Figura IV.3).
Figura IV. 3. Modelo mec�nico para ilustrar la formaci�n del enlace de alta
energ�a en el ATP durante su fosforilaci�n y la liberaci�n de esta
energ�a por la hidr�lisis del enlace. La liberaci�n de energ�a se aprovecha
para realizar un trabajo T. Gran parte del trabajo en una c�lula se expresa
como movimiento.
La energ�a invertida en este sistema no es recuperable por completo, pero s� una buena parte de ella. Por ejemplo, un m�todo para extraer del sistema el m�ximo de energ�a recuperable es prenderle fuego, lo que produce una generaci�n de calor que se puede aprovechar para realizar trabajo si la combusti�n ayuda a vaporizar agua en una caldera y la presi�n del vapor se emplea para poner en movimiento una m�quina. Sin embargo, a pesar de que este procedimiento es muy efectivo, implica la destrucci�n total del sistema, lo que no siempre es deseable. Una manera menos dr�stica de recuperar parte de la energ�a contenida en el sistema consiste simplemente en desabrochar la tapa de la caja; los tres balones volverán a su forma original y uno de ellos saldrá disparado, empujando la tapa tan pronto como desaparezca la barrera que los mantenía aprisionados en el interior. La fuerza desarrollada espont�neamente por el sistema, cuando se relaja, tambi�n podr� realizar un trabajo; por ejemplo, impulsar hacia arriba un objeto relativamente ligero colocado encima de la tapa. Parte de la energía almacenada habr� sido transferida al objeto, que gracias a ella efect�a un movimiento ascendente a pesar de la atracci�n gravitacional. Esta energ�a f�cilmente liberable es una consecuencia exclusiva de la presencia del tercer bal�n, porque sin �l la energ�a restante del sistema no realizar�a el trabajo de manera espont�nea. Por otra parte, el sistema puede ser puesto en servicio en m�ltiples ocasiones, pues para ello basta con introducir nuevamente el tercer bal�n en la caja, oprimir la tapa y abrocharla.
Una situaci�n equivalente existe en el ATP. Al igual que cualquier
otra mol�cula, contiene energ�a —la invertida en la creaci�n y el ensamble
de sus componentes. La descomposici�n total de la mol�cula liberar�a el m�ximo
de energ�a recuperable, pero las c�lulas prefieren aprovechar sobre todo su
capacidad de guardar energ�a f�cilmente liberable por la presencia del tercer
grupo fosfato, que se encuentra agregado de manera forzada en la estructura.
Desde luego, en este caso no se trata de una compresi�n mec�nica, sino de una
posici�n desfavorable a la estabilidad de la mol�cula, debida principalmente
a repulsiones el�ctricas entre �tomos vecinos. Sin embargo, el sistema opera
de manera semejante al modelo descrito. Tan pronto como se abre la posibilidad,
el tercer grupo fosfato se desprende del conjunto y la energ�a liberada es aprovechable
para efectuar una alteraci�n que no ocurrir�a de manera espont�nea en mol�culas
cercanas. De esta manera el ATP queda convertido en ADP
(difosfato de adenosina), que puede ser "recargado" nuevamente si, a expensas
de una fuente extra de energ�a, se le a�ade otra vez un tercer grupo fosfato
(Figura IV.4).
Figura IV. 4. Formaci�n del ATP y su hidr�lisis.
A diferencia de los balones del ejemplo mec�nico anterior; la divisi�n del
ATP implica la ruptura de un enlace qu�mico entre el segundo grupo
fosfato y el tercero. Los dos cabos sueltos de este enlace tienen cargas el�ctricas
de signos contrarios y tienden a asociarse de manera natural con algo que las
neutralice; para ello utilizan los dos fragmentos en que puede partirse una
mol�cula de agua (H+ y OH-). A este fen�meno se le denomina
hidr�lisis (del griego hydros agua y lysis, descomponer), por
lo que se dice que el ATP es hidrolizado cuando se divide en ADP
y fosfato libre. En la c�lula, la hidr�lisis del ATP es promovida
por enzimas llamadas ATPasas, que al mismo tiempo capturan la energ�a
liberada para aplicarla a un fin particular. Cuando, como veremos, la aplicaci�n
consiste en que la ATPasa modifica transitoriamente su propia conformaci�n
para realizar un trabajo mec�nico, se le da el nombre de mecanoenzima. Otras
ATPasas utilizan la energ�a derivada de la hidr�lisis del ATP
para distribuir solutos de manera asim�trica entre ambos lados de las membranas
celulares, por lo que constituyen un verdadero sistema de bombeo. Muchas otras
ATPasas aplican la energ�a para vincular mol�culas durante la construcci�n
de c�mpuestos org�nicos mayores.
La adici�n de un grupo fosfato a una mol�cula de ADP para regenerar
ATP se conoce como fosforilaci�n. Como mencionamos en un p�rrafo
anterior, en el comienzo del flujo energ�tico a trav�s de los sistemas vivientes
la energ�a necesaria para incorporar el tercer fosfato proviene del Sol. La
luz es energ�a radiante capaz de actuar sobre la materia, como lo atestiguan
todos los recursos que ofrece la fotograf�a, el cambio de tono de la piel despu�s
de asolearse, y la posibilidad de incendiar una hoja seca mediante una lente
que concentre en un punto los rayos solares. Las plantas verdes y algunos microorganismos
tienen la facultad de capturar esta energ�a y aprovecharla para producir ATP.
Este fen�meno, llamado fotofosforilaci�n, tiene lugar gracias a la existencia
de sustancias que son excitadas por la luz, como la clorofila (Figura IV.5).
En las plantas dichas sustancias se encuentran enclavadas en las membranas internas de numerosos corp�sculos citopl�smicos llamados cloroplastos. Cuando �stos reciben la radiaci�n, la incidencia de la energ�a lum�nica ocasiona que algunos electrones de los �tomos de la clorofila sean dislocados de su posici�n habitual y se desplacen hacia mol�culas contiguas de otro tipo, que a su vez los descargan en otras mol�culas, y �stas los hacen pasar a otras m�s, a lo largo de una compleja cadena dentro de la propia membrana de que forman parte. La energ�a de este flujo de electrones es empleada para acumular iones de hidr�geno en uno de los dos espacios separados por la membrana. Al verse m�s concentrados en uno de los compartimientos, los iones de hidr�geno tienden naturalmente a difundirse hacia el lado contrario buscando alcanzar el equilibrio. Y sucede que el �nico camino para el regreso a trav�s de la membrana es una enzima que saca provecho del empuje de los iones de hidr�geno en su retorno para unir un grupo fosfato al ATP. Estas enzimas se denominan ATP- sintetasas.
Una fracci�n de los electrones que la luz desprende de la cloroflia regresa
a �sta por una ruta molecular alterna, pero el resto termina por abandonar la
membrana, uni�ndose a compuestos solubles que los aceptan. Esta segunda parte
tiene que reponerse de alg�n modo, puesto que de no ser as� el proceso se interrumpir�a
r�pidamente al agotarse los electrones que pueden ser dislocados de la clorofila.
La fuente inagotable de electrones que mantiene en marcha el mecanismo es el
agua, que los cede a la clorofila. El resultado total es la descomposici�n de
la mol�cula de agua en dos protones y un �tomo de ox�geno. La inmediata asociaci�n
de dos de estos �tomos produce ox�geno molecular; que puede difundirse a trav�s
de las membranas del cloroplasto hacia otras regiones de la c�lula e incluso
m�s all�, fuera de la planta, hacia la atm�sfera. Por su parte, los electrones
que emergen de la membrana, asoci�ndose con aceptores solubles, proveen la energ�a
necesaria para la fabricaci�n de carbohidratos o az�cares a partir de bi�xido
de carbono, que los vegetales absorben de la atm�sfera. A trav�s de estos dos
procesos paralelos, que en conjunto reciben el nombre de fotos�nt�sis, la energ�a
solar queda atrapada en forma de ATP y compuestos org�nicos, con
lo que ingresa en el mundo viviente, donde es distribuida por medio de las cadenas
alimentarias. La nutrici�n de unos seres vivos a expensas de otros implica no
s�lo la obtenci�n de materias primas para crecer y resarcir el desgaste natural
de los componentes corporales, sino tambi�n —y de manera capital— la
apropiaci�n de la energ�a indispensable para dicho mantenimiento y para la reproducci�n.
La degradaci�n de los materiales org�nicos ingeridos, en particular de los
carbohidratos, constituye el principal recurso energ�tico con que cuentan los
animales y otros organismos incapaces de efectuar la fotos�ntesis. Dicha degradaci�n
se lleva a cabo con la participaci�n de numerosas enzimas que conducen paso
a paso el proceso, y puede seguir dos v�as principales. La m�s sencilla y antigua,
aunque menos eficiente, consiste en fragmentar mol�culas de algunos az�cares
como la glucosa, y se denomina por tanto gluc�lisis (Figura IV.6). La divisi�n
de una mol�cula de glucosa libera energ�a suficiente para la generaci�n de dos
mol�culas de ATP, a partir de ATP y de fosfato inorg�nico.
Si bien esta clase de reacci�n se encuentra representada de manera casi universal
en los organismos, su rendimiento energ�tico es bajo en comparaci�n con la cantidad
total de energ�a recuperable que existe en la glucosa. No sorprende, por tanto,
que la evoluci�n haya favorecido el desarrollo y la expansi�n de la segunda
v�a de degradaci�n de carbohidratos, en general subsecuente a la primera, que
permite una explotaci�n m�s completa de su potencial energ�tico.
En este �ltimo proceso la glucosa es descompuesta a trav�s de una completa
serie de reacciones enzim�ticas hasta revertir a sus ingredientes originales,
es decir, el bi�xido de carbono y el agua que las c�lulas vegetales utilizaron
durante la fotos�ntesis. Buena parte de la energ�a solar que hizo posible dicha
transformaci�n es retenida mediante la fosforilaci�n de 36 mol�culas de ADP
por cada mol�cula de glucosa degradada totalmente. Este m�todo de reconstituci�n
del ATP requiere de ox�geno, cuya combinaci�n con el carbono de
la glucosa para dar como resultado terminal el bi�xido de carbono constituye
una oxidaci�n, por lo que se ha dado el nombre de fosforilaci�n oxidativa. Es
indispensable un continuo abastecimiento de ox�geno para mantener en operaci�n
este eficiente proceso de extracci�n de energ�a metab�lica. Los animales superiores
cuentan con un aparato respiratorio y un sistema circulatorio que colaboran
en la tarea de ingresar y distribuir el ox�geno en sus cuerpos. Sin embargo,
la respiraci�n es un fen�meno mucho m�s general, que ocurre en la gran mayor�a
de las especies animales y vegetales. El sitio donde tiene lugar la respiraci�n
esta en el interior de las c�lulas, en las membranas de peque�os corp�sculos
funcionalmente similares a los cloroplastos: las mitocondrias.
El paralelismo inverso evidente entre la fotos�ntesis y la respiraci�n se refleja
en una clara similitud de sus mecanismos. La degradaci�n metab�lica de carbohidratos
y otros compuestos org�nicos aporta electrones que son conducidos a lo largo
de una cadena de mol�culas enclavada en la membrana mitocondrial, que termina
por cederlos al ox�geno con la consiguiente producci�n de agua. El movimiento
de los electrones brinda la energ�a para un bombeo de iones de hidr�geno a trav�s
de la membrana, y el empuje de dichos iones para redistribuirse de manera uniforme
a ambos lados de la misma impulsa la operaci�n de una ATP-sintetasa.
La energ�a del ATP es aprovechada despu�s por diversos tipos de
ATPasas, entre las que se encuentran las mecanoenzimas o motores
moleculares, cuyo funcionamiento examinaremos a continuaci�n.
