I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS
LA HISTORIA de la vida de una planta o un animal que hoy en día observamos es producto de cientos de miles de años de evolución de tales especies en el medio ambiente en que se distribuyen. Durante ese tiempo ha ejercido su acción una serie de fuerzas de selección que ha hecho que un conjunto de características y capacidades predomine sobre otro y le confiera a la especie una identidad. El aspecto, funcionamiento, características y posibilidades del ahuehuete o del diente de león, les son únicas, y no hay ninguna otra especie igual a la de estas dos. Las hay más o menos parecidas según el grado de parentesco, pero cada una ocupa un espacio y un funcionamiento, esto es, un nicho ecológico dentro de la naturaleza. Lo mismo sucede para cada especie.
El medio ambiente actual, las plantas y animales presentes, sus interacciones y condiciones físicas no se mantienen constantes. Ha habido grandes cambios a través de la historia de la Tierra. Simplemente hay que darnos cuenta del efecto que el ser humano ha ejercido en los últimos 50 años y cómo ha modificado su entorno.
A continuación se relata la historia de una palma, la Scheelea rostrata, habitante de la América tropical. Daniel Janzen inicia esta reconstrucción de las tierras bajas de Costa Rica hace aproximadamente 10 000 años, cuando todavía existía una fauna de herbívoros grandes, como la que actualmente habita las sabanas africanas. En esa época vivía un grupo de animales proboscidios (parientes de los extintos mastodontes americanos), pertenecientes al grupo de los Gomphotheriidae, que se alimentaban de los frutos de esta palma. Imaginemos una bandada de estos animales (del género Cuvieronius) buscando frutos en el suelo en un palmar a la orilla de un río. Los frutos son grandes, del tamaño de un huevo, de color amarillo y se producen por cientos. Tienen una nuez (endocarpio) dura que protege la semilla suave que está en el interior. Esta zona constituye una de las áreas donde forrajean en busca de alimento y allí consumen unos 5 000 frutos por día. La dureza de la nuez evita que la semilla sea destruida por los molares o el tracto digestivo de los herbívoros, por lo que la mayoría pasa intacta y es defecada sin sufrir ningún daño. Se depositan montones de semillas a lo largo de las veredas por las que los animales transitan entre los manchones de palmas, a la orilla del río, a la sombra de algunos árboles caídos y en el borde de la selva, donde están los lugares de descanso.
Los agutís (Dassyprocta punctata) y otros roedores recuperan las semillas defecadas. Roen algunas y entierran otras. Cuando encuentran un fruto entero se comen la pulpa dulce y aceitosa y arrojan la semilla intacta. Los tapires (Tapirus bairdii) y los pécaris de collar (Tayasu tajacu) se comen los frutos que no encontraron los otros tres depredadores, consumen la pulpa y escupen la nuez. Algunas ardillas (Sciurus variegatoides) se alimentan con las nueces.
Los insectos depredadores de semillas (brúquidos) ovipositan en las semillas que quedan expuestas en el excremento de los proboscidios. Las larvas destruyen casi todas estas nueces y si ovipositan antes de que los roedores se las lleven, llegan a matar aun a las nueces que posteriormente quedaron enterradas.
Las palmas viven en manchones de árboles entremezclados con el pastizal, a lo largo de ríos y en laderas no muy húmedas. Ocasionalmente aparece una plántula que logra establecerse y crecer, a pesar de la cantidad de depredadores y de las bajas probabilidades para sobrevivir que tienen las semillas. Sin embargo, el papel de los proboscidios en la dispersión es muy efectivo, por lo que constantemente hay una entrada de semillas al sistema. Algunas quedan muy enterradas en el excremento o en la tierra y, posteriormente, llegan a germinar y establecerse.
La fenología de los frutos (su formación, maduración y dispersión) su valor nutritivo, forma y dureza de la nuez, el número de semillas producido por palma y la época de germinación, son propiedades reproductivas de la familia de las palmáceas que han sido moldeadas y mantenidas por una serie de interacciones complejas en las cuales las características de los proboscidios (estómago grande y molares masivos) tuvieron papel determinante.
Sobrevino una extinción masiva de estos grandes herbívoros y las palmas que permanecieron en su hábitat, se quedaron sin dispersores. Los frutos se seguían produciendo y en un mes se llegaban a acumular hasta 5 000 bajo una palma. Los agutís, pécaris y otros animales se alimentan de los primeros frutos que caen, pero pronto quedan saciados. La pulpa se pudre y los brúquidos ovipositan en todas las nueces que han quedado expuestas. La mayoría de las semillas muere bajo la palma progenitora. Aunque algunas semillas logren escapar de los depredadores, las plántulas tienen bajas probabilidades de sobrevivir en la sombra, compitiendo con adultos establecidos. Así, durante las siguientes decenas de años la distribución de la palma cambió y se contrajo. En algunos miles de años la distribución de la población de palmas alcanza un nuevo equilibrio, presentándose en menores densidades y en un menor número de comunidades. Sólo crece en aquellos microhábitats en los cuales hay reclutamiento de nuevos individuos (plántulas que logran establecerse) a pesar de una dispersión mínima.
Hoy en día, cuando estudiamos la ecología de las semillas de esta especie, vemos que muchas no se dispersan quedando bajo el árbol y que los roedores, agutís y pécaris son los principales dispersores. En África hay una fuerte interacción entre los frutos de la palma y los elefantes, quienes los dispersan.
Actualmente, en América, herbívoros introducidos del Viejo Continente como la vaca y el caballo están tomando el papel de la fauna que se extinguió. Esto ha modificado la distribución de muchas especies (aunque la Scheelea no es uno de sus alimentos) y se están alcanzando nuevos equilibrios para muchas especies. La creciente actividad del hombre y la destrucción de hábitat de muchas especies, aunadas a toda una dinámica que se da en la naturaleza de manera independiente al hombre, hacen que constantemente las especies tengan que adecuarse a las nuevas condiciones. Lo que irá variando son las fuerzas de selección que moldean el comportamiento y respuesta de las especies.
Otro ejemplo de la historia de una semilla cuyas interacciones han sido más fuertes con el medio ambiente físico que con el biológico (depredadores y dispersores) es el de Chamaecrista chamaecristoides, un arbusto endémico de las dunas costeras de México. Esta planta perenne pertenece a la familia de las leguminosas y habita las zonas más móviles de las dunas costeras. Soporta tanto el enterramiento como el desenterramiento causado por el movimiento de arena durante la época de nortes. Frecuentemente forma manchones monoespecíficos que no incluyen a ninguna otra especie, pues pocas son las capaces de tolerar estas condiciones.
Florece durante el mes de agosto y septiembre y los frutos maduran de septiembre a noviembre. Las vainas se producen a todo lo largo de las ramas a una altura de entre 10 y 80 cm del suelo. Las vainas explotan lanzando las semillas a unos cuantos metros del individuo progenitor. Las semillas son planas, más o menos cuadradas y miden entre 3 y 5 mm. Tienen cierta cantidad de reservas. La mayor parte de la población de semillas (80%) tiene una testa impermeable que requiere escarificarse para que las semillas se puedan hidratar y germinar. El 20% restante tiene una testa permeable, por lo que las semillas se pueden imbibir de agua y germinar inmediatamente. Son muy raras las semillas depredadas por insectos; la gran mayoría no presenta daños.
Las semillas quedan en la superficie de la arena, donde están sujetas a cambios fuertes de temperatura diariamente. En los días soleados la arena puede alcanzar más de 60ñC al mediodía, y en la noche baja hasta 20-25ñC. Esto hace que las semillas estén sujetas a fluctuaciones diarias de temperatura de más de 30 grados. Con el tiempo, estas variaciones provocan escarificación de la testa, con lo cual las semillas van rompiendo progresivamente la latencia y pueden germinar con las siguientes lluvias.
Las semillas que no germinaron inmediatamente son dispersadas por el viento. Durante los meses de octubre a febrero se producen tormentas tropicales con vientos fuertes, llamadas nortes. Estos vientos acarrean las semillas y las depositan sobre corredores donde el propio viento se va encajonando. La forma y peso de las semillas hace que se deslicen sobre la arena, por lo que muy pocas quedan enterradas. Al final de la época de nortes los corredores presentan una densidad alta de semillas en la superficie del suelo. Las lluvias que acompañan a los nortes provocan la germinación de una parte de la población. Durante la época de secas hay pocas lluvias, por lo que casi no hay germinación. Las semillas que hasta este momento no hayan germinado siguen sujetas a fluctuaciones de temperatura. Con el inicio de la época de lluvias el resto de la población ya no presenta latencia y germina. Así, a pesar de que la fructificación sólo se da durante dos meses del año, la germinación se prolonga o espacia en tiempo, a lo largo de seis a ocho meses. Las semillas tienen un mucílago que al hacer contacto con las primeras lluvias les permite anclarse a la arena y acumular humedad para imbibirse y germinar. Las plántulas sufren una mortalidad alta por desecación. La arena superficial se seca rápidamente y sólo aquellas cuya raíz logre sobrepasar los primeros centímetros podrán sobrevivir. Las reservas presentes en la semilla ayudan al crecimiento de la raíz en esta primera fase.
También en este caso, la fenología de la planta, la forma, las reservas, latencia de la semilla, el número de semillas producidas, así como otras características reproductivas, fueron moldeadas y se han mantenido debido a una serie de interacciones complejas con los factores físicos y la dinámica del sistema particular donde habitan las dunas costeras.
En los siguientes capítulos se explicará con más detalle las diferentes etapas en la historia de una semilla, así como su interacción con el medio ambiente tanto físico como biológico. Todo ello nos llevará a definir y comprender lo que es la ecología de las semillas.
