I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS
LA HISTORIA de la vida de una planta o un animal que hoy en d�a observamos es producto de cientos de miles de a�os de evoluci�n de tales especies en el medio ambiente en que se distribuyen. Durante ese tiempo ha ejercido su acci�n una serie de fuerzas de selecci�n que ha hecho que un conjunto de caracter�sticas y capacidades predomine sobre otro y le confiera a la especie una identidad. El aspecto, funcionamiento, caracter�sticas y posibilidades del ahuehuete o del diente de le�n, les son �nicas, y no hay ninguna otra especie igual a la de estas dos. Las hay m�s o menos parecidas seg�n el grado de parentesco, pero cada una ocupa un espacio y un funcionamiento, esto es, un nicho ecol�gico dentro de la naturaleza. Lo mismo sucede para cada especie.
El medio ambiente actual, las plantas y animales presentes, sus interacciones y condiciones f�sicas no se mantienen constantes. Ha habido grandes cambios a trav�s de la historia de la Tierra. Simplemente hay que darnos cuenta del efecto que el ser humano ha ejercido en los �ltimos 50 a�os y c�mo ha modificado su entorno.
A continuaci�n se relata la historia de una palma, la Scheelea rostrata, habitante de la Am�rica tropical. Daniel Janzen inicia esta reconstrucci�n de las tierras bajas de Costa Rica hace aproximadamente 10 000 a�os, cuando todav�a exist�a una fauna de herb�voros grandes, como la que actualmente habita las sabanas africanas. En esa �poca viv�a un grupo de animales proboscidios (parientes de los extintos mastodontes americanos), pertenecientes al grupo de los Gomphotheriidae, que se alimentaban de los frutos de esta palma. Imaginemos una bandada de estos animales (del g�nero Cuvieronius) buscando frutos en el suelo en un palmar a la orilla de un r�o. Los frutos son grandes, del tama�o de un huevo, de color amarillo y se producen por cientos. Tienen una nuez (endocarpio) dura que protege la semilla suave que est� en el interior. Esta zona constituye una de las �reas donde forrajean en busca de alimento y all� consumen unos 5 000 frutos por d�a. La dureza de la nuez evita que la semilla sea destruida por los molares o el tracto digestivo de los herb�voros, por lo que la mayor�a pasa intacta y es defecada sin sufrir ning�n da�o. Se depositan montones de semillas a lo largo de las veredas por las que los animales transitan entre los manchones de palmas, a la orilla del r�o, a la sombra de algunos �rboles ca�dos y en el borde de la selva, donde est�n los lugares de descanso.
Los agut�s (Dassyprocta punctata) y otros roedores recuperan las semillas defecadas. Roen algunas y entierran otras. Cuando encuentran un fruto entero se comen la pulpa dulce y aceitosa y arrojan la semilla intacta. Los tapires (Tapirus bairdii) y los p�caris de collar (Tayasu tajacu) se comen los frutos que no encontraron los otros tres depredadores, consumen la pulpa y escupen la nuez. Algunas ardillas (Sciurus variegatoides) se alimentan con las nueces.
Los insectos depredadores de semillas (br�quidos) ovipositan en las semillas que quedan expuestas en el excremento de los proboscidios. Las larvas destruyen casi todas estas nueces y si ovipositan antes de que los roedores se las lleven, llegan a matar aun a las nueces que posteriormente quedaron enterradas.
Las palmas viven en manchones de �rboles entremezclados con el pastizal, a lo largo de r�os y en laderas no muy h�medas. Ocasionalmente aparece una pl�ntula que logra establecerse y crecer, a pesar de la cantidad de depredadores y de las bajas probabilidades para sobrevivir que tienen las semillas. Sin embargo, el papel de los proboscidios en la dispersi�n es muy efectivo, por lo que constantemente hay una entrada de semillas al sistema. Algunas quedan muy enterradas en el excremento o en la tierra y, posteriormente, llegan a germinar y establecerse.
La fenolog�a de los frutos (su formaci�n, maduraci�n y dispersi�n) su valor nutritivo, forma y dureza de la nuez, el n�mero de semillas producido por palma y la �poca de germinaci�n, son propiedades reproductivas de la familia de las palm�ceas que han sido moldeadas y mantenidas por una serie de interacciones complejas en las cuales las caracter�sticas de los proboscidios (est�mago grande y molares masivos) tuvieron papel determinante.
Sobrevino una extinci�n masiva de estos grandes herb�voros y las palmas que permanecieron en su h�bitat, se quedaron sin dispersores. Los frutos se segu�an produciendo y en un mes se llegaban a acumular hasta 5 000 bajo una palma. Los agut�s, p�caris y otros animales se alimentan de los primeros frutos que caen, pero pronto quedan saciados. La pulpa se pudre y los br�quidos ovipositan en todas las nueces que han quedado expuestas. La mayor�a de las semillas muere bajo la palma progenitora. Aunque algunas semillas logren escapar de los depredadores, las pl�ntulas tienen bajas probabilidades de sobrevivir en la sombra, compitiendo con adultos establecidos. As�, durante las siguientes decenas de a�os la distribuci�n de la palma cambi� y se contrajo. En algunos miles de a�os la distribuci�n de la poblaci�n de palmas alcanza un nuevo equilibrio, present�ndose en menores densidades y en un menor n�mero de comunidades. S�lo crece en aquellos microh�bitats en los cuales hay reclutamiento de nuevos individuos (pl�ntulas que logran establecerse) a pesar de una dispersi�n m�nima.
Hoy en d�a, cuando estudiamos la ecolog�a de las semillas de esta especie, vemos que muchas no se dispersan quedando bajo el �rbol y que los roedores, agut�s y p�caris son los principales dispersores. En �frica hay una fuerte interacci�n entre los frutos de la palma y los elefantes, quienes los dispersan.
Actualmente, en Am�rica, herb�voros introducidos del Viejo Continente como la vaca y el caballo est�n tomando el papel de la fauna que se extingui�. Esto ha modificado la distribuci�n de muchas especies (aunque la Scheelea no es uno de sus alimentos) y se est�n alcanzando nuevos equilibrios para muchas especies. La creciente actividad del hombre y la destrucci�n de h�bitat de muchas especies, aunadas a toda una din�mica que se da en la naturaleza de manera independiente al hombre, hacen que constantemente las especies tengan que adecuarse a las nuevas condiciones. Lo que ir� variando son las fuerzas de selecci�n que moldean el comportamiento y respuesta de las especies.
Otro ejemplo de la historia de una semilla cuyas interacciones han sido m�s fuertes con el medio ambiente f�sico que con el biol�gico (depredadores y dispersores) es el de Chamaecrista chamaecristoides, un arbusto end�mico de las dunas costeras de M�xico. Esta planta perenne pertenece a la familia de las leguminosas y habita las zonas m�s m�viles de las dunas costeras. Soporta tanto el enterramiento como el desenterramiento causado por el movimiento de arena durante la �poca de nortes. Frecuentemente forma manchones monoespec�ficos que no incluyen a ninguna otra especie, pues pocas son las capaces de tolerar estas condiciones.
Florece durante el mes de agosto y septiembre y los frutos maduran de septiembre a noviembre. Las vainas se producen a todo lo largo de las ramas a una altura de entre 10 y 80 cm del suelo. Las vainas explotan lanzando las semillas a unos cuantos metros del individuo progenitor. Las semillas son planas, m�s o menos cuadradas y miden entre 3 y 5 mm. Tienen cierta cantidad de reservas. La mayor parte de la poblaci�n de semillas (80%) tiene una testa impermeable que requiere escarificarse para que las semillas se puedan hidratar y germinar. El 20% restante tiene una testa permeable, por lo que las semillas se pueden imbibir de agua y germinar inmediatamente. Son muy raras las semillas depredadas por insectos; la gran mayor�a no presenta da�os.
Las semillas quedan en la superficie de la arena, donde est�n sujetas a cambios fuertes de temperatura diariamente. En los d�as soleados la arena puede alcanzar m�s de 60�C al mediod�a, y en la noche baja hasta 20-25�C. Esto hace que las semillas est�n sujetas a fluctuaciones diarias de temperatura de m�s de 30 grados. Con el tiempo, estas variaciones provocan escarificaci�n de la testa, con lo cual las semillas van rompiendo progresivamente la latencia y pueden germinar con las siguientes lluvias.
Las semillas que no germinaron inmediatamente son dispersadas por el viento. Durante los meses de octubre a febrero se producen tormentas tropicales con vientos fuertes, llamadas nortes. Estos vientos acarrean las semillas y las depositan sobre corredores donde el propio viento se va encajonando. La forma y peso de las semillas hace que se deslicen sobre la arena, por lo que muy pocas quedan enterradas. Al final de la �poca de nortes los corredores presentan una densidad alta de semillas en la superficie del suelo. Las lluvias que acompa�an a los nortes provocan la germinaci�n de una parte de la poblaci�n. Durante la �poca de secas hay pocas lluvias, por lo que casi no hay germinaci�n. Las semillas que hasta este momento no hayan germinado siguen sujetas a fluctuaciones de temperatura. Con el inicio de la �poca de lluvias el resto de la poblaci�n ya no presenta latencia y germina. As�, a pesar de que la fructificaci�n s�lo se da durante dos meses del a�o, la germinaci�n se prolonga o espacia en tiempo, a lo largo de seis a ocho meses. Las semillas tienen un muc�lago que al hacer contacto con las primeras lluvias les permite anclarse a la arena y acumular humedad para imbibirse y germinar. Las pl�ntulas sufren una mortalidad alta por desecaci�n. La arena superficial se seca r�pidamente y s�lo aquellas cuya ra�z logre sobrepasar los primeros cent�metros podr�n sobrevivir. Las reservas presentes en la semilla ayudan al crecimiento de la ra�z en esta primera fase.
Tambi�n en este caso, la fenolog�a de la planta, la forma, las reservas, latencia de la semilla, el n�mero de semillas producidas, as� como otras caracter�sticas reproductivas, fueron moldeadas y se han mantenido debido a una serie de interacciones complejas con los factores f�sicos y la din�mica del sistema particular donde habitan las dunas costeras.
En los siguientes cap�tulos se explicar� con m�s detalle las diferentes etapas en la historia de una semilla, as� como su interacci�n con el medio ambiente tanto f�sico como biol�gico. Todo ello nos llevar� a definir y comprender lo que es la ecolog�a de las semillas.
