II. PRINCIPIO Y FIN

LAS semillas constituyen el mecanismo de perennizaci�n por el que las plantas perduran generaci�n tras generaci�n. Son tambi�n la unidad m�vil de la planta. Los vegetales, a diferencia de los animales, no tienen capacidad para moverse y cambiar as� de ambiente. Donde se establece la pl�ntula, permanecer� toda su vida. Las semillas son el medio a trav�s del cual, aun de manera pasiva, las plantas encuentran nuevos sitios y microambientes.

W. Heydecker (1973), investigador ingl�s que ha dedicado su vida a la investigaci�n de la ecolog�a de las semillas, define a �stas como el fin y el principio, como las portadoras de lo indispensable de la herencia; simbolizan la multiplicaci�n y la dispersi�n, la continuaci�n y la innovaci�n, la sobrevivencia, la renovaci�n y el nacimiento. Con ello nos da una idea de todo lo que abarcan las semillas y de lo que significan para la planta como individuo y para la especie.

Cuando se quiere propagar una planta se emplean semillas, estacas o partes de la planta. Las primeras resultan de la uni�n del �vulo femenino con el gameto masculino y por tanto traen en sus cromosomas la informaci�n gen�tica procedente de ambas plantas progenitoras. Como se ver� m�s adelante, esta mezcla de informaci�n ofrece grandes beneficios al individuo y constituye uno de los mecanismos m�s importantes que permiten la evoluci�n de las especies y su consecuente adaptaci�n a los diferentes medios ambientes. Por otro lado, la estaca trae consigo una copia id�ntica de la informaci�n de la planta de la que fue cortada y constituye una copia gen�ticamente exacta, a la planta progenitora; este tipo de reproducci�n es resultado solamente de la mitosis. Durante el proceso de mitosis los cromosomas que se han duplicado se dividen longitudinalmente, de modo que en ambos lados hay la misma informaci�n; entonces los cromosomas hijos se separan para formar dos n�cleos hijos (y posteriormente c�lulas) id�nticos gen�ticamente. Despu�s la c�lula termina de dividirse.

Las plantas usan numerosos mecanismos para reproducirse vegetativamente. Algunas plantas producen estolones, largos y delgados tallos que corren sobre la superficie del suelo, y que en algunos nodos forman hojas y ra�ces, como la planta de la fresa. Otro mecanismo es la formaci�n de rizomas o tallos subterr�neos que corren tambi�n paralelos al suelo a unos cent�metros de profundidad. En algunos nodos tambi�n se forman tallos, hojas y ra�ces; es muy com�n en los pastos. Muchas estructuras subterr�neas de almacenamiento, como bulbos y tub�rculos son capaces de producir nuevos individuos, como la papa. Numerosas especies arb�reas forman chupones que son brotes de la ra�z desarrollados en tallos y hojas y pueden formar nuevos individuos. Unas cuantas plantas (como el g�nero Kalanchoe) producen peque�as plantulitas a lo largo de todo el borde meristem�tico de la hoja; en otras, como el helecho Asplenium rhizophyllum, se forman plantas nuevas en el extremo de las hojas cuando �stas tocan el suelo. Varios de estos mecanismos se usan para reproducir las plantas ornamentales y para el consumo que el hombre requiere. Al obtenerse individuos exactamente iguales a los originales, se conservan y mantienen las combinaciones de caracter�sticas m�s deseables.

Las nuevas plantas formadas vegetativamente pueden permanecer unidas a la planta progenitora por tiempo indefinido o romper la conexi�n y establecerse como individuos independientes. A trav�s de la reproducci�n vegetativa las plantas reci�n formadas pueden gozar del cuidado materno por un buen tiempo, aunque esto limita la distancia a la que pueden dispersarse y alejarse. La reproducci�n vegetativa en condiciones naturales es un mecanismo para la multiplicaci�n y colonizaci�n en una escala estrictamente local. Desde el punto de vista ecol�gico, estos individuos tendr�n exactamente las mismas capacidades que su progenitor para sobrevivir en el medio ambiente, captar recursos, ser polinizados, dispersar sus semillas, etc. No habr� nada nuevo bajo el Sol. Aunque, como todo en este mundo, la reproducci�n vegetativa tiene sus ventajas y desventajas, las cuales ya no forman parte del material del presente libro.

La formaci�n de la semilla es producto de la reproducci�n sexual. Intervienen gametos femeninos y masculinos, los cuales se produjeron por medio de la meiosis. En este proceso se dan dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el n�mero de cromosomas se reduce de diploide (2n) a haploide (n), produci�ndose una segregaci�n de los genes. Como resultado de ello se producen gametos con n cromosomas. Durante la fecundaci�n se fusiona un gameto masculino (n) con uno femenino (n), y el cigoto resultante (semilla) que dar� origen al nuevo individuo tiene 2n cromosomas, con la informaci�n del padre y de la madre. Esto permite m�ltiples combinaciones nuevas (innovaci�n) de la informaci�n existente (continuaci�n). Cada a�o se repite el mismo proceso (multiplicaci�n y renovaci�n) de formaci�n de semillas, las cuales se transportan (dispersi�n) a nuevos sitios, cercanos o alejados de los progenitores; algunas logran germinar (nacimiento) y establecerse (sobrevivencia), dando lugar a otros individuos que a su vez formar�n semillas, reiniciando as� el proceso (renovaci�n).

Desde el punto de vista ecol�gico los nuevos individuos tendr�n ligeras diferencias con respecto a sus progenitores, las cuales se traducir�n en una mayor variedad de capacidades para enfrentarse al medio ambiente y sobrevivir. Esta variaci�n es la materia prima sobre la cual la evoluci�n va moldeando a las especies.

El ambiente en el que las semillas se dispersan y germinan y en el que la pl�ntula se va a establecer y a reproducir es muy variable y diverso. Si se piensa s�lo en unos cuantos kil�metros cuadrados y se ve desde la perspectiva de una semilla o un animal peque�o, cada objeto, cada condici�n, cobra otras dimensiones. Simplemente, en lo que se refiere al ambiente f�sico, el suelo no es liso ni plano. Tiene part�culas de distintos tama�os, peque�as grietas, hondonadas y desniveles. Algunos puntos est�n m�s protegidos que otros. La composici�n qu�mica no es homog�nea en todo el suelo. En las peque�as �reas donde recientemente cay� una rama o muri� un animal, hubo descomposici�n y liberaci�n de sustancias nutritivas al suelo, por lo que estos puntos son mucho m�s ricos en nutrientes. Al mismo tiempo se modific� el ambiente biol�gico. Hay mayor cantidad de hongos y microorganismos descomponedores. La velocidad de descomposici�n no va a ser la misma en un lugar a la sombra densa de otra planta, que no deja que lleguen los rayos del Sol al suelo y que por tanto se calienta menos; en estos puntos las fluctuaciones diarias de luz, temperatura, humedad del suelo y del aire son diferentes y menos dr�sticas que en los huecos entre la vegetaci�n donde el Sol s� logra pasar. La flora y fauna del suelo ser� diferente en cada microambiente. De igual manera, las condiciones var�an a lo largo del tronco de un �rbol, en la punta de las ramas, donde llega el Sol directamente o en la base de las ramas, que se encuentra pegada al tronco. Y as� se podr�a seguir enumerando un sinf�n de condiciones, las cuales adem�s variar�n en funci�n de la estaci�n del a�o, si es un a�o seco o lluvioso, si hubo alg�n evento extraordinario como una helada que matara muchas plantas, etc. As� vemos que el medio ambiente es sumamente variable y heterog�neo, tanto en el espacio como a trav�s del tiempo. Esto se aplica a todo tipo de ecosistemas, no importaen qué zona del planeta se encuentren.

Todas las plantas y animales que habitan la Tierra tienen que sobrevivir bajo esta variabilidad y por lo tanto, es posible que las capacidades que algunos individuos poseen en un momento dado, no sean las m�s adecuadas en otras condiciones. Por tanto, cuando las poblaciones de una especie tienen cierto grado de variaci�n gen�tica, de entrada se cuenta con m�s materia prima para hacer frente a esa heterogeneidad ambiental. Ello incrementa las probabilidades de que entre la poblaci�n se mantenga a salvo cierto n�mero de individuos y de que �stos se reproduzcan y dejen progenie. Esta descendencia lleva una informaci�n gen�tica que ya ha sido probada en el medio ambiente en el que viven; de ah� la importancia de perpetuarla, manteniendo cierta variaci�n sobre ese modelo de informaci�n. Las semillas son el veh�culo que trasmite ese modelo b�sico de informaci�n, pero al mismo tiempo, debido a sus caracter�sticas, se producen en suficiente n�mero y frecuencia como para tener una gama de variabilidad.

Las funciones de las semillas y las pl�ntulas, comenta el evolucionista Ledyard Stebbins, m�s que cualquier otro tipo de caracteres que la planta posee, requieren una integraci�n precisa y una coordinaci�n entre diferentes funciones para que la reproducci�n tenga �xito. Es m�s, el valor adaptativo del tama�o de la semilla, del n�mero de semillas producido, de la naturaleza del embri�n y del material alimenticio almacenado, pueden entrar en conflicto entre s�, de tal modo que la eficiencia reproductiva en un h�bitat particular depender� del compromiso logrado entre las diferentes demandas. El n�mero y diversidad de estos compromisos es responsable en alto grado de la diversidad de las angiospermas existentes.

Daniel Janzen describe la semilla madura como una pl�ntula que lleva su propia bolsa de almuerzo. Como tal, es una nave que va en busca de nuevos sitios y que debe sobrevivir a esta b�squeda (la dispersi�n); es tambi�n el foco de atenci�n de muchos animales que buscan comida de alta calidad, tanto en el tiempo ecol�gico (actual) como en el tiempo evolutivo (a trav�s de la existencia de la especie). La semilla, considerada como una bolsa de almuerzo es en �ltima instancia un compromiso entre: 1) el apetito insaciable de la pl�ntula por reservas alimenticias que le permitan mantenerse en el juego de la sobrevivencia hasta llegar a ser una planta independiente capaz de obtener sus propios recursos; gracias a estas reservas de la semilla, alcanzar� su m�ximo desarrollo y tendr� probabilidades de �xito al competir con otras pl�ntulas por el espacio y los recursos; 2) el tama�o m�nimo de contenedor para el almuerzo que pueda sobrevivir a la dispersi�n y a la depredaci�n; 3) las presiones de selecci�n para producir el mayor n�mero de descendientes, con la restricci�n de que mientras haya m�s semillas, menor ser� el tama�o de las mismas, ya que los recursos de que dispone la planta progenitora son finitos.

As�, la semilla, considerada como una nave, tiene un doble compromiso; por un lado, mientras m�s protegidos est�n los descendientes, m�s probabilidad tienen de sobrevivir; pero por el otro, mientras m�s protegidos, menor probabilidad tendr�n de ser dispersados, de percibir el medio ambiente y reaccionar cuando haya condiciones favorables de germinaci�n o de tener la m�xima calidad de reservas alimenticias al menor costo para la planta progenitora en cada cosecha. Por tanto, dados estos dos conjuntos de estructuras, se entiende m�s f�cilmente el por qu� una misma mol�cula puede funcionar para la defensa de la semilla y de la pl�ntula y, tambi�n, como fuente de nutrientes para esta �ltima. Las semillas son la parte de la planta donde se encuentra la mayor concentraci�n de reservas, por lo tanto, su tama�o y forma estar�n correlacionados con la interacci�n que tengan con los animales, tanto dispersores como depredadores.

Resumiendo, las caracter�sticas fisiol�gicas de las semillas se han generado por la necesidad de protecci�n durante el desarrollo y la dispersion, por la asignaci�n que el progenitor hace de los recursos y por las caracter�sticas de dispersi�n y recursos que necesita la pl�ntula.

La reproducci�n por semillas incluye tres procesos diferentes, que pueden estar separados entre s�, tanto en el espacio como en el tiempo: desarrollo de las semillas, dispersi�n y establecimiento de pl�ntulas. La reproducci�n exitosa depende de c�mo se comprometen las demandas de estos distintos procesos.

Para conocer una semilla y saber c�mo y cu�ndo germina, tenemos que conocer aspectos sobre la estructura de sus partes y su fisiolog�a o sea sobre aquellosvan a procesos que se lle cabo en su interior; pero tambi�n sobre la relaci�n entre estos procesos y el medio ambiente en el que las semillas tienen que germinar, el cual se extiende a trav�s del tiempo y cambia en el espacio. Una semilla puede permanecer enterrada en el suelo por muchos meses y aguantar el invierno con sus temperaturas bajas o las sequ�as con escasez de agua hasta llegar el verano cuando la temperatura sube y caen las lluvias. En este momento puede aflorar a la superficie del suelo, ser acarreada por las aguas y desplazarse considerablemente. Por tanto, su fisiolog�a responder� a todas estas condiciones diferentes que la semilla tuvo que atravesar para sobrevivir, antes de poder germinar y dar origen a un nuevo individuo.

En la naturaleza, las semillas se encuentran primero en la planta progenitora y por lo tanto en el medio ambiente que rodea al individuo adulto; despu�s son dispersadas y permanecen en ese nuevo medio ambiente de manera temporal mientras dura el proceso de dispersi�n (por ejemplo, el tracto digestivo de un ave, las corrientes de viento, etc.), hasta llegar al lugar donde son depositadas; ah� permanecer�n latentes durante un periodo de tiempo, hasta que se den las condiciones adecuadas para germinar. En el caso de las plantas cultivadas el hombre colecta las semillas, las transporta al lugar de almacenamiento, donde existen las condiciones adecuadas para que permanezcan vivas durante un tiempo considerable y finalmente las coloca en el lugar con condiciones ideales para germinar. Por tanto, son dos historias totalmente diferentes.

En los distintos cap�tulos de este libro iremos siguiendo las situaciones por las que atraviesan las semillas, desde c�mo se producen, qu� mecanismos usan para dispersarse, qui�nes se las pueden comer, c�mo es que pueden permanecer latentes, cu�nto tiempo pueden permanecer en ese estado, cu�ndo est�n listas para germinar y qu� requieren para hacerlo. Finalmente veremos algunos ejemplos de la importancia que las semillas tienen en nuestra vida diaria.