XII. TECT�NICA, DERIVA Y BIOLOG�A
LA REVOLUCI�N moderna de la tect�nica global ha contribuido considerablemente al cambio de la visi�n de los bi�logos con respecto a la evoluci�n y distribuci�n geogr�fica de los organismos. Vimos hasta ahora que el proceso de tect�nica de placas puede unir continentes en un �nico supercontinente (por ejemplo, Pangea), tambi�n puede fragmentar un supercontinente en diversos bloques continentales menores, y generar grandes cadenas de monta�as por la colisi�n de placas litosf�ricas. Las respuestas de la biota y sus organismos a esos procesos son, en el primer caso, la dispersi�n y creaci�n de simpatr�a, esto es, la superposici�n de las �reas geogr�ficas de distribuci�n de distintas especies; en el segundo caso, la especiaci�n, generada por la fragmentaci�n de las poblaciones antecesoras en poblaciones descendientes que est�n incapacitadas para intercambiar informaci�n gen�tica y que divergen en consecuencia de ello, pues mantiene poblaciones aisladas por barreras f�sicas. Veamos algunos ejemplos de esos procesos.
ALTERACIONES EN LAS CONDICIONES DEL AMBIENTE MARINO
Seg�n Valentine y Moores (1972), el proceso de la tect�nica afecta directamente la distribuci�n geogr�fica de los organismos marinos por medio del surgimiento de barreras, alteraciones en el patr�n de temperatura de las aguas, y modificaciones en las corrientes oce�nicas y en la estabilidad vertical de las columnas de agua. Las alteraciones en el nivel del mar (transgresiones/regresiones) tambi�n son un importante reflejo de los procesos de la tect�nica de placas, debido a las modificaciones en la capacidad volum�trica de las cuencas oce�nicas o al desplazamiento de los continentes hacia posiciones m�s cercanas a los polos. Normalmente, los acontecimientos regresivos est�n asociados a la coalescencia de los continentes, mientras que los transgresivos est�n ligados a su fragmentaci�n (Windley, 1978). Por ejemplo, durante los episodios de expansi�n acentuada del piso oce�nico, el surgimiento de las dorsales meso-oce�nicas, que poseen un volumen considerable, condujo a la formaci�n de m�ximos topogr�ficos. Como respuesta, las aguas oce�nicas fueron desplazadas, causando transgresi�n en los continentes. Contrariamente, cuando el proceso de expansi�n cesa, las dorsales entran en subsidencia, lo que aumenta el volumen de las cuencas oce�nicas —hay entonces una "ascenci�n" de los continentes por la regresi�n de las aguas. De acuerdo con Valentine y Moores (1970), el volumen actual de las dorsales meso-oce�nicas es de aproximadamente 2.5 x 10 8 km³, suficiente para afectar el nivel del oc�ano en casi 0.5 km alrededor de todos los continentes. Durante episodios de regresi�n habr�a eliminaci�n de h�bitat de aguas rasas, con el consiguiente aumento en la competencia por espacio y nutrientes, y la disminuci�n de formas diversas o incluso, en algunos casos, la extinci�n de muchos organismos marinos. Por supuesto, un patr�n opuesto se verifica en casos de episodios de transgresi�n. Es curioso se�alar que la extinci�n en masa al final del P�rmico coincide con la coalescencia de los continentes en Pangea (figura 46). Por otro lado, la diversificaci�n de las faunas marinas del Mesozoico y Cenozoico coincide con la ruptura de ese supercontinente (figura 46).
ALTERACIONES EN EL AMBIENTE TERRESTRE
En el ambiente terrestre, la uni�n de placas tect�nicas a veces permite un
intercambio entre faunas antes aisladas. Un ejemplo cl�sico de ese fen�meno
se encuentra en la ligaz�n de Sudam�rica y Norteam�rica, al final del Plioceno,
a trav�s del establecimiento del istmo de Panam�, probablemente debido al desplazamiento
de la Placa de Cocos, en el Pac�fico. Seg�n la hip�tesis tradicional, los mam�feros
sudamericanos se hab�an mantenido aislados durante casi todo el Terciario, mientras
que los de Norteam�rica manten�an intercambio con los de Eurasia a trav�s del
estrecho de Bering. Cuando se estableci� la comunicaci�n entre Norteam�rica
y Sudam�rica hubo gran intercambio de especies, estableci�ndose simpatr�a entre
ellas en toda Am�rica, con la subsecuente competencia y eliminaci�n de diversas
formas. Muchas familias y �rdenes enteros de ambas faunas se extinguieron, de
tal manera que el n�mero total de especies disminuy� extraordinariamente. Tales
extinciones parecen relacionarse no s�lo con la competencia, sino tambi�n con
grandes cambios f�sicos que ocurrieron en el ambiente.
Figura 46. Correlaci�n entre los �ndices de diversidad de la fauna con los
patrones de coalescencia y fragmentaci�n continental, durante el Fanerozoico
(Valentine y Moores, 1970).
EL CASO ESPECTACULAR DE LA LARGA JORNADA DE LAS TORTUGAS VERDES
Un caso espectacular de c�mo la moderna teor�a de la tect�nica de placas puede iluminar ciertos aspectos de la biolog�a es el de la migraci�n de ciertas tortugas marinas. Normalmente, las tortugas continentales (lacustres o terrestres) ponen sus huevos en nidos situados en las �reas donde viven. Sin embargo, las �reas de alimentaci�n y anidaci�n de las tortugas marinas se encuentran muy distantes de su domicilio habitual. Dicen Pough et al. (1993) que: "...la capacidad que tienen las tortugas de navegar por miles de kil�metros de oc�ano y encontrar su camino hasta sus playas de anidaci�n, que pueden consistir en s�lo un poco m�s que estrechas ensenadas de una peque�a isla, es un fen�meno extraordinario."
El ejemplo m�s notable de ese fen�meno lo brindan las t�rtugas verdes (Chelonia mydas) que anidan en la isla de la Ascensi�n, cuya superficie es min�scula (cerca de 90 km²) y se encuentra perdida en medio del Atl�ntico, a 2 200 km al este de la costa de Brasil y pr�xima a la l�nea del ecuador (figura 47). La poblaci�n de tortugas de la Ascensi�n se alimenta en la costa de Brasil, pero gran parte de los mecanismos de orientaci�n que utilizan para encontrar sus zonas de anidaci�n son desconocidos; esto ocurre en los meses de diciembre a marzo, cuando cruzan fuertes corrientes ecuatoriales y evitan los promontorios y las escarpas rocosas que protegen la costa de la peque�a isla.
Si en la costa de Brasil existen centenares de playas, �por qu� esos animales eligen las playas arenosas de la isla de Ascensi�n para hacer sus nidos? �C�mo pueden saber que existe esa islita a medio Atl�ntico de distancia? El hecho de que la hayan elegido es intrigante (Pough et al., 1993) y ha sido, por m�s de 30 a�os, objeto de la investigaci�n del ge�logo Archie Carr, de la Universidad de Florida. Seg�n Carr y Coleman (1974), las tortugas verdes de la isla de la Ascensi�n heredaron un comportamiento que ha evolucionado desde hace casi 70 millones de a�os, cuando el Atl�ntico sur se origin�, luego de la separaci�n de las placas de Sudam�rica y �frica. Posibles antecesores mesozoicos de la actual tortuga verde se encuentran en los dep�sitos sedimentarios de Brasil.
Los continentes se han separado a una tasa de 2 cm por a�o y la cresta oce�nica central, localizada entre ellos, ha generado una sucesi�n de islas volc�nicas. La Ascensi�n, que tiene alrededor de 7 millones de a�os de edad, es la m�s reciente de esas islas. Una monta�a marina, ubicada cerca de 15 km hacia el oeste de la isla de la Ascensi�n y que ahora se encuentra sumergida a una profundidad de 1 500 m, probablemente representa un remanente de la isla anterior. De acuerdo con la teor�a de Carr, las tortugas verdes hab�an empezado a anidar en las primeras islas volc�nicas desde 70 millones de a�os atr�s, cuando ese comportamiento exig�a una jornada de apenas unos 300 km a trav�s del mar. A medida que la separaci�n entre Sudam�rica y �frica prosegu�a las islas viejas se erosionaron y hundieron en el mar, y nuevas islas se generaron a partir de la cresta oce�nica. [...] Obviamente, cada isla nueva ha estado m�s distante de la costa brasile�a que las islas anteriores, porque el Atl�ntico sur se ha ensanchado; hoy d�a, las tortugas emprenden una jornada de m�s de 2 000 km desde sus regiones de alimentaci�n hasta las playas donde anidan (Pough et al., 1993).
Figura 47. Movimientos migratorios de las tortugas verdes marinas (Chelonia
mydas)en el Caribe y en el Atl�ntico Sur. La poblaci�n que anida en las
playas del Caribe es atra�da a las regiones de alimentaci�n del Caribe y el
Golfo de M�xico. Las tortugas que lo hacen en la isla de la Ascenci�n se alimentan
a lo largo de la costa norte de Sudam�rica (seg�n Pough et al., 1993).
Si la hip�tesis de Carr es correcta, el proceso de migraci�n de esos animales es la confirmaci�n viva de la expansi�n del piso oce�nico (Eicher y McAlester, 1980).
LA BIOGEOGRAF�A POR VICARIANZA
El postulado fundamental de la biogeograf�a por vicarianza es que Tierra y vida evolucionan juntas. En la figura 48 vemos c�mo se procesa esta idea te�ricamente.
Supongamos que en un horizonte de tiempo T1 existiera cierta especie de organismos bisexuados de fecundaci�n cruzada, que nombraremos G, ocupando cierto supercontinente S11. Supongamos en seguida que ese supercontinente S11 se dividi�, generando los continentes S10 y S1. La poblaci�n de la especie G se divide simult�neamente en dos poblaciones descendientes, A (que ocupa el continente S1) y H (que ocupa el continente S10). Como A y H quedan aisladas por el surgimiento de una barrera f�sica que no les permite intercambiar informaci�n gen�tica, cualquier mutaci�n que ocurra posteriormente en A (y que no sea eliminada por la selecci�n natural) no podr� transmitirla a H, y viceversa. Con el tiempo, por la acumulaci�n de mutaciones, las dos especies A y H se diferenciar�n morfol�gicamente. Supongamos que el continente S1 nunca m�s volvi� a dividirse, llegando hasta el presente (horizonte de tiempo T6); la especie A, en consecuencia, contin�a como una sola entidad, pero pueden continuar ocurriendo mutaciones y as� acentuarse la diferenciaci�n morfol�gica. A su vez, la especie H, en un tiempo posterior T2 se dividi� al partirse el continente S10 en otros dos continentes, S8 y S9. As�, H genera dos poblaciones descendientes, J (que ocupa el continente S8) e I (que ocupa el continente S9); con el tiempo tambi�n pueden adquirir diferencias morfol�gicas que las distingan una de otra. El proceso puede continuar indefinidamente —toda vez que se divida un continente, la poblaci�n de organismos que lo ocupa se divide con �l y se diferencia. As�, J, en el horizonte de tiempo T4, respondi� a la partici�n de S8 en dos continentes, S7 y S4, por especiaci�n, generando las especies K y D. La especie I, en el horizonte de tiempo T3, se dividi� junto con la partici�n del continente S9 en los continentes S3 y S2 resultando las especies descendientes C y B. Estas llegaron hasta el presente sin subdividirse, ya que sus respectivas �reas, S3 y S2, permanecieron �ntegras. En el horizonte de tiempo T5, finalmente, el continente S7 ocupado por la especie K, se dividi� en otros dos, S6 y S5; as�, con base en K, por especiaci�n, se generaron las especies F y E.
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Figura 48. Esquema te�rico de la coevoluci�n de la Tierra y de la vida.
La figura 49 representa la distribuci�n de las especies A, B, C, D, E y F en
el presente. Es obvio que, cuando miramos esa figura, s�lo vemos el patr�n de
distribuci�n geogr�fica actual, pero no hay que olvidar que es el resultado
final de un largo proceso evolutivo. �C�mo, a partir de ese resultado final,
podemos recuperar la historia de la evoluci�n de ese grupo y compararlo con
la historia de la Tierra? Con la ayuda de otros conceptos y m�todos.
Figura 49. Distribuci�n geogr�fica de las especies A, B, C, D, E Y F.
Estudiemos inicialmente c�mo se establece la genealog�a de un grupo, o sea,
las relaciones de parentesco entre especies. Examinemos las figuras 50 y 51.
Supongamos una poblaci�n P que desde hace cierto tiempo (T) existe en un �rea
S (figura 50 (a). Supongamos tambi�n que un determinado car�cter de los organismos
pertenecientes a P cambie de estado, por mutaci�n, y que pase al patrimonio
gen�tico de todos los organismos P, por ejemplo, que pase de un estado c a un
estado c'. Al estado c, que antecede a c' en el tiempo denomina estado plesiom�rfico;
al estado c', que sucede a c en el tiempo, estado apom�rfico. N�tese
que c' (el estado apom�rfico) representa una novedad evolutiva para P;
como pertenece s�lo a P (y, supongamos, a ninguna otra especie) lo denominamos
entonces una autapomorf�a de P. El estado c' caracteriza necesariamente
a P, despu�s de que se establece. Podemos representar la misma idea por medio
de un diagrama, como en la figura 51(a). Ah� est�n representados tres caracteres,
a, b y c'; c' es una autapomorf�a de P; a y b est�n en el estado plesiom�rfico.
Imaginemos ahora que el �rea S se modifique —puede partirse en dos, o puede
surgir una novedad evolutiva (como en el ejemplo de la figura 50, una cadena
de monta�as). Sea por partici�n del �rea S en otras dos, o por el surgimiento
de cualquier otra barrera f�sica (ocasionada por el magma o por razones meteorol�gicas),
la nueva barrera ocasionar� que la poblaci�n P se divida en dos poblaciones
descendientes P1 y P2 (ninguna de las cuales ser� m�s
la poblaci�n antecesora total P). Eso representa un evento de vicarianza.
La nueva barrera impedir� el flujo g�nico entre las poblaciones P1
y P2; c' fue heredado de P tanto por P1 como por P2;
c' ahora se denomina como una sinapomorf�a estricta de P1
y P2, pues provienen del antecesor inmediato de P1 y P2.
Una sinapomorf�a estricta indica que dos (o m�s) especies son estrictamente
monofil�ticas, o sea que provienen de un �nico antecesor com�n inmediato.
La figura 50(b) representa la partici�n de la poblaci�n P en dos poblaciones
descendientes P1 y P2, separadas por el surgimiento de
una monta�a. La figura 51(b) muestra diagram�ticamente la situaci�n de las ramas
y la sinapomorf�a c'. N�tese que, desde el punto de vista morfol�gico, en esta
fase, P1 y Pv son id�nticas; s�lo las diferenciamos por ocupar �reas
disyuntas (respectivamente S1 y S2) Postulemos ahora que,
en la poblaci�n P1, un determinado car�cter cambie de estado; por
ejemplo, que a pase al estado a'; a es el estado plesiom�rfico (anterior en
el tiempo) y a' el estado apom�rfico; a' representa una autapomorf�a para P1;
como existe una barrera f�sica interpuesta entre P1 y P2,
esa mutaci�n quedar� restringida a P1, pues tal barrera le impide
pasar hacia P2. Imaginemos que una cosa semejante ocurra con P2—un
determinado car�cter pasa del estado b al estado b' que ser� una autapomorf�a
de P2, y ser� exclusivo de esa poblaci�n, por no poder pasar a P1,
debido a la barrera (figura 50(c)). Tenemos entonces que P1 y P2,
despu�s de esos procesos, ser�n diferentes desde el punto de vista morfol�gico.
La figura 51 (c) ilustra dos especies terminales, P1 y P2,
cada cual con su autapomorf�a (respectivamente a' y b'), y ambas con la sinapomorf�a
c'.
Figura 50. Un caso simple de especiaci�n por vicarianza, con la subsecuente
diferenciaci�n morfol�gica de las especies resultantes.
A la oposici�n de por lo menos un par de autapomorf�as se le da el nombre de heterobatmia ("diferentes pelda�os", en griego). La heterobatmia nos permite reconocer dos especies como morfol�gicamente distintas. Ya hemos visto que una sinapomorf�a estricta de dos o m�s especies nos indica que son estrictamente monofil�ticas, o sea, que descienden de un �nico antecesor inmediato. Si dos (o m�s) especies presentan heterobatmia y son estrictamente monofil�ticas las llamamos especies hermanas. En el caso de la figura 51(c), P1 y P2 son claramente especies hermanas. Estos son, de manera muy general, los fundamentos de la teor�a de la sistem�tica filogen�tica, propuesta por Willi Hennig (1968).
Supongamos ahora que P1 ocupe en la actualidad el �rea S1,
y P2 el �rea S2, como se muestra en la figura 52(b). Al
estudiar su morfolog�a determinamos que presentan heterobatmia y que son estrictamente
monofil�ticas (figura 51(c)). Entonces podemos proponer la hip�tesis de que
sus �reas de distribuci�n fueron separadas en el pasado por alguna barrera f�sica.
En consecuencia postulamos que su antecesora, P, ocup� un �rea que es la uni�n
de S1 y S2, o sea, una �nica �rea antecesora S (figura
52(a)), si es que el proceso de especiaci�n fue por vicarianza (aislamiento
geogr�fico). N�tese que P1 y P2 reemplazan o sustituyen
a P, as� como S1 y S2 reemplazan o sustituyen a S (en
el tiempo); por eso la teor�a se llama vicarianza (del lat�n vicarius,
sustituto).
Figura 51. Representaci�n diagram�tica de un caso simple de especiaci�n,
con diferenciaci�n morfol�gica.
Hagamos un ejercicio hipot�tico con el caso de la figura 49. Ya estudiamos
las especies a, b, c, d, e y f, y determinamos sus apomorf�as (caracteres derivados).
Transformemos ahora esas especies en conjuntos de apomorf�as:
| A= {a', b', c'} |
| B= {a', d', e', f'} |
| C= {a', d', e', g'} |
| D= {a', d', h', i', j'} |
| E= {a', d', h', i', k', l'} |
| F= {a', d', h', i', k', m'} |
Haciendo operaciones con esos conjuntos podemos recuperar la historia evolutiva de las especies correspondientes.
As�, a' es una sinapomorf�a de A, B, C, D, E y F. Era, pues, una autapomorf�a del antecesor com�n hipot�tico de todas esas especies, o sea:
Postulamos, pues, que en el pasado existi� un antecesor hipot�tico, al cual denominaremos M, que pose�a una autapomorf�a (a') y todos los otros caracteres estaban en estado plesiom�rfico, o sea, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m (figura 53).
Como M (el conjunto unitario de a') est� propiamente incluido en todas las
especies terminales A, B, C, D, E y F, lo eliminamos de todos esos conjuntos:
Figura 52.
Y obtenemos as� los nuevos conjuntos:
| A1= {b', c'} |
| B1= {d', e', f'} |
| C1= {d', e', g'} |
| D1= {d', h', i', j'} |
| E1 = {d', h', i', k', l'} |
| F1 = {d', h', i', k'. m'} |
Figura 53. El antecesor hipot�tico M de las especies actuales A, B, C, D,
E Y F.
La siguiente operaci�n es hacer intersecciones de esos conjuntos, tom�ndolos de dos en dos, para ver c�mo est�n relacionados. Es obvio que A1 es diferente de cualquier otro y que B1 � C1 � D1 � E1 � F1 = {d'}. Una gr�fica de esta se encuentra en la figura 54.
El diagrama de la figura 54 se interpretar�a de la siguiente manera: el antecesor hipot�tico M, que pose�a la autapomorf�a a', se dividi� (especi�), originando las especies descendientes A (que lleg� hasta el presente) y N /hipot�tica). A y N son especies hermanas, pues presentan heterobatmia (dada por las autapomorf�as b' y c' de A, y d' de N) y son monofil�ticas (estrictamente, en este caso), ya que presentan la sinapomorf�a a' (de aqu� en adelante queda sobreentendido que toda autapomorf�a de un antecesor resulta en una sinapomorf�a para sus descendientes).
Como el antecesor hipot�tico N, entendido como el conjunto unitario de d',
est� propiamente incluido en B1, C1, D1, E1
y F1, lo eliminamos de esos conjuntos:
| B1 — N = {e', f'} = B2 |
| C1 — N = {e', G'} = C2 |
| D 1 — N = {h', i', j'} = D2 |
| E 1 — N = {h', i', k', l'} = E2 |
| F 1 — N = {h', i', k' m'} = F2 |
Salta a los ojos que B2 � C2 = {e'} y que D2 �
E2 � F2 = {h', i'}. Llamemos a esas intersecciones
no nulas (esto es, con elementos), respectivamente, como O y P (O = {e'}; P
= {h', i'}). La representaci�n gr�fica de esto se encuentra en la figura 55.
Obtuvimos las especies hermanas (hipot�ticas) O y P. N�tese que A es tambi�n
especie hermana de O y P (pues presenta heterobatmia con cualquiera de las otras
dos) y es monofil�tica (pero no estrictamente) con O y P, pues las tres presentan
la sinapomorf�a a'.
En seguida eliminamos O de B2 y C2. Obtenemos as� que B2 y C2 presentan heterobatmia, o sea que son especies hermanas.
Eliminamos P de D2, E2, F2. Vemos que D2 es disyunta de E2 y F2. Estas dos �ltimas tienen intersecci�n no nula (Q = {k'}) y presentan heterobatmia. Resulta entonces el diagrama de la figura 56, con lo cual termina nuestro an�lisis filogen�tico y tenemos as� la historia evolutiva de nuestro grupo.
Es la �nica historia verdadera a la luz de los datos (conjuntos de apomorf�as). Pero hay otras historias posibles. �Cu�l es la probabilidad de que sea verdadera esa reconstrucci�n de la historia evolutiva de esos taxones? Consideremos lo siguiente: para dos especies terminales tenemos una sola posibilidad (figura 57).
Es equivalente poner A, B como B, A. En ambos casos tenemos que A y B son especies hermanas (estrictamente).
Pero en el caso de tres especies terminales tenemos tres posibilidades de representar su historia evolutiva, si el cladograma incluye secuencias dicot�micas (figura 58).
Las tres historias son distintas pues postulamos diferentes antecesores, seg�n se consideren B y C, A y C, o A y B como especies hermanas estrictas (respectivamente X, Y y Z).
Si adicionamos una cuarta especie terminal, D, y mantenemos secuencias dicot�micas,
obtenemos 15 posibilidades de hacer cladogramas (representaciones gr�ficas de
las relaciones entre las ramas o clados). As�, para la configuraci�n A (B, C)
podemos poner una cuarta especie D en cinco posiciones distintas.
Como para cada una de las tres configuraciones de la figura 58 la adici�n de una cuarta especie genera cinco configuraciones (figura 59), obtenemos as� 3 x 5 = 15 configuraciones posibles para cladogramas de cuatro especies terminales, con secuencias dicot�micas.
El n�mero de cladogramas posibles aumenta de manera extraordinaria a medida que se a�aden especies terminales. La tabla 2 nos da el n�mero de cladogramas posibles para n especies terminales (n var�a de 2 a 22); los cladogramas siempre est�n representados por secuencias dicot�micas.
Por lo tanto, la probabilidad de que nuestro cladograma de la figura 55 sea verdadero es de 1/945.
Ahora podemos reconstruir la historia biogeogr�fica de nuestro grupo. Hacemos esto remplazando los nombres de las especies terminales del cladograma por sus �reas de distribuci�n. Reconsideremos el mapa representado en al figura 49. Sustituyendo los nombres de las especies terminales por sus �reas de distribuci�n obtenemos el cladograma de �reas de la figura 60.
TABLA 2. N�mero de cladogramas dicot�micos posibles para n especies terminales.
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Número de especies terminales
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Número de cladogramas dicotómicos
posibles
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2
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1
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3
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3
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4
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15
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5
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105
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6
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945
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7
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10 395
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8
|
135 135
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9
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2 027 025
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10
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34 459 425
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11
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654 729 075
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12
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13 749 310 575
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13
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316 234 143 225
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14
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7 905 853 580 625
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15
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213 458 046 676 875
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16
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6 190 283 353 629 375
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17
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191 898 783 962 510 625
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18
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6 332 659 870 762 850 625
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19
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221 643 095 476 699 771 875
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20
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8 200 794 532 637 891 559 375
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21
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319 830 986 772 877 770 815 625
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22
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13 113 070 457 587 988 603 440 625
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Tambi�n ahora podemos proponer la hip�tesis de que la historia del grupo
fue por vicarianza. Como �reas hoy disyuntas, ocupadas por especies hermanas
(en el sentido estricto), constitu�an s�lo un �rea antecesora; ocupada por el
antecesor �nico inmediato de las especies que han derivado a partir de ese antecesor
procedemos de la siguiente manera: unimos las �reas ocupadas por dos especies
hermanas en una sola �rea, que atribuimos al antecesor inmediato de esas especies
hermanas y, bajo ese procedimiento, llegamos hasta el �rea ocupada por el antecesor
de todo el grupo monofil�tico. Para nuestro grupo de la figura 49, "volviendo
al pasado" tendr�amos la historia que aparece en la figura 61.
Aqu� termina el trabajo del bi�logo. Pero quedan cuando menos dos problemas por resolver: 1) �C�mo podemos demostrar que la historia fue realmente �sa, y que se debi� a vicarianza? El patr�n actualmente formado por las especies A, B, C, D, E y F podr�a deberse al puro azar. 2) Si la historia es debida a vicarianza, �cu�les fueron los cambios ocurridos en la Tierra que causaron los eventos de especiaci�n biol�gica y cu�les sus fechas?
Es tarea del bi�logo responder a la primera pregunta. El ge�logo responde a
la segunda. Veamos c�mo. Ilustremos con un ejemplo semihipot�tico. Consideremos
las aves Ratitae que aparecen en la figura 62. Supongamos, para facilitar
nuestra tarea, que s�lo existen estas especies terminales:
Figura 60. Cladograma de �reas.
B) el Aepyornis (extinto) en Madagascar;
A) el Dinornis (extinto) en Nueva Zelanda;
C) el em� en Australia y Tasmania.
Lo primero que debemos averiguar es la filogenia del grupo, como ya vimos antes. Supongamos que la filogenia result� como el diagrama de la figura 63. Lo que sigue es transformar el cladograma de especies en un cladograma de �reas. En nuestro ejemplo obtenemos el diagrama de la figura 64.
Entonces proponemos la hip�tesis de que Y el antecesor inmediato de A y E,
habitaba un �rea �nica, formada por la uni�n de los bloques actuales llamados
Sudam�rica y Nueva Zelanda. Que X, el antecesor inmediato de D y C, habitaba
un �rea formada por la uni�n de Australia y Tasmania y Nueva Guinea. Que W,
el antecesor inmediato de X y Y habitaba un supercontinente formado por la uni�n
de los actuales bloques de Nueva Guinea, Australia, Tasmania, Nueva Zelanda
y Sudamerica. Y finalmente, que U, el antecesor inmediato de V y W, habitaba
un supercontinente formado por la uni�n de �frica y Madagascar (en donde viv�a
V, el antecesor inmediato de F y B) con el continente en donde viv�a W.
Figura 62. Diferentes especies de Ratitae ysu procedencia geogr�fica.
�C�mo poner a prueba esta hip�tesis?
Recordemos que, en un mismo lugar de la Tierra, hay much�simos grupos de animales y de vegetales que est�n en simpatr�a. Los grandes eventos de vicarianza deben haber afectado simult�neamente a muchos de esos grupos. Entonces podemos someter a prueba nuestra hip�tesis buscando otros grupos monofil�ticos que ocupen las mismas �reas actuales que las especies de nuestro grupo y que tengan la misma historia evolutiva. Hay varias posibilidades:
A) Nuestro grupo constituye un patr�n �nico de distribuci�n geogr�fica;
cartografiando otros grupos distintos, sus respectivas especies nunca estar�n
en simpatr�a con las primeras. En este caso abandonamos la hip�tesis de la vicarianza
y adoptamos el azar (dispersi�n) para explicar el patr�n de distribuci�n de
nuestro grupo.
B) Supongamos que existen otros grupos monofil�ticos que, al ser trazados en un mapa, muestran que existe simpatr�a con las especies del grupo que queremos. Por ejemplo, tomamos nuestro grupo A, B, C, E, F que queremos poner a prueba; y otros dos grupos m�s: M, N, O, P, Q, R, y U, V, W, X, Y, Z. Hacemos su localizaci�n en un mapa en forma separada y sobreponemos los tres mapas para comprobar que hay simpatr�a entre las especies. Obtenemos as� un patr�n generalizado (figura 65).
Podemos continuar nuestro an�lisis y hacer la filogenia de los tres grupos. Pueden resultar dos cosas distintas:
a) Los tres cladogramas tienen el mismo dibujo (como el ejemplo de la figura 66). Entonces, el cladograma de �reas ser�a igual.
b) Los tres cladogramas tienen diferentes dibujos (como, por ejemplo,
en la figura 67)
En el caso (a) proseguimos con nuestro an�lisis (ver C, en el p�rrafo siguiente). En el caso (b) queda claro que los tres grupos monofil�ticos tienen distintas historias evolutivas, y, obviamente, distintas historias biogeogr�ficas. El hecho de que sus especies est�n en simpatr�a se debe, por lo tanto, al azar y no a la vicarianza.
C) En caso de que todos los cladogramas de los grupos comprendidos en
un patr�n generalizado de distribuci�n sean id�nticos en su forma, continuamos
el an�lisis transformando los cladogramas de especies en cladogramas de �reas.
Pueden resultar dos cosas:
a) Que los cladogramas resulten id�nticos (por ejemplo, v�ase la figura 68; comp�rela con la figura 66).
b) Que exista un patr�n generalizado formado por los distintos grupos monofil�ticos, pero que, una vez transformado en cladogramas de �reas, los cladogramas de especies resulten distintos (figuras 69 y 70).
En el caso (b), est� claro, los tres grupos tienen historias biogeogr�ficas
totalmente distintas. El patr�n generalizado que forman (figura 69) fue debido
al azar.
En el caso (a), finalmente, tenemos una probabilidad de que el patr�n formado
por los tres grupos se deba a vicarianza. Decimos probabilidad porque nunca
podemos descartar el azar (la dispersi�n). Por otro lado, podemos calcular cu�l
es la probabilidad de que estos cladogramas de especies transformados en cladogramas
de �reas resulten id�nticos por azar. Utilicemos la f�rmula:
1/x es la probabilidad que tiene cada cladograma de ser verdadero (cons�ltese
la figura 59); n es el n�mero de cladogramas de especies transformados
en cladogramas de �reas que resultaron id�nticos. En nuestro caso hipot�tico,
pues, cada cladograma tiene la probabilidad de 1/945. Como estamos utilizando
tres cladogramas, la probabilidad de que hayan resultado id�nticos los cladogramas
de �rea �nica y exclusivamente debido al azar es de:
Podemos aumentar nuestra probabilidad incrementando el n�mero de cladogramas
(si resultan id�nticos transformados en cladogramas de �reas). Si utilizamos,
por ejemplo, 10 cladogramas, la probabilidad de que resulten id�nticos debido
al azar (y no por vicarianza) se elevar� a:
Cuantas m�s especies terminales haya en nuestros cladogramas, mayores ser�n
las probabilidades de que su concordancia, una vez transformados en cladogramas
de �rea, sea debida a vicarianza. Si trabajamos con tres cladogramas de 22 especies
terminales que, una vez transformados en cladogramas de �reas resultan id�nticos,
la probabilidad de que el patr�n generalizado no sea debido a la vicarianza,
y s� al azar (o sea, a la dispersi�n), es de exactamente
La debilidad de la hip�tesis filogen�tica se transforma ahora en una fuerza extraordinaria de la hip�tesis de vicarianza.
Llega entonces el momento en que el bi�logo tiene que pedir a su colega ge�logo que le prepare un cladograma geol�gico del �rea con la cual trabaj�. Si el ge�logo puede hacer ese cladograma, es posible que sucedan tres cosas:
1) El cladograma del ge�logo es m�s completo que el del bi�logo. Supongamos que para nuestro caso de las aves (figuras 62-64) hayamos obtenido muchos m�s cladogramas que, reducidos a cladogramas de �reas, resulten como el de la figura 64, y que el ge�logo nos da un cladograma tal como el de la figura 44. Como ya dijimos el cladograma geol�gico es m�s completo que el biol�gico, pero este �ltimo se "acopla" como un subconjunto propio del primero. As�, podemos interpretar la historia conjunta de la Tierra y la vida y completar la historia de esta �ltima. N�tese que nuestro grupo de aves ten�a su antecesor en Gondwana, por lo tanto, podemos decir que es necesario que haya habido una especie hermana (estricta) en Laurasia. El ancestro de ambos grupos estaba en Pangea. Esto apoyar�a la hip�tesis de que nuestro grupo tiene por lo menos 180 millones de a�os; que por esa �poca, al dividirse Pangea en Laurasia y Gondwana, la especie antecesora de los Ratitae especi�, con lo cual apareci� una especie en Laurasia y otra en Gondwana; la primera a�n no ha sido encontrada como f�sil. El antecesor que ocupaba Gondwana tambi�n especi� cuando ese supercontinente se dividi� en Afroindia y el resto, hace unos 80 millones de a�os. Despu�s, Madagascar se separ� de �frica (ese hecho no est� representado en el diagrama de la figura 44), y la especie que ocupaba todo ese continente se separ�, originando (en nuestro caso semihipot�tico) el avestruz de �frica y el Aepyornis de Madagascar, que son (en nuestro ejemplo) especies terminales (el Aepyornis hoy est� extinto). Pero vemos en el diagrama de la figura 44 que India estaba unida a �frica en ese tiempo, por lo cual debemos esperar encontrar tambi�n en la India un representante f�sil de ese grupo de aves. El resto de Gondwana era entonces ocupado (hace 80 millones de a�os) s�lo por una especie, que se fragment� posteriormente con la divisi�n de ese supercontinente, generando una especie en Australia (que seg�n nuestra hip�tesis ser�a el actual em�, y una especie hermana que ocupaba, hace 70 millones de a�os, el bloque constituido por Nueva Zelanda, Ant�rtida occidental y Sudam�rica. Con la partici�n de ese bloque en dos la especie se separ� y surgi� el casuar de Nueva Zelanda y su especie hermana, que deber�a estar en Ant�rtida occidental y Sudam�rica. Finalmente, esta especie dio origen al �and� en Sudam�rica y su especie hermana (desconocida) en Ant�rtida occidental (si es que no estaba congelada por ese tiempo). Esa �ltima especiaci�n ocurri� hace 40 millones de a�os. Claro que todo esto es hipot�tico, pero necesario a la luz de la teor�a de la vicarianza. As�, gracias al cladograma geol�gico podemos completar "la historia de lo vivo" y, tambi�n, "predecir" la existencia de especies f�siles (con todos sus caracteres apom�rficos) antecesoras en todas las uniones de bloques continentales pasados. Gracias a la teor�a de la vicarianza tenemos ahora, con muchos detalles, la historia de la coevoluci�n de la Tierra y la vida, las fechas de los acontecimientos de especiaci�n (de la Tierra y la vida), podemos saber cu�les fueron las barreras f�sicas que los causaron, cu�ntas especies antecesoras han existido, cu�les fueron sus caracteres, d�nde viv�an y durante cu�l periodo geol�gico. Y podemos igualmente conocer el n�mero m�nimo de especies terminales que, o se extinguieron y a�n no han sido encontradas como f�siles, o que viven pero no han sido recolectadas u observadas.
2) El cladograma del ge�logo es id�ntico al cladograma de �reas de los bi�logos. En este caso sabemos que no hubo extinciones en los grupos de organismos y podemos poner fechas a todos los eventos de especiaci�n y saber cu�les han sido las barreras causantes de la especiaci�n.
3) El cladograma de �reas obtenido por los bi�logos tiene una alt�sima probabilidad de ser verdadero (superposici�n de muchos cladogramas de �reas id�nticos), pero est� en total desacuerdo con el cladograma del ge�logo. En este caso, el ge�logo es quien est� equivocado y tiene que rehacer su cladograma pues, estad�sticamente, si distintos grupos, con distintas ecolog�as y biolog�as, tuvieron la misma historia biogeogr�fica (tal como lo revela el cladograma de �reas), la probabilidad de que esa identidad sea debida al azar (dispersi�n) es astron�micamente baja. Es el ge�logo quien tiene que reexaminar sus datos pues trabaja con un solo sistema, la Tierra. Los bi�logos podemos trabajar con much�simos sistemas que est�n en simpatr�a.
La vicarianza es la teor�a central de la biolog�a, una nueva ciencia que engloba todas sus ramas, desde la morfolog�a hasta la ecolog�a. Es una s�ntesis revolucionaria, la mayor revoluci�n surgida en la milenaria historia de la biolog�a. Sobre ella se apoya el an�lisis de las relaciones hist�ricas de sus distintas entidades.
La elegancia suprema de la teor�a de la vicarianza es que la historia de la Tierra se encuentra escrita en los cromosomas de los seres vivos.
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