INTRODUCCI�N

INTRODUCCI�N

El mundo de nuestros d�as se encuentra al borde de una cat�strofe ambiental que podr�a equivaler a las que, en las eras geol�gicas, causaron la extinci�n de numerosas especies, como los trilobites en el Paleozoico y los dinosaurios en el Mesozoico, s�lo que ahora las causas son otras ya que, por primera vez en la historia de la Tierra, el desastre puede atribuirse al desarrollo sin control de una especie, que no se ajusta a los mecanismos que caracterizan a las dem�s especies que pueblan el planeta. Esta especie es la humana, cuyo crecimiento y desarrollo ha alterado y empobrecido considerablemente la riqueza biol�gica de nuestro planeta.
Actualmente un libro que haga accesible al p�blico los aspectos relacionados con la reproducci�n y propagaci�n de las plantas es una necesidad, ya que contribuye a divulgar la forma en que se puede propagar, repoblar y favorecer la conservaci�n de las plantas. As�, m�s y m�s personas participar�n en esta labor de diferentes maneras, con lo que contribuir�n aunque sea con un grano de arena a revertir el grave deterioro que enfrenta la biosfera terrestre.
Gran parte de la cubierta vegetal de las tierras emergidas de nuestro planeta se ha degradado o ha desaparecido. Los suelos han sido utilizados con fines agr�colas y pecuarios o en desarrollos urbanos; sin embargo, en muchos casos, su mal manejo durante la utilizaci�n agropecuaria o la explotaci�n forestal ha ocasionado su degradaci�n y erosi�n hasta volverlos totalmente improductivos. Como consecuencia, muchos de ellos s�lo son adecuados para el pastoreo n�mada sobre grandes extensiones, lo que contribuye a�n m�s a su degradaci�n por el efecto del sobrepastoreo. Estos temas han sido tratados con mayor amplitud en un libro de esta misma serie (La destrucci�n de la naturaleza, n�m. 83).
La Tierra, sobre todo en las regiones tropicales y subtropicales, muestra ya profundos da�os y una superficie inmensa de lomer�os y monta�as cubiertos por suelos degradados y muy erosionados, los cuales producen apenas lo suficiente, o menos de lo necesario, para la supervivencia de las poblaciones locales. Se calcula que 4.1 miles de millones de hect�reas de la superficie del globo terrestre se encuentran en estas condiciones, y los m�ximos niveles de degradaci�n se localizan en Sahel en África, Asia central y Centroam�rica. En M�xico existe esta situaci�n en extensas regiones del altiplano central, Oaxaca y el sureste.
Restaurar la cubierta vegetal de nuestro planeta se ha convertido en una necesidad inaplazable, que debe estar sustentada en un conocimiento adecuado de la flora nativa de las diversas regiones y de la biolog�a reproductiva de las plantas. En este libro s�lo pretendemos proporcionar las bases de la reproducci�n de las plantas; la persona que se interese en profundizar en el tema podr� consultar otras obras, m�s detalladas, para ampliar sus conocimientos. M�xico y otros pa�ses de habla espa�ola y portuguesa cuentan con una vasta riqueza flor�stica en gran parte desconocida, en la cual existen muchas especies valiosas no utilizadas a�n. A partir de �stas podr�an surgir nuevos productos o aplicaciones o podr�an ser la soluci�n para regenerar los suelos degradados, y as� restaurar grandes �reas que actualmente han perdido todo vestigio de su riqueza biol�gica original.
La mayor�a de los ecosistemas tropicales y subtropicales del mundo est�n siendo destruidos a velocidad alarmante y muchas de sus especies est�n al borde de la extinci�n. Por esto es esencial tener conocimientos acerca de las semillas y de otras formas de propagaci�n de las plantas, tanto para los cient�ficos como para los t�cnicos que trabajen en aspectos de conservaci�n, ecolog�a y manejo.
Las estimaciones que se han hecho de la riqueza flor�stica de M�xico indican que la diversidad de sus plantas es una de las mayores del mundo. Seg�n los c�lculos m�s recientes el n�mero de especies de plantas vasculares presentes en M�xico se aproxima a 22 000. La mayor�a son pr�cticamente desconocidas, aunque muchas tienen propiedades y usos interesantes. S�lo por hablar de un grupo, las cact�ceas, por ejemplo, tienen gran valor como plantas de ornato. Su n�mero en M�xico sobrepasa las 900 especies y muchas de ellas son explotadas por los traficantes de plantas de ornato, directamente de las poblaciones naturales, sin llevar a cabo ninguna repoblaci�n, por lo que muchas especies se encuentran en peligro de extinci�n. Para evitar esto, bastar�a impulsar una industria rural de propagaci�n de cact�ceas por los campesinos de las zonas �ridas, lo que les proporcionar�a una fuente de ingreso y adem�s reducir�a la presi�n sobre las poblaciones silvestres de estas plantas. Esto es totalmente posible y f�cil de llevar a la pr�ctica, falta s�lo el financiamiento, la asesor�a t�cnica y el inter�s por iniciarlo. Lo mismo puede decirse de las orqu�deas, palmas, helechos y muchas otras plantas de valor ornamental de diversas comunidades biol�gicas del pa�s.
Otro grupo menospreciado son las plantas medicinales nativas. Com�nmente s�lo se cultiva la mayor�a de las plantas medicinales introducidas de otros continentes, en tanto que las nativas se recolectan de las poblaciones silvestres, lo que ha ocasionado la escasez y el encarecimiento de muchas de ellas, como la flor de manita y la flor de coraz�n.
Finalmente est� el caso de las plantas que proporcionan materias primas para las artesan�as tradicionales, como el papel de amate y diversos tipos de maderas decorativas muy duras o muy arom�ticas, como el lin�loe del estado de Guerrero. En estos casos la explotaci�n del recurso no va acompa�ada de la propagaci�n de las especies, lo que origina que a la larga estas materias primas escaseen y tengan que ser reemplazadas por materiales de menor calidad para el prop�sito artesanal.
En muchas comunidades rurales pobres del mundo resulta dificil obtener le�a. La explotaci�n que se ha hecho de este recurso hace que dependan de combustibles m�s costosos o de la importaci�n de este recurso. Esto se evitar�a con programas de reforestaci�n adecuados.
Con respecto a las especies arb�reas que se utilizan para reforestar y proteger o mejorar el suelo ya degradado, hay que enfatizar que buena parte de las plantas de M�xico son especies le�osas y comprenden miles de especies de �rboles adaptadas a casi todos los climas y condiciones ecol�gicas. La obra del bot�nico estadunidense Paul C. Standley, �rboles y arbustos de M�xico, publicada en EUA durante los a�os veinte, contin�a siendo una fuente importante de informaci�n sobre las especies le�osas existentes, a pesar de que fue escrita en un periodo en el que a�n faltaba por explorar y recolectar muestras bot�nicas en buena parte del territorio.
De lo anterior resulta evidente que en M�xico crecen miles de especies de �rboles potencialmente �tiles, pero de los cuales tenemos poca o ninguna informaci�n. No sabemos de su uso en programas de reforestaci�n, regeneraci�n del suelo degradado, recuperaci�n de la estabilidad de cuencas hidrol�gicas, como proveedores de materiales �tiles como le�a, carb�n, forraje, frutos comestibles, compuestos qu�micos, gomas y otros productos valiosos, o simplemente para embellecer y hacer m�s grato el ambiente que nos rodea, tanto en los hogares como en las ciudades.
Una forma de participar en la tarea de multiplicar las plantas de nuestro entorno es propag�ndolas y experimentando con ellas, aunque sea en el hogar, para as� aprender muchas cosas importantes sobre estos seres vivos que son el fundamento de nuestra existencia sobre la Tierra.
Sugerimos a los lectores dos libros previos de esta serie: C�mo viven las plantas (V�zquez-Yanes, 1987) y La destrucci�n de la naturaleza (V�zquez-Yanes y Orozco-Segovia, 1989), que contienen mucha informaci�n complementaria de los temas tratados aqu�.
PLANTAS �TILES
De las decenas de miles de especies de plantas que han evolucionado sobre la superficie terrestre, el ser humano contempor�neo hace uso intenso de un n�mero insignificante que no llega ni a 1% del total de las especies existentes. Una de las caracter�sticas del desarrollo de la sociedad moderna es precisamente la disminuci�n del n�mero de especies de las cuales dependemos en nuestros procesos productivos. Un caso muy conocido es el del ma�z que a trav�s de su mejoramiento e industrializaci�n ha ido sustituyendo a especies productoras de aceites, az�cares y hasta celulosa. Otro caso es el de las plantas de ornato que m�s se cultivan en las oficinas y hogares de todo el mundo. Unas cuantas ar�ceas, arali�ceas, mor�ceas y palmas pueden encontrarse en cualquier oficina del mundo, mientras que existe una infinidad de plantas ornamentales que est�n a punto de desaparecer en todos los desiertos y bosques tropicales del mundo sin que siquiera se las mencione. Otro ejemplo, el laurel de la India, de Asia, no s�lo es el �rbol de ornato de interiores m�s com�n sino que es muy frecuente encontrarlo en todas la ciudades de M�xico, adorna las plazas en donde generalmente se le poda para que adquiera formas caprichosas.
En el mundo existen innumerables especies de plantas �tiles o potencialmente �tiles cuya explotaci�n y cultivo nunca han sido emprendidos; por ejemplo, en las selvas h�medas del cintur�n intertropical del mundo, el n�mero de plantas con frutos comestibles deliciosos sobrepasa varios cientos; sin embargo, s�lo unas cuantas han sido objeto de domesticaci�n y cultivo comercial por los lugare�os de cada regi�n tropical y son a�n menos las que se comercian a escala mundial. A pesar de que existen numerosos libros y publicaciones acerca de las virtudes de muchas especies olvidadas o poco utilizadas (como alimento, fuente de materias primas, elementos para reforestar o mejorar el suelo, etc.) no se ha puesto atenci�n en ellas. En M�xico el Instituto de Investigaciones sobre Recursos Bi�ticos, ya desaparecido, realiz� un esfuerzo por divulgar las potencialidades de uso y domesticaci�n de muchas especies poco conocidas, a trav�s de los folletos INIREB Informa, que a�n est�n disponibles al p�blico.
CAMBIO GLOBAL
El planeta Tierra, a partir de la Revoluci�n Industrial, ha comenzado a sufrir alteraciones en la composici�n de la atm�sfera que posiblemente llevar�n al cambio clim�tico a mediano plazo. Estas alteraciones afectan principalmente al ciclo del bi�xido de carbono en la biosfera.
Durante el desarrollo de la vida en la Tierra el proceso de fotos�ntesis de las plantas y la actividad de muchos organismos marinos retiraron de la atm�sfera grandes cantidades de bi�xido de carbono, que quedaron almacenadas en la corteza terrestre en forma de carb�n mineral, aceite y petr�leo, as� como en los carbonatos que forman las piedras calizas. Actualmente, el uso de los energ�ticos que proceden de los dep�sitos antes descritos y la producci�n de materiales de construcci�n a partir de las piedras calizas est� liberando a la atm�sfera cantidades crecientes de bi�xido de carbono, particularmente en los �ltimos cincuenta a�os. Este fen�meno es acelerado por la deforestaci�n y la quema de los bosques tropicales. De continuar el incremento del bi�xido de carbono en la atm�sfera, el poder de retenci�n de calor de �sta aumentar� (efecto de invernadero) y podr�a ocurrir un calentamiento gradual de la biosfera, cuyos efectos ser�an muy variados y afectar�an la productividad agr�cola, los ciclos clim�ticos, la fuerza de las tormentas, el nivel de los oc�anos y la intensidad de las sequ�as, entre otros cambios.
Uno de los caminos que puede conducir a reducir el incremento del bi�xido de carbono atmosf�rico, y a amortiguar algunos de los cambios que �ste producir�, es la reforestaci�n extensiva de grandes superficies que actualmente est�n desprovistas de vegetaci�n, ya que las plantas en crecimiento no s�lo toman de la atm�sfera el bi�xido de carbono, sino que lo inmovilizan en la materia org�nica que forman. No est� lejano el d�a en que tengamos que reforestar con urgencia todas las �reas improductivas, por ello es urgente acrecentar nuestros conocimientos sobre las plantas que podr�an ser utilizadas m�s exitosamente en dicho prop�sito.
REFORESTACI�N
A pesar de la riqueza vegetal que existe en el cintur�n intertropical en las campa�as de reforestaci�n, recuperaci�n de suelos y control de la erosi�n se prefiere utilizar s�lo pocas especies de �rboles. Entre los m�s utilizados se encuentran varias especies de eucaliptos y la casuarina de Australia, y diversas especies ex�ticas de acacias, �lamos, ficus, jacarandas, pirules, sauces, tecas, truenos, y otras plantas de sombra y de ornato de regiones templadas y tropicales del mundo. En Brasil los principales �rboles usados para reforestar y producir celulosa son variedades de eucaliptos, pinos y araucarias, a pesar de que dicho pa�s cuenta tambi�n con una inmensa riqueza forestal nativa.
Lo anterior es consecuencia de la falta de tradici�n en la investigaci�n bot�nica de muchas regiones del mundo, de la tendencia a tomar el camino f�cil y hacer lo ya conocido y experimentado en otras partes o bien aplicar los procedimientos tradicionales que aprenden los t�cnicos forestales, quienes carecen de una preparaci�n ecol�gica s�lida. Tambi�n se debe a que se siguen las recomendaciones de los organismos internacionales abocados a la problem�tica forestal, en lugar de profundizar en los conocimientos de las especies nativas y experimentar con ellas.
Aunque se han lanzado severas cr�ticas a esta salida f�cil de utilizar s�lo especies ex�ticas, esta pr�ctica negativa no se ha abandonado. Por ejemplo, mucho se ha insistido en los efectos desfavorables de ciertas especies arb�reas ex�ticas en el ambiente. Uno de estos casos es el del eucalipto, que tiene un efecto cuestionable en el control de la erosi�n, ya que no da lugar a la formaci�n de una capa de hojarasca protectora del suelo, ni favorece el crecimiento de un sotobosque con plantas herb�ceas y arbustivas que realmente proteja al suelo mineral contra la erosi�n de las gotas de lluvia y de las que caen del follaje. Adem�s, el eucalipto gasta demasiada agua en la transpiraci�n, lo que al final afecta la estabilidad del manto fre�tico y, por lo tanto, la estabilidad de las fuentes de agua del subsuelo. El eucalipto no produce forraje para el ganado ni favorece el restablecimiento de la flora y fauna nativa, ya que pr�cticamente nada de su biomasa es utilizable para la alimentaci�n de insectos y otros animales no australianos.
En India y algunas regiones de África los campesinos han tomado en cuenta estos efectos delet�reos para sus modos de vida y en ocasiones han reaccionado en contra de las campa�as oficiales de reforestaci�n, arrancando y destruyendo las plantaciones de eucaliptos reci�n establecidas.
Por otra parte, en África, particularmente en la regi�n del Sahel, al sur del desierto del Sahara, y en algunos pa�ses de la regi�n de las grandes sabanas, existe una escasez cr�nica de le�a y carb�n vegetal para cocinar y para las peque�as industrias dom�sticas, como la fabricaci�n de cer�mica. Este problema se agrava a niveles que apenas podemos imaginar quienes vivimos en un pa�s rico en petr�leo, como M�xico. Esos pa�ses carecen totalmente de petr�leo o carb�n mineral, son tan pobres que apenas importan lo suficiente para sostener los requerimientos b�sicos, como el transporte, de manera que la crisis de combustibles vegetales afecta seriamente a la poblaci�n rural. Diversos organismos internacionales intentan solucionar este problema mediante la introducci�n de �rboles de la familia de las leguminosas, de r�pido crecimiento y resistentes a los suelos pobres y a la sequ�a, y que tienen la ventaja de producir forraje para el ganado y en algunos casos vainas comestibles para el hombre. Todas las especies de leguminosas introducidas en el pa�s centroafricano de Malawi proceden de M�xico y Centroam�rica, incluyendo especies de u�a de gato (caliandra), guaje, acacia y mezquite. De hecho, una de las especies que ha probado ser muy �til en la reforestaci�n tropical y en la agrosilvicultura, ya que provee adem�s magn�fico forraje y vainas comestibles, es el guaje, vaxi o yage; la mayor�a de las plantas de esta especie procede de una poblaci�n de �rboles que crec�a en las cercan�as de Acapulco, Guerrero.
Sin embargo, existe una falta de tradici�n de conocimiento y utilizaci�n de plantas mexicanas para la formaci�n de viveros con fines de propagaci�n de especies �tiles. Esto debe combatirse mediante un programa de investigaci�n y utilizaci�n de estas especies que incluya el estudio de sus potencialidades, t�cnicas de propagaci�n sexual y vegetativa, t�cnicas de mejoramiento y selecci�n, estrategias para la creaci�n de viveros y distribuci�n hacia las regiones que ser�n plantadas con estas especies. En las siguientes secciones proponemos una estrategia para lograr este prop�sito.
Finalmente quisi�ramos volver a destacar el hecho de que la conservaci�n, domesticaci�n y propagaci�n de especies �tiles o potencialmente �tiles debe ser una labor prioritaria, debido a las altas tasas de destrucci�n de las comunidades naturales y de extinci�n de especies que existen en M�xico. Es indudable que estamos perdiendo la diversidad gen�tica de especies valiosas antes de que hayamos llegado a conocerlas a fondo, lo cual hay que evitar.
PROPIEDADES VALIOSAS PARA LA REFORESTACI�N
La reforestaci�n con especies nativas debe ser precedida de una investigaci�n regionalizada acerca de sus propiedades para decidir si son favorables para ser utilizadas en campa�as de mejoramiento de suelos degradados, reforestaci�n y restauraci�n del h�bitat de las especies nativas. En esta primera etapa de selecci�n de las especies no debe desde�arse el conocimiento tradicional que guardan las poblaciones rurales nativas de cada regi�n acerca de la flora que les rodea. De esta manera se seleccionar�a en una regi�n determinada un primer grupo de especies sobre el cual se pueda trabajar para intentar la propagaci�n y la domesticaci�n.
A continuaci�n describimos las propiedades que deber�an tener las especies ideales para este prop�sito.
LAS PROPIEDADES DE LAS PLANTAS PARA SU RESTAURACI�N Y REFORESTACI�N
1) F�cil propagaci�n.
2) Resistencia a condiciones limitantes como baja fertilidad, sequ�a, suelos compactados o con pH alto o bajo, etc�tera,
3) R�pido crecimiento y buena producci�n de hojarasca.
4) Alguna utilidad adicional a su efecto restaurador; por ejemplo, producir le�a, buen carb�n, forraje nutritivo, vainas comestibles, madera, n�ctar, etc�tera.
5) Nula o poca tendencia a adquirir una propagaci�n malezoide invasora, incontrolable.
6) Presencia de n�dulos fijadores de nitr�geno o micorrizas que compensen el bajo nivel de nitr�geno, f�sforo y otros nutrimentos en el suelo.
7) Que favorezcan el restablecimiento de las poblaciones de elementos de la flora y fauna nativas, ya sea proporcion�ndoles alimento o un ambiente adecuado para su desarrollo.
Algunas de las propiedades de las plantas pueden ser mejoradas mediante la selecci�n de caracter�sticas �ptimas, tanto en lo que respecta a su tolerancia a condiciones desfavorables del suelo o del clima, como a aspectos relacionados con su productividad, por ejemplo, velocidad de crecimiento, producci�n de follaje y calidad de los frutos. Estas t�cnicas son bien conocidas y han sido aplicadas a numerosas especies. Las m�s utilizadas en las plantas anuales son los m�todos de entrecruza y selecci�n de los descendientes, que no trataremos en este libro, en tanto que en las plantas de longevidad larga, como los �rboles, las t�cnicas m�s utilizadas son las de selecci�n clonal o vegetativa, que se abordar�n m�s adelante.
ESTRUCTURAS DE REPRODUCCI�N: SEMILLAS Y MERISTEMOS
Las plantas se regeneran, en forma natural, por alguna de las siguientes formas: 1) a partir de embriones de semillas, ya sean semillas reci�n dispersadas o latentes en el suelo; 2) a partir de rebrotes de la ra�z o el tallo de individuos sanos o da�ados; o 3) por medio de estructuras de reproducci�n vegetativa. Incrementar nuestro conocimiento en cada una de estas posibilidades para saber c�mo actuar es esencial para el manejo de las plantas.
En la naturaleza existen b�sicamente dos opciones de propagaci�n para la plantas, cada una con sus ventajas y limitaciones: 1) utilizar los prop�gulos de origen sexual de las plantas vasculares, o sea, las semillas, 2) utilizar tejidos vegetales que conserven la potencialidad de multiplicaci�n y diferenciaci�n celular para generar nuevos individuos a partir de partes vegetativas de la planta, o sea, lo que se conoce como propagaci�n clonal o vegetativa. Esta �ltima tiene esencialmente cuatro variantes, que son: a) la propagaci�n por medio de los �rganos de reproducci�n vegetativa que producen algunas plantas, por ejemplo, bulbos o tub�rculos; b) la propagaci�n a partir de segmentos o esquejes de las plantas con potencialidad de enraizar; c) la propagaci�n mediante injertos de segmentos de la planta que se desea propagar sobre tallos de plantas receptivas m�s resistentes; y finalmente, d) la micropropagaci�n a partir de tejidos meristem�ticos en cultivo in vitro. Cada una de estas t�cnicas tiene ventajas y desventajas, por lo que la selecci�n de alguna de ellas debe hacerse tomando en cuenta cada caso en particular.
Las semillas son el veh�culo natural para la reproducci�n de las plantas, as� como para la recolecci�n, transporte, manejo y almacenamiento de germoplasma, con la ventaja de que �stas preservan la variabilidad gen�tica resultante de la reproducci�n sexual. En condiciones precarias de trabajo, es decir, en ausencia de recursos econ�micos y t�cnicos, el uso de semillas para la propagaci�n de plantas permite evitar las dificultades t�cnicas y los gastos inherentes a otros m�todos de propagaci�n m�s elaborados.
Otra alternativa, las t�cnicas de propagaci�n vegetativa, como la micropropagaci�n y el enraizamiento de segmentos de plantas ofrecen posibilidades valiosas cuando las semillas son dif�ciles de obtener, preservar o germinar, o cuando es necesario o deseable seleccionar r�pidamente caracter�sticas valiosas de las plantas y conservar una uniformidad gen�tica que garantice caracter�sticas similares o id�nticas en el crecimiento y el desarrollo de las plantas y en la calidad de sus productos. Estas t�cnicas est�n bien desarrolladas y en la mayor�a de los casos son relativamente f�ciles de implementar, incluso cuando se cuenta con recursos modestos.
La primera parte de este libro tratar� acerca de las semillas como la principal estructura reproductiva de las plantas, as� como de sus usos y limitaciones en la conservaci�n del germoplasma, la germinaci�n y la propagaci�n. La segunda parte tratar� sobre las alternativas del uso de tejidos vegetales no diferenciados para promover el crecimiento de nuevos individuos. Ambas formas de propagaci�n vegetal est�n basadas en los mecanismos de reproducci�n que existen en la naturaleza: el sexual y el asexual.
Los cap�tulos de este libro no pretenden abarcar la abrumadora cantidad de informaci�n ya publicada sobre estos temas; tampoco se pretende describir todas las t�cnicas que han sido desarrolladas para manipular las semillas y las partes vegetativas de las plantas con prop�sitos de propagaci�n. Para el lector que desee profundizar en alg�n tema presentamos una variada bibliograf�a.
LA REPRODUCCI�N DE LAS PLANTAS
Para entender los mecanismos de reproducci�n sexual y asexual en las plantas y su repercusi�n en la variabilidad gen�tica es necesario se�alar, aunque en forma somera, los procesos celulares de la mitosis y la meiosis. En la figura 1 se ilustran con todo detalle los pasos que incluye cada proceso, por lo que s�lo diremos que la mitosis consiste en una divisi�n celular que genera dos c�lulas con id�ntica informaci�n gen�tica, es decir, con el mismo n�mero de cromosomas (c�lulas diploides) que la c�lula predecesora; por otro lado, en la meiosis la informaci�n gen�tica se reduce a la mitad (c�lulas haploides), lo que da lugar a las c�lulas conocidas como gametos (masculinos o femeninos), que son las que participan en la reproducci�n sexual. Durante la fecundaci�n estos gametos se unen y generan un nuevo organismo, el cual contiene la informaci�n gen�tica de ambas c�lulas (c�lula diploide).

Figura 1. A) Etapas de la mitosis. Divisi�n celular que da como resultado dos c�lulas con el mismo n�mero de cromosomas de la c�lula progenitora (2n). B) Etapas de la meiosis. Divisi�n celular en que previamente a la divisi�n ocurre un rearreglo cromos�mico y un intercambio gen�tico que culmina con la formaci�n de cuatro c�lulas con la mitad de los cromosomas de la c�lula original (n).

La reproducci�n sexual se inicia con la formaci�n de los �rganos masculinos y femeninos en los conos de las gimnospermas y en las flores de las angiospermas. Las plantas presentan una diversidad muy amplia en cuanto a la distribuci�n de los sexos entre los individuos y a lo largo del tiempo. La anatom�a de estas estructuras ha sido descrita con mucho detalle en innumerables publicaciones. Una s�ntesis de dichas estructuras se presenta en la figura 2.

Figura 2. Estructuras reproductoras masculinas y femeninas de la flor. Se aprecian los diferentes verticilos florales y sus nombres.

El proceso de fecundaci�n, que va a dar origen al embri�n, ocurre mediante la polinizaci�n. Sin embargo, no es necesario que siempre ocurra la polinizaci�n para que tenga lugar el desarrollo de la semilla; �ste puede iniciarse espont�neamente, a partir de una pseudofertilizaci�n o de una aut�ntica fertilizaci�n del �vulo por el polen de la misma planta (autopolinizaci�n) o de otra planta gen�ticamente distinta (polinizaci�n cruzada), esta �ltima permite la combinaci�n de genomas distintos. Todo esto hace que la informaci�n gen�tica contenida en las semillas sea muy variable.
En ocasiones el genoma del nuevo individuo es id�ntico al de la planta madre, tal como ocurre en algunos de los procesos de reproducci�n asexual. �stos se conocen como apomixis, cuando reemplazan la reproducci�n sexual. La apomixis incluye la reproducci�n vegetativa y la agamospermia. La reproducci�n vegetativa (ve�se cap�tulo II) s�lo se considera un mecanismo de reproducci�n asexual cuando sustituye en gran parte a la reproducci�n sexual. La agamospermia, aunque presenta muchas variantes, incluye dos procesos b�sicos: la formaci�n de embriones adventicios y la partenog�nesis. Los embriones adventicios se forman por la divisi�n mit�tica activa de las c�lulas del integumento (cubierta externa del �vulo) que se introducen al saco embrionario, formando un embri�n verdadero, id�ntico gen�ticamente a su predecesor. En el caso de la partenog�nesis, o automixis, hay un proceso de pseudofecundaci�n de una c�lula del saco embrionario por otra c�lula, en forma equivalente a lo que ocurre con la autopolinizaci�n, lo que permite una variaci�n en la informaci�n gen�tica del nuevo individuo. Dependiendo del n�mero cromos�mico de las c�lulas que intervienen en la pseudofecundaci�n, los embriones resultantes pueden ser diploides o poliploides.
Para los prop�sitos de este libro consideraremos a la reproducci�n sexual como aquella que se lleva a cabo por medio de semillas, aunque, como hemos visto antes, �stas no siempre tienen un contenido gen�tico diferente al de la planta madre, debido a que algunas veces se forman sin que exista fecundaci�n. En los siguientes cap�tulos nos referiremos en general a la semilla como aquella estructura que procede del desarrollo del �vulo fecundado.