I. LAS SEMILLAS
LA SEMILLA es el principal �rgano reproductivo de la gran mayor�a de las plantas superiores terrestres y acu�ticas. �sta desempe�a una funci�n fundamental en la renovaci�n, persistencia y dispersi�n de las poblaciones de plantas, la regeneraci�n de los bosques y la sucesi�n ecol�gica. En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento b�sico para muchos animales. Tambi�n, mediante la producci�n agr�cola, la semilla es esencial para el ser humano, cuyo alimento principal est� constituido por semillas, directa o indirectamente, que sirven tambi�n de alimento para varios animales dom�sticos.
La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agr�cola y silv�cola de las poblaciones de plantas, para la reforestaci�n, para la conservaci�n del germoplasma vegetal y para la recuperaci�n de especies valiosas sobreexplotadas. Las semillas pueden almacenarse vivas por largos periodos, asegur�ndose as� la preservaci�n de especies y variedades de plantas valiosas.
La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos a�os, acumul�ndose hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca de muchos aspectos de su biolog�a y manejo. Existen numerosas publicaciones cient�ficas y t�cnicas en este campo y se conocen con detalle varias caracter�sticas de la biolog�a de las semillas de las plantas cultivadas m�s importantes, y de algunos �rboles de valor forestal; sin embargo, las semillas de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su estudio se ha quedado muy rezagado.
Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigaci�n de las semillas, sus caracter�sticas fisiol�gicas, sus mecanismos de latencia y germinaci�n, su longevidad (ecol�gica y potencial) y su posible uso para la propagaci�n y conservaci�n de las plantas.
La semilla es una unidad reproductiva compleja, caracter�stica de las plantas vasculares superiores, que se forma a partir del �vulo vegetal, generalmente despu�s de la fertilizaci�n. Se encuentra en las plantas con flores (angiospermas) y en las gimnospermas. En las angiospermas los �vulos se desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es b�sicamente similar a la de las plantas con flores.
Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formaci�n y desarrollo, se requiere cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los �rganos reproductivos masculinos y femeninos, En t�rminos generales, las flores consisten de varias capas de hojas modificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los s�palos, los p�talos, los estambres y el ovario. Hay grandes variaciones entre especies en la forma, tama�o y disposici�n de estas estructuras. Hay tambi�n plantas que producen flores con sexos separados, ya sea masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres producen granos de polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los �vulos que producir�n a las semillas (figura 2). Los �vulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares, relativamente complejas. En su interior, el �vulo contiene al saco embrionario y �ste a su vez contiene varias c�lulas haploides, no claramente delimitadas, cuyo n�mero var�a entre los diferentes grupos taxon�micos.
Al arribar el polen al pistilo, que es el �rgano femenino, se produce la polinizaci�n,
con la consecuente formaci�n del tubo pol�nico, que desciende por el estilo
hacia el �vulo. El tubo pol�nico lleva dos n�cleos haploides: el gameto masculino
que se fusionar� con el n�cleo del saco embrionario que funciona como cigoto
o huevo, para originar un nuevo organismo diploide, y otro que se fusionar�
con los dos n�cleos polares del saco embrionario para formar un tejido triploide,
el endospermo. Este proceso se conoce como doble fecundaci�n. Tanto la estructura
de estos �rganos como la doble fecundaci�n, que caracteriza a las plantas, son
complejas y escapa a los objetivos de este libro; sin embargo, est�n descritas
con mucho detalle en los textos de bot�nica. En la figura 3 se precisan las
principales estructuras participantes y resultantes de la fecundaci�n.
Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes
capas que lo componen y c�mo se transforma despu�s de la fecundaci�n cada estructura
en los diversos componentes morfol�gicos de la semilla.
Al momento de la fertilizaci�n un �vulo t�pico de angiospermas est� compuesto por una o dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al n�cleo que funciona como gameto. El �vulo est� unido a la pared del ovario por el fun�culo. Despu�s de la fertilizaci�n el huevo comienza a dividirse hasta formar el embri�n de una nueva planta: las cubiertas exteriores o tegumentos originar�n la cubierta de la semilla, como hemos visto, las otras c�lulas del tejido central en algunos casos originar�n el endospermo, que contiene las reservas de la semilla que ser�n utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta. En muchas especies el endospermo no se forma y es el embri�n el que acumula las sustancias de reserva, generalmente en los cotiledones u hojas embrionarias, que pueden llenar todo el interior de una semilla. En la naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la estructura de las semillas; por ejemplo, en las semillas peque�as el embri�n puede poseer un c�mulo de pocas c�lulas o tener ya la forma de una pequena planta en la que se distinguen claramente la rad�cula, los cotiledones u hojas embrionarias, la pl�mula de la cual se desarrollar� el tallo y el hipoc�tilo, conectando entre s� todas las estructuras (figura 4).
Figura 4. Anatom�a de la semilla de una dicotiled�nea y de una monocotiled�nea.
Las reservas energ�ticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a veces prote�nas que sostendr�n a la futura planta durante sus primeras etapas de vida. Estas reservas, como hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes tejidos o en el embri�n mismo, y todo esto est� relacionado con la germinaci�n y el desarrollo de un nuevo individuo.
Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas superiores y el desarrollo de los fetos en los mam�feros. En ambos casos existe una conexi�n de tipo placentario que transfiere recursos para el desarrollo del embri�n, que aumenta sus probabilidades de sobrevivencia despu�s de la separaci�n de la madre, durante la germinaci�n y las primeras etapas del establecimiento. La diferencia principal estriba en que esta separaci�n, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de la descendencia, en tanto que en las plantas, el alejamiento de los descendientes de la planta madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por agentes externos como el viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar las semillas. En esta funci�n el ovario tiene un papel importante, ya que con frecuencia se transforma en la estructura que va a permitir la dispersi�n de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura en forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre bruscamente expulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de las cubiertas de la semilla, como en las gram�neas y algunas frutas como el durazno. En resumen, una semilla madura contiene tejidos originados directamente de la planta madre y tejidos formados por la nueva combinaci�n gen�tica producida por la fertilizaci�n.
La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas est� muy relacionada con los mecanismos de dispersi�n. El crecimiento y desarrollo de las plantas j�venes bajo el �rbol que las engendr� es muchas veces dif�cil debido a la falta de luz, a la competencia de las ra�ces por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de par�sitos y depredadores espec�ficos en esa �rea; la dispersi�n sobre una �rea m�s amplia asegura que algunas semillas encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en las comunidades naturales la gran mayor�a de ellas perece por los efectos de un ambiente inadecuado para establecerse, por la competencia con otras plantas, por depredaci�n por animales o par�sitos y por enfermedades.
En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de los frutos y los mecanismos de dispersi�n de las semillas, que han sido objeto de numerosos estudios. En el cuadro 1 se resumen los diferentes mecanismos de dispersi�n existentes, y su relaci�n con los agentes que transportan las semillas.
UADRO 1. Mecanismos de dispersi�n y su relaci�n con las caracter�sticas
de las di�sporas
El tama�o de las semillas entre diferentes especies de plantas var�a en una forma impresionante, a pesar de que se trata de un �rgano vegetal cuyo origen ontogen�tico es constante y que tiene una funci�n bien definida. Hay aproximadamente 11 �rdenes de magnitud de diferencia en tama�o entre las semillas m�s peque�as y las m�s grandes que existen en la naturaleza. Las semillas de una orqu�dea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la palma de coco doble del Pac�fico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad natural el rango de variaci�n es menor pero es a�n muy amplio; por ejemplo, en la selva tropical, �ste es de aproximadamente seis �rdenes de magnitud.
Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, as� que cierta cantidad de energ�a disponible para producirlas puede traducirse en un gran n�mero de semillas peque�as o en un n�mero menor de semillas grandes. El n�mero producido y su tama�o afectar�n la capacidad de sobrevivencia y perpetuaci�n de las especies. Las plantas que producen muchas semillas peque�as se diseminan m�s ampliamente y tienen mayores oportunidades de encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su tama�o peque�o aporta poco al crecimiento de la nueva planta y �sta depende muy pronto de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto. Tambi�n tienen menor resistencia a los efectos de la defoliaci�n por herb�voros y pueden ser aplastadas f�cilmente por la hojarasca que cae al suelo. Aunque esto se compensa de alguna manera por el gran n�mero, s�lo una peque�a fracci�n sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor n�mero y frecuentemente se diseminan a distancias m�s cortas, pero cuentan con mayor cantidad de recursos para iniciar su crecimiento y establecimiento en lugares con escasez de recursos, por ejemplo en la sombra de los bosques, ya que producen pl�ntulas m�s grandes y resistentes, con mayor superficie de ra�ces y de hojas.
Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas heli�filas) suelen ser peque�as, mientras que aquellas que se establecen a la sombra de otros �rboles, como la mayor�a de las semillas de los �rboles de bosques maduros, suelen ser mayores. Sin embargo, existen muchas excepciones a esta afirmaci�n. Se dice que las semillas grandes producen pl�ntulas con mayor superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos externos, lo cual les permite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad de energ�a luminosa y nutrientes.
Un componente muy importante que determina el tama�o de las semillas es el origen filogen�tico de las plantas. La anatom�a de los �rganos reproductivos de las plantas var�a entre diferentes linajes y estas caracter�sticas determinan un tama�o inicial de semilla en el grupo, sobre el cual la selecci�n natural puede o no haber actuado.
Las plantas presentan frecuencias de floraci�n y de subsecuente fructificaci�n que van desde la producci�n continua de frutos a lo largo del a�o, como ocurre en algunos pioneros, a la producci�n sincr�nica de frutos dentro de una generaci�n de plantas a intervalos de m�s de un siglo, como ocurre en algunas especies de bamb�. Entre estos extremos existen varios patrones de producci�n de semillas. Uno muy frecuente es la fructificaci�n anual de duraci�n relativamente fija; sin embargo, el tama�o de la cosecha de semillas de la poblaci�n de una especie, o de �sta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo de fructificaci�n cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma regi�n. Esta variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproducci�n o a los ciclos end�genos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre a�os.
Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homog�neo y poco estacional contienen poblaciones de plantas que presentan fructificaci�n masiva cada pocos a�os seguidas por a�os de baja o nula producci�n de prop�gulos sexuales; mientras que en �reas clim�ticamente m�s estacionales son caracter�sticos los periodos bien definidos de fructificaci�n. En el cuadro 2 se resumen los principales ciclos peri�dicos en la floraci�n.
La regulaci�n fisiol�gica de los diferentes patrones de reproducci�n y los sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente han inducido la selecci�n de los diferentes comportamientos fenol�gicos, los cuales han sido ampliamente analizados por muchos autores. La mayor�a de ellos est� de acuerdo en que los patrones fenol�gicos representan adaptaciones a presiones de tipo abi�tico y bi�tico. Entre los factores abi�ticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de recursos, por ejemplo la estaci�n h�meda y la seca, adem�s de condiciones ambientales apropiadas para la reproducci�n, como la disponibilidad de agua para la floraci�n y fructificaci�n y temperaturas favorables para la actividad de los polinizadores. Las presiones bi�ticas han sido objeto de mucha discusi�n y han generado diversas opiniones; sin embargo, la principal hip�tesis acerca del origen de las diferentes periodicidades de floraci�n y fructificaci�n est� basada en la idea de que �stas reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores.
UADRO 2. Periodicidad de la floraci�n en zonas tropicales
de acuerdo con los criterios de Alvim en 1974
Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que minimizan la sobreposici�n fenol�gica con otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada comunidad vegetal.
La fotos�ntesis genera compuestos org�nicos que son invertidos en gasto respiratorio, crecimiento, reposici�n de partes, tejidos y �rganos, y finalmente en la reproducci�n, por lo que la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporci�n a su biomasa total y al rendimiento fotosint�tico anual, es muy variable entre especies y poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosint�tica anual en biomasa reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar descendientes, pero la mayor�a de las plantas le�osas producen prop�gulos muchas veces durante su vida, por lo que esta producci�n se logra normalmente utilizando una menor proporci�n de la productividad fotosint�tica anual. Otro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha es la frecuencia de la fructificaci�n. Se ha visto que las plantas que fructifican frecuentemente producen menos prop�gulos que aquellas que lo hacen espor�dicamente, y que las de fructificaci�n estacional ocupan una posici�n intermedia. En el sureste de Asia existe el fen�meno conocido como fructificaci�n "mast", el cual consiste en la producci�n masiva de frutos cada cierto n�mero de a�os, seguida de una producci�n escasa en a�os intermedios.
Con gran frecuencia se observan a�os buenos y a�os malos en la producci�n de frutos en muchas plantas tropicales. Durante los a�os buenos las semillas son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en tanto que en los a�os malos �stas son escasas, mal desarrolladas y de baja viabilidad. Esta variaci�n est� ligada a la calidad de la estaci�n favorable para la productividad fotosint�tica y a factores bi�ticos, como la abundancia de polinizadores o par�sitos de flores y frutos.
La germinaci�n de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se superponen
parcialmente: 1) la absorci�n de agua por imbibici�n, causando su hinchamiento
y la ruptura final de la testa (figura 5); 2) el inicio de la actividad
enzim�tica y del metabolismo respiratorio, translocaci�n y asimilaci�n de las
reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embri�n, y 3)
el crecimiento y la divisi�n celular que provoca la emergencia de la rad�cula
y posteriormente de la pl�mula. En la mayor�a de las semillas el agua penetra
inicialmente por el micr�pilo y la primera manifestaci�n de la germinaci�n exitosa
es la emergencia de la rad�cula (figura 6).
Figura 5. Etapas de la germinaci�n que conducen a la emergencia de la rad�cula. Se inician con la absorci�n de agua y la activaci�n metab�lica del embri�n.
Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicaci�n y apariencia de la rad�cula.
Existen varias etapas de desarrollo de la pl�ntula cuyas caracter�sticas var�an, dependiendo del tipo de germinaci�n que presenta cada especie. Hay b�sicamente dos tipos de germinaci�n (que a veces presentan algunas variantes), la germinaci�n epigea y la hipogea. En la germinaci�n epigea el hipoc�tilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto que en la germinaci�n hipogea el hipoc�tilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre �ste. En este caso las hojas cotiledonarias tienen s�lo una funci�n almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinaci�n epigea estas hojas tambi�n tienen con frecuencia color verde y realizan funciones fotosint�ticas durante el crecimiento temprano de la pl�ntula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los cotiledones en el caso de la germinaci�n hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo cual permite la expansi�n de las hojas cotiledonarias (figura 7).
Figura 7. A) Germinaci�n hipogea en haba. B) Germinaci�n epigea en frijol.
En el tr�pico las semillas presentan tipos de germinaci�n intermedios entre los dos descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y fotosint�ticos pero permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados dentro de la cubierta de las semillas. Cada una de estas variantes ha recibido nombres que var�an seg�n los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes hace hincapi� en su car�cter de presentaci�n intermedia de los mecanismos de germinaci�n.
Germinaci�n de las semillas en el suelo
La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del desarrollo y la temporalidad de la germinaci�n de las semillas de diferentes especies. Existen plantas que diseminan sus semillas cuando ya han germinado en el fruto; en el otro extremo, algunas semillas que son dispersadas est�n provistas de una dura testa impermeable que s�lo permite la germinaci�n despu�s de muchos meses de desgaste.
Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios fisiol�gicos que conducen a la germinaci�n es el agua, que resulta indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de las c�lulas vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad de agua que absorbe una semilla y la velocidad a la que lo hace no s�lo dependen de las caracter�sticas de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas, la composici�n qu�mica de sus reservas, su tama�o y su contenido de humedad, sino que tambi�n est�n determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la humedad del aire y la temperatura.
Muchos �rboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de humedad, cuya germinaci�n se ve favorecida en ambientes h�medos y sombreados dentro del bosque. Es frecuente que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que reciben insolaci�n directa, pues la p�rdida de agua de la superficie de la semilla a la atm�sfera supera la cantidad absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan altas tasas de germinaci�n en suelos en los que la evaporaci�n es muy alta. Estas semillas, al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato que llegan al suelo, cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en pocos d�as la rad�cula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la total germinaci�n de las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberaci�n de las semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia profunda, ya que el �nico factor que determina la germinaci�n es la disponibilidad de agua.
Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequ�a cuando se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado quiescente (de reposo) hasta que se incrementa la humedad del suelo, al inicio de la estaci�n de lluvias. Las semillas del cedro y la caoba de Am�rica tropical son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el viento en la estaci�n seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que permanecen quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su germinaci�n. La aparici�n de multitud de pl�ntulas de �rboles en el suelo de los bosques tropicales al principio de la estaci�n lluviosa se explica por la presencia de muchas semillas quiescentes que se diseminaron durante la estaci�n seca.
La germinaci�n de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su p�rdida por transpiraci�n a la atm�sfera determina el momento en que la semilla se satura de humedad y comienza a germinar. Algunas veces este equilibrio mejora cuando las semillas est�n parcialmente enterradas en la hojarasca.
Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que dar�n lugar al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este reposo o reducci�n del metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinaci�n es fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las semillas se denomina latenc�a cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en un lugar �ptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las causas por las que no germinan pueden deberse a la existencia de un periodo cronol�gicamente regulado de interrupci�n del crecimiento y de disminuci�n del metabolismo durante el ciclo vital. �sta es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o interrupci�n del crecimiento en el tejido meristem�tico, por ejemplo en las yemas de crecimiento de las ramas, as� como en las semillas. El establecimiento de la latencia est� regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiol�gicos end�genos de las plantas, los cuales interact�an con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones m�s importantes del ambiente se encuentran las variaciones clim�ticas de temperatura y humedad, las variaciones microclim�ticas derivadas de aspectos fisiogr�ficos y bi�ticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, as� como las caracter�sticas espec�ficas del lugar a las que las plantas se han adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y macroclim�ticas, as� como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de semillas de una especie, seg�n la �poca y el lugar de producci�n.
UADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas
Se han definido varios tipos de latencia que en s�ntesis se presentan en el cuadro 4. Nos ajustaremos aqu� a la clasificaci�n que el ec�logo brit�nico John Harper present� en 1957, que toma en cuenta principalmente el comportamiento de este mecanismo fisiol�gico en la naturaleza. Existen clasificaciones m�s modernas, o con otro enfoque, que pueden consultarse en diversas obras.
CUADRO 4. Clasificaci�n de los tipos de latencia de acuerdo
con diferentes autores citados por Koslowski en 1972
Se presenta en el momento en el que el embri�n cesa de crecer (cuando la semilla a�n est� en la planta madre) y contin�a hasta que el impedimento end�geno cesa, en ese momento las semillas est�n en condiciones de germinar en cuanto se presentan las condiciones ambientales adecuadas. La presencia de inhibidores qu�micos de la germinaci�n en el embri�n o la inmadurez de �ste son probablemente las causas principales de esta latencia. La duraci�n de la latencia innata es muy variable seg�n la especie, en algunos casos, incluso puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos experimentos parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos comparables a la posmaduraci�n, caracter�stica de muchos �rboles de climas templados, cuyas semillas s�lo germinan despu�s de haber transcurrido el invierno, de haber sido expuestas a bajas temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicaci�n de hormonas vegetales, como el �cido giber�lico o almacen�ndolas en fr�o.
Latencia inducida o secundaria
Este tipo de latencia se produce cuando las semillas est�n en condiciones fisiol�gicas para germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna caracter�stica muy desfavorable, como poco ox�geno, concentraciones de CO2 mayores a las de la atm�sfera, temperatura alta, etc., lo que puede producir alteraciones fisiol�gicas reversibles en las semillas. En estos casos, las semillas pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no pueden germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se rompe por medio de un est�mulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida tambi�n puede sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.
En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en condiciones adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas al h�bitat que ocupan, pero que contin�an latentes por falta de luz, requerimientos especiales de temperatura, ox�geno o de otro factor. Esta latencia est� controlada por las condiciones f�sicas del ambiente que rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y que germinan s�lo despu�s de una perturbaci�n que modifique el r�gimen lum�nico o el contenido de oxígeno.
Germinaci�n retardada por una testa impermeable
Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro impermeable al agua o a los gases, e incluso el micr�pilo est� provisto de una barrera que impide la penetraci�n de agua al embri�n. Esta caracter�stica es frecuente en varias familias de plantas, particularmente en las fab�ceas o leguminosas, las malv�ceas y bombac�ceas.
En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve permeable por intemperismo, degradaci�n microbiana, factores del suelo como las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de temperatura, y va germinando poco a poco. Este mecanismo de latencia pasiva es particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede haberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo largo de la estaci�n desfavorable de crecimiento.
Frecuentemente se dice que el tr�nsito a trav�s del tubo digestivo de animales es uno de los factores principales que rompen este tipo de latencia entre las semillas que son dispersadas por animales. Sin embargo, muchas de las especies que presentan testa dura no son ingeridas por animales; otras, aunque s� sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha diferencia en su germinaci�n antes y despu�s de haber sido ingeridas por animales.
Las altas temperaturas tambi�n pueden romper los tegumentos. Esto ocurre frecuentemente durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo, sobre todo en los tr�picos. Los tegumentos tambi�n pueden cambiar su estructura despu�s de ser expuestos a la insolaci�n directa por periodos prolongados.
Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas, nucleoprote�nas y otras sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el calor; estos compuestos son menos l�biles cuando est�n deshidratados, por lo que una testa impermeable impide que la semilla se embeba y por lo tanto queda protegida durante las quemas.
GERMINACI�N CONTROLADA POR EL AMBIENTE
Los cambios que ocurren durante la germinaci�n comprenden procesos metab�licos que se producen en estrecha relaci�n con la temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de germinaci�n. Las temperaturas cardinales de la germinaci�n son �ptima, m�xima y m�nima, y el intervalo t�rmico en el que las semillas germinan son caracter�sticas sujetas a la selecci�n natural. Por esto, con frecuencia se presentan como adaptaciones muy claras a los h�bitat en los que las plantas se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribuci�n geogr�fica. En zonas templadas o fr�as, en muchos casos se ha visto que las semillas s�lo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a las �pocas del a�o m�s favorables o adecuadas para el establecimiento de las plantas.
Muchos fisi�logos han considerado que las temperaturas cardinales son par�metros fisiol�gicos muy �tiles en el estudio de la germinaci�n. Sin embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fijar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia �stas var�an seg�n el estado de maduraci�n de las semillas o son dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinaci�n a ciertas temperaturas.
Adem�s, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos temperaturas �ptimas separadas por temperaturas menos favorables. Normalmente la b�squeda de las temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando estufas o c�maras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente t�rmico tambi�n es muy �til para ese prop�sito, as� como para conocer el intervalo t�rmico de germinaci�n.
El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo t�rmico de germinaci�n es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya germinaci�n se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce por el calentamiento del suelo soleado durante el d�a. Las semillas que responden a este cambio ambiental pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por ejemplo, la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la existencia de un mecanismo qu�mico end�geno que s�lo puede activar el proceso de germinaci�n cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.
En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene relativamente constante durante el d�a y la noche, en tanto que en los lugares abiertos �sta puede fluctuar hasta m�s de 10�C cada d�a. Esta forma de control de la germinaci�n es frecuente en regiones tropicales de baja altitud, cubiertas por vegetaci�n perennifolia densa, donde el suelo es pr�cticamente isotermal a lo largo del a�o; en tanto que las temperaturas de los suelos desnudos de vegetaci�n presentan una fluctuaci�n diaria muy marcada en la capa superficial durante los d�as despejados. Seguramente en esos ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo t�rmico de germinaci�n no tienen las mismas presiones de selecci�n que se observan en regiones templadas o fr�as, donde la estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinaci�n; en regiones isotermales son m�s bien las condiciones microclim�ticas las que determinan el establecimiento de las plantas. Obviamente, este tipo de selecci�n tambi�n es posible en cualquier otra regi�n, incluyendo las templadas.
Muchos fisi�logos han experimentado con termoperiodos en pruebas de germinaci�n y en muchas especies se ha observado que una o varias alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinaci�n. El efecto de la alternancia de temperatura parece tener relaci�n con la hidrataci�n de las semillas, pues la escarificaci�n de �stas es suficiente para permitir la germinaci�n a una temperatura constante. Los cambios fisicoqu�micos producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a la desaparici�n de la latencia, son de muy diversa naturaleza seg�n la especie. En general se piensa que la fluctuaci�n de temperatura permite la activaci�n de ciertas enzimas y hace permeables a algunas membranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamiento de la germinaci�n.
A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la superficie del suelo tiene influencia en la germinaci�n de ciertas semillas que regulan su germinaci�n gracias a �l, no siempre es necesario para la germinaci�n de otras especies, aun cuando pertenezcan a comunidades en las que regularmente existe un marcado termoperiodo a nivel del suelo.
El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos. Actualmente el fuego ha actuado y est� actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las pr�cticas caracter�sticas de la agricultura n�mada y a que los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetaci�n natural.
Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de tolerar altas temperaturas y aumentar su germinaci�n bajo los efectos de �stas. Especies con estas caracter�sticas son frecuentes en las sabanas tropicales y los pastizales templados. En ciertos bosques de con�feras y otras zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la existencia de incendios peri�dicos ha sido un importante factor de selecci�n sobre ciertas caracter�sticas anat�micas y fisiol�gicas de las plantas, y contribuyen en gran medida a la estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.
Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia de tipo tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya que las semillas hidratadas son m�s susceptibles a sufrir da�os al calentarse. La estructura del tegumento cambia con el calentamiento h�medo o seco a temperaturas variables, seg�n la especie, lo cual permite la entrada del agua o los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es particularmente frecuente entre las fab�ceas, malv�ceas, y otras plantas que germinan abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras comunidades, como el chaparral de California, ciertos pinares y las sabanas tropicales. Los matorrales del Cabo, en Sud�frica, llamados finbos, de los cuales proceden plantas de ornato tan conocidas como los geranios, est�n tan adaptados a los fuegos peri�dicos que incluso se vende comercialmente un compuesto preparado con el humo de la combusti�n de la materia org�nica de ese matorral para facilitar la germinaci�n de esas semillas a aquellas personas interesadas en propagar plantas de esa comunidad. Tambi�n en el chaparral de California y Baja California Norte se ha visto que el humo puede estimular la germinaci�n de algunas especies.
El estudio del efecto de la luz sobre la germinaci�n se ha mantenido en el primer plano del inter�s de los fisi�logos y de los ecofisi�logos durante mucho tiempo. Actualmente, la cantidad de informaci�n disponible en este campo es muy grande. La fotoinducci�n o fotoinhibici�n de la germinaci�n es uno de los casos m�s claros del control de un proceso fisiol�gico por un factor ambiental.
No se sabe cu�ntas especies de plantas superiores presentan semillas fotobl�sticas (germinaci�n regulada por la luz), ya que la fisiolog�a de las semillas de la gran mayor�a de las plantas no ha sido investigada; sin embargo, existen evidencias que indican que el porcentaje de especies con semillas fotobl�sticas es particularmente alto entre las plantas anuales.
Son tres las principales bandas del espectro lum�nico que tienen acci�n sobre la germinaci�n, y corresponden a la franja de 660 nan�metros (rojo), 730 nan�metros (rojo lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nan�metros (azul), aunque con efectos mucho menos claros. Tanto el rojo como el rojo lejano son absorbidos por un compuesto denominado fitocromo, que es una cromoprote�na que act�a como sensor. Este pigmento en su forma activa es inductor de la germinaci�n e interviene en procesos de permeabilidad, activaci�n de enzimas y expresi�n gen�tica. La conversi�n del fitocromo inactivo (Pr) a fitocromo activo (Pfr) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto de la luz roja, y la reacci�n opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos de absorci�n de luz. Esta reacci�n de conversi�n en ambos sentidos est� relacionada con la inducci�n y la inhibici�n de la germinaci�n, y puede ser modificada o controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en relaci�n con el rojo lejano presente (denominada relaci�n R:RL) modulan la respuesta de las semillas a la luz a trav�s de este pigmento. La cantidad de fitocromo activo presente en una semilla en el momento de su liberaci�n determina si �sta puede germinar en la oscuridad o si requerir� luz para iniciar el proceso.
En los lugares cubiertos de vegetaci�n la luz que llega al suelo es pobre en rojo y rica en rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda llegan en igual proporci�n, debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal. El mecanismo de captaci�n de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la calidad de luz, lo que permite a las semillas detectar, en particular, la proporci�n de R:RL que llega al suelo. De esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son dispersadas hacia lugares que est�n densamente cubiertos de vegetaci�n y que no ser�an propicios para su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo tambi�n modifica la relaci�n R:RL, as� como otras propiedades fisicas del suelo.
Este tipo de latencia regulada por la luz es muy com�n en semillas que permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son exhumadas durante las pr�cticas agr�colas. Cuando estas semillas alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas a la luz y germinan.
En las semillas peque�as la conversi�n del fitocromo normalmente se realiza a muy bajas intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo tienen influencia directa en el resultado final del proceso, expresado en porcentaje y velocidad de germinaci�n.
En ocasiones el proceso fisiol�gico que induce la germinaci�n necesita la luz, y la germinaci�n total s�lo se obtiene cuando la luz y la temperatura act�an simult�neamente. En algunos casos, la temperatura puede provocar que las semillas germinen en la oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz. La luz y la fluctuaci�n de temperatura interact�an de muchas maneras para determinar la germinaci�n de las semillas presentes en el suelo en el momento en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las �ptimas.
La regulaci�n de la germinaci�n producida por las fluctuaciones de temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinaci�n de ambos factores es com�n en hierbas y plantas colonizadoras. Los sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente que les indican la aparici�n de condiciones favorables para la germinaci�n y establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de plantas se destruye, cuando desaparece la capa de hojarasca o cuando las semillas son desenterradas por alg�n disturbio, producto de un fen�meno natural o de la perturbaci�n por el hombre.
En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinan mejor o solamente en d�as largos o en fotoperiodos especiales, previniendo as� la germinaci�n durante la �poca desfavorable.
En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los bosques tropicales es favorable para la germinaci�n de la mayor�a de las semillas; no obstante, algunas plantas producen semillas que son sensibles a las condiciones ambientales, y que retrasan la germinaci�n hasta que se presentan ciertas condiciones espec�ficas de luz o temperatura en su medio.
Temporalidad de la germinaci�n
La falta de humedad limita muchas veces la germinaci�n; sin embargo, independientemente de �sta, la existencia de un periodo de latencia es bastante com�n en muchas plantas. El flujo de la germinaci�n en una cosecha puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha de semillas permanece sin germinar por semanas, meses o incluso a�os; 2) parte de la cosecha germina pronto y otra parte permanece latente por m�s tiempo; 3) la germinaci�n es gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias semanas o meses; 4) se presentan dos o m�s eventos de germinaci�n separados en el tiempo dentro de la misma cosecha, y finalmente 5) las semillas germinan simult�neamente poco despu�s de su llegada al suelo. Las causas de estos patrones de germinaci�n retardada son variables, complejos y poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al ox�geno; 2) la existencia de una latencia end�gena debida a la inmadurez del embri�n, que toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de hormonas de crecimiento; por ejemplo, el �cido absc�sico y las giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la germinaci�n y la segunda la induce.
Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinaci�n caracter�sticos que responden al efecto de la selecci�n natural inducida por las condiciones ambientales predominantes sobre la naturaleza y fisiolog�a de las semillas. Debido a la gran complejidad que presenta cada uno de los muchos ambientes poblados por plantas sobre la corteza terrestre, tomaremos s�lo tres condiciones contrastantes para ejemplificar las adaptaciones del proceso de germinaci�n predominantes en cada caso.
1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un periodo muy corto (que no todos los a�os se presenta) en el cual la humedad y el tiempo son adecuados para permitir la germinaci�n y el establecimiento de plantas. Por este motivo en los desiertos predominan las plantas perennes de larga vida, que tienen muchas oportunidades de reproducirse a lo largo de su existencia. En la mayor�a de los a�os todas las semillas perecen. Sin embargo, basta que ocasionalmente se presente alg�n a�o muy favorable para que cierto n�mero de semillas logre sobrevivir y establecer nuevos individuos. Estas semillas, m�s que tener mecanismos de latencia complejos, presentan simplemente una quiescencia que les permite germinar en cuanto hay humedad. Con mucha frecuencia estas plantas presentan tambi�n reproducci�n vegetativa eficiente y a veces predominante como mecanismo de propagaci�n. Por el contrario, las plantas anuales, o ef�meras del desierto, producen semillas con latencias complejas, con frecuencia polim�rficas, que impiden la germinaci�n de toda la cosecha anual en un mismo a�o, de manera que algunas semillas pueden sobrevivir por varios a�os en el suelo y germinar a diferentes tiempos, mientras que otras germinan en cuanto hay humedad. Esto garantiza que haya algunas semillas que germinen en el a�o en que las condiciones son m�s favorables y la humedad suficientemente prolongada, para que las plantas se desarrollen hasta producir semillas que renueven su disponibilidad en el suelo.
2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidades predominantes. Si la fructificaci�n y diseminaci�n de las semillas ocurre en oto�o, �stas deben sobrevivir latentes en el suelo hasta la primavera siguiente, cuando las condiciones de temperatura son adecuadas para el establecimiento. Estas semillas suelen tener latencias end�genas que impiden su germinaci�n inmediata y un mecanismo de maduraci�n a baja temperatura que las prepara para germinar en la primavera. Si los frutos maduran en invierno o en primavera y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio del verano, la germinaci�n suele ser inmediata, por lo que la nueva planta aprovecha toda la estaci�n de crecimiento, alcanzando un desarrollo que le permite sobrevivir el invierno siguiente.
3) La selva tropical h�meda. En este caso hay condiciones de alta humedad y temperatura continuas combinadas con una gran abundancia de organismos que utilizan las semillas como alimento, de manera que la mayor�a de las especies de semillas tiende a germinar r�pidamente, sin presentar mecanismos de latencia profundos. Esto favorece que las semillas escapen de sus depredadores y formen pl�ntulas menos vulnerables a ellos. Las excepciones son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de escarificaci�n para germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros, que suelen presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden germinar a menos que haya un cambio en las condiciones ambientales que caracterizan a la selva densa, como las t�picas aperturas en la vegetaci�n.
Los estudios de ecolog�a y fisiolog�a de las semillas de plantas tropicales y subtropicales son escasos, y se refieren a una fracci�n insignificante de las especies que componen esas comunidades. La escasa informaci�n ha sido condensada en algunos trabajos de revisi�n que se han publicado durante la �ltima d�cada sobre temas como la dispersi�n de semillas, los bancos de semillas en el suelo, la germinaci�n, la ecolog�a de semillas, el an�lisis sobre el papel ecol�gico del tama�o de semillas y finalmente la relevancia de las semillas en el manejo de bosques.
Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al tr�pico, combinada con la variedad de historias filogen�ticas de sus componentes, las semillas poseen una rica diversidad que se manifiesta en aspectos tan variados como: la estacionalidad de la producci�n, el volumen de la cosecha de semillas, el n�mero de semillas por fruto, el tama�o, la forma, la anatom�a y morfolog�a, el contenido de humedad, la naturaleza de sus reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiolog�a y su comportamiento ecol�gico. No hay una regla para describir las caracter�sticas de estas semillas y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su estructura y comportamiento; sin embargo, se ha dicho con frecuencia que los mecanismos de latencia y germinaci�n m�s frecuentes en los bosques tropicales h�medos son menos complejos que aquellos que existen en regiones con clima muy estacional, as� como entre las plantas anuales.
El banco de semillas del suelo est� formado por las semillas viables no germinadas
presentes en �ste, ya sea enterradas, depositadas sobre la superficie o mezcladas
en la capa de hojarasca y humus. Frecuentemente hay gran cantidad de semillas
latentes en la mayor�a de los suelos, su n�mero depende de factores como la
historia, la diversidad y la din�mica de la vegetaci�n que cubre cada suelo.
Entre las muchas contribuciones que el naturalista brit�nico Charles Darwin
hizo a la biolog�a est� el hecho de que quiz� fue el primero que escribi� acerca
del banco de semillas del suelo, en 1859:
El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada permanecen
latentes en el suelo antes de germinar, morir o ser atacadas por par�sitos o
depredadores est� determinado por factores fisiol�gicos innatos y por las condiciones
ambientales del lugar. Los bancos de semillas de diferentes especies var�an
en duraci�n, de temporales a persistentes. En los primeros su duraci�n corresponde
al periodo de diseminaci�n de una cosecha de semillas, en los segundos las semillas
latentes de una especie siempre se encuentran en el suelo. Las semillas reci�n
diseminadas tienen tres destinos diferentes en el suelo, que son: 1)
la pronta germinaci�n despu�s de su llegada al suelo; 2) un periodo
de latencia que dura hasta que las condiciones ambientales son apropiadas para
la germinaci�n, y 3) la muerte por envejecimiento natural o por la acci�n
de par�sitos o depredadores. En el primer caso se forman solamente bancos de
semillas relativamente efimeros correspondientes a la �poca de diseminaci�n
de las semillas de cada especie. En el segundo caso se forma un reservorio de
semillas de duraci�n m�s larga que permanece en el suelo hasta que un cambio
ambiental interrumpe la acci�n del mecanismo que induce la latencia. Otra situaci�n
en la que se forman bancos de semillas permanentes se debe a la llegada continua
al suelo de semillas de especies que presentan una ininterrumpida producci�n
(figura 8).
Figura 8. Persistencia de las semillas en el suelo. La parte blanca de la
curva corresponde a la diseminaci�n de las semillas (D); la parte achurada corresponde
a la persistencia de semillas en el suelo (B): banco ef�mero (arriba), banco
de persistencia intermedia (en medio), banco persistente (abajo).
Longevidad de las semillas en el suelo
Las semillas desempe�an cuatro funciones importantes para la vida y la continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales. No todas son igualmente importantes para las diferentes especies de plantas, ya que han sido moduladas por la selecci�n natural, por las condiciones que prevalecen en cada comunidad en interacci�n con las caracter�sticas de la historia de vida de cada poblaci�n de plantas. Estas funciones son la reproducci�n, la diseminaci�n dentro de la misma comunidad, la expansi�n hacia nuevos territorios o hacia otros h�bitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasma en condiciones meteorol�gicas o ambientales desfavorables para el crecimiento. La capacidad de las semillas para permanecer vivas y viables, sin germinar por diferentes periodos en el suelo de la comunidad a la que pertenecen, se conoce como longevidad ecol�gica. Por otra parte, la capacidad para permanecer viables en una condici�n �ptima de almacenamiento artificial por alg�n tiempo se conoce como longevidad potencial.
La longevidad ecol�gica var�a mucho entre las diferentes especies y tiene estrecha relaci�n con las caracter�sticas del h�bitat de las especies. En bosques h�medos las semillas de los �rboles de la vegetaci�n madura tienden a germinar r�pidamente y su longevidad ecol�gica es breve; las frecuentes temperaturas altas y el ambiente predominantemente h�medo de estos bosques han seleccionado caracter�sticas de las semillas que conducen principalmente a la realizaci�n de las funciones de reproducci�n y diseminaci�n. Muchas de estas semillas tienen al momento de la dispersi�n un alto contenido de humedad y un metabolismo activo que se expresa en una tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.
En bosques tropicales m�s estacionales, muchas de las semillas producidas durante la �poca h�meda deben sobrevivir en el suelo durante la estaci�n seca para iniciar su crecimiento al principio de la siguiente estaci�n h�meda, por lo que su longevidad ecol�gica es mayor y el periodo de quiescencia suele caracterizarse por una deshidrataci�n profunda y la total interrupci�n del metabolismo. Tambi�n es posible encontrar longevidades ecol�gicas m�s largas en aquellas plantas que se establecen en lugares de aparici�n aleatoria en la comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la vegetaci�n madura. Estas especies suelen presentar mecanismos de espera que incluyen una longevidad ecol�gica m�s larga, como la que existe en muchas hierbas y malezas de lugares perturbados por el hombre.
La longevidad potencial de las semillas est� de alguna manera relacionada con la longevidad ecol�gica, ya que las semillas en forma natural sufren una deshidrataci�n profunda, la interrupci�n del metabolismo y la posibilidad de sobrevivir latentes por alg�n tiempo; estas mismas cualidades pueden permitirles resistir un almacenamiento prolongado en condiciones ambientales controladas.
�QU� TAN LONGEVAS SON LAS SEMILLAS?
Existe una extensa bibliograf�a sobre la longevidad de las semillas e informes de variable credibilidad acerca de casos extremos de longevidad. Una revisi�n extensa al respecto fue hecha por Lela Barton en 1961. En su libro se mencionan las famosas semillas de trigo, cebada y ch�charo que fueron encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y otros casos de longevidad extrema de semillas de plantas cultivadas. La validez de estos informes ha sido puesta en duda pues se han realizado experimentos almacenando estas especies, a las temperaturas que privar�an en tales condiciones, y nunca se han podido conservar viables por m�s de unos cuantos a�os. Sin embargo, otras investigaciones acerca de semillas encontradas en sitios arqueol�gicos o en edificios antiguos, formando parte de adobes o en recipientes de barro, son m�s convincentes, como el caso de algunos adobes de edificios coloniales de California y norte de M�xico. Un an�lisis amplio de este tema se present� en los libros de los estadunidenses Lela V. Barton en 1961 y David A. Priestley en 1986. En los siguientes p�rrafos se ver� con mayor profundidad algunos de los aspectos m�s importantes de este interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia b�sica como en la aplicada a la agricultura y a la forester�a, y en la actualidad a la conservaci�n del germoplasma vegetal.
Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y cultivadas pertenecen a tres categor�as, dependiendo de la condici�n de almacenamiento en que estaban las semillas cuya viabilidad se determin�:
1) Almacenamiento en condiciones artificiales.
2) Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).
3) Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.
El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas sub�ptimas ha sido fuente de numerosos informes sobre la longevidad de semillas. Las condiciones de almacenamiento m�s frecuentemente encontradas son: ejemplares de herbarios, botellas o cajas en gavetas de laboratorio, almacenes de semillas en condiciones ambientales no reguladas finamente y otros tipos de almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la expresi�n completa de la longevidad potencial de las semillas. Por ejemplo, los datos que se obtienen del herbario, aunque son de gran inter�s como fuente de informaci�n, no indican qu� semillas tienen realmente una longevidad larga y cu�les no la tienen, sino cuales fueron capaces de sobrevivir a los tratamientos que sufren los ejemplares y a las condiciones de las gavetas de herbario.
El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente aislados, es una condici�n seminatural para determinar la longevidad que ha sido objeto de varios ensayos en diferentes regiones del mundo. Quiz� el experimento m�s famoso de este tipo sea el del doctor Beal, quien enterr� semillas de 19 arvenses (plantas silvestres de campos de cultivo) y de un tr�bol cultivado en un terreno de East Lansing, Michigan. Las semillas se pusieron en frascos llenos de arena en la superficie. El experimento fue dise�ado para durar m�s de 100 a�os y a�n quedan varios frascos. Despu�s de 100 a�os persist�an semillas viables de dos especies de hierbas. Existen otros experimentos de esta naturaleza, como los de Duvel en Virginia y los Dorph-Petersen en Dinamarca, entre otros.
La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente diseminadas es mucho m�s dif�cil de determinar, y s�lo existen informes de condiciones muy especiales. Por ejemplo Porsild y colaboradores, en 1967, encontraron en el permafrost, formado en el pleistoceno, semillas de una leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El dan�s Odum en 1965 encontr� semillas a�n viables de algunas plantas arvenses bajo piedras de construcciones de la era de los vikingos (a�o 1000 aproximadamente). Este mismo autor ha fechado la antig�edad de bancos de semillas de varios lugares de Dinamarca, y ha encontrado evidencias de una longevidad de varias d�cadas en bancos de semillas. Existen otras evidencias de considerable longevidad del banco de semillas del suelo para algunas regiones en zonas templadas. En los tr�picos por lo general la longevidad ecol�gica es m�s corta. Existen casos en que las semillas caen al suelo ya verdes, desprovistas de su cubierta, cargadas de humedad y pr�cticamente germinando, como el jinicuil. Si estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto, mueren.
Estructura y composici�n de las semillas
La diversidad de formas, tama�os, estructura anat�mica e histol�gica y manifestaciones de los procesos fisiol�gicos es enorme, por lo que tambi�n lo es la variabilidad en la longevidad potencial y ecol�gica que estas caracter�sticas determinan. Siendo imposible en este breve espacio dar aunque sea un peque�o bosquejo de la variabilidad morfol�gica de las semillas, remitimos a los lectores a la lectura del bot�nico mexicano An�bal Niembro, publicada en 1984, como fuente de informaci�n inicial sobre la ontogenia y la estructura de las semillas. Por lo que respecta a la informaci�n acerca de la fisiolog�a, la diversidad de mecanismos que determinan la latencia o letargo, su interrupci�n y la germinaci�n propiamente dicha es tambi�n muy vasta. Una buena revisi�n relativamente reciente sobre este tema es la publicada por Bewley y Black en 1994. A pesar de esta gran diversidad y complejidad de estructuras y funcionamientos es posible hacer algunas generalizaciones y se�alar cu�les son las caracter�sticas de las semillas que m�s directamente afectan su longevidad potencial, ya que la longevidad ecol�gica, o sea la que se da en la comunidad natural, no solamente depende de la estructura de las semillas, sino de factores externos que pueden variar de un lugar a otro y afectar de diferente manera a una misma especie de semillas. Estas caracter�sticas intr�nsecas son: la dureza e impermeabilidad de la testa o cubiertas de la semilla; el contenido de agua inicial con el que se disemina la semilla y el que se puede lograr disminuir por deshidrataci�n sin matarla; la tolerancia a la temperatura de congelaci�n del agua, ya que los cristales de hielo de �sta pueden alterar las c�lulas de la semilla; la naturaleza de la latencia, la tasa metab�lica o respiraci�n m�nima o interrumpida que se pueda alcanzar sin matarla; el tipo de reservas y su propensi�n al deterioro qu�mico; el tipo de compuestos secundarios (sustancias que produce la semilla que pueden evitar la depredaci�n o el parasitismo de �stas) y su ubicaci�n dentro de las c�lulas de la semilla; la disposici�n del agua subcelular, o sea la que est� unida a macromol�culas como prote�nas, que forman las c�lulas; la composici�n de los l�pidos (grasas) de las membranas celulares; la resistencia a la invasi�n de microorganismos y la resistencia al deterioro del material gen�tico (cuadros, 5 y 6).
UADRO 5. Estructura y composici�n de las semillas y su relaci�n
con la duraci�n de la viabilidad
UADRO 6. Factores relacionados con la longevidad de las semillas
En el medio natural las semillas con testa impermeable y bajo contenido de humedad suelen ser muy longevas, como ser�a el caso de la especie de leguminosa encontrada en el permafrost, que se mencion� en p�rrafos anteriores, pero tambi�n pueden serlo algunas semillas de latencia fotorregulada que plenamente hidratadas pueden conservarse enterradas en suelos con una alta humedad estable, en condiciones de oscuridad total. �ste es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duraci�n en el suelo. Su requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes por mucho tiempo en condiciones de enterramiento, como las de muchas malezas que producen semillas fotobl�sticas.
En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa dura de las leguminosas, malv�ceas, ninf�ceas, etc., son las m�s longevas. En los almacenamientos �ptimos a bajas temperaturas muchas familias como las cruc�feras, las compuestas, las cariofil�ceas, las solan�ceas, las gram�neas y otras han demostrado tener una longevidad potencial extremadamente larga.
En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de longevidad potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la longevidad ecol�gica (y como consecuencia la potencial) est� relacionada con varias caracter�sticas de las plantas que las producen (cuadro 7), como son: la historia de vida de la planta; la estacionalidad clim�tica; la distancia temporal entre el periodo de fructificaci�n y diseminaci�n y el de germinaci�n y establecimiento; el grado de discontinuidad en el h�bitat, o sea que las plantas requieran para establecerse condiciones ambientales especiales que s�lo aparecen espor�dicamente en la comunidad en la que viven; el agente dispersor de las semillas, y los niveles de estr�s ambiental y de presi�n de depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la germinaci�n. Debido a la complejidad de todos estos factores se mencionar�n s�lo algunos ejemplos.
UADRO 7. Algunos factores ecol�gicos relacionados con la longevidad
de las semillas
Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una estaci�n de crecimiento corta y que sobreviven s�lo en forma de semilla el periodo desfavorable del a�o, suelen producir semillas con una longevidad ecol�gica y potencial m�s larga que muchas de las especies perennes que comparten su h�bitat, para las que existen varias oportunidades de reproducirse durante su vida.
Las semillas cuyo periodo �ptimo de germinaci�n est� separado varios meses de la �poca de diseminaci�n, como el caso de las especies que pueblan zonas del planeta con un clima estacional muy marcado, suelen tener longevidades ecol�gica y potencial m�s largas que aquellas que en el medio natural tienden a germinar de inmediato porque encuentran condiciones permanentemente favorables al caer al suelo. Con respecto a la discontinuidad del h�bitat, podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de mar, que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de flotaci�n pueden tener longevidades ecol�gica y potencial muy prolongadas, en este segundo caso aun a la temperatura ambiente. Esto se debe a que estas plantas tienen una testa o cubierta protectora impermeable muy resistente que impide la entrada de agua salada a la semilla.
Las semillas de diseminaci�n anem�cora suelen tener bajos contenidos de humedad, ya que esta caracter�stica reduce el peso del prop�gulo, y como la baja humedad propicia la larga longevidad potencial frecuentemente se deshidratan y almacenan con facilidad. Tal es el caso de algunas especies tropicales de selvas h�medas como la balsa, las ceibas, el cedro rojo y la teca, que con frecuencia son las �nicas semillas disponibles en los bancos de semillas del tr�pico h�medo.
En las selvas tropicales h�medas es frecuente que la germinaci�n ocurra inmediatamente despu�s de la diseminaci�n. El estr�s ambiental al que se ven sometidas las pl�ntulas por la carencia de luz y a veces de nutrientes ha favorecido a las pl�ntulas grandes, y por lo tanto a las semillas grandes. �stas son f�cilmente depredadas en este ambiente. Este conjunto de factores ha determinado que, por lo general, la longevidad ecol�gica y potencial de las semillas de estas comunidades sean muy breves, con excepci�n de las plantas que germinan y se establecen en los claros, o sea, que tienen un h�bitat de establecimiento discontinuo en el espacio y en el tiempo.
La mayor�a de las plantas presentan variabilidad gen�tica y fenot�pica en distintos lugares de su �rea de distribuci�n. Esta variabilidad debe tomarse en consideraci�n cuando se manejan semillas de diferentes localidades con cualquier prop�sito. En plantas procedentes de diferentes localidades pueden haber evolucionado caracter�sticas espec�ficas para lidiar con los factores limitantes locales y con las interacciones bi�ticas espec�ficas del sitio, lo cual las hace inapropiadas para crecer en un nuevo conjunto de condiciones ambientales.
Dentro de una poblaci�n de plantas existe siempre gran variaci�n gen�tica que debe ser preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes prop�sitos; por ejemplo, hay heterogeneidad natural en las caracter�sticas fisiol�gicas de las semillas de diferentes individuos, por lo que cuando se usan semillas de uno o pocos individuos para estudiar la longevidad o los patrones de germinaci�n, los resultados obtenidos a veces no corresponden al comportamiento m�s com�n o medio de la poblaci�n.
Mantener la valiosa variabilidad gen�tica es una parte importante del almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas preferentemente de poblaciones silvestres, ya que cuando las semillas se colectan de poblaciones peque�as, ya sea manejadas o cultivadas, ocurre una indeseable selecci�n de aquellas caracter�sticas que est�n directa o indirectamente relacionadas con la domesticaci�n. De esta manera se pierde la diversidad gen�tica, lo cual puede ser perjudicial si en un momento dado se quiere utilizar la diversidad gen�tica como una fuente de variabilidad para transferir a las especies en cultivo cualidades como la tolerancia a factores desfavorables, como la sequ�a o suelos pobres o resistencia a enfermedades. Esta variabilidad natural de los seres vivos es tambi�n uno de los recursos naturales renovables que se deben preservar para las futuras generaciones.
Las poblaciones naturales de plantas com�nmente presentan a�os buenos y a�os malos en la producci�n de semillas. Durante un a�o bueno se pueden obtener muestras grandes de semillas sanas y bien desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un a�o malo, cuando s�lo se encuentran semillas escasas o de baja calidad. Esto se debe, entre otras razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una poblaci�n de plantas estrechamente emparentadas, o a factores externos, como condiciones clim�ticas desfavorables para la reproducci�n o abundancia anormal de par�sitos o depredadores de las partes reproductivas de las plantas. Con el prop�sito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debe continuar durante varios periodos reproductivos para obtener la mejor muestra de semillas para almacenamiento o propagaci�n.
N�mero de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas
Las semillas deben recolectarse a partir del mayor n�mero posible de plantas individuales. El m�nimo de individuos aceptable para conservar algo de la variabilidad que se encuentra en la poblaci�n de una localidad es de 30 o m�s, siempre y cuando dichos individuos sean producto de reproducci�n sexual y no clonal, lo cual no siempre es f�cil de percibir. Un n�mero mayor de individuos y �reas de recolecci�n m�s amplias permiten una mejor representaci�n de tal variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse separadas si se desea mejorar la variaci�n gen�tica durante la multiplicaci�n.
Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no debe recolectarse m�s de 20% de la cosecha local total, ya que de otra manera podr�a resultar afectada su posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es particularmente importante para las especies de plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantas en v�as de extinci�n.
La calidad de una muestra de semillas frecuentemente var�a ampliamente dependiendo de su origen, nivel de maduraci�n, grado de parasitismo y depredaci�n, limitaciones de recursos para la reproducci�n dentro del a�o de colecta y las t�cnicas de recolecci�n y manejo que se hayan empleado. La calidad de las semillas recolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas de baja calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien como aquellas colectadas con m�s cuidado. Debe evitarse la recolecci�n de semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o da�adas en alguna forma (cuadro 8).
UADRO 8. Problemas principales en la colecta, el almacenamiento
y el transporte de las semillas
El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta madre est�n maduros y se inicia la diseminaci�n de las semillas. Antes de ese momento las semillas pueden estar a�n inmaduras fisiol�gica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar su maduraci�n. Cuando las semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o contaminadas con microbios de la descomposici�n u hongos pat�genos o par�sitos, por lo que se deben recoger directamente de la planta.
Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o reducir su exposici�n a condiciones que afecten su longevidad. Por ejemplo, se deben mantener frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven reducidos conforme la temperatura se incrementa o cuando se exponen al calor m�s tiempo del necesario; incluso media hora de exposici�n al calor del Sol o al calor de un veh�culo puede da�arlas. Colocar semillas h�medas en recipientes cerrados puede interrumpir la respiraci�n normal y terminar asfixi�ndolas; el agua condensada del vapor de la respiraci�n tambi�n puede promover el desarrollo de moho. La forma ideal de mantener semillas reci�n colectadas hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos de tela de algod�n, porque estos materiales permiten la circulaci�n de aire entre el interior y el exterior.
En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera de transportar sus semillas es dentro del fruto mismo y extraerlas en el local donde se realizar� el resto de las manipulaciones.
Pruebas para calcular la viabilidad
Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente un calendario para probar la viabilidad de las semillas almacenadas y as� evitar almacenar semillas muertas, reemplazar muestras envejecidas y obtener informaci�n valiosa sobre la longevidad de las especies almacenadas. La mejor manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de germinaci�n, ya que otros procedimientos (cuadro 9), como la prueba del tetrazolio o el uso de respir�metros, son complicados y frecuentemente no dan resultados satisfactorios. Otra prueba, la que se realiza con rayos X, s�lo es �til para verificar la cantidad de semillas da�adas o parasitadas de una muestra.
UADRO 9. Pruebas de viabilidad
Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinaci�n de las semillas al momento en que llegan al laboratorio; en caso de que la germinaci�n sea dificil es recomendable aplicar una serie de tratamientos para inducirla. Despu�s de almacenar las semillas debe probarse la germinaci�n de la muestra cada cierto tiempo y compararla con los resultados iniciales.
Tratamientos para inducir la germinaci�n
El n�mero de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la germinaci�n de las semillas de diferentes especies es inmenso y se han propuesto numerosas alternativas para romper la latencia de las semillas, abreviar su duraci�n, e inducir la germinaci�n de semillas afectadas fisiol�gicamente, envejecidas o aun inmaduras. Los cuadros que se presentan en este cap�tulo intentan sintetizar lo que se ha escrito al respecto. Proponemos el orden siguiente para hacer uso de esta informaci�n (cuadro 10). Si se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe efectuarse una simple prueba de germinaci�n a una temperatura media (20-27�C), favorable para la mayor�a de las semillas, en un substrato h�medo apropiado (cuadro 11) y a la luz. De no germinar en esta condici�n entonces puede haber varios factores que est�n impidiendo el proceso. En cuadro 12 se resumen las causas m�s comunes por las que una semilla no germina.
UADRO 10. C�mo germinar semillas
UADRO 11. Medios de germinaci�n
UADRO 12. Causas por las que las semillas no germinan
Esta informaci�n nos dar� una idea de los factores que pueden estar regulando el proceso a un nivel fisiol�gico, a partir de lo cual se proceder�a a efectuar el tratamiento m�s adecuado de los que se indican en los cuadros 13 al 17. Varios de estos tratamientos simulan efectos del ambiente que se dan en la naturaleza, por lo que una combinaci�n del conocimiento de los factores que regulan la germinaci�n de la semilla, de bases informativas sobre el ambiente en que viven las especies que se est�n estudiando y de una buena dosis de sentido com�n seguramente conducir�n al �xito para lograr la germinaci�n, a no ser que la muestra de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea viable a causa de los procedimientos de recolecta y de manejo previo, o por causas end�genas; en este �ltimo caso se procede a aplicar alguna de las pruebas de viabilidad que est�n sintetizadas en el cuadro 9.
La influencia de la temperatura sobre la germinaci�n se conoce realizando
pruebas a diferentes temperaturas constantes, en c�maras de germinaci�n o incubadoras
(figura 9). Sin embargo, se puede llegar a un refinamiento mayor utilizando
gradientes de temperatura, que proporcionan gran n�mero de condiciones t�rmicas
constantes entre dos temperaturas l�mites, las cuales se establecen seg�n las
necesidades del experimento y las condiciones del h�bitat de la especie. En
la figura 10 se muestra un modelo sencillo de gradiente t�rmico. Sobre esta
base existen otras posibilidades de modelos m�s complejos, tecnol�gicamente
m�s avanzados y con mayores posibilidades de modificaciones peri�dicas en las
condiciones de temperatura.
Figura 9. C�mara de germinaci�n con ambiente de luz y temperatura controlados.
Figura 10. Gradiente t�rmico. En un extremo un tanque de agua fr�a provisto
de un serpent�n enfriador (g) conectado a una unidad de refrigeraci�n (j), controlada
por un termostato (h). En el otro extremo un tanque de agua (a) con un calefactor
con termostato (b); la barra de aluminio (c) penetra en ambos tanques y tiene
en esta zona perforaciones que mejoran su intercambio t�rmico con el agua. Ambos
recipientes est�n tapados por una cubierta del mismo material de la barra y
tanques (d). Esta barra tiene una superficie en la que tienen lugar los experimentos
(e); tanto los tanques como la barra est�n t�rmicamente aislados por una capa
de poliestireno (i) y se apoyan sobre una base de madera (f). Para los experimentos
de germinaci�n se utiliza papel filtro (l), con un extremo sumergido en una
canaleta con agua (k). El experimento queda protegido por una cubierta pl�stica
sobre la barra (m), que lo cubre hasta la base de poliuretano (o)
Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinaci�n se debe fijar un termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas que se incluyan en los tratamientos, procurando que la temperatura alta coincida con el periodo de iluminaci�n (va a considerar la luz). Esto tambi�n puede llevarse a cabo en c�maras de germinaci�n o en gradientes t�rmicos, haciendo los ajustes necesarios. Algunos de los tratamientos t�rmicos que se emplean para semillas de testa dura (cuadro 13) tambi�n pueden ser usados directamente o modificados, para determinar con precisi�n el termoperiodo y las temperaturas necesarias. La amplitud de la fluctuaci�n de la temperatura y el termoperiodo deben establecerse tomando como base los que ocurren en el h�bitat natural de la especie, particularmente en el micrositio del suelo, ya que la temperatura del suelo no s�lo depende de las condiciones clim�ticas del lugar, sino tambi�n de la cobertura vegetal que hay sobre �l, la hojarasca, la humedad, la profundidad y otras caracter�sticas.
UADRO 13. Pretatamientos para semillas de testa dura y/o impermeable
a los gases o al agua
NOTA. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia
de inhibidores solubles: a) lavar las semillas con agua abundante o b)
aplicar un remojo prolongado, adem�s de escarificar.
Con respecto al efecto de la luz tambi�n existen muchas posibilidades de experimentar. Es posible detectar si la luz afecta la germinaci�n exclusivamente con pruebas de germinaci�n en luz blanca y en total oscuridad. Hay que tener en cuenta que cantidades de luz m�nimas, invisibles para el ojo humano, o exposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden afectar la germinaci�n, por lo que no se recomienda el uso de pl�sticos negros u otros materiales poco confiables que dejan pasar algunas radiaciones luminosas. Un material adecuado para evitar la entrada de luz a los lotes experimentales que se desea mantener en la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se recomienda poner una capa doble.
Incluso en el experimento m�s sencillo de luz debe determinarse un fotoperiodo, es decir, el tiempo que estar�n las semillas a la luz y a la oscuridad durante el d�a, ya que fotoperiodos de 24 horas de luz pueden dar resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos de 12 horas o menores.
Experimentos m�s complejos para probar el efecto de diferentes longitudes de onda y su combinaci�n en la germinaci�n est�n resumidos en el cuadro 14. Los materiales con los que se puede crear, en forma econ�mica pero segura, filtros de luz de longitud de onda conocida se presentan en el cuadro 15. Estos filtros son de banda ancha pues incluyen una banda de luz de aproximadamente 30 nan�metros, centrada en la longitud de onda de la radiaci�n que interviene en los procesos fotobl�sticos. En muchos pa�ses estos filtros son bien aceptados para el trabajo experimental. Los filtros de banda estrecha (de 20, 10 o menos nan�metros) son por lo general cristales de pocos cent�metros de superficie y sumamente caros. Es muy importante se�alar que la combinaci�n de filtros y fuentes de luz debe ser la correcta para crear las condiciones lum�nicas precisas para estudiar el fotoblastismo. En el cuadro 15 se se�alan estas combinaciones. Si no se toman en cuenta es muy probable que se llegue a conclusiones err�neas.
CUADRO 14. Pruebas b�sicas para conocer la respuesta de las semillas a la luz. Con asterisco se marcan las pruebas que son opcionales. A = luz azul, LB = luz blanca, R = luz roja, RL= luz roja lejana, AG= adicionar al medio de germinaci�n �cido giber�lico y BFF= probar con flujos fot�nicos m�s bajos de la luz indicada. Dependiendo del dise�o experimental se pueden repetir las pruebas en semillas de m�s edad.
CUADRO 15. Materiales de bajo costo con los que se pueden generar
en forma sencilla ambientes de luz con calidad espectral conocida
Tal como vimos anteriormente, bajo la cobertura vegetal la calidad de luz no
es homog�nea y tambi�n hay diferencias en la calidad de la luz filtrada por
distintas composiciones del follaje; esto afecta la germinaci�n de las semillas
fotosensibles, debido a los diferentes valores de la relaci�n rojo-rojo lejano
que se establecen en cada condici�n bajo el dosel. Diferentes valores de la
relaci�n rojo:rojo lejano de la luz pueden simularse con el gradiente de luz
que se muestra en la figura 11.
Figura 11. Gradiente de luz. El mismo dispositivo descrito en la figura
10, pero en este caso carece de una unidad de refrigeraci�n para que la barra
se mantenga a temperatura constante. Esto se logra gracias a que: a) en ambos
tanques: existen calefactores, y b) que en caso necesario permitir�an elevar
la temperatura de la barra por arriba de la del ambiente. Se trata de una caja
de aluminio rectangular. En un extremo tiene una luz incandescente con un control
de intensidad o dimer (d) con un filtro de color rojo y otro azul (e)
que permite el paso del rojo lejano. En el otro extremo dos l�mparas fluorescentes
peque�as y un filtro rojo f) que transmite luz roja. Sobre la superficie de
la barra c) se forma un gradiente de luz roja/rojo lejano de un extremo a otro.
Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en lo que ocurre en condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie pueden resultar largos para otra. Los fisi�logos muchas veces emplean fotoperiodos y termoperiodos que, en t�rminos generales, no corresponden con lo que ocurre en la naturaleza, pero que proporcionan informaci�n fisiol�gica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta a la luz, y muchas veces tienen relaci�n con el microambiente que experimenta la semilla en una determinada condici�n. Por ejemplo, una breve exposici�n a la luz cuando la semilla es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar nuevamente enterrada al terminar de removerse el suelo. En la naturaleza es muy variable la cantidad de luz que llega a las semillas, dependiendo de si est�n enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si existe o no una cobertura vegetal, de la presencia de hojarasca, incluso de las caracter�sticas de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en el flujo fot�nico (cantidad de fotones que llega a un lugar) tambi�n afectan la respuesta germinativa, por lo que, en la medida posible, es conveniente saber la cantidad de luz que estamos empleando en condiciones experimentales.
Algunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician su germinaci�n en presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, algunas de ellas son hormonas vegetales. Estas sustancias desencadenan procesos fisiol�gicos relacionados con la germinaci�n y sustituyen alg�n factor que act�a en el medio natural, como la luz o la temperatura (bajas o fluctuantes). Lo mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales, compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la permeabilidad de la membrana de las c�lulas de la semilla (cuadro 16).
UADRO 16. Est�mulos qu�micos para la germinaci�n
Existen especies que producen semillas cuya germinaci�n es estimulada por los tratamientos f�sicos y qu�micos que sufren al transitar por el tubo digestivo de animales dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o follaje, como las aves, los murci�lagos frug�voros, los monos y muchos otros mam�feros. Existen tratamientos que intentan simular el efecto de ese tr�nsito. Tambi�n hay plantas que requieren un medio externo muy particular o la asociaci�n con otros organismos para germinar: en el cuadro 17 se resumen algunas de estas posibilidades.
UADRO 17. Semillas que reciben el est�mulo germinativo a trav�s
de interacciones bi�ticas.
La creatividad y el conocimiento previo de la ecolog�a de las especies pueden dar lugar al dise�o de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de experimentos de campo y de laboratorio. Esta riqueza de posibilidades hace de las semillas un material ideal para el dise�o de experimentos de investigaci�n cient�fica, ya que su respuesta a un est�mulo adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiol�gico de la germinaci�n se detecta con relativa facilidad.
La respuesta germinativa, en cualquier condici�n experimental, se puede evaluar por el n�mero de semillas germinadas (capacidad germinativa), el cual se expresa generalmente como porcentaje, o por la velocidad de germinaci�n (n�mero de semillas germinadas por unidad de tiempo). Estas formas de evaluaci�n nos proporcionan informaci�n diferente, ya que muchas veces una especie tiene alta capacidad germinativa en una condici�n ambiental particular, pero el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo contrario. Estas dos posibilidades implican diferencias en la oportunidad de colonizar o competir por los recursos (espacio, luz, etc.) con otras especies.
El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo, por largos periodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores. Sin embargo, los almacenes de semillas, particularmente en los tr�picos, con frecuencia carecen de condiciones adecuadas para prolongar al m�ximo la duraci�n de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren t�cnicas de manejo y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para lograr ese prop�sito.
No todas las semillas son almacenadas con �xito. Algunas permanecen vivas por tiempo indefinido, quiz� varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente m�s apropiado para interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren un deterioro r�pido por causas end�genas, ajenas a las condiciones externas. Estas diferencias se deben al hecho de que las semillas son liberadas al medio con diferentes niveles de humedad, composici�n qu�mica y tasa metab�lica, lo cual afecta su longevidad potencial.
Existen diferentes clasificaciones de las semillas, seg�n la duraci�n potencial de su viabilidad (cuadro 18). De acuerdo con el laboratorio de semillas de la Universidad de Reading, Reino Unido, las semillas se clasifican en tres categor�as: ortodoxas, recalcitrantes e intermedias. Para llegar a esta definici�n se basaron en los siguientes criterios.
CUADRO 18. Clasificaci�n de las semillas, con base en la duraci�n
de su viabilidad, de acuerdo con diferentes autores
Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos sin sufrir da�os, al menos hasta un nivel de humedad constante que se mantenga en equilibrio con una humedad ambiental relativa de 10% (a este valor las semillas con almid�n tienen un contenido de humedad cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a 3%).
Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con la temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible.
En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser desecadas por debajo de un punto relativamente alto en el contenido de humedad sin causarles da�o. A pesar de que existe gran variaci�n en el contenido de humedad cr�tico entre las especies, bajo el cual la viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir r�pidamente aun en equilibrio con una humedad relativa ambiental de 98-99%, y la mayor�a de las semillas muere cuando su contenido de humedad est� en equilibrio con una humedad ambiental de 60-70% (que corresponde a un contenido de humedad de 16-30% sobre el peso fresco). Todav�a no existe un m�todo satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas de estas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a un a�o.
Una tercera categor�a de comportamiento de las semillas en almacenamiento ha sido demostrada recientemente con semillas de caf�, palma aceitera, papaya y neem. La principal caracter�stica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecaci�n hasta un nivel de humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con una humedad relativa ambiental de 30-50%). Sin embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical se reduce en temperaturas bajas (por debajo de 5�C) y temperaturas bajo cero. Por esto, las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodoxas (5% de contenido de humedad, -18�C) son potencialmente da�inas para las semillas intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. A pesar de esto, es posible almacenar las semillas "intermedias" por periodos de alrededor de 10 a�os, desec�ndolas hasta un 7-10% de contenido de humedad, y manteni�ndolas a la temperatura de un laboratorio.
Almacenamiento de semillas en el tr�pico
Muchas especies de �rboles tropicales producen semillas con altos contenidos de humedad y r�pidas tasas metab�licas, que se comportan como recalcitrantes cuando se pretende almacenarlas. Esto se debe a que carecen de la posibilidad de rearreglar la estructura de sus componentes celulares durante la salida del agua de las c�lulas, ocasionada por la deshidrataci�n, por lo que se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no puede recobrarse al ocurrir la rehidrataci�n. La presencia de agua libre en las c�lulas elimina el efecto protector de la congelaci�n debido a la formaci�n de cristales de hielo que pueden da�ar a las c�lulas; sin embargo, estudios recientes muestran que algunas semillas que se supone eran recalcitrantes, son deshidratadas cuidadosamente a niveles que hacen posible su almacenamiento prolongado, como es el caso de la papaya. Es probable entonces que en el futuro, gracias a investigaciones m�s extensivas, se encuentre mayor n�mero de semillas de comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son los extremos de un gradiente de posibilidades.
Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que prolonguen significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas m�s recalcitrantes, sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones cient�ficas al respecto. Algunas alternativas para almacenar semillas recalcitrantes se presentan en el cuadro 19. Los laboratorios que contin�an trabajando en esta direcci�n se encuentran en Inglaterra, Francia, Estados Unidos y Sud�frica. Entre los m�s importantes est�n el Almac�n Nacional de Semillas del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en la Universidad Estatal de Colorado en Fort Collins, CO; el jard�n Bot�nico de Kew en Sussex, Reino Unido; el Centro Nacional de Investigaci�n Cient�fica de Montpellier, Francia, y la Universidad de Natal en Sud�frica.
UADRO 19. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad
Debido a la falta de t�cnicas apropiadas para el manejo de semillas recalcitrantes, producidas por muchas de las especies de �rboles tropicales valiosos, y tambi�n a que en la mayor�a de los pa�ses tropicales no existen sistemas eficientes de recolecta y distribuci�n de semillas, la mayor�a de los proveedores de semillas en el tr�pico ofrecen a sus clientes casi exclusivamente especies ex�ticas, como los eucaliptos, los pinos y s�lo algunas especies tropicales con semillas t�picamente ortodoxas. La mayor�a de las especies forestales tropicales con madera, frutas o propiedades medicinales valiosas no est�n disponibles en ning�n banco de semillas, ni comerciales ni institucionales.
Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante
A pesar de que es posible hacer presunciones acerca del comportamiento de una especie de semilla en almacenamiento bas�ndose en su tama�o, apariencia, historia de vida y filogenia, es necesario hacer pruebas para saber con precisi�n el comportamiento de cada especie en particular. La prueba se inicia dividiendo una porci�n de semillas en dos partes iguales. Se prueba la viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad se somete a una desecaci�n gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad. Para completar, una prueba adicional que se realiza antes y despu�s de someter las semillas a congelaci�n, indicar� si las semillas que toleran la desecaci�n son ortodoxas verdaderas o intermedias (cuadro 20).
UADRO 20. Pruebas para determinar semillas ortodoxas y recalcitrantes
Almacenamiento de semillas ortodoxas
Las semillas ortodoxas se almacenan mejor cuando su contenido de humedad disminuye. El contenido de humedad �ptimo puede ser ligeramente diferente entre especies, por lo que una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente hasta el nivel �ptimo para la mayor�a de las especies, consiste en colocar �stas a una temperatura ambiente de alrededor de 15 a 19�C, expuestas a una atm�sfera con humedad relativa de alrededor de 18 o 20% durante un mes. Esto se logra usando una c�mara de deshidrataci�n fresca o desecadores de campana de vidrio provistos de s�lica-gel deshidratada o al�mina activada. Las campanas deben ser colocadas en un cuarto fresco.
Una instalaci�n dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de un cuarto de secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para destinarlo al proceso continuo de deshidrataci�n de muestras de semillas. Debe recordarse que las semillas nunca deben secarse con calor, pues pocas sobreviven a estas condiciones.
Muchas semillas resisten una deshidrataci�n muy profunda; en esos casos, el almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia deshidratante como el s�lica-gel. Tambi�n el hidr�xido de sodio es un deshidratante muy utilizado para otros prop�sitos, pero nunca debe usarse con semillas.
Cuando las semillas est�n secas deben colocarse en contenedores o recipientes herm�ticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la fecha, el lugar de recolecci�n y otros datos importantes. Los bancos de semillas emplean diferentes clases de recipientes, como frascos herm�ticos de cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a fuego. Los bancos de semillas importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de polietileno selladas a fuego dentro de sobres de papel de aluminio.
Para instalaciones relativamente peque�as de almacenamiento de semillas, son muy convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las semillas, separadas de la sustancia deshidratante por medio de un algod�n (figura 12), ya que con ello se evita la humidificaci�n accidental de las muestras. La muestra inicial de semillas se distribuye en varios viales, de manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y cerrar los recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente (cuadro 21).
Figura 12. �mpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas
a baja temperatura.
UADRO 21. M�todo para almacenar semillas ortodoxas en �mpulas de vidrio
Las c�maras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar mucho en tama�o y complejidad, dependiendo de las necesidades de cada instalaci�n de almacenamiento. Las c�maras subterr�neas amplias, construidas de paredes gruesas de concreto, son ideales para una instalaci�n de gran tama�o. Est�n aisladas de los cambios atmosf�ricos de temperatura, requieren menos energ�a para funcionar y, sobre todo, pueden resistir cat�strofes ambientales o guerras. El almac�n de semillas de pino del vivero del bosque Pine Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canad�, es un edificio con paredes reforzadas de concreto de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa de 2 m de suelo, con excepci�n de la rampa de entrada y de un cuarto de servicios mec�nicos. Entre las ventajas de esta instalaci�n est�: una buena protecci�n del fuego; un ahorro considerable en consumo de energ�a, debido a la m�nima exposici�n a las temperaturas de la superficie, y el hecho de que las fallas el�ctricas y mec�nicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de almacenamiento, debido al excelente aislamiento del edificio. El cuarto de almacenamiento se mantiene a -18�C y menos de 50% de humedad relativa. El cuarto subterr�neo de manejo de semillas se mantiene a 4�C para evitar la condensaci�n de agua sobre las semillas fr�as, cuando los contenedores de almacenamiento tienen que ser abiertos. Instalaciones similares deber�an construirse en varios lugares y alguna organizaci�n internacional deber�a encargarse de la construcci�n de un almac�n de semillas, de gran capacidad, que estuviera situado en una instalaci�n subterr�nea construida en alg�n lugar como la Ant�rtida, el permafrost �rtico o las nieves perpetuas de una zona monta�osa. Esto permitir�a que el valioso germoplasma de las semillas de plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos ca�ticos de guerra, trastornos pol�ticos, caos econ�micos, o cat�strofes ecol�gicas.
Varias obras describen c�mo construir una c�mara de almacenamiento de semillas y se citan en la bibliograf�a. Cualquier laboratorio, herbario, jard�n bot�nico o vivero puede mantener un banco de semillas ortodoxas operando con pocos recursos y personal tomando en cuenta las siguientes indicaciones:
Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador dom�stico de tipo horizontal o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de temperatura durante fallas el�ctricas mediante el empleo de un generador que se encienda autom�ticamente al ocurrir la falla el�ctrica. El procedimiento de almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es el m�s adecuado cuando no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los recipientes, ya que es posible dejar que los viales gradualmente tomen la temperatura ambiente antes de proceder a abrirlos, y s�lo una peque�a muestra de semillas es expuesta cuando se requiere extraer algunas semillas del banco. En cualquier caso, ya se trate de un almac�n de semillas peque�o o de un gran proyecto de importancia nacional, es indispensable una pol�tica estable de conservaci�n del germoplasma, un administrador y personal bien preparado e interesado en el proyecto, as� como un apoyo econ�mico continuo para asegurar la perpetuaci�n de la instalaci�n y su buen funcionamiento.
C�mo extraer las semillas de la c�mara fr�a
La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es mantenerlas dentro de los recipientes sellados que se utilizan en el almac�n, pues de otra manera hay riesgo de una r�pida rehidrataci�n da�ina. As� que lo mejor es distribuir una muestra de semillas grande en muchos recipientes peque�os para que no haya necesidad de abrir los recipientes para manejar las semillas.
Antes de plantar las semillas almacenadas �stas deben ser rehidratadas cuidadosamente. Primero se ponen, por alg�n tiempo, en contacto con una atm�sfera fresca y ligeramente h�meda, antes de ponerlas en contacto con el agua para que comiencen a recuperar la humedad lentamente.
Para establer un centro de manejo y conservaci�n de semillas se debe tener informaci�n preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al manejo de semillas, la posibilidad de que exista una demanda de estas especies, la disponibilidad de las semillas y la capacidad de manejo en cuanto al n�mero y variedad de especies que las instalaciones permiten.
Esta instituci�n realizar�a tres funciones b�sicas: conservaci�n y distribuci�n de semillas con fines de propagaci�n, investigaci�n b�sica y aplicada, y labores de extensi�n y entrenamiento. Las semillas se obtendr�an en viajes de colecta al campo y por medio de compra o intercambio con otros laboratorios y jardines bot�nicos. Por esto ser�a importante que el organismo descrito tuviera un control adecuado de las fuentes de semillas para asegurar su estabilidad y disponibilidad, ya que de otra manera la existencia continua de semillas de alguna especie podr�a verse interrumpida al incrementarse la demanda. Adem�s de la recolecta, las labores cotidianas del centro ser�an: 1) aplicar pruebas a las semillas, cada muestra de semillas que ingrese al centro deber� ser analizada para conocer su pureza, sanidad y poder germinativo, con el fin de conservar e intercambiar los mejores lotes de semillas; 2) documentaci�n de las semillas, para lo cual se llevar�a un registro completo de la edad, el origen y las caracter�sticas de cada muestra mediante el registro de datos esenciales como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los tratamientos aplicados y cualquier otro dato relevante. Estos dos procedimientos permiten obtener semillas certificadas, en las que su calidad y sus caracter�sticas est�n bien documentadas y pueden ser respaldadas por medio de un certificado.
Otra funci�n del centro, de no menor importancia, ser�a la investigaci�n b�sica de las semillas y de las especies que se manejan, ya que con frecuencia en el mundo tropical se carece del m�s m�nimo conocimiento de las especies disponibles y esto ha sido un obst�culo serio para la utilizaci�n de muchas especies de �rboles tropicales. Mediante la investigaci�n es posible determinar los m�todos m�s adecuados para colectar, procesar, almacenar y germinar las semillas de las diversas especies, adem�s de que tambi�n se obtiene informaci�n b�sica sobre la fisiolog�a de las semillas y sobre los mecanismos de germinaci�n y establecimiento de plantas.
Un centro de tales caracter�sticas ser�a un modelo para futuros establecimientos similares en los tr�picos; adem�s, tendr�a una funci�n importante en el entrenamiento de personal en las diferentes t�cnicas y en el desarrollo de nuevos procedimientos
PROBLEMAS EN EL USO DE SEMILLAS EN LA PROPAGACI�N DE LAS PLANTAS
La mayor�a de los �rboles m�s valiosos de los bosques templados se propaga por medio de semillas, en tanto que los �rboles frutales y de ornato con frecuencia son propagados utilizando segmentos vegetativos o injertos. M�s recientemente se ha tenido �xito con t�cnicas de micropropagaci�n en algunas especies.
Con respecto a los �rboles tropicales, la mayor�a de las especies que se cultivan extensivamente se propaga por medio de semillas; sin embargo, no todas las especies valiosas producen semillas que puedan utilizarse f�cilmente para este prop�sito. Muchos �rboles tropicales florecen y fructifican espor�dicamente o producen cantidades peque�as de semillas. Con frecuencia �stas son fuertemente da�adas por par�sitos y depredadores. Muchas de ellas son de tipo recalcitrante, de vida corta, fr�giles y dif�ciles de manejar o almacenar. Algunas requieren condiciones peculiares de germinaci�n que son desconocidas o dif�ciles de obtener en un vivero o en una c�mara de germinaci�n; adem�s, las pl�ntulas que se obtienen de las semillas de los �rboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo para crecer y su maduraci�n puede tomar toda una vida.
Un programa sobre conservaci�n y manejo de semillas tiene objetivos a corto y a largo plazo. Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de una estrategia para la recolecta representativa de semillas y para cubrir la demanda de �stas. Los objetivos a largo plazo son asegurar la existencia de una provisi�n sostenida de semillas de alta calidad y de larga viabilidad, y desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de mejoramiento y selecci�n de las caracter�sticas gen�ticas m�s deseables de estas plantas. De esta manera, un programa bien equilibrado de manejo de semillas tiene esencialmente tres componentes: 1) la obtenci�n de las semillas, que es el conjunto de pr�cticas organizadas para obtener y conservar semillas de alta calidad y mantener una disponibilidad permanente de �stas; 2) el mejoramiento de �rboles, que es el conjunto de pr�cticas dise�adas para obtener genotipos m�s deseables de plantas para la reproducci�n y propagaci�n, y 3) la conservaci�n de recursos gen�ticos, que es el conjunto de pr�cticas dise�adas para conservar el germoplasma a largo plazo y con cierto grado de variabilidad gen�tica para las demandas futuras.
En p�rrafos anteriores hemos tratado ampliamente los aspectos de manejo y conservaci�n de semillas, por lo que s�lo resta tratar aqu� el tema del mejoramiento gen�tico de una manera somera, ya que se trata de un asunto de suma complejidad.
Obtener muestras de semillas mejoradas es una necesidad que puede resolverse de diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se requieren muchos a�os para que las plantas alcancen la edad reproductiva, las pr�cticas de entrecruza, hibridizaci�n y selecci�n que se utilizan en los cultivos de plantas anuales son dif�ciles de aplicar y s�lo se obtienen resultados a muy largo plazo. Por esta raz�n, en plantas le�osas se recurre frecuentemente a la selecci�n clonal o vegetativa, de la que se habla m�s extensamente en el siguiente cap�tulo.
Una de las t�cnicas m�s empleadas para asegurar una fuente constante y de buena calidad de semillas, sobre todo en el caso de �rboles de valor forestal, es la creaci�n de rodales semilleros. Esto se lleva a cabo seleccionando �rboles de alta calidad, buena forma y alta producci�n de semillas viables. Con estas semillas se forman cultivos en �reas de suelos y humedad adecuada y los individuos que aqu� nacen constituyen una fuente valiosa de semillas, que son las que se utilizan para generar los viveros destinados a reforestaci�n y reemplazo de los �rboles cosechados en los bosques.
Sin embargo, no debe pensarse que las t�cnicas de selecci�n sexual no se han aplicado a plantas longevas. Las culturas con larga tradici�n hort�cola nos han legado �rboles cultivados con propiedades alimentarias, o de otra �ndole, muy valiosas, que indudablemente fueron el resultado de t�cnicas de hibridizaci�n o entrecruza en las que se hizo gala de paciencia, una de las cualidades m�s escasas de la modernidad.
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