VIII. UN MUNDO OCULTO
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millones y millones de formas de vida que pueblan el planeta est�n ampliamente distribuidas en todos los h�bitats de los dos grandes medios que lo constituyen, el acu�tico y el terrestre. En este art�culo y en el que sigue se se�alar� de manera breve c�mo el grupo de los �caros, objeto de nuestro estudio, ha logrado establecerse, adaptarse y aprovechar estos dos ambientes. Como estos animales son de origen terrestre, nos referiremos primeramente al conjunto de especies que forman parte de la fauna del suelo y al importante papel que all� desempe�an. Ya en el cap�tulo anterior se indic� algo referente a algunos de ellos, concretamente a los que invaden las habitaciones humanas, que viven en el polvo de las casas o en los graneros, donde se almacenan semillas y otros elementos vegetales, as� como en otros sitios donde se guardan productos alimenticios elaborados por el hombre. En esta ocasi�n, se tratar� sobre las grandes poblaciones de �caros que viven libremente en espacios abiertos como el campo, praderas, matorrales, bosques, selvas y en sitios con mucho menos humedad como los desiertos.Realmente, cuando alguien atraviesa cualquiera de estos lugares puede admirar los diversos tipos de vegetaci�n y de fauna asociada, caracter�sticos ambos de cada uno de los ecosistemas. Sin embargo, nadie o casi nadie se pone a pensar en el otro mundo, inmensamente poblado, que se encuentra debajo de nuestros pies, entre la hojarasca y la tierra por la que nos vamos desplazando, constituido por organismos tan peque��simos la mayor�a, que nuestras pisadas no les afectan en nada. Malo cuando, adem�s de nuestras pisadas, impregnamos esta superficie con insecticidas, fertilizantes y dem�s substancias qu�micas, que alteran completamente el funcionamiento natural de los ecosistemas ed�ficos (del suelo); el uso, sin planeaci�n racional de todas estas substancias, ha modificado con frecuencia y en forma irreversible las condiciones ecol�gicas generales y el equilibrio biol�gico de todas estas comunidades de organismos. Desgraciadamente, todo esto es consecuencia de la idea que prevalece en muchas personas de considerar al suelo tan s�lo como la acumulaci�n de diversos materiales que constituyen un sustrato, del cual las plantas obtienen sus nutrimentos. La verdad es que el suelo, tanto en su composici�n como en las interacciones que se establecen entre los numerosos seres vivos que aloja en su seno, es algo mucho m�s complicado de definir que este simple concepto.
En t�rminos generales, los suelos est�n formados b�sicamente de un sustrato mineral, que se origina al irse fragmentando las rocas que constituyen la corteza terrestre; este rompimiento provocado por diversos factores f�sicos, qu�micos y biol�gicos da como resultado part�culas cada vez m�s peque�as que, de acuerdo con su tama�o, se clasifican en diversas categor�as, como grava, arena gruesa, arena fina, limo, arcilla, etc. Los diversos tipos de suelos y sus propiedades particulares depender�n tambi�n de la cantidad de agua y de aire que contenga este sustrato. Todos �stos pueden considerarse como los componentes abi�ticos (sin vida) del suelo. Pero hay otro sumamente importante, que es el referente a la materia org�nica, cuya complejidad es extraordinaria. Burges se�al� en 1971: "Casi todas las substancias org�nicas naturales, m�s pronto o m�s tarde, van a parar al suelo." Esto es cierto, ya que toda esta materia de la que est�n formados los seres vivos queda incorporada al suelo cuando �stos mueren. Parte de ella desaparece con relativa rapidez al ser descompuesta por los microorganismos; otra, que es m�s resistente, puede mantenerse en el suelo durante varios a�os. Al conjunto de materia org�nica amorfa, o sea, aquella en la cual no se distingue ya ninguna estructura definida, se le conoce con el nombre de humus, llamado as� porque est� compuesto fundamentalmente por las substancias org�nicas m�s importantes del suelo que son los �cidos h�micos. Se llega a este estado mediante los procesos de humificaci�n, que son muy complejos y en los cuales participan una gran cantidad de macro y microorganismos ed�ficos. Vemos pues que, adem�s de todos los restos vegetales y animales muertos, tambi�n forman parte del suelo una infinidad de organismos vivos, muchos de ellos microsc�picos, que pululan entre los intersticios, poros y cavidades del mismo. A grandes rasgos se puede decir que la biomasa del suelo est� constituida por un sinn�mero de especies vegetales, como bacterias, algas y hongos, y de especies animales como protozoarios, turbelarios, nemertinos, nem�todos, gastr�tricos, rot�feros, an�lidos, tard�grados, artr�podos y moluscos.
Durante el proceso de formaci�n de suelo se diferencian capas u horizontes del mismo, con caracter�sticas f�sicas, qu�micas y biol�gicas particulares, que en conjunto constituyen el llamado perfil ed�fico. Son varios los horizontes que conforman este perfil, pero hay tres principales, designados comunmente como A, B y C.
Hasta arriba, cubriendo todo, se encuentra generalmente una capa de hojarasca, que todav�a no se descompone. Abajo de ella se encuentra el horizonte A, rico en materia org�nica, que da tonalidad m�s obscura a la tierra; aqu� es donde los restos vegetales son r�pidamente desintegrados y mezclados con la fracci�n mineral, y se puede encontrar la materia org�nica en diversos grados de descomposici�n. Es un sitio de gran actividad biol�gica y en donde tiene lugar el crecimiento de las ra�ces.
Sigue despu�s el horizonte B, generalmente de color obscuro, por el material acumulado consistente en �xidos de fierro, arcilla y humus, que se deslava del horizonte A.
Hasta abajo se encuentra el horizonte C, constituido por la roca madre y parte del material inicial proveniente de ella.
Es claro que las propiedades de los diferentes suelos pueden ser muy distintas no s�lo de un lugar a otro, sino a diversas profundidades y su evoluci�n estar� tambi�n �ntimamente relacionada con el tipo de vegetaci�n que sostengan, el clima, la fisiograf�a, etc. A su vez, la fauna del suelo participa en una serie de actividades importantes que ayudan a mantener la fertilidad de los suelos. Existen, adem�s, una serie de factores que determinan no s�lo las caracter�sticas del suelo, sino tambi�n la existencia y distribuci�n de los organismos ed�ficos, como porosidad, humedad, volumen de aire, temperatura, pH, textura, cantidad y calidad de la materia org�nica, salinidad, etc.
El conocimiento de los organismos que constituyen la flora y la fauna ed�ficas data de la segunda mitad del siglo pasado. Debido al inter�s econ�mico inmediato de las bacterias del suelo, fueron �stas las primeras que se estudiaron. Posteriormente, con el descubrimiento de los antibi�ticos, surgi� en gran escala el inter�s por los hongos. Las algas y todos los animales se han estudiado ya m�s seriamente en las �ltimas d�cadas; sin embargo, falta mucho por conocer; hay grupos animales que de hecho no se han tocado.
Con respecto a los artr�podos que concretamente forman parte de la fauna del suelo, existen crust�ceos como las cochinillas, diversas clases de ciempi�s y milpi�s y representantes de todos los apterigotos, o sea, insectos que no tienen alas; dentro de los insectos alados, se conocen como 38 familias de larvas o adultos de escarabajos o cole�pteros o de ambos, 38 familias de d�pteros o moscas y mosquitos, y en mucho menor proporci�n chinches o hem�pteros, psc�pteros, tisan�pteros y a veces larvas de tric�pteros. Existen tambi�n ar�cnidos de todos los �rdenes y el grupo m�s abundante y variado, el de los �caros.
Tanto la fauna como la microflora del suelo tienen un papel muy importante en la descomposici�n de los restos vegetales en bosques, matorrales, praderas, etc�tera.
De acuerdo con Edwards (1974), los animales ed�ficos pueden ayudar a la desintegraci�n de la materia org�nica vegetal de varias maneras:
1) Al desintegrar los tejidos en forma f�sica (triturando y fragmentando), con lo cual aumenta la superficie sobre la que pueden actuar bacterias y hongos.
2) Descomponiendo en forma selectiva materiales como az�car, celulosa y hasta lignina.
3) Cuando transforman restos vegetales en materiales h�micos.
4) Al mezclar la materia org�nica descompuesta con la capa superior del suelo.
5) Formando agregados m�s o menos complejos entre la materia org�nica y la fracci�n mineral del suelo.
Los animales habitantes del suelo son tan numerosos y variados que, aparte del ordenamiento taxon�mico, ha sido necesario hacer agrupaciones ecol�gicas de ellos, tomando en consideraci�n otros aspectos, como su situaci�n en el suelo, por un lado, y el tiempo de su permanencia en �l, por el otro.
Respecto a su situaci�n, hay tres tipos diferentes de organismos, tomando como base las tres zonas ecol�gicas del suelo:
1) Los epiedafones son los que habitan en la superficie del suelo y que corresponde a la zona epigea.
2) Los hemiedafones son los que se encuentran en la primera capa del suelo, abundante en materia org�nica, llamada zona hemied�fica.
3) Los enedafones, por �ltimo, son los que existen en una capa m�s profunda en que predomina el suelo mineral, conocida tambi�n como zona eued�fica.
En cuanto al segundo aspecto, se distinguen dos categor�as principales: a) Los geobiontes, que pasan todo su ciclo de vida en el suelo, como las lombrices, muchos �caros, col�mbolos, etc., y b) Los geofilos que, por el contrario, tan s�lo pasan una parte de su vida en el suelo, como algunos insectos y otras especies de �caros.
No todos los organismos del suelo tienen el mismo valor bioedafol�gico; son sumamente variables en cuanto a tama�o, abundancia, r�gimen alimentario, permanencia y exclusividad. La mayor densidad se encuentra por lo general en los suelos de bosques. Seg�n McCormick (1960), el n�mero de organismos que vive hasta una profundidad de 7 cm en 30 cm2 de suelo puede llegar a ser mayor de 1 000 millones; los actinomicetos forman aproximadamente 50% de esta masa; las bacterias, 40%; los protozoarios y las algas, 5%, y los hongos verdaderos, 1%; el otro 4% est� representado por los animales invertebrados, entre los cuales los m�s abundantes son los artr�podos. A pesar de este bajo porcentaje del total, los artr�podos se pueden encontrar en densidades tan altas como de 300 millones de individuos por 4 047 m2, de acuerdo con las caracter�sticas del suelo y de la vegetaci�n. Los artr�podos m�s frecuentes y abundantes en la mayor parte de los suelos son los �caros en primer lugar, y los col�mbolos en segundo.
Los �caros ed�ficos se encuentran en todo el mundo, desde altitudes de 5 000 m sobre el nivel del mar, hasta las orillas de los lagos y las costas de los oc�anos. Junto con los col�mbolos, pueden ser los primeros habitantes de los suelos parcialmente formados en las monta�as. Muchas especies se han adaptado a vivir entre los intersticios del suelo, incluyendo dunas de arena muy fina, donde pasan toda o gran parte de su vida; como en otros casos de �caros que viven en lugares estrechos, �stos tambi�n han modificado el aspecto de su cuerpo durante el curso de su evoluci�n, llegando a adquirir una forma desde poco hasta muy alargada, y han adoptado adem�s movimientos como los de los nem�todos, con los cuales se identifican tanto que han llegado a confundir al hombre. Esto es lo que en biolog�a se llama fen�meno de convergencia, o sea que, a lo largo del tiempo por presiones similares (selectivas) del medio, los organismos de muy diferentes grupos pueden llegar a parecerse entre s�, no s�lo en su morfolog�a sino tambi�n en su comportamiento.
Numerosas especies tienen tambi�n la capacidad de poderse enterrar, a veces hasta profundidades de 4 o 5 metros; esto lo hacen de manera normal en zonas templadas y calientes; en las regiones muy fr�as, donde suele nevar, se entierran a mayor profundidad para huir del fr�o excesivo.
Ya se mencion� en el primer cap�tulo que uno de los sitios donde m�s abundan los �caros es entre la hojarasca y la tierra suelta de los bosques, donde constituyen 85% o m�s del total de la poblaci�n del suelo. Muchos de ellos se han adaptado a vivir en los l�quenes, los musgos, las bromelias, etc., y suelen invadir f�cilmente los troncos podridos. Asimismo, pueden ser muy numerosos en los lugares pantanosos con un alto contenido de humus. Pueden constituir hasta 95% de las especies de artr�podos que se encuentran en suelos cubiertos por matorrales. Son principalmente hemied�ficos, pero la distribuci�n vertical de algunas especies puede extenderse a las zonas epigea y eued�fica.
En el suelo existen representantes de todos los �rdenes de �caros, pero sin duda alguna los orib�tidos son los m�s abundantes y tambi�n los m�s sedentarios, aunque ciertas especies pueden llegar a ser muy activas. Los prostigmados y los mesostigmados son m�s numerosos en suelos como los de las zonas des�rticas; la mayor�a son activos depredadores; en bosques y matorrales se mueven libremente entre la hojarasca. Los astigmados no son elementos importantes en la fauna de muchos suelos, pues, como se vio en el cap�tulo anterior, prefieren lugares m�s secos, como el polvo de las casas, los graneros, etc. Sin embargo, hay ocasiones en que pueden ser localmente abundantes en pastos y suelos arables.
Los �caros, seg�n la especie de que se trate, pueden nutrirse de pr�cticamente todo lo que sea de origen org�nico. Tomando en cuenta su tipo de alimentaci�n, pueden agruparse en tres grandes divisiones que son: los fit�fagos, los sapr�fagos y los zo�fagos.
Dentro de los fit�fagos, pueden distinguirse los microfit�fagos, cuyas diferentes especies se alimentan de bacterias, algas, hongos, levaduras, musgos, hep�ticas y l�quenes, es decir, de la microflora; y los macrofit�fagos, que se nutren de los tejidos de las plantas superiores o macroflora; aqu� quedan incluidos tambi�n los que comen diversos productos vegetales como n�ctar, polen, granos y frutos en general, fibras y madera.
Los �caros sapr�fagos son los que se alimentan de materia org�nica en descomposici�n, tanto de origen vegetal como animal; aqu� quedan los que se nutren de detritos, cad�veres y materias fecales.
Dentro de los zo�fagos, o sea los que se alimentan de animales, hay una variedad infinita de formas. Una buena parte ha conservado el h�bito primitivo de la depredaci�n, pero otros, poco a poco se han asociado con otros animales, surgiendo biorrelaciones de distinta naturaleza, como comensalismo, parasitismo, etc., temas sobre los cuales se trata en otros cap�tulos.
La mayor parte de los �caros del suelo no se alimentan en forma exclusiva de una sola cosa, sino que pueden tener una alimentaci�n mixta, hasta ciertos l�mites. Por ejemplo, son pocas las especies que se nutren �nicamente de bacterias; las hay, sin embargo, teniendo entonces sus partes bucales adaptadas para filtrar los microorganismos de los sustratos l�quidos; en el suelo se les puede encontrar movi�ndose entre la pel�cula h�meda de la materia org�nica en descomposici�n. En cambio, casi todos los que se alimentan de algas, como algunos prostigmados y muchos orib�tidos, incluyen tambi�n los hongos en su dieta. Estos �ltimos constituyen uno de los alimentos preferidos por gran n�mero de especies ed�ficas; algunas de ellas tienen sus quel�ceros modificados, gracias a lo cual pueden raspar y alimentarse de los tejidos internos de los espor�foros; muchos comen tambi�n levaduras.
Figura 6. Algunos orib�tidos de la fauna del suelo. (a) Galumna sp. Vista ventral. (b) Galumna sp. Vista dorsal. (c) Nothrus sp. (d) Oplophorella sp.
En los musgos, la poblaci�n de �caros es muy grande, pero son pocos los que los ingieren; la mayor parte son depredadores que encuentran en estas plantas el resguardo y protecci�n necesarios, adem�s de las presas adecuadas para su dieta.
Respecto a los otros grupos que se alimentan de la macroflora o de los diversos animales y de la substancia org�nica en descomposici�n, se han tratado ya sus diferentes aspectos en los otros incisos de este libro.
Ahora, desear�amos se�alar algunos aspectos pertinentes del grupo ed�fico m�s importante, el de los orib�tidos. Estos �caros se encuentran en casi todos los suelos del mundo, aunque ciertas especies est�n restringidas a regiones particulares y otras requieren condiciones de humedad pr�ximas a la saturaci�n. Algunos orib�tidos asociados a biotopos h�medos o a biotopos secos, pueden utilizarse como indicadores de estas condiciones ambientales especiales.
El cuerpo de la mayor parte de las especies est� cubierto de una fuerte coraza que lo protege en contra de varios agentes ambientales.
Desde el punto de vista del hombre, determinadas especies pueden considerarse da�inas para ciertas plantas y para algunos animales; sin embargo, la mayor parte desempe�a un importante papel ben�fico en los ecosistemas ed�ficos. Vamos a referirnos brevemente a estos dos aspectos.
Respecto al da�o que pueden ocasionar a algunos vegetales est� el de ciertas especies que mediante sus heces infectadas con hongos contaminan los bulbos de ciertas plantas; estos hongos causan la descomposici�n y deterioro de los tejidos en el tronco basal, ra�ces y tub�rculos del vegetal, mismos que van a servir de alimento al �caro m�s tarde. Lo mismo sucede con las especies que viven en los graneros, donde distribuyen esporas de hongos que acarrean tanto interna como externamente en su cuerpo; estas esporas contaminan los granos sanos y cuando �stos quedan deteriorados por el hongo los �caros se los comen, con ayuda de sus fuertes quel�ceros dentados. Esta actividad es compartida con otros �caros astigmados.
Algunos orib�tidos tienen importancia veterinaria, ya que act�an como hu�spedes intermediarios de ciertos cestodos o solitarias, que parasitan a varios mam�feros, como ungulados, roedores y lagomorfos. Un caso muy com�n es el de la Moniezia expansa, cestodo que pasa su estado adulto en el intestino delgado de ovinos, caprinos, bovinos y otros rumiantes en muchos pa�ses. La gran cantidad de huevecillos que se desprenden de los progl�tidos maduros salen con los excrementos. Ya en el suelo, son frecuentemente ingeridos por especies grandes de orib�tidos, en cuyo intestino los huevecillos se rompen, y dan nacimiento a las formas juveniles o cisticercoides, que atraviesan la pared de este �rgano para continuar su desarrollo en la cavidad del cuerpo del �caro. Gran parte de estos orib�tidos se suben a las plantas o andan entre las hierbas y con frecuencia son ingeridos por las ovejas o los bovinos junto con el pasto del cual se alimentan. Una vez dentro del cuerpo del rumiante, los cisticercos abandonan el cuerpo del �caro que actu� como hu�sped intermediario, se fijan al intestino y se convierten en adultos.
Por lo que se refiere a los aspectos ben�ficos, el m�s importante probablemente es su activa participaci�n en los procesos de humificaci�n y otras actividades que en alguna forma favorecen el equilibrio ecol�gico de las comunidades ed�ficas. Algunos de ellos, por ejemplo, junto con otros animales del suelo, eliminan las ra�ces muertas, y proporcionan en esta forma conductos de aeraci�n, drenaje y transferencia de restos org�nicos.
Casi ning�n artr�podo se alimenta de las hojas reci�n ca�das; sin embargo, un grupo grande de orib�tidos si lo hacen, como se ha podido comprobar en las hojas mojadas reci�n ca�das de varios encinos. Otros �caros, en cambio, necesitan que la hoja est� ya algo descompuesta para poder ingerir sus tejidos.
Los �caros empiezan a comerse una hoja por la superficie axial, separan los tejidos no lignificados de las principales nervaduras, y se alimentan entonces de los tejidos mes�filos y epid�rmicos inferiores, lo que da a la hoja un aspecto caracter�stico. Algunas de las formas m�s robustas llegan a perforar las hojas de los encinos y las higueras, y alcanzan a consumir algunas de las nervaduras m�s finas. Muchos orib�tidos juveniles se alimentan de los peciolos y de las agujas de las con�feras, as� como de tallos de gram�neas.
Los m�s importantes son los orib�tidos xil�fagos, o sea que se alimentan de la madera; para ello se introducen en la madera de las ramas ca�das en los bosques. Al analizar las heces de estos animales se ha comprobado que consisten de restos de madera; se ha demostrado tambi�n que pueden producir varias carbohidrasas como la celulasa, acompa�ada a veces de una xilenasa y una pectinasa. Los quel�ceros de todos estos �caros son grandes y fuertes, capaces de masticar las fibras de madera antes de ser ingeridas. Una cosa muy interesante es que ninguna de estas especies produce enzimas capaces de digerir la trehalosa, que es un carbohidrato importante de los hongos de la madera; as� que, cuando estos hongos son ingeridos junto con el alimento, el �caro no los digiere, sino que acaba por excretarlos como formas viables, junto con las heces, y de esta manera ayudan a su distribuci�n. Estos desechos de la madera excretados representan un producto de m�s f�cil biodegradaci�n, que ser� terminada por las bacterias del suelo. Esta diseminaci�n de los hongos es algo que tambi�n favorece a los orib�tidos, pues el material vegetal que consumen pueden digerirlo con mayor facilidad si previamente est� expuesto a la acci�n de los hongos. En esta forma se establecen relaciones mutualistas que favorecen tanto al hongo como al �caro. En este caso particular, la cadena de individuos que se suceden para lograr la desintegraci�n de la madera son los hongos primero, los �caros despu�s, y finalmente las bacterias.
Una cosa importante de los �caros orib�tidos es que poseen una enzima capaz de desdoblar el oxalato de calcio, compuesto en general muy dif�cil de desdoblar. De esta manera, aprovechan el calcio y cuando mueren �ste queda otra vez a disposici�n de las plantas.
Otros muchos orib�tidos xil�fagos carecen de enzimas espec�ficas para digerir la celulosa y dem�s substancias vegetales, pero en cambio tienen simbiontes intestinales que se encargan mutual�sticamente de esta funci�n.
Todos estos organismos forman parte del fluido de energ�a de los ecosistemas ed�ficos. Gran cantidad de la materia org�nica es procesada por ellos, es decir, transformada f�sica o qu�micamente como resultado de su ingesti�n. Parte de este material sale como materia fecal no digerida y el resto es asimilado y metabolizado. La energ�a asociada a esto est� representada en la producci�n, o sea crecimiento y reproducci�n, y en la respiraci�n, lo que en conjunto constituye el metabolismo de mantenimiento (Harding y Stuttard, 1974). En muchos casos, la desintegraci�n completa de los detritos depender� de la utilizaci�n subsecuente de la materia fecal, ya que se ha comprobado plenamente que el material en descomposici�n es m�s susceptible a la actividad microbiana tras haber pasado por el intestino de los �caros (Ghilarov, 1963; K�hnelt, 1963).
Para saber la cantidad de materia ingerida, asimilada y defecada por estos microartr�podos, se han empleado diversos m�todos, como rastreadores radiactivos (levaduras marcadas con glicina C14 como alimento) (Engelmann, 1961). Tambi�n los cocientes respiratorios pueden emplearse como �ndice fiel de la actividad metab�lica (Wallwork, 1971). Asimismo, se pueden sacar medidas del �rea consumida cuando las hojas se encuentran perforadas, y estos valores convertirlos en volumen o peso.
Concretando, los cambios f�sicos que los �caros realizan en la desintegraci�n de la materia org�nica son obvios; los restos vegetales son triturados por las partes bucales en fragmentos de pocos micrones, que salen del cuerpo como bolitas fecales y que constituyen focos de muy ricos nutrimentos para otros microorganismos copr�fagos.
Por lo que se refiere a los cambios qu�micos, necesita conocerse mejor todav�a el potencial enzim�tico de los �caros, pero existen ya pruebas de que su papel como descomponedores primarios es mucho mayor del que se pensaba. "La abrumadora importancia de los descomponedores en algunas situaciones ha sido demostrada por Macfadyen (1963), quien calcul� que este grupo acapara mucho m�s cantidad del flujo energ�tico que la cadena alimentaria herb�voros/carn�voros en un suelo de pradera." (Wallwork, 1971).
En conclusi�n, se puede afirmar sin lugar a dudas que las actividades de los �caros en las comunidades ed�ficas favorecen, entre otras cosas, la aeraci�n del suelo, la distribuci�n vertical de la materia org�nica, el reciclaje de los elementos, ya que constituyen eslabones fundamentales de las cadenas de alimentaci�n y, lo m�s importante, participan activamente en los procesos de descomposici�n e integraci�n al suelo de la materia org�nica. Todo ello ocurre bajo nuestros pies, en este mundo oculto.