VIII. UN MUNDO OCULTO

LOS millones y millones de formas de vida que pueblan el planeta están ampliamente distribuidas en todos los hábitats de los dos grandes medios que lo constituyen, el acuático y el terrestre. En este artículo y en el que sigue se señalará de manera breve cómo el grupo de los ácaros, objeto de nuestro estudio, ha logrado establecerse, adaptarse y aprovechar estos dos ambientes. Como estos animales son de origen terrestre, nos referiremos primeramente al conjunto de especies que forman parte de la fauna del suelo y al importante papel que allí desempeñan. Ya en el capítulo anterior se indicó algo referente a algunos de ellos, concretamente a los que invaden las habitaciones humanas, que viven en el polvo de las casas o en los graneros, donde se almacenan semillas y otros elementos vegetales, así como en otros sitios donde se guardan productos alimenticios elaborados por el hombre. En esta ocasión, se tratará sobre las grandes poblaciones de ácaros que viven libremente en espacios abiertos como el campo, praderas, matorrales, bosques, selvas y en sitios con mucho menos humedad como los desiertos.

Realmente, cuando alguien atraviesa cualquiera de estos lugares puede admirar los diversos tipos de vegetación y de fauna asociada, característicos ambos de cada uno de los ecosistemas. Sin embargo, nadie o casi nadie se pone a pensar en el otro mundo, inmensamente poblado, que se encuentra debajo de nuestros pies, entre la hojarasca y la tierra por la que nos vamos desplazando, constituido por organismos tan pequeñísimos la mayoría, que nuestras pisadas no les afectan en nada. Malo cuando, además de nuestras pisadas, impregnamos esta superficie con insecticidas, fertilizantes y demás substancias químicas, que alteran completamente el funcionamiento natural de los ecosistemas edáficos (del suelo); el uso, sin planeación racional de todas estas substancias, ha modificado con frecuencia y en forma irreversible las condiciones ecológicas generales y el equilibrio biológico de todas estas comunidades de organismos. Desgraciadamente, todo esto es consecuencia de la idea que prevalece en muchas personas de considerar al suelo tan sólo como la acumulación de diversos materiales que constituyen un sustrato, del cual las plantas obtienen sus nutrimentos. La verdad es que el suelo, tanto en su composición como en las interacciones que se establecen entre los numerosos seres vivos que aloja en su seno, es algo mucho más complicado de definir que este simple concepto.

En términos generales, los suelos están formados básicamente de un sustrato mineral, que se origina al irse fragmentando las rocas que constituyen la corteza terrestre; este rompimiento provocado por diversos factores físicos, químicos y biológicos da como resultado partículas cada vez más pequeñas que, de acuerdo con su tamaño, se clasifican en diversas categorías, como grava, arena gruesa, arena fina, limo, arcilla, etc. Los diversos tipos de suelos y sus propiedades particulares dependerán también de la cantidad de agua y de aire que contenga este sustrato. Todos éstos pueden considerarse como los componentes abióticos (sin vida) del suelo. Pero hay otro sumamente importante, que es el referente a la materia orgánica, cuya complejidad es extraordinaria. Burges señaló en 1971: "Casi todas las substancias orgánicas naturales, más pronto o más tarde, van a parar al suelo." Esto es cierto, ya que toda esta materia de la que están formados los seres vivos queda incorporada al suelo cuando éstos mueren. Parte de ella desaparece con relativa rapidez al ser descompuesta por los microorganismos; otra, que es más resistente, puede mantenerse en el suelo durante varios años. Al conjunto de materia orgánica amorfa, o sea, aquella en la cual no se distingue ya ninguna estructura definida, se le conoce con el nombre de humus, llamado así porque está compuesto fundamentalmente por las substancias orgánicas más importantes del suelo que son los ácidos húmicos. Se llega a este estado mediante los procesos de humificación, que son muy complejos y en los cuales participan una gran cantidad de macro y microorganismos edáficos. Vemos pues que, además de todos los restos vegetales y animales muertos, también forman parte del suelo una infinidad de organismos vivos, muchos de ellos microscópicos, que pululan entre los intersticios, poros y cavidades del mismo. A grandes rasgos se puede decir que la biomasa del suelo está constituida por un sinnúmero de especies vegetales, como bacterias, algas y hongos, y de especies animales como protozoarios, turbelarios, nemertinos, nemátodos, gastrótricos, rotíferos, anélidos, tardígrados, artrópodos y moluscos.

Durante el proceso de formación de suelo se diferencian capas u horizontes del mismo, con características físicas, químicas y biológicas particulares, que en conjunto constituyen el llamado perfil edáfico. Son varios los horizontes que conforman este perfil, pero hay tres principales, designados comunmente como A, B y C.

Hasta arriba, cubriendo todo, se encuentra generalmente una capa de hojarasca, que todavía no se descompone. Abajo de ella se encuentra el horizonte A, rico en materia orgánica, que da tonalidad más obscura a la tierra; aquí es donde los restos vegetales son rápidamente desintegrados y mezclados con la fracción mineral, y se puede encontrar la materia orgánica en diversos grados de descomposición. Es un sitio de gran actividad biológica y en donde tiene lugar el crecimiento de las raíces.

Sigue después el horizonte B, generalmente de color obscuro, por el material acumulado consistente en óxidos de fierro, arcilla y humus, que se deslava del horizonte A.

Hasta abajo se encuentra el horizonte C, constituido por la roca madre y parte del material inicial proveniente de ella.

Es claro que las propiedades de los diferentes suelos pueden ser muy distintas no sólo de un lugar a otro, sino a diversas profundidades y su evolución estará también íntimamente relacionada con el tipo de vegetación que sostengan, el clima, la fisiografía, etc. A su vez, la fauna del suelo participa en una serie de actividades importantes que ayudan a mantener la fertilidad de los suelos. Existen, además, una serie de factores que determinan no sólo las características del suelo, sino también la existencia y distribución de los organismos edáficos, como porosidad, humedad, volumen de aire, temperatura, pH, textura, cantidad y calidad de la materia orgánica, salinidad, etc.

El conocimiento de los organismos que constituyen la flora y la fauna edáficas data de la segunda mitad del siglo pasado. Debido al interés económico inmediato de las bacterias del suelo, fueron éstas las primeras que se estudiaron. Posteriormente, con el descubrimiento de los antibióticos, surgió en gran escala el interés por los hongos. Las algas y todos los animales se han estudiado ya más seriamente en las últimas décadas; sin embargo, falta mucho por conocer; hay grupos animales que de hecho no se han tocado.

Con respecto a los artrópodos que concretamente forman parte de la fauna del suelo, existen crustáceos como las cochinillas, diversas clases de ciempiés y milpiés y representantes de todos los apterigotos, o sea, insectos que no tienen alas; dentro de los insectos alados, se conocen como 38 familias de larvas o adultos de escarabajos o coleópteros o de ambos, 38 familias de dípteros o moscas y mosquitos, y en mucho menor proporción chinches o hemípteros, pscópteros, tisanópteros y a veces larvas de tricópteros. Existen también arácnidos de todos los órdenes y el grupo más abundante y variado, el de los ácaros.

Tanto la fauna como la microflora del suelo tienen un papel muy importante en la descomposición de los restos vegetales en bosques, matorrales, praderas, etcétera.

De acuerdo con Edwards (1974), los animales edáficos pueden ayudar a la desintegración de la materia orgánica vegetal de varias maneras:

1) Al desintegrar los tejidos en forma física (triturando y fragmentando), con lo cual aumenta la superficie sobre la que pueden actuar bacterias y hongos.

2) Descomponiendo en forma selectiva materiales como azúcar, celulosa y hasta lignina.

3) Cuando transforman restos vegetales en materiales húmicos.

4) Al mezclar la materia orgánica descompuesta con la capa superior del suelo.

5) Formando agregados más o menos complejos entre la materia orgánica y la fracción mineral del suelo.

Los animales habitantes del suelo son tan numerosos y variados que, aparte del ordenamiento taxonómico, ha sido necesario hacer agrupaciones ecológicas de ellos, tomando en consideración otros aspectos, como su situación en el suelo, por un lado, y el tiempo de su permanencia en él, por el otro.

Respecto a su situación, hay tres tipos diferentes de organismos, tomando como base las tres zonas ecológicas del suelo:

1) Los epiedafones son los que habitan en la superficie del suelo y que corresponde a la zona epigea.

2) Los hemiedafones son los que se encuentran en la primera capa del suelo, abundante en materia orgánica, llamada zona hemiedáfica.

3) Los enedafones, por último, son los que existen en una capa más profunda en que predomina el suelo mineral, conocida también como zona euedáfica.

En cuanto al segundo aspecto, se distinguen dos categorías principales: a) Los geobiontes, que pasan todo su ciclo de vida en el suelo, como las lombrices, muchos ácaros, colémbolos, etc., y b) Los geofilos que, por el contrario, tan sólo pasan una parte de su vida en el suelo, como algunos insectos y otras especies de ácaros.

No todos los organismos del suelo tienen el mismo valor bioedafológico; son sumamente variables en cuanto a tamaño, abundancia, régimen alimentario, permanencia y exclusividad. La mayor densidad se encuentra por lo general en los suelos de bosques. Según McCormick (1960), el número de organismos que vive hasta una profundidad de 7 cm en 30 cm2 de suelo puede llegar a ser mayor de 1 000 millones; los actinomicetos forman aproximadamente 50% de esta masa; las bacterias, 40%; los protozoarios y las algas, 5%, y los hongos verdaderos, 1%; el otro 4% está representado por los animales invertebrados, entre los cuales los más abundantes son los artrópodos. A pesar de este bajo porcentaje del total, los artrópodos se pueden encontrar en densidades tan altas como de 300 millones de individuos por 4 047 m2, de acuerdo con las características del suelo y de la vegetación. Los artrópodos más frecuentes y abundantes en la mayor parte de los suelos son los ácaros en primer lugar, y los colémbolos en segundo.

Los ácaros edáficos se encuentran en todo el mundo, desde altitudes de 5 000 m sobre el nivel del mar, hasta las orillas de los lagos y las costas de los océanos. Junto con los colémbolos, pueden ser los primeros habitantes de los suelos parcialmente formados en las montañas. Muchas especies se han adaptado a vivir entre los intersticios del suelo, incluyendo dunas de arena muy fina, donde pasan toda o gran parte de su vida; como en otros casos de ácaros que viven en lugares estrechos, éstos también han modificado el aspecto de su cuerpo durante el curso de su evolución, llegando a adquirir una forma desde poco hasta muy alargada, y han adoptado además movimientos como los de los nemátodos, con los cuales se identifican tanto que han llegado a confundir al hombre. Esto es lo que en biología se llama fenómeno de convergencia, o sea que, a lo largo del tiempo por presiones similares (selectivas) del medio, los organismos de muy diferentes grupos pueden llegar a parecerse entre sí, no sólo en su morfología sino también en su comportamiento.

Numerosas especies tienen también la capacidad de poderse enterrar, a veces hasta profundidades de 4 o 5 metros; esto lo hacen de manera normal en zonas templadas y calientes; en las regiones muy frías, donde suele nevar, se entierran a mayor profundidad para huir del frío excesivo.

Ya se mencionó en el primer capítulo que uno de los sitios donde más abundan los ácaros es entre la hojarasca y la tierra suelta de los bosques, donde constituyen 85% o más del total de la población del suelo. Muchos de ellos se han adaptado a vivir en los líquenes, los musgos, las bromelias, etc., y suelen invadir fácilmente los troncos podridos. Asimismo, pueden ser muy numerosos en los lugares pantanosos con un alto contenido de humus. Pueden constituir hasta 95% de las especies de artrópodos que se encuentran en suelos cubiertos por matorrales. Son principalmente hemiedáficos, pero la distribución vertical de algunas especies puede extenderse a las zonas epigea y euedáfica.

En el suelo existen representantes de todos los órdenes de ácaros, pero sin duda alguna los oribátidos son los más abundantes y también los más sedentarios, aunque ciertas especies pueden llegar a ser muy activas. Los prostigmados y los mesostigmados son más numerosos en suelos como los de las zonas desérticas; la mayoría son activos depredadores; en bosques y matorrales se mueven libremente entre la hojarasca. Los astigmados no son elementos importantes en la fauna de muchos suelos, pues, como se vio en el capítulo anterior, prefieren lugares más secos, como el polvo de las casas, los graneros, etc. Sin embargo, hay ocasiones en que pueden ser localmente abundantes en pastos y suelos arables.

Los ácaros, según la especie de que se trate, pueden nutrirse de prácticamente todo lo que sea de origen orgánico. Tomando en cuenta su tipo de alimentación, pueden agruparse en tres grandes divisiones que son: los fitófagos, los saprófagos y los zoófagos.

Dentro de los fitófagos, pueden distinguirse los microfitófagos, cuyas diferentes especies se alimentan de bacterias, algas, hongos, levaduras, musgos, hepáticas y líquenes, es decir, de la microflora; y los macrofitófagos, que se nutren de los tejidos de las plantas superiores o macroflora; aquí quedan incluidos también los que comen diversos productos vegetales como néctar, polen, granos y frutos en general, fibras y madera.

Los ácaros saprófagos son los que se alimentan de materia orgánica en descomposición, tanto de origen vegetal como animal; aquí quedan los que se nutren de detritos, cadáveres y materias fecales.

Dentro de los zoófagos, o sea los que se alimentan de animales, hay una variedad infinita de formas. Una buena parte ha conservado el hábito primitivo de la depredación, pero otros, poco a poco se han asociado con otros animales, surgiendo biorrelaciones de distinta naturaleza, como comensalismo, parasitismo, etc., temas sobre los cuales se trata en otros capítulos.

La mayor parte de los ácaros del suelo no se alimentan en forma exclusiva de una sola cosa, sino que pueden tener una alimentación mixta, hasta ciertos límites. Por ejemplo, son pocas las especies que se nutren únicamente de bacterias; las hay, sin embargo, teniendo entonces sus partes bucales adaptadas para filtrar los microorganismos de los sustratos líquidos; en el suelo se les puede encontrar moviéndose entre la película húmeda de la materia orgánica en descomposición. En cambio, casi todos los que se alimentan de algas, como algunos prostigmados y muchos oribátidos, incluyen también los hongos en su dieta. Estos últimos constituyen uno de los alimentos preferidos por gran número de especies edáficas; algunas de ellas tienen sus quelíceros modificados, gracias a lo cual pueden raspar y alimentarse de los tejidos internos de los esporóforos; muchos comen también levaduras.



Figura 6. Algunos oribátidos de la fauna del suelo. (a) Galumna sp. Vista ventral. (b) Galumna sp. Vista dorsal. (c) Nothrus sp. (d) Oplophorella sp.

En los musgos, la población de ácaros es muy grande, pero son pocos los que los ingieren; la mayor parte son depredadores que encuentran en estas plantas el resguardo y protección necesarios, además de las presas adecuadas para su dieta.

Respecto a los otros grupos que se alimentan de la macroflora o de los diversos animales y de la substancia orgánica en descomposición, se han tratado ya sus diferentes aspectos en los otros incisos de este libro.

Ahora, desearíamos señalar algunos aspectos pertinentes del grupo edáfico más importante, el de los oribátidos. Estos ácaros se encuentran en casi todos los suelos del mundo, aunque ciertas especies están restringidas a regiones particulares y otras requieren condiciones de humedad próximas a la saturación. Algunos oribátidos asociados a biotopos húmedos o a biotopos secos, pueden utilizarse como indicadores de estas condiciones ambientales especiales.

El cuerpo de la mayor parte de las especies está cubierto de una fuerte coraza que lo protege en contra de varios agentes ambientales.

Desde el punto de vista del hombre, determinadas especies pueden considerarse dañinas para ciertas plantas y para algunos animales; sin embargo, la mayor parte desempeña un importante papel benéfico en los ecosistemas edáficos. Vamos a referirnos brevemente a estos dos aspectos.

Respecto al daño que pueden ocasionar a algunos vegetales está el de ciertas especies que mediante sus heces infectadas con hongos contaminan los bulbos de ciertas plantas; estos hongos causan la descomposición y deterioro de los tejidos en el tronco basal, raíces y tubérculos del vegetal, mismos que van a servir de alimento al ácaro más tarde. Lo mismo sucede con las especies que viven en los graneros, donde distribuyen esporas de hongos que acarrean tanto interna como externamente en su cuerpo; estas esporas contaminan los granos sanos y cuando éstos quedan deteriorados por el hongo los ácaros se los comen, con ayuda de sus fuertes quelíceros dentados. Esta actividad es compartida con otros ácaros astigmados.

Algunos oribátidos tienen importancia veterinaria, ya que actúan como huéspedes intermediarios de ciertos cestodos o solitarias, que parasitan a varios mamíferos, como ungulados, roedores y lagomorfos. Un caso muy común es el de la Moniezia expansa, cestodo que pasa su estado adulto en el intestino delgado de ovinos, caprinos, bovinos y otros rumiantes en muchos países. La gran cantidad de huevecillos que se desprenden de los proglótidos maduros salen con los excrementos. Ya en el suelo, son frecuentemente ingeridos por especies grandes de oribátidos, en cuyo intestino los huevecillos se rompen, y dan nacimiento a las formas juveniles o cisticercoides, que atraviesan la pared de este órgano para continuar su desarrollo en la cavidad del cuerpo del ácaro. Gran parte de estos oribátidos se suben a las plantas o andan entre las hierbas y con frecuencia son ingeridos por las ovejas o los bovinos junto con el pasto del cual se alimentan. Una vez dentro del cuerpo del rumiante, los cisticercos abandonan el cuerpo del ácaro que actuó como huésped intermediario, se fijan al intestino y se convierten en adultos.

Por lo que se refiere a los aspectos benéficos, el más importante probablemente es su activa participación en los procesos de humificación y otras actividades que en alguna forma favorecen el equilibrio ecológico de las comunidades edáficas. Algunos de ellos, por ejemplo, junto con otros animales del suelo, eliminan las raíces muertas, y proporcionan en esta forma conductos de aeración, drenaje y transferencia de restos orgánicos.

Casi ningún artrópodo se alimenta de las hojas recién caídas; sin embargo, un grupo grande de oribátidos si lo hacen, como se ha podido comprobar en las hojas mojadas recién caídas de varios encinos. Otros ácaros, en cambio, necesitan que la hoja esté ya algo descompuesta para poder ingerir sus tejidos.

Los ácaros empiezan a comerse una hoja por la superficie axial, separan los tejidos no lignificados de las principales nervaduras, y se alimentan entonces de los tejidos mesófilos y epidérmicos inferiores, lo que da a la hoja un aspecto característico. Algunas de las formas más robustas llegan a perforar las hojas de los encinos y las higueras, y alcanzan a consumir algunas de las nervaduras más finas. Muchos oribátidos juveniles se alimentan de los peciolos y de las agujas de las coníferas, así como de tallos de gramíneas.

Los más importantes son los oribátidos xilófagos, o sea que se alimentan de la madera; para ello se introducen en la madera de las ramas caídas en los bosques. Al analizar las heces de estos animales se ha comprobado que consisten de restos de madera; se ha demostrado también que pueden producir varias carbohidrasas como la celulasa, acompañada a veces de una xilenasa y una pectinasa. Los quelíceros de todos estos ácaros son grandes y fuertes, capaces de masticar las fibras de madera antes de ser ingeridas. Una cosa muy interesante es que ninguna de estas especies produce enzimas capaces de digerir la trehalosa, que es un carbohidrato importante de los hongos de la madera; así que, cuando estos hongos son ingeridos junto con el alimento, el ácaro no los digiere, sino que acaba por excretarlos como formas viables, junto con las heces, y de esta manera ayudan a su distribución. Estos desechos de la madera excretados representan un producto de más fácil biodegradación, que será terminada por las bacterias del suelo. Esta diseminación de los hongos es algo que también favorece a los oribátidos, pues el material vegetal que consumen pueden digerirlo con mayor facilidad si previamente está expuesto a la acción de los hongos. En esta forma se establecen relaciones mutualistas que favorecen tanto al hongo como al ácaro. En este caso particular, la cadena de individuos que se suceden para lograr la desintegración de la madera son los hongos primero, los ácaros después, y finalmente las bacterias.

Una cosa importante de los ácaros oribátidos es que poseen una enzima capaz de desdoblar el oxalato de calcio, compuesto en general muy difícil de desdoblar. De esta manera, aprovechan el calcio y cuando mueren éste queda otra vez a disposición de las plantas.

Otros muchos oribátidos xilófagos carecen de enzimas específicas para digerir la celulosa y demás substancias vegetales, pero en cambio tienen simbiontes intestinales que se encargan mutualísticamente de esta función.

Todos estos organismos forman parte del fluido de energía de los ecosistemas edáficos. Gran cantidad de la materia orgánica es procesada por ellos, es decir, transformada física o químicamente como resultado de su ingestión. Parte de este material sale como materia fecal no digerida y el resto es asimilado y metabolizado. La energía asociada a esto está representada en la producción, o sea crecimiento y reproducción, y en la respiración, lo que en conjunto constituye el metabolismo de mantenimiento (Harding y Stuttard, 1974). En muchos casos, la desintegración completa de los detritos dependerá de la utilización subsecuente de la materia fecal, ya que se ha comprobado plenamente que el material en descomposición es más susceptible a la actividad microbiana tras haber pasado por el intestino de los ácaros (Ghilarov, 1963; Kñhnelt, 1963).

Para saber la cantidad de materia ingerida, asimilada y defecada por estos microartrópodos, se han empleado diversos métodos, como rastreadores radiactivos (levaduras marcadas con glicina C14 como alimento) (Engelmann, 1961). También los cocientes respiratorios pueden emplearse como índice fiel de la actividad metabólica (Wallwork, 1971). Asimismo, se pueden sacar medidas del área consumida cuando las hojas se encuentran perforadas, y estos valores convertirlos en volumen o peso.

Concretando, los cambios físicos que los ácaros realizan en la desintegración de la materia orgánica son obvios; los restos vegetales son triturados por las partes bucales en fragmentos de pocos micrones, que salen del cuerpo como bolitas fecales y que constituyen focos de muy ricos nutrimentos para otros microorganismos coprófagos.

Por lo que se refiere a los cambios químicos, necesita conocerse mejor todavía el potencial enzimático de los ácaros, pero existen ya pruebas de que su papel como descomponedores primarios es mucho mayor del que se pensaba. "La abrumadora importancia de los descomponedores en algunas situaciones ha sido demostrada por Macfadyen (1963), quien calculó que este grupo acapara mucho más cantidad del flujo energético que la cadena alimentaria herbívoros/carnívoros en un suelo de pradera." (Wallwork, 1971).

En conclusión, se puede afirmar sin lugar a dudas que las actividades de los ácaros en las comunidades edáficas favorecen, entre otras cosas, la aeración del suelo, la distribución vertical de la materia orgánica, el reciclaje de los elementos, ya que constituyen eslabones fundamentales de las cadenas de alimentación y, lo más importante, participan activamente en los procesos de descomposición e integración al suelo de la materia orgánica. Todo ello ocurre bajo nuestros pies, en este mundo oculto.

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