LOS PILARES DE LA SELECCI�N NATURAL

Darwin se bas� en cuatro elementos centrales que son, en forma muy cercana, el resultado de la influencia de las musas a las que me he referido en este libro. Como ya tambi�n lo mencion�, esos elementos no tuvieron una secuencia especial, ni creo que uno de ellos tenga notablemente m�s peso que los otros. El orden en el que me referir� a ellos es el que me parece que puede haber ocurrido cronol�gicamente en el desarrollo de las ideas de Darwin.

1. La variabilidad individual y su potencialidad. Todos los miembros de una especie difieren entre s�. Aunque no las podamos detectar f�cilmente en muchas especies, las diferencias entre los individuos son tan marcadas como las que podemos reconocer de inmediato entre los integrantes de la especie humana. Esas diferencias individuales, como tambi�n ocurre en el hombre, no solamente se refieren a caracter�sticas morfol�gicas, sino tambi�n a aspectos fisiol�gicos y de comportamiento. Sin embargo, esa variabilidad morfol�gica, fisiol�gica y de comportamiento puede tener otro origen. Una fuente de variabilidad es intr�nseca al individuo, es decir, tiene origen gen�tico y por lo tanto puede transmitirse a los descendientes. Otra fuente es la influencia de los factores del ambiente, tales como la temperatura, las caracter�sticas del alimento, la educaci�n en el caso del hombre, etc.; esta variabilidad de origen ambiental no es heredable.

Aunque estas dos fuentes de determinaci�n de los atributos de los individuos est�n bien establecidas, determinar en qu� proporci�n son causantes de las caracter�sticas de los individuos ha sido uno de los problemas m�s a�ejos y dificiles de resolver en la biolog�a. La heredabilidad de un atributo requiere que se conozca la variabilidad total del mismo en toda la especie para determinar, por medio de laboriosos experimentos de cruzamiento y por observaci�n, qu� tanto de dicha variabilidad es heredada y qu� tanto est� causada por el ambiente. Lo anterior es menos dif�cil cuando se trata de atributos o caracter�sticas sencillas, como las que Mendel observ� en los ch�charos (con los que defini� sus leyes de la herencia) o como las caracter�sticas de los grupos sangu�neos humanos. El problema se torna en extremo dif�cil cuando se intenta establecer en qu� proporci�n la herencia o el ambiente determinan caracter�sticas mucho m�s complejas como la capacidad reproductora de los individuos de una especie o la inteligencia en el hombre.

Es necesario aclarar que adem�s de la variabilidad individual, se pueden distinguir dos categor�as m�s de variaci�n dentro de una especie: la variaci�n geogr�fica y el polimorfismo. La primera implica cambios mucho m�s notables que las sutiles diferencias entre individuos de una poblaci�n y ocurre por lo general entre individuos de la misma especie, pertenecientes a regiones geogr�ficas diferentes. Un ejemplo bien conocido de dicha variabilidad son las diferencias entre razas humanas t�picas de diferentes regiones del planeta, que a�n podemos reconocer a pesar de la considerable mezcla racial que existe en la actualidad. A diferencia de la variabilidad entre los individuos de una poblaci�n, la cual ocurre preponderantemente al azar, la variabilidad geogr�fica tiene por lo general valores de tipo adaptativo, ya sea el clima u otros factores ambientales. Usando de nuevo el ejemplo de las razas humanas, la pigmentaci�n de la piel en las razas africanas es una protecci�n contra el exceso de radiaci�n solar de las latitudes ecuatoriales, mientras que en latitudes m�s al norte, la menor incidencia de radiaci�n solar favorece la posesi�n de pieles mucho menos pigmentadas, las cuales dejan pasar m�s radiaci�n ultravioleta, que es en buena parte causante de la fijaci�n de la vitamina D. Desde luego, esta variabilidad geogr�fica ocurre en todas las especies, animales o plantas, que tienen una distribuci�n geogr�fica lo suficientemente amplia como para que en ellas se presenten variaciones ambientales.

Frecuencia de los grupos sangu�neos O, A, B y AB en diferentes razas
(en orden creciente del grupo B)

Raza o estirpe	Total Examinado		Frecuencia de grupos sanguíneos (%)
			O	A	B	AB
Australiana	603		54.3	40.9	3.8	1.0
Holandesa	14 483		46.3	42.1	8.5	3.1
Inglesa (del sur)	3 449		43.5	44.7	8.6	3.2
Judía holandesa	705		42.8	39.4	13.4	4.5
Judía rusa	1 475		36.6	41.7	15.5	6.1
Bosquimana	336		83.0	—	17.0	—
Húngara	1 041		29.9	45.2	17.0	7.9
Árabe	2 917		44.0	33.0	17.7	4.1
Japonesa	24 672		31.1	36.7	22.7	9.5
Rusa	57 122		32.9	35.6	23.2	8.1
Negra (Congo)	500		45.6	22.2	24.2	8.0
China (Cantón)	500		45.5	22.6	25.0	6.1
Gitana húngara	925		28.5	26.6	35.3	9.6
Hindú	2 357		30.2	24.5	37.2	8.1

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El polimorfismo es un fen�meno que ocurre en una misma �rea y, como su nombre lo denota, se refiere a la existencia de varias formas de la misma especie en el mismo lugar. Esta variaci�n puede expresarse en caracter�sticas morfol�gicas externas muy notorias como la coloraci�n o el tama�o del cuerpo, o bien en caracter�sticas detectables s�lo por medios indirectos. Entre el primer grupo podemos citar las grandes diferencias que existen entre los machos y las hembras de muchos animales (aves o insectos, por ejemplo) o bien entre las hembras de muchas especies de mariposas, como es el caso de las hembras de la mariposa monarca, Danaus plexippus; este marcado polimorfismo de las hembras de los lepid�pteros ha sido seleccionado como un mecanismo de protecci�n contra la depredaci�n por aves, ya que al copiar varios modelos de mariposas de sabor desagradable, pueden enga�ar m�s f�cilmente a sus depredadores y por lo tanto tienen mayores probabilidades de sobrevivir. Un ejemplo de polimorfismo oculto muy bien conocido por nosotros es el caso de los tipos sangu�neos presentes en nuestra especie, los cuales solamente pueden reconocerse por medio de una prueba qu�mica en la sangre. Cada uno de nosotros pertenece a uno de los cuatro tipos b�sicos existentes (A, B, AB y O) y no se presentan casos intermedios.

Los anteriores son ejemplos de las muchas variantes que ocurren en la naturaleza. No obstante, la variabilidad que primeramente llam� la atenci�n de Darwin fue la que se expresa como resultado de la acci�n del hombre en el proceso de domesticaci�n de animales y plantas. Pero probablemente lo que le impresion� m�s fue el enorme potencial que dicha variabilidad ten�a para expresarse, como resultado del proceso selectivo del hombre. Darwin tuvo amplia oportunidad para observar y estudiar tanto la variaci�n resultante del proceso de domesticaci�n como la que encontr� en la naturaleza durante su viaje alrededor del mundo, en especial en las islas Gal�pagos.

2. La transmisi�n a la progenie de las caracter�sticas variables. La variabilidad observada entre los individuos puede tener causas ex�genas (el ambiente) o end�genas (las caracter�sticas gen�ticas). Darwin no ten�a conocimiento de la forma en que la variabilidad heredada era transmitida a los descendientes, aunque le era evidente que si las caracter�sticas favorables de los padres seleccionadas por el ambiente no eran transmitidas a sus descendientes, no habr�a forma de que ocurriesen cambios en los atributos de la poblaci�n y por lo tanto no ocurrir�a una transformaci�n, o evoluci�n, en las especies. La selecci�n bajo la influencia de la domesticaci�n lo hab�a convencido (correctamente) de ello; s�lo que ignoraba el mecanismo por el que operaba la herencia. El problema le interesaba de manera especial e incluso, como ya vimos, lleg� a proponer, en forma err�nea, mecanismos por los cuales lo que ahora llamamos la informaci�n gen�tica podr�a ser transmitido de padres a hijos. Los mecanismos de la herencia no fueron conocidos en forma cabal hasta el redescubrimiento de la obra de Gregor Mendel a principios del actual siglo y, como veremos un poco m�s adelante, han sido cruciales no s�lo para explicar muchos aspectos que Darwin no pudo entender por falta de informaci�n, sino tambi�n para propiciar un avance en el pensamiento darwiniano.

3. Las especies dejan m�s progenie de la que es posible que sobreviva. Como resultado de la capacidad potencial de crecimiento exponencial de las especies, �stas generan un n�mero muy superior de individuos de los que normalmente podr�an establecerse. Por ejemplo, los abetos de un bosque requieren que una sola pl�ntula logre establecerse para reponer cada uno de los individuos presentes; sin embargo, cada �rbol de abeto puede producir cada a�o decenas de miles de semillas, de las cuales es probable que no llegue a establecerse, como pl�ntula, una sola. �Por qu� este aparente desperdicio de energ�a y de recursos? En realidad no se trata de un desperdicio, sino de un mecanismo de seguridad por parte de los organismos ante lo imprevisible y variable de los factores ambientales causantes de la mortalidad de la progenie. Las causas de selecci�n natural han favorecido los comportamientos de los individuos que dejan progenies muy elevadas, con objeto de que se incrementen las probabilidades de que al menos algunos v�stagos puedan sobrevivir a todas las causas de mortalidad. Aquellos genotipos que no tienen ese comportamiento no llegan a dejar la suficiente progenie para que al menos alg�n v�stago sobreviva, por lo que tienden a desaparecer de la poblaci�n.

Cuando visitamos un bosque, apreciamos un n�mero determinado de �rboles de cada especie, de plantas herb�ceas, de aves, de insectos, etc. Ninguno de estos organismos se presenta en una sobreabundancia tal que desplace a los dem�s componentes de la comunidad. Las poblaciones de cada especie se encuentran en estado de equilibrio, es decir, su densidad no oscila sensiblemente de un a�o al siguiente. Este equilibrio poblacional es alcanzado mediante la mortalidad de un elevad�simo n�mero de individuos, en especial en formas de edad muy temprana, como semillas, pl�ntulas, huevecillos, estados larvarios tempranos, etc. Los factores causantes de esa regulaci�n del tama�o var�an para cada especie y por lo general act�an de forma diferente.

4. La lucha por la existencia. Si en una comunidad se presenta un n�mero de individuos que excede a los recursos disponibles para sobrevivir, forzosamente ocurrir� la mortalidad, que por lo general es proporcional al exceso de individuos. Recordemos que los recursos necesarios para la sobrevivencia de un individuo son diversos y pueden constituir tanto componentes f�sicos como biol�gicos del ambiente. Estos recursos son variados en extremo: agua en el suelo para las plantas, nutrientes, luz, presas para los depredadores, espacio f�sico para llevar a cabo el cortejo, parejas para aparearse, sitios para anidar, etc. Cuando los recursos no se encuentran en suficiente disponibilidad, un individuo tiene que competir por ellos con otros individuos, ya sean de la misma o de diferentes especies. La lucha por la existencia, por lo general a trav�s de la competici�n por recursos insuficientes, tiene como resultado dos elementos cruciales que determinan la mayor o menor adecuaci�n de un individuo a un ambiente determinado: la sobrevivencia y la capacidad de dejar m�s descendencia. Aparte de la competici�n por recursos, los esfuerzos para escapar del efecto de los depredadores es otra forma de lucha por la existencia.

No es f�cil apreciar la extensi�n de la lucha por la existencia si no se percibe que las especies tienen capacidad potencial de crecimiento exponencial. Este punto no le fue claro a Darwin hasta que ley� a Malthus a fines de septiembre de 1838, y se percat� de la capacidad de crecimiento num�rico de las especies y de la disparidad de los recursos disponibles para ellos. El hecho de que este elemento tambi�n haya inspirado a Wallace para que paralela e independientemente de Darwin concibiese la selecci�n natural como el mecanismo causante de la evoluci�n subraya la enorme importancia de la idea central de la doctrina malthusiana: el potencial de crecimiento exponencial de las especies.

17 W.H. Dowdeswell, The Mechanism of Evolution, Londres, Heinemann, 1975.