LOS PILARES DE LA SELECCIÓN NATURAL

Darwin se basó en cuatro elementos centrales que son, en forma muy cercana, el resultado de la influencia de las musas a las que me he referido en este libro. Como ya también lo mencioné, esos elementos no tuvieron una secuencia especial, ni creo que uno de ellos tenga notablemente más peso que los otros. El orden en el que me referiré a ellos es el que me parece que puede haber ocurrido cronológicamente en el desarrollo de las ideas de Darwin.

1. La variabilidad individual y su potencialidad. Todos los miembros de una especie difieren entre sí. Aunque no las podamos detectar fácilmente en muchas especies, las diferencias entre los individuos son tan marcadas como las que podemos reconocer de inmediato entre los integrantes de la especie humana. Esas diferencias individuales, como también ocurre en el hombre, no solamente se refieren a características morfológicas, sino también a aspectos fisiológicos y de comportamiento. Sin embargo, esa variabilidad morfológica, fisiológica y de comportamiento puede tener otro origen. Una fuente de variabilidad es intrínseca al individuo, es decir, tiene origen genético y por lo tanto puede transmitirse a los descendientes. Otra fuente es la influencia de los factores del ambiente, tales como la temperatura, las características del alimento, la educación en el caso del hombre, etc.; esta variabilidad de origen ambiental no es heredable.

Aunque estas dos fuentes de determinación de los atributos de los individuos están bien establecidas, determinar en qué proporción son causantes de las características de los individuos ha sido uno de los problemas más añejos y dificiles de resolver en la biología. La heredabilidad de un atributo requiere que se conozca la variabilidad total del mismo en toda la especie para determinar, por medio de laboriosos experimentos de cruzamiento y por observación, qué tanto de dicha variabilidad es heredada y qué tanto está causada por el ambiente. Lo anterior es menos difícil cuando se trata de atributos o características sencillas, como las que Mendel observó en los chícharos (con los que definió sus leyes de la herencia) o como las características de los grupos sanguíneos humanos. El problema se torna en extremo difícil cuando se intenta establecer en qué proporción la herencia o el ambiente determinan características mucho más complejas como la capacidad reproductora de los individuos de una especie o la inteligencia en el hombre.

Es necesario aclarar que además de la variabilidad individual, se pueden distinguir dos categorías más de variación dentro de una especie: la variación geográfica y el polimorfismo. La primera implica cambios mucho más notables que las sutiles diferencias entre individuos de una población y ocurre por lo general entre individuos de la misma especie, pertenecientes a regiones geográficas diferentes. Un ejemplo bien conocido de dicha variabilidad son las diferencias entre razas humanas típicas de diferentes regiones del planeta, que aún podemos reconocer a pesar de la considerable mezcla racial que existe en la actualidad. A diferencia de la variabilidad entre los individuos de una población, la cual ocurre preponderantemente al azar, la variabilidad geográfica tiene por lo general valores de tipo adaptativo, ya sea el clima u otros factores ambientales. Usando de nuevo el ejemplo de las razas humanas, la pigmentación de la piel en las razas africanas es una protección contra el exceso de radiación solar de las latitudes ecuatoriales, mientras que en latitudes más al norte, la menor incidencia de radiación solar favorece la posesión de pieles mucho menos pigmentadas, las cuales dejan pasar más radiación ultravioleta, que es en buena parte causante de la fijación de la vitamina D. Desde luego, esta variabilidad geográfica ocurre en todas las especies, animales o plantas, que tienen una distribución geográfica lo suficientemente amplia como para que en ellas se presenten variaciones ambientales.

Frecuencia de los grupos sanguíneos O, A, B y AB en diferentes razas
(en orden creciente del grupo B)

Raza o estirpe	Total Examinado		Frecuencia de grupos sanguíneos (%)
			O	A	B	AB
Australiana	603		54.3	40.9	3.8	1.0
Holandesa	14 483		46.3	42.1	8.5	3.1
Inglesa (del sur)	3 449		43.5	44.7	8.6	3.2
Judía holandesa	705		42.8	39.4	13.4	4.5
Judía rusa	1 475		36.6	41.7	15.5	6.1
Bosquimana	336		83.0	—	17.0	—
Húngara	1 041		29.9	45.2	17.0	7.9
Árabe	2 917		44.0	33.0	17.7	4.1
Japonesa	24 672		31.1	36.7	22.7	9.5
Rusa	57 122		32.9	35.6	23.2	8.1
Negra (Congo)	500		45.6	22.2	24.2	8.0
China (Cantón)	500		45.5	22.6	25.0	6.1
Gitana húngara	925		28.5	26.6	35.3	9.6
Hindú	2 357		30.2	24.5	37.2	8.1

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El polimorfismo es un fenómeno que ocurre en una misma área y, como su nombre lo denota, se refiere a la existencia de varias formas de la misma especie en el mismo lugar. Esta variación puede expresarse en características morfológicas externas muy notorias como la coloración o el tamaño del cuerpo, o bien en características detectables sólo por medios indirectos. Entre el primer grupo podemos citar las grandes diferencias que existen entre los machos y las hembras de muchos animales (aves o insectos, por ejemplo) o bien entre las hembras de muchas especies de mariposas, como es el caso de las hembras de la mariposa monarca, Danaus plexippus; este marcado polimorfismo de las hembras de los lepidópteros ha sido seleccionado como un mecanismo de protección contra la depredación por aves, ya que al copiar varios modelos de mariposas de sabor desagradable, pueden engañar más fácilmente a sus depredadores y por lo tanto tienen mayores probabilidades de sobrevivir. Un ejemplo de polimorfismo oculto muy bien conocido por nosotros es el caso de los tipos sanguíneos presentes en nuestra especie, los cuales solamente pueden reconocerse por medio de una prueba química en la sangre. Cada uno de nosotros pertenece a uno de los cuatro tipos básicos existentes (A, B, AB y O) y no se presentan casos intermedios.

Los anteriores son ejemplos de las muchas variantes que ocurren en la naturaleza. No obstante, la variabilidad que primeramente llamó la atención de Darwin fue la que se expresa como resultado de la acción del hombre en el proceso de domesticación de animales y plantas. Pero probablemente lo que le impresionó más fue el enorme potencial que dicha variabilidad tenía para expresarse, como resultado del proceso selectivo del hombre. Darwin tuvo amplia oportunidad para observar y estudiar tanto la variación resultante del proceso de domesticación como la que encontró en la naturaleza durante su viaje alrededor del mundo, en especial en las islas Galápagos.

2. La transmisión a la progenie de las características variables. La variabilidad observada entre los individuos puede tener causas exógenas (el ambiente) o endógenas (las características genéticas). Darwin no tenía conocimiento de la forma en que la variabilidad heredada era transmitida a los descendientes, aunque le era evidente que si las características favorables de los padres seleccionadas por el ambiente no eran transmitidas a sus descendientes, no habría forma de que ocurriesen cambios en los atributos de la población y por lo tanto no ocurriría una transformación, o evolución, en las especies. La selección bajo la influencia de la domesticación lo había convencido (correctamente) de ello; sólo que ignoraba el mecanismo por el que operaba la herencia. El problema le interesaba de manera especial e incluso, como ya vimos, llegó a proponer, en forma errónea, mecanismos por los cuales lo que ahora llamamos la información genética podría ser transmitido de padres a hijos. Los mecanismos de la herencia no fueron conocidos en forma cabal hasta el redescubrimiento de la obra de Gregor Mendel a principios del actual siglo y, como veremos un poco más adelante, han sido cruciales no sólo para explicar muchos aspectos que Darwin no pudo entender por falta de información, sino también para propiciar un avance en el pensamiento darwiniano.

3. Las especies dejan más progenie de la que es posible que sobreviva. Como resultado de la capacidad potencial de crecimiento exponencial de las especies, éstas generan un número muy superior de individuos de los que normalmente podrían establecerse. Por ejemplo, los abetos de un bosque requieren que una sola plántula logre establecerse para reponer cada uno de los individuos presentes; sin embargo, cada árbol de abeto puede producir cada año decenas de miles de semillas, de las cuales es probable que no llegue a establecerse, como plántula, una sola. ¿Por qué este aparente desperdicio de energía y de recursos? En realidad no se trata de un desperdicio, sino de un mecanismo de seguridad por parte de los organismos ante lo imprevisible y variable de los factores ambientales causantes de la mortalidad de la progenie. Las causas de selección natural han favorecido los comportamientos de los individuos que dejan progenies muy elevadas, con objeto de que se incrementen las probabilidades de que al menos algunos vástagos puedan sobrevivir a todas las causas de mortalidad. Aquellos genotipos que no tienen ese comportamiento no llegan a dejar la suficiente progenie para que al menos algún vástago sobreviva, por lo que tienden a desaparecer de la población.

Cuando visitamos un bosque, apreciamos un número determinado de árboles de cada especie, de plantas herbáceas, de aves, de insectos, etc. Ninguno de estos organismos se presenta en una sobreabundancia tal que desplace a los demás componentes de la comunidad. Las poblaciones de cada especie se encuentran en estado de equilibrio, es decir, su densidad no oscila sensiblemente de un año al siguiente. Este equilibrio poblacional es alcanzado mediante la mortalidad de un elevadísimo número de individuos, en especial en formas de edad muy temprana, como semillas, plántulas, huevecillos, estados larvarios tempranos, etc. Los factores causantes de esa regulación del tamaño varían para cada especie y por lo general actúan de forma diferente.

4. La lucha por la existencia. Si en una comunidad se presenta un número de individuos que excede a los recursos disponibles para sobrevivir, forzosamente ocurrirá la mortalidad, que por lo general es proporcional al exceso de individuos. Recordemos que los recursos necesarios para la sobrevivencia de un individuo son diversos y pueden constituir tanto componentes físicos como biológicos del ambiente. Estos recursos son variados en extremo: agua en el suelo para las plantas, nutrientes, luz, presas para los depredadores, espacio físico para llevar a cabo el cortejo, parejas para aparearse, sitios para anidar, etc. Cuando los recursos no se encuentran en suficiente disponibilidad, un individuo tiene que competir por ellos con otros individuos, ya sean de la misma o de diferentes especies. La lucha por la existencia, por lo general a través de la competición por recursos insuficientes, tiene como resultado dos elementos cruciales que determinan la mayor o menor adecuación de un individuo a un ambiente determinado: la sobrevivencia y la capacidad de dejar más descendencia. Aparte de la competición por recursos, los esfuerzos para escapar del efecto de los depredadores es otra forma de lucha por la existencia.

No es fácil apreciar la extensión de la lucha por la existencia si no se percibe que las especies tienen capacidad potencial de crecimiento exponencial. Este punto no le fue claro a Darwin hasta que leyó a Malthus a fines de septiembre de 1838, y se percató de la capacidad de crecimiento numérico de las especies y de la disparidad de los recursos disponibles para ellos. El hecho de que este elemento también haya inspirado a Wallace para que paralela e independientemente de Darwin concibiese la selección natural como el mecanismo causante de la evolución subraya la enorme importancia de la idea central de la doctrina malthusiana: el potencial de crecimiento exponencial de las especies.

17 W.H. Dowdeswell, The Mechanism of Evolution, Londres, Heinemann, 1975.