RESULTADOS DE LA SELECCI�N NATURAL

Todos los organismos presentes en la Tierra somos producto de la evoluci�n por medio de la selecci�n natural. Las plantas cultivadas y los animales domesticados son, adem�s, producto de la selecci�n bajo la influencia de la domesticaci�n. No obstante, los ejemplos que describen en detalle c�mo ocurre el proceso de selecci�n natural no son muchos. La raz�n es que resulta en extremo dif�cil documentar apropiadamente los intrincados procesos de selecci�n sobre los individuos de una especie en condiciones naturales, especialmente si �sta es una especie longeva. Adem�s, existe el problema, ya antes mencionado, de determinar con un buen grado de certeza la proporci�n en que las condiciones ambientales o la herencia determinan las caracter�sticas de los individuos que definen su capacidad de sobrevivencia o de reproducci�n.

Existen algunos ejemplos muy conocidos y razonablemente bien documentados, como los que referir� en seguida, que ilustran los resultados de la selecci�n natural. Que �stos sean los que m�s frecuentemente se mencionan no significa que no haya otros, sino que constituyen los que se han podido documentar m�s f�cilmente. Existen muchos m�s ejemplos registrados en la literatura especializada, quiz� no tan claramente documentados pero tanto o m�s impresionantes para ilustrar los efectos de la selecci�n natural sobre los organismos.

1. El caso de las polillas desaparecidas. Cuando consideramos la acci�n de los contaminantes del ambiente pensamos en efectos directos sobre los organismos, tales como envenenamiento, da�os f�sicos, etc. Existen sin embargo otros efectos de tipo indirecto que influyen en la sobrevivencia de las especies que habitan un ambiente contaminado. Tal es el caso del fen�meno conocido como el "melanismo industrial" y que est� bien ilustrado con el ejemplo de la polilla, Biston betularia, que vive en una amplia extensi�n de la Gran Breta�a. La polilla, de h�bitos nocturnos como la gran mayor�a de estos lepid�pteros, descansa de d�a posada sobre la corteza de los �rboles. Dado que en la mayor�a de los individuos el patr�n de coloraci�n de sus alas es de fondo blanco con motas parduscas, las polillas se confunden excelentemente con los l�quenes, que crecen adheridos a la corteza de los �rboles, ya que �stos tienen el mismo color y textura que sus alas. Sin embargo, en la polilla tambi�n existen formas mutantes mel�nicas, es decir, individuos cuyo color de alas es mucho m�s oscuro y que por lo tanto no s�lo no pueden confundirse con el fondo blanquecino de los l�quenes sino que destacan notablemente en el mismo. Estas polillas constituyen el alimento de varias especies de aves, que al cazar de d�a las detectan posadas en la corteza de los �rboles. Aunque las aves se alimentan de ambas formas, las antes mel�nicas est�n menos adaptadas al ambiente de cortezas claras ya que son siempre m�s f�ciles de detectar que las normales de color claro, por lo que su probabilidad de sobrevivencia es mucho menor que la de las normales; en consecuencia, estas �ltimas logran llegar a la madurez y a cruzarse, muy probablemente, con machos de color normal, dejando progenie fundamentalmente no mel�nica y siendo por lo tanto dominantes en abundancia. Las formas mel�nicas, m�s depredadas, no llegan a desaparecer porque las aves no son tan buenas cazadoras como para eliminarlas del todo y porque adem�s las mutaciones mel�nicas parecen ocurrir en forma recurrente.

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Efecto de camuflaje de la forma t�pica (clara) y la mel�nica (oscura) en �rboles limpios y con l�quenes, y ennegrecidos por el holl�n y sin l�quenes. En cada �rbol est�n las dos formas de Biston betularia.

El ambiente en que las referidas polillas viven se vio bruscamente modificado con el advenimiento de la Revoluci�n industrial por el uso masivo de carb�n para alimentar las grandes calderas generadoras del vapor que impulsaba a la industria inglesa de fines del siglo XVIII y gran parte del XIX. El holl�n producido al quemar carb�n de mala calidad en las f�bricas, especialmente del noroeste de Inglaterra, era transportado por el viento y empez� a depositarse en todos lados: edificios, casas, praderas, �rboles, ennegreciendo sus superficies. As�, los l�quenes que cubr�an la corteza de los �rboles tambi�n se cubrieron de holl�n y murieron en su mayor�a dado que son organismos muy delicados que no resisten sustancias contaminantes. Por lo tanto la corteza de los �rboles, de color claro en el pasado, empez� a oscurecerse tanto por la desaparici�n de los l�quenes como por la deposici�n del holl�n. A mediados del siglo XVIII las formas claras dominaban a las mel�nicas en una proporci�n de 99%. Hacia el final del mismo siglo la situaci�n habla cambiado dr�sticamente: s�lo 1 o 2 % de la poblaci�n era de formas blancas; las mel�nicas se hab�an vuelto claramente dominantes. �Qu� fue lo que caus� este profundo cambio en las caracter�sticas de esta especie de polilla en el transcurso de menos de 50 a�os?

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Figura 5. Efecto de los tres principales tipos de selecci�n sobre una especie imaginaria. Sup�ngase que se trata de un ave y que el eje horizontal describe tama�os de picos, de peque�os a la izquierda a grandes a la derecha, y el eje vertical el tama�o de la poblaci�n. Las flechas hacia arriba significan los fenotipos (en este caso el tama�o de los picos) favorecidos por la selecci�n natural, y hacia abajo los desfavorecidos. La selecci�n modifica el rango de tama�o de picos como se indica en las curvas inferiores.

Al oscurecerse la corteza de los �rboles, las formas claras empezaron a ser mucho m�s notorias y f�cilmente detectables por sus depredadores, mientras que las formas mutantes mel�nicas eran capaces de confundirse cada vez mejor en ese nuevo ambiente contaminado por el holl�n, con lo que aumentaba su probabilidad de escapar de la depredaci�n de las aves.

Con la introducci�n de la energ�a el�ctrica para remplazar al vapor y la imposici�n de una reglamentaci�n r�gida para usar combustibles menos contaminantes, los bosques del noroeste de Inglaterra empezaron a descontaminarse, la corteza de los �rboles comenz� lentamente a ser cubierta de nueva cuenta por los mismos l�quenes blanquecinos y la situaci�n se asemej� poco a poco a la de la �poca preindustrial. Las polillas respondieron a este cambio ambiental con un incremento del porcentaje de formas claras. Este ejemplo de selecci�n natural en el caso del melanismo industrial no es exclusivo de la Biston betularia. Tambi�n se ha observado en numerosas especies de otros insectos en la misma zona y en otras de Europa. El melanismo industrial, aparte de constituir un claro ejemplo del efecto del ambiente para producir una selecci�n direccional sobre el contingente gen�tico de una especie (Fig. 5), indica que la tasa de selecci�n en cierto tipo de mutaciones, como la mel�nica, puede ser muy alta, ya que hay una respuesta muy sensible a los cambios del ambiente y por lo tanto la velocidad de cambio es grande.

2. El caso de los an�micos saludables. La anemia es una enfermedad caracterizada por la reducci�n de gl�bulos rojos en el torrente sangu�neo; dependiendo de su gravedad puede ser mortal y tiene diversos or�genes: mal funcionamiento de la m�dula �sea que produce los gl�bulos rojos o eritrocitos; deficiencias de minerales (hierro principalmente) o vitaminas (B₁₂), o enfermedades hereditarias. Entre �stas se encuentra la anemia falciforme, llamada as� porque los gl�bulos rojos de las personas afectadas, en lugar de ser circulares y gruesos (como si fuesen pastillas de menta), tienen forma ahusada y est�n aplastados. Esta deformaci�n produce una considerable reducci�n de su volumen, lo cual a su vez disminuye el contenido de hemoglobina y, en consecuencia, su capacidad de acarrear ox�geno, su principal funci�n. La anemia falciforme es producida por un mutante de la hemoglobina conocido como hemoglobina S (HS) y por lo general resulta fatal; los individuos mueren casi siempre antes de llegar a la adolescencia. Las personas que sufren esta severa enfermedad son las que han recibido la mutaci�n por parte de ambos progenitores, es decir, son homocigotos (HS-HS) para esa caracter�stica. Existen tambi�n muchas personas que sufren parcialmente de esta enfermedad puesto que son heterocigotos (HN-HS), ya que s�lo uno de sus progenitores era portador de esta mutaci�n. Una persona heterocig�tica tiene menos hemoglobina por volumen de sangre que una normal y por lo tanto puede sufrir debilidad y anemia, lo cual deteriora su salud. Por su car�cter aparentemente no adaptativo, la anemia falciforme deber�a haber desaparecido hace mucho. Sin embargo, es muy com�n entre los habitantes de �frica central y occidental, del Medio Oriente y de partes de la India, aunque tambi�n se presenta en otras regiones, fundamentalmente debido a la migraci�n de grupos de estas zonas en tiempos del tr�fico de esclavos. Hay lugares en �frica en los que cerca de la mitad de la poblaci�n es heterocigota en relaci�n con el gene de la anemia falciforme. �A qu� se debe esto?

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Contraste entre gl�bulos rojos normales en forma de disco y gl�bulos falciformes en la sangre de una persona que padece anemia falciforme.

La distribuci�n de las altas incidencias de anemia falciforme coincide con �reas de incidencia de la malaria falciparum, la forma m�s severa y con frecuencia mortal de esta infecci�n causada por el Plasmodium falciparum, un protozoario par�sito de los gl�bulos rojos del hombre. Las personas con hemoglobina normal (HN-HN) son muy susceptibles a la malaria y con frecuencia sucumben a esta enfermedad, mientras que los portadores del gene mutante en forma homocigota son muy resistentes a la infecci�n del par�sito, ya que los eritrocitos deformados y de poco volumen no permiten el desarrollo adecuado del par�sito en su interior, por lo que la infecci�n nunca ocurre. Sin embargo, la anemia es tan severa en estos individuos que nunca llegan a vivir muchos a�os. Por otro lado, los heterocigotos (HN-HS), en los que s�lo una proporci�n de sus eritrocitos son falciformes, presentan resistencia a la infecci�n por parte del plasmodio de la malaria y son lo suficientemente robustos para no sufrir severamente los efectos de la anemia. La selecci�n natural ha causado en este ejemplo un caso de selecci�n balanceadora o estabilizante (Fig. 5), en el que un gene mutante que es letal en los homocigotos se conserva en los heterocigotos que han adquirido una adaptaci�n favorable a las condiciones de su medio, que incluye el alto riesgo de contraer la malaria falciparum.

3. El caso de las moscas con ojos multicolores. Acaso no exista otro organismo mejor estudiado que esas peque�as moscas que vuelan alrededor de los pl�tanos y de otras frutas en fermentaci�n y que pertenecen al g�nero Drosophila, ni �rea de la biolog�a (excepto la medicina) que se haya desarrollado tanto sobre la base del conocimiento de un solo organismo (las moscas de la fruta) como la gen�tica. Desde los inicios de esta ciencia se han llevado a cabo numerosos estudios sobre las mutaciones encontradas en el color de los ojos de las moscas de la fruta, los que por lo general son rojos oscuros. Se ha encontrado una amplia gama de colores que van del guinda al blanco, pasando por el bermell�n y el rosado. Estos colores, que son el resultado de mutaciones, no son frecuentes en la naturaleza, lo cual se ha interpretado como que las mutaciones que los producen no tienen el mismo valor adaptativo de la caracter�stica normal de ojos rojos oscuros. La suposici�n se ha confirmado en diversos experimentos y observaciones en el laboratorio. Cuando los mutantes del color de ojos se cruzan en poblaciones controladas con los individuos de color de ojos normal, acaban por ser remplazados por las caracter�sticas de color normal en unas cuantas generaciones, incluso a pesar de que num�ricamente pudieran ser m�s abundantes al inicio del experimento (Fig. 6). Los mutantes disminuyen en n�mero debido a que los machos tienen apenas 50% de la capacidad para cruzarse que tienen los machos normales. Este caso es muy interesante puesto que demuestra la rapidez con que puede ocurrir la evoluci�n cuando las caracter�sticas confrontan un grado moderado de selecci�n direccional.

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Figura 6. Resultados de un experimento de hibridaci�n con la fruta de la mosca. Las curvas indican la desaparici�n predicha y observada en la frecuencia del gene mutante de color rojo bermell�n. Al enfrentarse a la competici�n con moscas de ojos de color normal, los mutantes casi desaparecen en 17 generaciones (un poco m�s de un a�o).

La selecci�n disruptiva est� poco estudiada y documentada y es el resultado de la actuaci�n de dos (o a veces m�s) normas adaptativas y que puede involucrar apareo selectivo entre individuos del mismo genotipo.

4. El caso de la sobredosis de antibi�ticos. Con qu� frecuencia vemos a nuestro rededor amistades que toman antibi�ticos (penicilina, estreptomicina, terramicina, etc.) al menor s�ntoma de enfermedad, como si fuesen golosinas. Cu�ntas veces tambi�n hemos escuchado a los m�dicos aconsejar en contra del uso indiscriminado de estos medicamentos. La raz�n no es solamente que puedan producir un da�o en la persona que los ingiere, sino que reside en un hecho que tiene mucho que ver con la selecci�n natural y la evoluci�n. Los antibi�ticos son sustancias producidas naturalmente por algunos organismos y que inhiben el crecimiento o la vida de otros, de aqu� su nombre: anti (contra), bi�ticos (vida). El mejor conocido de ellos es la penicilina, producida por hongos filamentosos pertenecientes al g�nero Penicillium, que crece sobre ciertos medios en fermentaci�n y que fue descubierta accidentalmente en 1929 por Alexander Fleming cuando se le contaminaron cultivos de un estafilococo que estaba estudiando con esporas de Penicillium notatum. Fleming not� que alrededor de las esporas del penicilio hab�a una zona en la que la bacteria estudiada no se desarrollaba. Al reproducir el moho que hab�a infectado sus cultivos de bacterias, encontr� que produc�an una potente sustancia que inhib�a por completo el desarrollo no s�lo del estafilococo que estaba estudiando, sino de muchas otras bacterias, incluyendo las que infectaban al hombre caus�ndole muchas enfermedades. De este descubrimiento accidental surgi� la producci�n masiva de penicilina que se aplic� primero experimentalmente y luego de manera generalizada en los campos de batalla y hospitales de la segunda guerra mundial, salvando miles de vidas. Actualmente Penicillium chrysogenum es una de las fuentes m�s importantes de producci�n de penicilina, uno de los muchos antibi�ticos en uso en la medicina.

Las bacterias, incluidas las que atacan al hombre, tienen una elevada tasa de reproducci�n; en condiciones adecuadas se pueden reproducir por divisi�n binaria cada 20 o 30 minutos, por lo que en cuesti�n de unas cuantas horas pueden producir decenas de miles de millones de individuos, lo que representa una seria infecci�n en una persona contagiada por estos organismos. La ingesti�n de cualquier antibi�tico por esa persona representa un cambio dr�stico en el medio en que la bacteria se desarrolla y el medicamento act�a entonces como un factor de selecci�n natural sobre los individuos de dicha bacteria. Muchos mueren y la infecci�n cede, con lo que la persona enferma se alivia. Sin embargo, como en todo caso de selecci�n natural, es posible que en el tiempo en el que act�a el antibi�tico se produzcan individuos mutantes que resulten resistentes al medicamento. Debido a la velocidad de reproducci�n de estos organismos microsc�picos, los mutantes resistentes pueden reinvadir el organismo del enfermo o liberarse y contagiar a otra persona ocasion�ndole una infecci�n m�s severa para la cual el mismo antibi�tico ser� menos efectivo. Debido a que las bacterias se reproducen por divisi�n binaria, es decir un individuo simplemente se divide en dos nuevos, sin cruzarse con otro, un mutante resistente con �xito puede remplazar en cuesti�n de horas a la poblaci�n original que era susceptible al antibi�tico. Incluso algunos mutantes tienen tan buen �xito para resistir a algunos antibi�ticos que se vuelven "adictos" a los mismos, es decir, no pueden vivir sin ellos. Resulta evidente que un uso indiscriminado de estos medicamentos propicia en una misma persona una mayor probabilidad de producir formas resistentes a una amplia gama de antibi�ticos, lo cual hace muy dif�cil el tratamiento de enfermedades bacterianas, con el consecuente costo para la salud de la persona y de la sociedad.

Una historia similar a la de los antibi�ticos ocurre en el caso de los insecticidas. Estos plaguicidas se han usado con frecuencia en forma totalmente indiscriminada e irracional, en particular en pa�ses como los nuestros, tanto para fines agr�colas como sanitarios. El resultado, aparte de la destrucci�n generalizada de muchas formas de vida adem�s de las plagas, es la producci�n de formas resistentes de la especie que se quer�a erradicar, lo cual genera mayor necesidad de control y crea un c�rculo vicioso, que no tiene salida. Esta es otra forma en la que el hombre, sin control alguno, ha cambiado profundamente el ambiente y el curso de la evoluci�n para muchos organismos, propiciando la extinci�n de otros.

6 Colin Patterson, Evolution, Londres, British Museum (Natural History), 1978.

18 E.O. Wilson et al., Life on Earth, Stamford, Sinauer, 1975.

19 Richard Lewontin, La diversidad humana, Barcelona, Labor (Biblioteca Scientific American), 1984.