EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

La especie es la unidad en que categorizamos a todos los seres vivientes, incluido el hombre (Homo sapiens). A pesar de que Darwin titul� su libro m�s importante con el encabezado de esta secci�n, y de que propuso a la selecci�n natural como el mecanismo causante de los cambios que una especie puede experimentar, pr�cticamente no discuti� el origen de las especies en s� y no dio ejemplos de c�mo una especie puede dar origen a dos o m�s. Su esfuerzo m�s grande se centr� en demostrar que las especies eran entidades muy variables, sin l�mites bien definidos, a las cuales la selecci�n natural modifica constantemente, es decir, que las entidades reconocidas por el hombre como especies constitu�an unidades artificiales.

El concepto m�s adecuado para describir a una especie es el conocido como concepto biol�gico de especie, que la define como una poblaci�n o serie de poblaciones de organismos entre los cuales ocurre un flujo gen�tico libre en condiciones naturales, es decir, que los individuos de esa (s) poblaci�n (es) pueden cruzarse libremente y tener progenie f�rtil en las condiciones del ambiente en el que viven. Por contraposici�n, los individuos de una especie no pueden cruzarse libremente con los de otra.

El hecho de que el cruzamiento entre los individuos debe darse en condiciones naturales es de especial importancia, ya que lograr que dos individuos pertenecientes a especies diferentes produzcan progenie en condiciones controladas por el hombre, no demuestra que se trata de la misma especie. El ejemplo mejor conocido al respecto es el de la cruza en zool�gicos de dos especies que consideramos diferentes, como leones y tigres, los cuales son dos especies cercanamente relacionadas del g�nero Panthera (P. leo y P. tigris). Se han obtenido, por medio de inseminaci�n artificial, "tigrones" (cruza de tigre y leona) y "leogres" (cruza de le�n y tigresa). Lo anterior no quiere decir que leones y tigres pertenezcan a la misma especie, ya que hay una serie de elementos que impiden que ellos se crucen en condiciones naturales. Sus �reas de distribuci�n son muy diferentes: el le�n es fundamentalmente africano y el tigre, asi�tico. Aunque dichas �reas se sobreponen en el noroeste de la India, nunca se ha encontrado un tigr�n ni un leogre en la naturaleza porque los h�bitos de ambas especies son tambi�n muy diferentes. Los leones tienen h�bitos sociales, forman familias, cazan en grupo y habitan terrenos abiertos, como las sabanas. Los tigres, por el contrario, son de h�bitos solitarios y prefieren ambientes selv�ticos o boscosos.

El concepto de especie no es un invento de los intelectuales europeos del siglo XVIII Responde a una realidad biol�gica, generalmente expresada por la forma, los h�bitos y las caracter�sticas morfol�gicas de los organismos. Ya nos referimos en el cap�tulo VIII al profundo conocimiento que los pueblos nativos de Mesoam�rica ten�an, mucho antes del contacto cultural con los europeos, de los animales y las plantas que los rodeaban. Esto ocurre igualmente con otros pueblos de Am�rica, Asia y �frica. No se trata de un conocimiento que consista en "saberse de memoria" varios cientos o miles de nombres de plantas y animales, sino que es un conocimiento estructurado en sistemas l�gicos y coherentes, basados en las afinidades o diferencias de las caracter�sticas de los organismos, no muy diferentes del sistema linneano y muy de acuerdo con el concepto biol�gico de especie.

La distinci�n de un grupo de organismos en una especie implica que para que haya alcanzado un grado de aislamiento reproductivo de las especies afines ha requerido un largo periodo de tiempo en el que pudo diferenciarse y adaptarse al ambiente en que vive. Tambi�n implica que no hay una sola caracter�stica morfol�gica que la distinga de las especies cercanas, sino un conjunto de ellas, adem�s de aspectos fisiol�gicos, de comportamiento, de distribuci�n, etc�tera.

El concepto de especie se enfrenta a pocos problemas cuando consideramos una poblaci�n muy peque�a, en una reducida �rea de distribuci�n y en un tiempo muy breve. Apenas empezamos a ampliar nuestra visi�n para incluir numerosas poblaciones, en una �rea muy amplia de distribuci�n y en una escala temporal que incluya por lo menos varias generaciones de individuos, el concepto de especie empieza a perder fortaleza y a enfrentar serios problemas. El primero es que cuando consideramos poblaciones separadas geogr�fica o temporalmente, no sabemos con certeza si podr�an cruzarse en condiciones naturales, lo cual es una premisa del concepto biol�gico de especie. En ambos casos de separaci�n, pero particularmente en la temporal, se establecen grados de variaci�n tan cercanos que resulta imposible definir d�nde podr�a marcarse el l�mite entre dos entidades. �ste es el caso de muchas especies de f�siles que tienen representantes vivos morfol�gicamente muy semejantes y la delimitaci�n entre especies en estos casos tiene un prop�sito m�s bien pr�ctico. Si la base del concepto biol�gico de especie es el libre intercambio de genes entre individuos, entonces las especies que se reproducen por medios asexuales (como las bacterias) o cuyos individuos se reproducen sexualmente pero son estrictamente autofecundados, deben ser delimitadas con otros criterios, que generalmente son pragm�ticos. Los casos de intergradaci�n continua de poblaciones e individuos son muy frecuentes, particularmente entre plantas, y representan tambi�n un serio problema para definir fronteras intraespec�ficas. Nuestro pa�s es un cofre de tesoros en lo que a estos problemas se refiere, por su ubicaci�n geogr�fica, su topograf�a, su geolog�a y sus climas. Ejemplos notorios de grupos "problema" de organismos son varios complejos de especies de pinos, as� como la mayor�a de los encinos o robles mexicanos que pertenecen al g�nero Quercus. De ambos g�neros M�xico posee el mayor n�mero de especies en el mundo.

Las especies est�n subdivididas en la naturaleza en poblaciones m�s o menos bien definidas en las que los individuos se cruzan. A medida que la distribuci�n de las especies es m�s amplia, las poblaciones de una especie se encuentran con una mayor variedad de ambientes. Esta diversidad propicia que las mutaciones que se produzcan tengan mayor probabilidad de ser seleccionadas favorablemente y fijadas en cada condici�n, de manera que la diversidad gen�tica de las poblaciones aumenta con su �rea de distribuci�n. Si el flujo gen�tico entre las diferentes poblaciones es pobre, la divergencia entre los contingentes gen�ticos de las poblaciones puede aumentar lo suficiente como para crear barreras al cruzamiento o a la fertilidad entre ellas, incluso si llegasen a ponerse en contacto nuevamente por alg�n cambio ambiental. La reducci�n de la fertilidad se origina por varias causas, entre ellas la incompatibilidad gen�tica, las diferencias en comportamiento, el aislamiento temporal por diferencias en �pocas reproductivas, etc. Las barreras al cruzamiento y el aislamiento reproductivo no ocurren s�bitamente ni en un solo individuo; son el producto de cambios acumulativos que toman mucho tiempo y que ocurren en toda una poblaci�n.

Las barreras reproductivas pueden ocurrir sencillamente por un aislamiento geogr�fico entre poblaciones de subespecies o de especies muy cercanas producido por barreras f�sicas tales como cadenas monta�osas o cuerpos de agua; aunque tambi�n se presentan en especies que coexisten en el mismo sitio. En este caso las barreras reproductivas son el resultado de diferencias gen�ticas entre los miembros de las dos especies cercanas y que impiden la fertilizaci�n o el desarrollo normal del embri�n, o que de cualquier otra manera impiden la producci�n de progenie viable y f�rtil entre las especies. Algunos ejemplos de estas barreras gen�ticas son las diferencias de comportamiento ya mencionadas para los leones y los tigres; el hecho de que el vuelo nupcial de dos especies de abejas ocurra a horas diferentes del d�a; la imposibilidad de que los espermatozoides o el polen alcancen a fertilizar el �vulo debido a barreras mec�nicas o qu�micas en el aparato reproductivo, etc�tera. Las barreras reproductivas est�n presentes en todas las especies, incluida la humana. A pesar de su gran movilidad, de los grandes movimientos migratorios y del hecho de que en teor�a una persona de cualquier sexo pueda escoger como pareja a cualquiera otra del sexo opuesto en el mundo, la realidad es que en su mayor�a la selecci�n de parejas en la especie humana ocurre en �reas infinitamente peque�as, tales como el barrio en el que una persona vive. Diversos estudios de larga duraci�n prueban lo anterior, y es f�cil convencerse de que factores de tipo social, racial, religioso o cultural influyen mucho en la selecci�n de la pareja en contingentes bien definidos y discretos.

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Distintos tipos de barreras geogr�ficas que pueden aislar poblaciones de una misma especie que, al diferenciarse, pueden llegar a constituir dos especies distintas.

Cuando los estudios de Mendel fueron redescubiertos a principios de nuestro siglo, se produjo una corriente de pensamiento entre los genetistas y los bi�logos que no aceptaban la idea de la evoluci�n de los organismos como Darwin la hab�a propuesto, es decir, basada en una lenta acumulaci�n de cambios imperceptibles. Los resultados del monje agustino, obtenidos del estudio de caracteres sencillos y contrastantes, suger�an que los cambios en las especies no ocurr�an en forma gradual, sino en saltos o pasos bien marcados y definidos, ejemplificados por los contrastantes cambios en talla o color de las flores de los ch�charos de Mendel. Uno de los redescubridores de tal trabajo, Hugo de Vries, acu�� el t�rmino de mutaciones para los cambios s�bitos que observ� en sus experimentos de hibridaci�n con las pr�mulas. Aunque los cambios observados por De Vries eran m�s bien la expresi�n de caracteres recesivos de las plantas, el t�rmino de mutaci�n se conserv� para describir los cambios s�bitos y heredables en la estructura gen�tica de los organismos. Para los genetistas mendelianos de principios de siglo, estas modificaciones s�bitas del genotipo de los individuos eran las causas determinantes de la evoluci�n de las especies, la cual ocurr�a en un constante proceso de saltos, como si la evoluci�n fuese un chapul�n. Como veremos un poco m�s adelante, ocurri� una conciliaci�n entre la corriente evolucionista "saltatoria" y las ideas darwinianas de cambio paulatino basadas en la variabilidad gen�tica de los organismos.

A pesar de la interpretaci�n equivocada de De Vries, antes mencionada, es claro que s� ocurr�an cambios abruptos en la estructura gen�tica de las especies (que incluso el hombre ha aprovechado en sus pr�cticas de domesticaci�n de animales y plantas), por lo que la transformaci�n de las especies no ocurre exclusivamente por la lenta acumulaci�n de cambios imperceptibles. Darwin mismo acab� por aceptar que tales cambios pod�an tambi�n contribuir a la evoluci�n de las especies, aunque afirmando que lo hac�an de forma secundaria.

Las mutaciones son de dos tipos: cambios peque�os en porciones bien definidas de la estructura del ADN, generalmente en un par de bases, a los que se llama mutaciones puntuales, y cambios en grandes secciones del ADN, o incluso en el cromosoma entero, que reciben el nombre de mutaciones cromos�micas. No entrar� a describir con mayor detalle las diferentes formas por las que dichas mutaciones se producen durante la replicaci�n del ADN o de la meiosis, y s�lo mencionar� que ambos tipos pueden ser provocados por radiaciones o por ciertas sustancias qu�micas mutag�nicas, aunque tambi�n pueden ocurrir espont�neamente. Muchas de esas mutaciones, particularmente las de tipo cromos�mico, son letales y no producen progenie viable o si lo hacen no se pueden seleccionar favorablemente en una poblaci�n. Un ejemplo de esto �ltimo es el caso del mongolismo o s�ndrome de Down en la especie humana, resultante de la existencia de un cromosoma extra en el par 21, lo cual aumenta el n�mero cromos�mico a 47, en lugar de 46. Otras mutaciones s� pueden representar un cambio favorable y por lo tanto ser seleccionadas positivamente. Si el cambio es suficientemente importante para darle una gran ventaja al mutante, �ste pronto dominar� en una poblaci�n, siempre y cuando las caracter�sticas ambientales para las cuales es particularmente apto permanezcan sin modificaci�n. Otras mutaciones son neutrales y no tienen valor adaptativo alguno, pero pueden llegar a fijarse y a formar parte del contingente gen�tico de la poblaci�n, particularmente si se trata de poblaciones peque�as.

Otro mecanismo de producci�n de especies es la llamada poliploidia, un accidente en el proceso de la meiosis que produce un tipo de mutaci�n cromos�mica consistente en la multiplicaci�n exacta del n�mero de cromosomas de una especie; este mecanismo es muy frecuente en plantas y muy raro entre los animales. Los gametos, c�lulas especializadas para la reproducci�n de las especies (espermatozoides, �vulos o polen), poseen un n�mero b�sico (haploide) de cromosomas. El resto de las c�lulas del organismo de la mayor�a de las especies tienen un n�mero diploide de cromosomas; la poliploidia duplica (produciendo tetraploides, es decir, cuatro veces el n�mero haploide de cromosomas), triplica (produciendo hexaploides) o aun multiplica m�s el n�mero cromos�mico diploide. Consideremos por ejemplo una planta de una especie con un n�mero cromos�mico de 14; cada c�lula tendr� dos copias de siete cromosomas (que es el n�mero haploide). Durante la meiosis los dos cromosomas de cada tipo deber�n aparearse para completar el proceso de formaci�n del gameto. Cada gameto debe tener un cromosoma de cada tipo, es decir, un total de siete cromosomas. Supongamos que, debido a un accidente durante el proceso de la meiosis, algunos nuevos individuos portan el doble de cromosomas, es decir cuatro de cada tipo, en lugar de dos, lo que dar�a un total de 28 cromosomas. Estas plantas tetraploides pueden producir gametos que contendr�n 14 cromosomas en lugar de los siete del n�mero original haploide de la especie, y podr�n cruzarse para producir progenie f�rtil con 28 cromosomas. Pueden tambi�n cruzarse con gametos haploides para formar h�bridos con un n�mero total de 21 cromosomas (7 + 14). Sin embargo, estos h�bridos triploides no pueden producir gametos normales, debido a que al inicio de la meiosis en el momento del apareo de los cromosomas, existir�n tres en lugar de dos cromosomas de cada tipo para aparearse, por lo que se produce una distribuci�n an�mala de los cromosomas en las c�lulas hijas. Por lo general, esto es suficiente para interrumpir la meiosis, por lo que el h�brido se vuelve total o parcialmente inf�rtil. Si esto ocurre, las formas diploides y las tetraploides se habr�n aislado y constituido dos nuevas especies en un solo paso generacional.

Otra forma importante en que la poliploidia puede ocurrir exitosamente es cuando dos especies diferentes se cruzan y producen un h�brido que resulta est�ril debido a diferencias marcadas entre los cromosomas de las dos especies, lo cual no permite un apareamiento adecuado en el momento de la meiosis. Sin embargo, si en un accidente mei�tico el h�brido logra duplicar exactamente el n�mero de sus cromosomas, no tendr� problema para realizar de ah� en adelante exitosamente la meiosis, ya que contar� con dos cromosomas de cada tipo proveniente de cada uno de los padres, lo que le permitir� llevar a cabo una meiosis normal, aunque ahora con el doble de cromosomas. El nuevo h�brido poliploide resultar� ser una nueva especie, diferente y aislada de sus progenitores.

Una forma m�s en la que se pueden producir cambios en la estructura gen�tica de una poblaci�n susceptibles en ciertas circunstancias de llevar a la formaci�n de razas, subespecies e incluso especies nuevas, es el fen�meno conocido como deriva gen�tica. �sta ocurre cuando una caracter�stica o una mutaci�n neutral se produce en una poblaci�n peque�a, que se a�sla de un contingente m�s grande por alguna cat�strofe ambiental o por el efecto de colonizaci�n de una nueva �rea por uno o muy pocos individuos. Por ejemplo, la fijaci�n de una mutaci�n neutral o un gene en una poblaci�n requiere un n�mero de generaciones que es una proporci�n de cuatro veces la poblaci�n reproductiva efectiva. Un gene dado o una mutaci�n neutral se fijar� en una poblaci�n de dos aves que colonizan una nueva isla en s�lo ocho generaciones, siempre y cuando todos los individuos de la progenie sobrevivan. En una poblaci�n de 15 000 aves, tomar� 90 000 generaciones fijar el mismo gene o mutaci�n neutral. En otras palabras, el hecho de que el contingente gen�tico de una poblaci�n surja de un n�mero reducido de individuos (que solamente representan una peque��sima muestra del contingente gen�tico de la poblaci�n de la que se separaron, ya no digamos de su especie), puede producir cambios muy considerables en la constituci�n gen�tica de la nueva poblaci�n comparada con la original. Si las diferencias son suficientemente fuertes y se mantiene un aislamiento geogr�fico prolongado, puede darse origen a una nueva especie.

15 Charles Darwin, El origen de las especies, México, Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, 1982.