VI. DOS SON COMPAñÍA; MÁS DE TRES SON DESORDEN. LAS COMUNIDADES
| El paisaje entero cobra vida, llenándose de relaciones y relaciones dentro de las relaciones. FRANK HERBERT |
LOS autores de los frescos de Malinalco seguramente tenían un plan original, algún esquema sobre la realización de su obra. A diferencia de esto, las comunidades biológicas se van ensamblando espontáneamente, primero sobre la matriz inerte del medio físico, y después sobre el sustrato constituido por las especies ya existentes. El resultado final son las comunidades, arreglos de cientos o miles de especies que viven en una misma área.
Decidir qué especies forman una comunidad es algo enteramente arbitrario: depende un poco de la escuela ecológica a la que se pertenezca; por ejemplo, los ecólogos norteamericanos muchas veces consideran como comunidades a grupos de muy pocas especies taxonómica y ecológicamente similares (ratones granívoros en un desierto, por ejemplo). En cambio, un ecólogo de la escuela europea incluiría las plantas y otros animales habitantes de la zona en su consideración de la comunidad. Sin embargo, el punto esencial es que las comunidades están formadas por un número grande (de más de tres) especies interactuantes inmersas en una matriz fisicoquímica y climática y con una historia más o menos larga de coexistencia en el área. El proceso de formación y mantenimiento de las comunidades no puede ser entendido si se separan sus componentes físicos (clima, suelo, tamaño del área, etc.), biológicos (relaciones, migración e inmigración, etc.) e históricos (coevolución, historia del área). En este libro hemos mencionado de paso cómo las principales interacciones poblacionales, interesantes en sí mismas, tenían gran relevancia para poder entender en forma cabal el funcionamiento de las comunidades.
Existe una importante escuela de ecólogos que considera que la ecología de las comunidades no es más que la ecología de muchas poblaciones; esto quiere decir que debería de ser posible, por lo menos en principio, poder explicar todos los fenómenos que ocurren en los ensambles de muchas especies (las comunidades) en términos de los conceptos, datos y teorías aplicables a la ecología de poblaciones (la ecología de muy pocas especies). Yo estoy en desacuerdo con esta escuela y en el presente capítulo expondré algunos argumentos en contra de la tesis de la reductibilidad de las comunidades a fenómenos de población. La estructura y los fenómenos propios del nivel de la comunidad deben describirse y analizarse usando nociones, conceptos y métodos propios de este nivel, aunque no es posible negar que un profundo entendimiento de las interacciones entre pocas especies es de gran utilidad para entender el funcionamiento de las comunidades. Lo que se cuestiona es el reduccionismo radical.
Como ya se ha dicho varias veces a lo largo del libro, la principal herramienta del ecólogo de poblaciones es la demografía. En el nivel de las poblaciones, las preguntas más importantes se reducen a cuestiones demográficas: cuántos nacen y cuántos mueren, y por qué causas. A corto plazo, el balance de nacimientos y muertes produce los resultados ecológicos de los que hemos hablado, y a largo plazo se producen las adaptaciones. Por lo tanto, para el ecólogo de poblaciones la obtención de las estadísticas de nacimientos y muertes (tabla de vida) es de la mayor importancia. Si se cuenta con tablas de vida lo suficientemente detalladas, se pueden obtener de ellas los parámetros de los modelos matemáticos que "animan" a las estáticas tablas de vida. Cuando tratamos el caso de una sola especie, la obtención, en el campo, de tablas de vida lo suficientemente detalladas es asunto laborioso. Hay que estimar los números de organismos que mueren, de cada grupo de edad o tamaño, y la descendencia promedio en los mismos grupos; hay que hacer esto para las principales variaciones ambientales (en los distintos ambientes las mortalidades y natalidades difieren), y además, es necesario obtener estos datos para diferentes condiciones de densidad.
Como ya se dijo, marcar y seguir organismos que rara vez cooperan, es muy difícil. Incluso cuando se realizan estudios con plantas surgen problemas tales como la delimitación de cada individuo en especies que se reproducen vegetativamente, como el pasto de jardín. Ahora bien, el trabajo de obtener las tablas de vida se debe de multiplicar por el número de subfactores de cada factor relevante para la demografía. Por ejemplo, si sospechamos que las plantas se dan con diferente éxito en sitios sombreados, asoleados y semisombreados, un posible diseño experimental es: 3 sitios X 5 densidades X 5 réplicas, lo cual da 75 tablas de vida. Los ecólogos rara vez efectúan estudios tan detallados. A menudo no se estudia la variación en algún factor aunque se sepa que es importante, o bien se utilizan "seudorréplicas", en las que, por ejemplo, se realiza el mismo estudio en diferentes años y no sincrónicamente. Pero el hecho final es que un entendimiento profundo de la dinámica poblacional no se puede obtener sin un gran número de tablas de vida detalladas.
Un buen ejemplo de esto es el de las tablas de vida obtenidas para la "palomilla invernal" (Operophtera brumata) por George Varley y George Gradwell, y analizados posteriormente por Michael Hassell. La palomilla invernal es una importante plaga de los robledales en los países templados. Hacia el otoño, los adultos emergen del suelo, donde las crisálidas pasaron el verano. Las hembras no vuelan, y trepan a los troncos de los robles, donde los machos las encuentran y las fecundan. Estas ovipositan en las grietas de los troncos y los huevecillos pasan el invierno ahí protegidos. Cuando las larvas emergen, se alimentan principalmente de los brotes tiernos de las hojas del árbol, y cuando han crecido y se encuentran listas para convertirse en crisálidas, se dejan caer al piso del bosque por un hilo de seda y se entierran, para repetir el ciclo. Varley y Gradwell observaron cada uno de los estadios descritos, para cinco árboles, por 18 años, utilizando técnicas que les permitían descubrir la causa de las mortalidades en varios de los estadios (entre ellas la acción de varias especies de parasitoides). Los resultados de este trabajo detalladísimo permitieron evaluar el papel de los parasitoides como reguladores de la heterogeneidad ambiental y de la conducta de los organismos en la dinámica de las poblaciones de la palomilla invernal y de su principal parasitoide, la mosca Cyzenis albicans.
Existen numerosos ejemplos de tablas de vida uniespecíficas. En México se han obtenido detalladas tablas de la palma Astrocarium mexicanum, en la estación biológica de Los Tuxtlas, Veracruz, a lo largo de un periodo de más de diez años. Existen tablas de vida para grandes mamíferos, peces, etc., pero los mejores ejemplos de tablas de vida detalladas se han obtenido para insectos, muchos de ellos importantes plagas agrícolas o forestales, y son el fruto del trabajo de muchos años. No son raros los conjuntos de tablas de vida que abarcan diez o incluso veinte años de trabajo. Existen muy contados ejemplos de tablas de vida detalladas para la interacción entre dos especies, siempre parasitoides y sus hospederos (Operophtera y Cyzenis son un ejemplo clásico), y buena parte del entendimiento profundo que se tiene ahora de los mecanismos de la interacción -+ ha derivado del trabajo con estas tablas. Para interacciones - - o ++, no se encuentran en la bibliografía de la materia tablas de vida comparables en extensión y detalle.
El trabajo que se requeriría para obtener las tablas de vida para la interacción entre tres o más especies resultaría, en general, simplemente imposible de efectuar en condiciones de campo, de modo que no es factible aplicar el método demográfico a las comunidades de más de tres especies.
Ahora bien, otra gran parte del entendimiento que se tiene de las interacciones biespecíficas no se deriva de tablas de vida detalladas, sino del conocimiento amplio, aunque no necesariamente cuantitativo, de la historia natural de dichas interacciones. Por ejemplo, se conocen los principales tipos de depredación, los elementos que median las transacciones en las relaciones mutualistas, etc. Existe, por así decirlo, un conocimiento cualitativo bastante amplio y claro de las interacciones entre dos especies y este tipo de conocimiento a menudo es suficiente para auxiliar la modelación del fenómeno o para explicar las pautas observadas. ¿No se podría entonces recurrir al mismo estilo de conocimiento cualitativo para entender la dinámica de las comunidades multiespecíficas? En mi opinión, la respuesta es negativa, por la simple y sencilla razón de que no existe un conocimiento de la historia natural para las interacciones entre tres o más especies comparable al que se tiene para las de dos. Ni siquiera existe una clasificación de los tipos de interacción denotada por signos, es decir, por las consecuencias demográficas formales, y mucho menos una por detalle biológico. Por ejemplo, una interacción entre tres especies que fuera de tipo (-+), (-+), (-+), podría corresponder a zorros depredando a lagartijas las cuales a su vez depredaran chapulines; o a aves depredadoras de larvas que a su vez se alimentaran de hierbas; o a una enfermedad de ganado herbívoro, etc. Demográficamente tenemos un depredador de un depredador de una presa, pero biológicamente tenemos otra vez nuestro retablo churrigueresco, sólo que ahora la complejidad está elevada al cubo.
No es difícil darse cuenta de que el número de interacciones posibles entre tres especies es muy grande. Existen nueve posibles interacciones entre dos especies (00,0-,0+, -0,--,-+,+O,+-,++), por lo que entre tres especies hay nueve al cubo, es decir, 729 posibilidades. De inmediato se pueden descartar muchas de éstas por razones de simetría; por ejemplo, un depredador común de los competidores A y B es igual que un depredador común de los competidores B y A. Eliminando las simetrías, las posibilidades se reducen a unas 110, e ignorando (arbitrariamente) las interacciones con un 0 (0+, 0-, etc.) aún nos quedamos con 23 tipos demográficamente distintos de interacciones directas entre tres especies. De estos 23 tipos, existe conocimiento de historia natural principalmente para los sistemas de tres competidores, de tres mutualistas, de "aprovechados" (depredador de dos mutualistas) y de parasitoides de herbívoros (parasitoide-herbívoro-planta). Para más de tres especies, las posibles formas de interrelación crecen astronómicamente y nuestro conocimiento de historia natural disminuye en la misma proporción.
Por otra parte, con más de dos especies, las interacciones indirectas pueden afectar el balance demográfico aún más severamente que las interacciones directas. Interacciones indirectas entre dos especies son las mediadas por una tercera. Por ejemplo, en un sistema parasitoide-herbívoro-planta, el parasitoide y la planta establecen una relación mutualista mediante el herbívoro, ya que la planta se beneficia por la presencia del depredador de su herbívoro, y el depredador se beneficia porque la planta alimenta a su comida. En algunos casos simples de relaciones de interés agronómico se ha demostrado la importancia de las interacciones indirectas, pero nuestra ignorancia al respecto en poblaciones naturales continúa siendo casi total. Se puede citar la explicación, originalmente debida a Darwin, pero corregida y aumentada luego del éxito de la caballería inglesa en las guerras coloniales: el poder de la caballería se debe a las solteronas inglesas, las cuales, como todo mundo sabe, son muy aficionadas a los gatos; éstos acaban con los ratones de campo; al bajar la abundancia de los ratones de campo aumenta la de los abejorros, cuyos nidos destruyen los primeros; a una gran abundancia de abejorros corresponden excelentes prados (los abejorros polinizan el trébol) y por ende caballos muy bien alimentados. Por lo tanto, existe una relación mutualista (0 al menos 0+) entre solteronas y caballos, mediada indirectamente por gatos, ratones, abejorros y trébol. Por supuesto este ejemplo no es en serio: habría que documentar la realidad de los diferentes eslabones en la cadena, pero, algo aún más importante, sería necesario demostrar que otras interacciones no interfieren. ¿Quién podría asegurar que las mismas solteronas, quienes consumen grandes cantidades de leche para el té, no estimulan el crecimiento de las poblaciones de vacas, competidoras de los caballos? Dependiendo del balance entre el efecto mediado por las vacas y el mediado por los abejorros, las solteronas estarían en una interacción 0+ o 0- con los caballos.
En la naturaleza es perfectamente posible encontrar ejemplos de cadenas de interacciones semejantes, y aun suponiendo que se lograran obtener los signos de las interacciones directas (gatos-ratones = -+; ratones-abejorros = -+; abejorros-trébol = ++; etc.), el balance global de todas las interacciones indirectas sería quizá imposible de obtener.
Resulta entonces que la historia natural cualitativa tampoco nos ayuda para entender las relaciones entre muchas especies: éstas son demasiadas, ni siquiera han sido clasificadas, y las relaciones indirectas, que en muchos casos son de mayor importancia que las directas, pueden llegar a ser casi imposibles de desentrañar.
Existe aún otro argumento, más fundamental, en contra de la posibilidad de reducir el estudio de las comunidades al de las interacciones entre sus poblaciones componentes. Gran parte del entendimiento que tenemos de las interacciones biespecíficas se deriva de los simplificados modelos biespecíficos, y en particular de los modelos de ecuaciones diferenciales autónomas (esto es, sin historia) que tienen espacios de fase muy simples, con puntos de equilibrio o ciclos como las principales clases de atractores. Los modelos biespecíficos no autónomos, que en general son más realistas, resultan muy difíciles de analizar, entre otras cosas porque los conjuntos atractores pueden tener formas mucho más complejas que puntos o ciclos. Todos los ejemplos que se analizaron anteriormente usando espacios de fase corresponden a modelos autónomos. Sin embargo, a partir de tres especies, incluso los sistemas de ecuaciones diferenciales autónomas admiten una gran variedad de conductas, algunas sumamente complejas y poco entendidas, como los llamados regímenes caóticos (mencionados anteriormente para el crecimiento uniespecífico con retardos, o sea, no autónomo), en donde el sistema se comporta irregularmente, en una forma difícil de distinguir del azar. Las técnicas matemáticas para analizar el comportamiento de sistemas caóticos aún se encuentran poco desarrolladas, y las que ya existen requieren de tan gran cantidad de datos que su obtención, para sistemas de campo, sólo sería posible para unos pocos sistemas muy simplificados.
Las contrapartes de los modelos biespecíficos para tres o más especies son cualitativamente más difíciles de analizar. Aparece todo un nuevo catálogo de conductas teóricamente posibles y cuyo análisis requiere de una cantidad de datos imposible de obtener. Actualmente no sabemos siquiera si la conducta caótica existe en sistemas ecológicos reales o no pasa de ser una fascinante posibilidad teórica sin utilidad para el ecólogo de campo.
Una de las importantes consecuencias de la dificultad de aplicar los métodos y conceptos de la ecología de poblaciones a la de comunidades, es que no contamos con una teoría satisfactoria de la evolución de éstas. El proceso de la selección natural es eminentemente poblacional y su extensión a las comunidades no es fácil. Para un ecólogo de poblaciones, las adaptaciones son una consecuencia de la selección natural de genes y quizá de individuos. No tendría sentido hablar de adaptaciones al nivel de la comunidad. Sin embargo, cualquier naturalista puede citar decenas de ejemplos de características o conductas que parecen beneficiar a la comunidad: la aereación y estructuración del suelo por las lombrices, que beneficia al bosque o al pastizal; la degradación de la materia orgánica por los microorganismos del suelo, que también beneficia a las plantas; la producción de oxígeno por las plantas verdes, que nos beneficia a todos los respiradores de aire (aunque, por supuesto, perjudica a aquellos organismos para los que el oxígeno es tóxico), etc. En una comunidad, la maraña de relaciones mutuamente benéficas resulta muy impresionante y puede dar la imagen de tratarse de un (organismo" delicadamente equilibrado, en el que los productores (plantas), sus consumidores, los depredadores de éstos y los diversos tipos de mutualistas actúan en concierto para el beneficio común.
Los argumentos anteriores se han extendido para abarcar al planeta en su totalidad, en la llamada hipótesis de Gaia (la diosa griega de la tierra), de Lovelock, en la cual se propone que la biosfera, esto es, el conjunto de seres vivos sobre la superficie del planeta, actúa como un gigantesco organismo que se preocupa por mantener a sus múltiples componentes sanos y funcionales. Por supuesto, no hay tal organismo benevolente, y la extinción, a lo largo de la historia de la Tierra, de más del 99% de las especies que han existido bastaría para probarlo. Recordemos simplemente la primera gran contaminación atmosférica que hubo, hace unos tres mil millones de años, durante la Era Precámbrica. En esta época aparecieron los primeros organismos fotosintetizadores, los cuales Iiberaban como producto de desecho un elemento altamente reactivo y tóxico llamado oxígeno. Todas las líneas evolutivas que no se adaptaron primero a tolerar, y luego a utilizar el oxígeno, desaparecieron o fueron relegadas a los fondos marinos, lodos anaerobios, etc. La fotosíntesis era adaptativa para las bacterias fotosintetizadoras, las cianobacterias y las primeras algas, y evolucionó en estos grupos independientemente de sus efectos sobre otros organismos. Actualmente, todos los denominados organismos superiores dependen de la existencia de oxígeno para sustentar la respiración, y parece como si las plantas lo produjeran para el beneficio de la colectividad; sin embargo, toda la evidencia disponible así como la mejor teoría de la evolución con la que se cuenta (la ortodoxia neodarwiniana) indican que hay selección natural a nivel de cada población. Al cambiar una población, cambia consecuentemente su medio ambiente y el de aquellas otras que se encuentren de alguna forma asociadas a ella, y por lo tanto se establecen nuevas presiones selectivas. Cada población responde individualmente, pero el resultado final, después de largo tiempo, da la apariencia de que fue el conjunto de especies el que evolucionó como una unidad.
El que una teoría, como la neodarwiniana, provea de una explicación para las aparentes pautas de beneficio global que se observan en las comunidades, no quiere decir que ésta sea correcta. De hecho existen teorías alternativas para explicar estos fenómenos. Para empezar, hay que dejar de lado las seudoexplicaciones de tipo "organismo benevolente", que no explican nada porque no proponen mecanismos materiales de los que se deriven las pautas observadas.
La única otra hipótesis materialista que podría ayudarnos a entender la evolución de las comunidades es una extensión del concepto de selección natural al nivel de comunidad. Básicamente, la idea es la siguiente: a lo largo de la historia de lo viviente, se han formado muchísimas comunidades distintas. Algunas funcionarían mejor que otras, en el sentido de que sus tiempos de sobrevivencia serían mucho más largos que los de comunidades alternativas. Este mejor funcionamiento sería el resultado de un mejor balance global de todas las interacciones, directas e indirectas, entre las especies que formaban a la comunidad. Si además existiera algún mecanismo que individualizara a estas comunidades, de tal forma que se pudieran subdividir para dar origen a réplicas más o menos exactas de la original, tendríamos un mecanismo que por lo menos en teoría podría producir la evolución de comunidades como un todo. Este punto de vista ha sido estudiado por David Sloan Wilson, quien analiza diversos modelos matemáticos para explorar sus ideas. Desgraciadamente, la evidencia biológica que pudiera apoyar esta teoría es todavía casi inexistente.
Los modelos de Wilson tienen el defecto de ser modelos poblacionales de muchas especies. No son en realidad modelos de comunidades en el sentido de que postulen los componentes de la estructura de la comunidad y analicen su evolución. ¿Cuáles serían tales componentes? Uno que de inmediato viene a la mente es la estructura trófica. Esta es la red de relaciones de alimentación que consiste de los productores primarios (las plantas), los varios niveles de consumidores (herbívoros, depredadores, etc.) y los descomponedores (bacterias, hongos, ácaros, etc., que degradan la materia orgánica). Por la estructura trófica fluyen la energía y los nutrientes dentro de la comunidad. Aquí es importante explicar el porqué del número de niveles (usualmente tres o cuatro) en cada subred, su eficiencia y las interacciones entre las subredes. Por ejemplo, en una selva alta tenemos las subredes Águila Arpia-monos-plantas; y aves insectívoras-insectos-plantas, que están interconectadas al menos por el nivel de los descomponedores y posiblemente también por las plantas de alimentación comunes a ambos grupos de consumidores.
La disposición espacial de las plantas es otro factor de importancia obvia. Las variables físicas, como tipo de suelo, disponibilidad de agua y luz, etc., determinan gran parte de la estructura espacial de una comunidad. Sin embargo, a veces se olvida que un factor importante es la estructura de transporte de la comunidad, formada por los polinizadores y los dispersores. Este factor se encuentra profundamente relacionado con la disposición espacial de las plantas. Aquí sería necesario explicar y describir las relaciones con la estructura trófica y la predominancia, si la hay, de alguna forma de transporte (aérea, acuática, biótica).
La diversidad, que describe el número y la importancia relativa de las especies que componen la comunidad, es otra importante propiedad. Tiene que ver con el tamaño y la historia del área considerada, su heterogeneidad física, la predictibilidad del clima, etcétera.
Este tipo de propiedades son las que se estudian en lo que constituye, estrictamente hablando, la ecología de comunidades. Quisiera haber demostrado que el intento de reducir el estudio de las comunidades al de sus poblaciones constituyentes rebasa con mucho las posibilidades de los métodos y los conceptos de la ecología de poblaciones. La única forma por la que el estudio de las comunidades pudiera ser reducido al de sus poblaciones componentes sería que, como han propuesto los ecólogos de la llamada Escuela de Tallahasee, las interacciones fueran en realidad aparentes: que cada especie estuviera desacoplada de la gran mayoría de las otras. Esta hipótesis es altamente contraintuitiva. La opinión de la mayor parte de los naturalistas es que ocurre justamente lo contrario. Sin embargo, aún no se cuenta con los datos necesarios para evaluar esta idea. A pesar de que existe una enorme cantidad de resultados y pautas empíricas referentes a la estructura espacial y trófica, a la diversidad, etc., de las comunidades, nuestra comprensión teórica de su ecología y evolución es todavía muy insatisfactoria. Esta es una de las más difíciles áreas de estudio de la ecología moderna y falta aún mucho por hacer.
