VI. DOS SON COMPA��A; M�S DE TRES SON DESORDEN. LAS COMUNIDADES

El paisaje entero cobra vida, llen�ndose de relaciones y relaciones dentro de las relaciones. FRANK HERBERT

 

 

 

LOS autores de los frescos de Malinalco seguramente ten�an un plan original, alg�n esquema sobre la realizaci�n de su obra. A diferencia de esto, las comunidades biol�gicas se van ensamblando espont�neamente, primero sobre la matriz inerte del medio f�sico, y despu�s sobre el sustrato constituido por las especies ya existentes. El resultado final son las comunidades, arreglos de cientos o miles de especies que viven en una misma �rea.

Decidir qu� especies forman una comunidad es algo enteramente arbitrario: depende un poco de la escuela ecol�gica a la que se pertenezca; por ejemplo, los ec�logos norteamericanos muchas veces consideran como comunidades a grupos de muy pocas especies taxon�mica y ecol�gicamente similares (ratones gran�voros en un desierto, por ejemplo). En cambio, un ec�logo de la escuela europea incluir�a las plantas y otros animales habitantes de la zona en su consideraci�n de la comunidad. Sin embargo, el punto esencial es que las comunidades est�n formadas por un n�mero grande (de m�s de tres) especies interactuantes inmersas en una matriz fisicoqu�mica y clim�tica y con una historia m�s o menos larga de coexistencia en el �rea. El proceso de formaci�n y mantenimiento de las comunidades no puede ser entendido si se separan sus componentes f�sicos (clima, suelo, tama�o del �rea, etc.), biol�gicos (relaciones, migraci�n e inmigraci�n, etc.) e hist�ricos (coevoluci�n, historia del �rea). En este libro hemos mencionado de paso c�mo las principales interacciones poblacionales, interesantes en s� mismas, ten�an gran relevancia para poder entender en forma cabal el funcionamiento de las comunidades.

Existe una importante escuela de ec�logos que considera que la ecolog�a de las comunidades no es m�s que la ecolog�a de muchas poblaciones; esto quiere decir que deber�a de ser posible, por lo menos en principio, poder explicar todos los fen�menos que ocurren en los ensambles de muchas especies (las comunidades) en t�rminos de los conceptos, datos y teor�as aplicables a la ecolog�a de poblaciones (la ecolog�a de muy pocas especies). Yo estoy en desacuerdo con esta escuela y en el presente cap�tulo expondr� algunos argumentos en contra de la tesis de la reductibilidad de las comunidades a fen�menos de poblaci�n. La estructura y los fen�menos propios del nivel de la comunidad deben describirse y analizarse usando nociones, conceptos y m�todos propios de este nivel, aunque no es posible negar que un profundo entendimiento de las interacciones entre pocas especies es de gran utilidad para entender el funcionamiento de las comunidades. Lo que se cuestiona es el reduccionismo radical.

Como ya se ha dicho varias veces a lo largo del libro, la principal herramienta del ec�logo de poblaciones es la demograf�a. En el nivel de las poblaciones, las preguntas m�s importantes se reducen a cuestiones demogr�ficas: cu�ntos nacen y cu�ntos mueren, y por qu� causas. A corto plazo, el balance de nacimientos y muertes produce los resultados ecol�gicos de los que hemos hablado, y a largo plazo se producen las adaptaciones. Por lo tanto, para el ec�logo de poblaciones la obtenci�n de las estad�sticas de nacimientos y muertes (tabla de vida) es de la mayor importancia. Si se cuenta con tablas de vida lo suficientemente detalladas, se pueden obtener de ellas los par�metros de los modelos matem�ticos que "animan" a las est�ticas tablas de vida. Cuando tratamos el caso de una sola especie, la obtenci�n, en el campo, de tablas de vida lo suficientemente detalladas es asunto laborioso. Hay que estimar los n�meros de organismos que mueren, de cada grupo de edad o tama�o, y la descendencia promedio en los mismos grupos; hay que hacer esto para las principales variaciones ambientales (en los distintos ambientes las mortalidades y natalidades difieren), y adem�s, es necesario obtener estos datos para diferentes condiciones de densidad.

Como ya se dijo, marcar y seguir organismos que rara vez cooperan, es muy dif�cil. Incluso cuando se realizan estudios con plantas surgen problemas tales como la delimitaci�n de cada individuo en especies que se reproducen vegetativamente, como el pasto de jard�n. Ahora bien, el trabajo de obtener las tablas de vida se debe de multiplicar por el n�mero de subfactores de cada factor relevante para la demograf�a. Por ejemplo, si sospechamos que las plantas se dan con diferente �xito en sitios sombreados, asoleados y semisombreados, un posible dise�o experimental es: 3 sitios X 5 densidades X 5 r�plicas, lo cual da 75 tablas de vida. Los ec�logos rara vez efect�an estudios tan detallados. A menudo no se estudia la variaci�n en alg�n factor aunque se sepa que es importante, o bien se utilizan "seudorr�plicas", en las que, por ejemplo, se realiza el mismo estudio en diferentes a�os y no sincr�nicamente. Pero el hecho final es que un entendimiento profundo de la din�mica poblacional no se puede obtener sin un gran n�mero de tablas de vida detalladas.

Un buen ejemplo de esto es el de las tablas de vida obtenidas para la "palomilla invernal" (Operophtera brumata) por George Varley y George Gradwell, y analizados posteriormente por Michael Hassell. La palomilla invernal es una importante plaga de los robledales en los pa�ses templados. Hacia el oto�o, los adultos emergen del suelo, donde las cris�lidas pasaron el verano. Las hembras no vuelan, y trepan a los troncos de los robles, donde los machos las encuentran y las fecundan. Estas ovipositan en las grietas de los troncos y los huevecillos pasan el invierno ah� protegidos. Cuando las larvas emergen, se alimentan principalmente de los brotes tiernos de las hojas del �rbol, y cuando han crecido y se encuentran listas para convertirse en cris�lidas, se dejan caer al piso del bosque por un hilo de seda y se entierran, para repetir el ciclo. Varley y Gradwell observaron cada uno de los estadios descritos, para cinco �rboles, por 18 a�os, utilizando t�cnicas que les permit�an descubrir la causa de las mortalidades en varios de los estadios (entre ellas la acci�n de varias especies de parasitoides). Los resultados de este trabajo detallad�simo permitieron evaluar el papel de los parasitoides como reguladores de la heterogeneidad ambiental y de la conducta de los organismos en la din�mica de las poblaciones de la palomilla invernal y de su principal parasitoide, la mosca Cyzenis albicans.

Existen numerosos ejemplos de tablas de vida uniespec�ficas. En M�xico se han obtenido detalladas tablas de la palma Astrocarium mexicanum, en la estaci�n biol�gica de Los Tuxtlas, Veracruz, a lo largo de un periodo de m�s de diez a�os. Existen tablas de vida para grandes mam�feros, peces, etc., pero los mejores ejemplos de tablas de vida detalladas se han obtenido para insectos, muchos de ellos importantes plagas agr�colas o forestales, y son el fruto del trabajo de muchos a�os. No son raros los conjuntos de tablas de vida que abarcan diez o incluso veinte a�os de trabajo. Existen muy contados ejemplos de tablas de vida detalladas para la interacci�n entre dos especies, siempre parasitoides y sus hospederos (Operophtera y Cyzenis son un ejemplo cl�sico), y buena parte del entendimiento profundo que se tiene ahora de los mecanismos de la interacci�n -+ ha derivado del trabajo con estas tablas. Para interacciones - - o ++, no se encuentran en la bibliograf�a de la materia tablas de vida comparables en extensi�n y detalle.

El trabajo que se requerir�a para obtener las tablas de vida para la interacci�n entre tres o m�s especies resultar�a, en general, simplemente imposible de efectuar en condiciones de campo, de modo que no es factible aplicar el m�todo demogr�fico a las comunidades de m�s de tres especies.

Ahora bien, otra gran parte del entendimiento que se tiene de las interacciones biespec�ficas no se deriva de tablas de vida detalladas, sino del conocimiento amplio, aunque no necesariamente cuantitativo, de la historia natural de dichas interacciones. Por ejemplo, se conocen los principales tipos de depredaci�n, los elementos que median las transacciones en las relaciones mutualistas, etc. Existe, por as� decirlo, un conocimiento cualitativo bastante amplio y claro de las interacciones entre dos especies y este tipo de conocimiento a menudo es suficiente para auxiliar la modelaci�n del fen�meno o para explicar las pautas observadas. �No se podr�a entonces recurrir al mismo estilo de conocimiento cualitativo para entender la din�mica de las comunidades multiespec�ficas? En mi opini�n, la respuesta es negativa, por la simple y sencilla raz�n de que no existe un conocimiento de la historia natural para las interacciones entre tres o m�s especies comparable al que se tiene para las de dos. Ni siquiera existe una clasificaci�n de los tipos de interacci�n denotada por signos, es decir, por las consecuencias demogr�ficas formales, y mucho menos una por detalle biol�gico. Por ejemplo, una interacci�n entre tres especies que fuera de tipo (-+), (-+), (-+), podr�a corresponder a zorros depredando a lagartijas las cuales a su vez depredaran chapulines; o a aves depredadoras de larvas que a su vez se alimentaran de hierbas; o a una enfermedad de ganado herb�voro, etc. Demogr�ficamente tenemos un depredador de un depredador de una presa, pero biol�gicamente tenemos otra vez nuestro retablo churrigueresco, s�lo que ahora la complejidad est� elevada al cubo.

No es dif�cil darse cuenta de que el n�mero de interacciones posibles entre tres especies es muy grande. Existen nueve posibles interacciones entre dos especies (00,0-,0+, -0,--,-+,+O,+-,++), por lo que entre tres especies hay nueve al cubo, es decir, 729 posibilidades. De inmediato se pueden descartar muchas de �stas por razones de simetr�a; por ejemplo, un depredador com�n de los competidores A y B es igual que un depredador com�n de los competidores B y A. Eliminando las simetr�as, las posibilidades se reducen a unas 110, e ignorando (arbitrariamente) las interacciones con un 0 (0+, 0-, etc.) a�n nos quedamos con 23 tipos demogr�ficamente distintos de interacciones directas entre tres especies. De estos 23 tipos, existe conocimiento de historia natural principalmente para los sistemas de tres competidores, de tres mutualistas, de "aprovechados" (depredador de dos mutualistas) y de parasitoides de herb�voros (parasitoide-herb�voro-planta). Para m�s de tres especies, las posibles formas de interrelaci�n crecen astron�micamente y nuestro conocimiento de historia natural disminuye en la misma proporci�n.

Por otra parte, con m�s de dos especies, las interacciones indirectas pueden afectar el balance demogr�fico a�n m�s severamente que las interacciones directas. Interacciones indirectas entre dos especies son las mediadas por una tercera. Por ejemplo, en un sistema parasitoide-herb�voro-planta, el parasitoide y la planta establecen una relaci�n mutualista mediante el herb�voro, ya que la planta se beneficia por la presencia del depredador de su herb�voro, y el depredador se beneficia porque la planta alimenta a su comida. En algunos casos simples de relaciones de inter�s agron�mico se ha demostrado la importancia de las interacciones indirectas, pero nuestra ignorancia al respecto en poblaciones naturales contin�a siendo casi total. Se puede citar la explicaci�n, originalmente debida a Darwin, pero corregida y aumentada luego del �xito de la caballer�a inglesa en las guerras coloniales: el poder de la caballer�a se debe a las solteronas inglesas, las cuales, como todo mundo sabe, son muy aficionadas a los gatos; �stos acaban con los ratones de campo; al bajar la abundancia de los ratones de campo aumenta la de los abejorros, cuyos nidos destruyen los primeros; a una gran abundancia de abejorros corresponden excelentes prados (los abejorros polinizan el tr�bol) y por ende caballos muy bien alimentados. Por lo tanto, existe una relaci�n mutualista (0 al menos 0+) entre solteronas y caballos, mediada indirectamente por gatos, ratones, abejorros y tr�bol. Por supuesto este ejemplo no es en serio: habr�a que documentar la realidad de los diferentes eslabones en la cadena, pero, algo a�n m�s importante, ser�a necesario demostrar que otras interacciones no interfieren. �Qui�n podr�a asegurar que las mismas solteronas, quienes consumen grandes cantidades de leche para el t�, no estimulan el crecimiento de las poblaciones de vacas, competidoras de los caballos? Dependiendo del balance entre el efecto mediado por las vacas y el mediado por los abejorros, las solteronas estar�an en una interacci�n 0+ o 0- con los caballos.

En la naturaleza es perfectamente posible encontrar ejemplos de cadenas de interacciones semejantes, y aun suponiendo que se lograran obtener los signos de las interacciones directas (gatos-ratones = -+; ratones-abejorros = -+; abejorros-tr�bol = ++; etc.), el balance global de todas las interacciones indirectas ser�a quiz� imposible de obtener.

Resulta entonces que la historia natural cualitativa tampoco nos ayuda para entender las relaciones entre muchas especies: �stas son demasiadas, ni siquiera han sido clasificadas, y las relaciones indirectas, que en muchos casos son de mayor importancia que las directas, pueden llegar a ser casi imposibles de desentra�ar.

Existe a�n otro argumento, m�s fundamental, en contra de la posibilidad de reducir el estudio de las comunidades al de las interacciones entre sus poblaciones componentes. Gran parte del entendimiento que tenemos de las interacciones biespec�ficas se deriva de los simplificados modelos biespec�ficos, y en particular de los modelos de ecuaciones diferenciales aut�nomas (esto es, sin historia) que tienen espacios de fase muy simples, con puntos de equilibrio o ciclos como las principales clases de atractores. Los modelos biespec�ficos no aut�nomos, que en general son m�s realistas, resultan muy dif�ciles de analizar, entre otras cosas porque los conjuntos atractores pueden tener formas mucho m�s complejas que puntos o ciclos. Todos los ejemplos que se analizaron anteriormente usando espacios de fase corresponden a modelos aut�nomos. Sin embargo, a partir de tres especies, incluso los sistemas de ecuaciones diferenciales aut�nomas admiten una gran variedad de conductas, algunas sumamente complejas y poco entendidas, como los llamados reg�menes ca�ticos (mencionados anteriormente para el crecimiento uniespec�fico con retardos, o sea, no aut�nomo), en donde el sistema se comporta irregularmente, en una forma dif�cil de distinguir del azar. Las t�cnicas matem�ticas para analizar el comportamiento de sistemas ca�ticos a�n se encuentran poco desarrolladas, y las que ya existen requieren de tan gran cantidad de datos que su obtenci�n, para sistemas de campo, s�lo ser�a posible para unos pocos sistemas muy simplificados.

Las contrapartes de los modelos biespec�ficos para tres o m�s especies son cualitativamente m�s dif�ciles de analizar. Aparece todo un nuevo cat�logo de conductas te�ricamente posibles y cuyo an�lisis requiere de una cantidad de datos imposible de obtener. Actualmente no sabemos siquiera si la conducta ca�tica existe en sistemas ecol�gicos reales o no pasa de ser una fascinante posibilidad te�rica sin utilidad para el ec�logo de campo.

Una de las importantes consecuencias de la dificultad de aplicar los m�todos y conceptos de la ecolog�a de poblaciones a la de comunidades, es que no contamos con una teor�a satisfactoria de la evoluci�n de �stas. El proceso de la selecci�n natural es eminentemente poblacional y su extensi�n a las comunidades no es f�cil. Para un ec�logo de poblaciones, las adaptaciones son una consecuencia de la selecci�n natural de genes y quiz� de individuos. No tendr�a sentido hablar de adaptaciones al nivel de la comunidad. Sin embargo, cualquier naturalista puede citar decenas de ejemplos de caracter�sticas o conductas que parecen beneficiar a la comunidad: la aereaci�n y estructuraci�n del suelo por las lombrices, que beneficia al bosque o al pastizal; la degradaci�n de la materia org�nica por los microorganismos del suelo, que tambi�n beneficia a las plantas; la producci�n de ox�geno por las plantas verdes, que nos beneficia a todos los respiradores de aire (aunque, por supuesto, perjudica a aquellos organismos para los que el ox�geno es t�xico), etc. En una comunidad, la mara�a de relaciones mutuamente ben�ficas resulta muy impresionante y puede dar la imagen de tratarse de un (organismo" delicadamente equilibrado, en el que los productores (plantas), sus consumidores, los depredadores de �stos y los diversos tipos de mutualistas act�an en concierto para el beneficio com�n.

Los argumentos anteriores se han extendido para abarcar al planeta en su totalidad, en la llamada hip�tesis de Gaia (la diosa griega de la tierra), de Lovelock, en la cual se propone que la biosfera, esto es, el conjunto de seres vivos sobre la superficie del planeta, act�a como un gigantesco organismo que se preocupa por mantener a sus m�ltiples componentes sanos y funcionales. Por supuesto, no hay tal organismo benevolente, y la extinci�n, a lo largo de la historia de la Tierra, de m�s del 99% de las especies que han existido bastar�a para probarlo. Recordemos simplemente la primera gran contaminaci�n atmosf�rica que hubo, hace unos tres mil millones de a�os, durante la Era Prec�mbrica. En esta �poca aparecieron los primeros organismos fotosintetizadores, los cuales Iiberaban como producto de desecho un elemento altamente reactivo y t�xico llamado ox�geno. Todas las l�neas evolutivas que no se adaptaron primero a tolerar, y luego a utilizar el ox�geno, desaparecieron o fueron relegadas a los fondos marinos, lodos anaerobios, etc. La fotos�ntesis era adaptativa para las bacterias fotosintetizadoras, las cianobacterias y las primeras algas, y evolucion� en estos grupos independientemente de sus efectos sobre otros organismos. Actualmente, todos los denominados organismos superiores dependen de la existencia de ox�geno para sustentar la respiraci�n, y parece como si las plantas lo produjeran para el beneficio de la colectividad; sin embargo, toda la evidencia disponible as� como la mejor teor�a de la evoluci�n con la que se cuenta (la ortodoxia neodarwiniana) indican que hay selecci�n natural a nivel de cada poblaci�n. Al cambiar una poblaci�n, cambia consecuentemente su medio ambiente y el de aquellas otras que se encuentren de alguna forma asociadas a ella, y por lo tanto se establecen nuevas presiones selectivas. Cada poblaci�n responde individualmente, pero el resultado final, despu�s de largo tiempo, da la apariencia de que fue el conjunto de especies el que evolucion� como una unidad.

El que una teor�a, como la neodarwiniana, provea de una explicaci�n para las aparentes pautas de beneficio global que se observan en las comunidades, no quiere decir que �sta sea correcta. De hecho existen teor�as alternativas para explicar estos fen�menos. Para empezar, hay que dejar de lado las seudoexplicaciones de tipo "organismo benevolente", que no explican nada porque no proponen mecanismos materiales de los que se deriven las pautas observadas.

La �nica otra hip�tesis materialista que podr�a ayudarnos a entender la evoluci�n de las comunidades es una extensi�n del concepto de selecci�n natural al nivel de comunidad. B�sicamente, la idea es la siguiente: a lo largo de la historia de lo viviente, se han formado much�simas comunidades distintas. Algunas funcionar�an mejor que otras, en el sentido de que sus tiempos de sobrevivencia ser�an mucho m�s largos que los de comunidades alternativas. Este mejor funcionamiento ser�a el resultado de un mejor balance global de todas las interacciones, directas e indirectas, entre las especies que formaban a la comunidad. Si adem�s existiera alg�n mecanismo que individualizara a estas comunidades, de tal forma que se pudieran subdividir para dar origen a r�plicas m�s o menos exactas de la original, tendr�amos un mecanismo que por lo menos en teor�a podr�a producir la evoluci�n de comunidades como un todo. Este punto de vista ha sido estudiado por David Sloan Wilson, quien analiza diversos modelos matem�ticos para explorar sus ideas. Desgraciadamente, la evidencia biol�gica que pudiera apoyar esta teor�a es todav�a casi inexistente.

Los modelos de Wilson tienen el defecto de ser modelos poblacionales de muchas especies. No son en realidad modelos de comunidades en el sentido de que postulen los componentes de la estructura de la comunidad y analicen su evoluci�n. �Cu�les ser�an tales componentes? Uno que de inmediato viene a la mente es la estructura tr�fica. Esta es la red de relaciones de alimentaci�n que consiste de los productores primarios (las plantas), los varios niveles de consumidores (herb�voros, depredadores, etc.) y los descomponedores (bacterias, hongos, �caros, etc., que degradan la materia org�nica). Por la estructura tr�fica fluyen la energ�a y los nutrientes dentro de la comunidad. Aqu� es importante explicar el porqu� del n�mero de niveles (usualmente tres o cuatro) en cada subred, su eficiencia y las interacciones entre las subredes. Por ejemplo, en una selva alta tenemos las subredes �guila Arpia-monos-plantas; y aves insect�voras-insectos-plantas, que est�n interconectadas al menos por el nivel de los descomponedores y posiblemente tambi�n por las plantas de alimentaci�n comunes a ambos grupos de consumidores.

La disposici�n espacial de las plantas es otro factor de importancia obvia. Las variables f�sicas, como tipo de suelo, disponibilidad de agua y luz, etc., determinan gran parte de la estructura espacial de una comunidad. Sin embargo, a veces se olvida que un factor importante es la estructura de transporte de la comunidad, formada por los polinizadores y los dispersores. Este factor se encuentra profundamente relacionado con la disposici�n espacial de las plantas. Aqu� ser�a necesario explicar y describir las relaciones con la estructura tr�fica y la predominancia, si la hay, de alguna forma de transporte (a�rea, acu�tica, bi�tica).

La diversidad, que describe el n�mero y la importancia relativa de las especies que componen la comunidad, es otra importante propiedad. Tiene que ver con el tama�o y la historia del �rea considerada, su heterogeneidad f�sica, la predictibilidad del clima, etc�tera.

Este tipo de propiedades son las que se estudian en lo que constituye, estrictamente hablando, la ecolog�a de comunidades. Quisiera haber demostrado que el intento de reducir el estudio de las comunidades al de sus poblaciones constituyentes rebasa con mucho las posibilidades de los m�todos y los conceptos de la ecolog�a de poblaciones. La �nica forma por la que el estudio de las comunidades pudiera ser reducido al de sus poblaciones componentes ser�a que, como han propuesto los ec�logos de la llamada Escuela de Tallahasee, las interacciones fueran en realidad aparentes: que cada especie estuviera desacoplada de la gran mayor�a de las otras. Esta hip�tesis es altamente contraintuitiva. La opini�n de la mayor parte de los naturalistas es que ocurre justamente lo contrario. Sin embargo, a�n no se cuenta con los datos necesarios para evaluar esta idea. A pesar de que existe una enorme cantidad de resultados y pautas emp�ricas referentes a la estructura espacial y tr�fica, a la diversidad, etc., de las comunidades, nuestra comprensi�n te�rica de su ecolog�a y evoluci�n es todav�a muy insatisfactoria. Esta es una de las m�s dif�ciles �reas de estudio de la ecolog�a moderna y falta a�n mucho por hacer.