VII. BUENO, �Y AHORA QU�? APLICACIONES DE LA ECOLOG�A DE POBLACIONES
| En la gran ruleta de los hechos es dif�cil acertar, y quien juega suele salir desplumado. ANTONIO MACHADO |
LA TECNOLOG�A moderna es capaz de producir obras que no hace mucho tiempo habr�an sido llamadas milagros. Viajes a la Luna, microcomputadoras, t�neles bajo el mar de 50 kil�metros de longitud, trasplantes de �rganos, ingenier�a gen�tica, etc. Esta tecnolog�a es principalmente la aplicaci�n de las ciencias fisicoqu�micas. La bioqu�mica, la fisiolog�a y la gen�tica tienen sus aplicaciones tecnol�gicas en la medicina y en la agronom�a.
�Cu�l ser�a la tecnolog�a de la ecolog�a, y en particular la de la ecolog�a de poblaciones? Los problemas pertinentes est�n m�s o menos bien definidos: son aquellos en los que se requiere manipular, ya sea para aumentar o para disminuir, una poblaci�n de inter�s. Por ejemplo, las plagas agr�colas, tanto plantas como animales, se deben llevar m�s abajo del llamado umbral econ�mico de da�o, que es la densidad de poblaci�n de la plaga que produce un da�o aceptable desde el punto de vista econ�mico (una manzana agusanada de cada 100, por ejemplo). Similarmente, en el control de las enfermedades infecciosas se requiere acabar con el pat�geno causante de la infecci�n. Esto se puede lograr atacando directamente al par�sito en el hospedero, con medidas farmacol�gicas, o m�s indirectamente, utilizando el conocimiento de la ecolog�a del parasitismo. As�, muchas enfermedades del ser humano o del ganado se controlan abatiendo las poblaciones de sus vectores. Los vectores son los organismos que transportan a los microbios, gusanos, etc., de un hospedero a otro, como los mosquitos Anopheles que transmiten el paludismo.
En otros casos, lo que se requiere es mantener estable una poblaci�n, por razones cient�ficas o culturales. Por ejemplo, se quisiera conservar por un periodo indefinidamente largo a especies como la mariposa monarca, el oso panda, la ballena azul, el rinoceronte indonesio, etc�tera.
Por �ltimo, puede tambi�n ocurrir que se pretendan explotar poblaciones de especies silvestres, ya sea como alimento (cosa que ocurre en las pesquer�as), o con fines deportivos, ornamentales (maderas preciosas, mariposas, guacamayas, orqu�deas, cactos, etc.), medicinales u otros.
Los problemas mencionados son de �ndole netamente poblacional y de gran relevancia para el ser humano. La salud o la vida de muchos seres humanos depende de poder resolver algunos de ellos. Sin embargo, aunque hay un gran n�mero de conceptos y m�todos de ecolog�a de poblaciones que se aplican a la soluci�n de los problemas mencionados, no se puede afirmar que exista una tecnolog�a propiamente dicha derivada de ella. En el control de plagas, manejo de vectores y explotaci�n de poblaciones se ha dado una situaci�n muy diferente de lo que ocurre con la electr�nica, la ingenier�a qu�mica, la ingenier�a mec�nica, e incluso, actualmente, la medicina. Los problemas se atacan y se resuelven (o no), en buena medida, en ausencia de una teor�a ecol�gica predictiva. La ecolog�a de poblaciones se enriquece con la experiencia acumulada por los agr�nomos, epidemi�logos, bi�logos pesqueros, etc., pero a cambio se proporciona muy poco poder predictivo. Aparte de metodolog�as (nada despreciables), la principal aportaci�n de la teor�a de poblaciones a los trabajos aplicados se debe buscar en su poder explicativo y en el contexto general de que provee. Antes de discutir el porqu� de la dificultad para predecir veremos algunos ejemplos cl�sicos de manejo de poblaciones con fines pr�cticos.
Muchos de los mejores ejemplos de control biol�gico de plagas han ocurrido en Australia. Hace no menos de 200 millones de a�os el continente australiano se separ� del bloque formado por Sudam�rica, la Ant�rtida, �frica y la India. Como consecuencia, un gran n�mero de grupos de plantas y animales presentes en otras partes del mundo no se encontraban en Australia, hasta que en tiempos muy recientes los colonizadores los introdujeron. Muchas de estas introducciones tuvieron efectos realmente nefastos. Uno de los mejores ejemplos es el de los nopales. Hacia 1840, se introdujeron nopales de la especie Opuntia stricta, los cuales r�pidamente se empezaron a extender en las praderas y bosques australianos y se convirtieron en una grave plaga. Sesenta a�os despu�s, hab�a cerca de cuatro millones de hect�reas ocupadas, y para 1925, unos 24 millones de hect�reas se hab�an inutilizado (esta extensi�n equivale a la del estado de Chihuahua). En aproximadamente la mitad de dicha zona, el bosque de nopales era por completo impenetrable para el ganado o el hombre. Como la tierra ocupada era perfectamente adecuada para granjas lecheras o ganaderas, el problema econ�mico result� ser sumamente serio. Intentar un control mec�nico o por herbicidas hubiera sido incosteable, por lo que desde principios de este siglo se inici� la b�squeda de un control biol�gico. M�s de 150 especies de insectos que se alimentaban de Opuntia en sus �reas de origen en el continente americano fueron consideradas como controles potenciales, y varias docenas probadas en el campo, sin gran �xito. En 1914 se llev� a Australia un peque�o n�mero de larvas de la palomilla Cactoblastis cactorum, obtenidas en Argentina. Desafortunadamente, las larvas murieron sin que se pudiera probar su efectividad en el campo. En 1925 una nueva poblaci�n de Cactoblastis fue reintroducida en Australia, cultivada exitosamente y liberada en el campo. Los 2 750 huevecillos provenientes de Argentina en 1925 dieron origen a un explosivo crecimiento, de tal forma que para 1929 se recolectaron, en condiciones naturales, alrededor de tres billones de huevecillos, los cuales fueron redistribuidos en un �rea mayor. Para 1930 el problema de los nopales en Australia hab�a desaparecido. Los nopales siguieron existiendo en bajas densidades, en un balance con su herb�voro (v�ase la figura IV.7) que m�s tarde fue descrito como un "juego de escondidillas", consistente en que un �rea de nopaleras con Cactoblastis es limpiada tarde o temprano, entonces todas las palomillas mueren de hambre, pero algunos adultos emigrantes son capaces de localizar otro grupo de nopales donde ovipositar y reinician una poblaci�n local. Al mismo tiempo, las semillas de los nopales est�n siendo dispersadas y algunas encuentran �reas libres de la palomilla, y el juego recomienza. Los ec�logos de poblaciones aprendieron cosas muy significativas de este ejemplo. La idea de las "escondidillas" es una. Otro concepto importante, analizado previamente, es el efecto estabilizador que una distribuci�n agregada de los ataques tiene sobre la din�mica herb�voro-planta.
Una observaci�n que podemos hacer sobre este ejemplo es que el enemigo natural que finalmente result� exitoso se encontr� por ensayo y error. Ninguna teor�a predijo qu� especie se habr�a de usar. El conocimiento cient�fico requerido para resolver el problema fue entomol�gico y taxon�mico. La importancia de un correcto conocimiento taxon�mico se ilustra tambi�n en el ejemplo de la escama roja, que es una plaga de insectos de los c�tricos en California. Este es uno de los casos en que el control biol�gico no fue exitoso sino hasta despu�s de muchas d�cadas de esfuerzo continuo. M�s de cincuenta enemigos naturales de esta plaga fueron ensayados en California, desde la introducci�n de la escama en 1870. La especie que result� ser m�s efectiva fue la avispa parasitoide Aphytis melitus, pero su introducci�n en California se retras� por casi cincuenta a�os debido a una confusi�n taxon�mica: muchas de las especies de Aphytis que se obtuvieron en otras partes del mundo se identificaron incorrectamente como Aphytis chrysomphali, un parasitoide com�n en California y que no hab�a resultado efectivo para controlar la escama. No fue sino hasta el descubrimiento de esta confusi�n cuando se import� y liber� a Aphytis melitus, con mucho mejor �xito que el que hab�a tenido su especie gemela.
Un ejemplo muy claro de c�mo se puede obtener una explicaci�n a posteriori de un fen�meno inesperado se tiene en el caso de los gn�es en el parque Kruger, en Sud�frica, tal y como lo relata Taylor. Entre los a�os de 1961 y 1970 se present� una prolongada sequ�a que amenazaba con deteriorar las sabanas a causa de la actividad de los herb�voros sobre los pastizales resecos. Para disminuir la presi�n causada por los herb�voros, los guardianes del parque decidieron matar una cierta proporci�n de cebras y gn�es hasta que la sequ�a terminara y el pastizal se recuperara. En 1971 el clima mejor� y los pastos recobraron su vigor original. Con la recuperaci�n de los pastos se dej� de matar a los herb�voros y la poblaci�n de cebras inici� su recuperaci�n, pero la de gn�es no lo hizo as�. Para 1975 hab�a menos de la mitad de gn�es que en 1969. Los guardianes del parque ten�an que responder a la interrogante de por qu� el abatimiento de la poblaci�n era mayor al previsto, y de si la poblaci�n de leones del parque tendr�a algo que ver en esta reducci�n. Para explorar la pregunta se construy� un modelo muy simple de la poblaci�n de gn�es, estructurada por edades y sujeta a la depredaci�n por los leones. Utilizando datos de campo se dieron valores a los par�metros de las ecuaciones y se corri� el modelo en una computadora. Los resultados fueron muy similares a lo que se hab�a observado en el campo. La poblaci�n de gn�es te�ricos disminuy� en la pantalla de la computadora a una velocidad muy parecida a la observada en la realidad. Los autores del modelo decidieron entonces probar lo que habr�a pasado de haberse reducido la poblaci�n de leones concomitantemente a la de herb�voros, en un 20%. Seg�n el modelo, tal reducci�n en la poblaci�n de felinos habr�a bastado para hacer que los gn�es se recuperasen a la par que las cebras. Exist�a un umbral en la poblaci�n de gn�es por debajo del cual la mortalidad causada por los leones era superior a la tasa de crecimiento de los gn�es. Esta explicaci�n te�rica podr�a servir de base para plantear la predicci�n de que la poblaci�n de gn�es se recuperar�a si se redujera adecuadamente la de leones.
Existen tambi�n casos en que se pueden usar modelos relativamente simples para sugerir las estrategias de control poblacional. Buenas muestras de ello se encuentran en el campo de la epidemiolog�a. Por ejemplo, Roy Anderson, Robert May, Karl Dietz y otros han calculado los valores de la tasa reproductiva b�sica, R (v�ase la secci�n de par�sitos y hospederos), para varias enfermedades en distintas partes del mundo, y han propuesto estrategias de control basadas en los modelos matem�ticos correspondientes. Algunos de los resultados de m�s inter�s son que la erradicaci�n de la rub�ola en la Rep�blica Federal Alemana requerir�a la vacunaci�n de aproximadamente 87% de la poblaci�n de reci�n nacidos. En la ciudad inglesa de Cirencester se calcul� que habr�a que vacunar al 92% de los reci�n nacidos. Estas cifras son sumamente altas y explican por qu� la rub�ola es a�n end�mica en Europa.
Otro caso interesante es el del paludismo. Aqu� existe un vector (mosquitos del g�nero Anopheles), por lo que las estrategias de control incluyen intentar reducir la poblaci�n del vector. Un modelo matem�tico razonable permite obtener una expresi�n para R, con la cual, usando los datos para el mosquito Anopheles gambiae y el par�sito Plasmodium falciparum en �frica Oriental, es posible calcular que R debe ser aproximadamente 39. El an�lisis para la expresi�n de R indica que una estrategia de control basada en la reducci�n de la poblaci�n del vector deber�a disminuir su poblaci�n no menos de 100 veces, lo cual puede ser muy dif�cil de lograr en condiciones reales. No menos dif�cil resultar�a controlar la enfermedad usando solamente quimioterapia, ya que el modelo indica que se requerir�a mantener protegido con quimioterapia a un 97% de la poblaci�n humana. El modelo proporciona explicaciones cuantitativas de las causas de la dificultad para erradicar la enfermedad, y al mismo tiempo sugiere estrategias de control de la misma.
Los ejemplos anteriores ilustran c�mo el conocimiento ecol�gico puede integrarse en modelos muy sencillos para atacar problemas pr�cticos. Los modelos m�s realistas para el manejo de especies silvestres suelen ser enormemente complicados. Un buen ejemplo de lo anterior es el de las pesquer�as de salm�n, utilizado por el gobierno del estado de Washington para determinar sus pol�ticas de permisos de uso de diferentes artes (tipos de redes) de pesca. El modelo toma en cuenta las diversas especies de salm�n, los efectos en ellas de las distintas artes, las diferencias poblacionales en varias partes a lo largo de la ruta del mar a los sitios de desove, los factores econ�micos relacionados con la pesquer�a, etc. El modelo tiene no menos de mil ecuaciones para describir la pesquer�a, y es tan complicado que tuvo que desarrollarlo un equipo de varios ec�logos, matem�ticos y programadores. Una de las hip�tesis m�s interesantes que se derivan de la simulaci�n es que reduciendo el n�mero de pescadores se aumentar�a mucho la producci�n total. En otras palabras, hab�a una sobreexplotaci�n del recurso pesquero. Alcanzar este resultado con precisi�n cuantitativa es imposible si no se recurre a modelos que integren el conocimiento biol�gico y econ�mico en una estructura din�mica.
En vista de los ejemplos citados, �por qu� se mencion� al principio que no existe una verdadera tecnolog�a para el manejo de las poblaciones? Tal vez sea m�s correcto decir que la tecnolog�a aplicada a los problemas poblacionales tiene caracter�sticas propias que la diferencian muy claramente de las tecnolog�as derivadas de las ciencias fisicoqu�micas, y de la llamada biotecnolog�a. Algunas de estas diferencias son:
1) La investigaci�n y el desarrollo que subyacen a las tecnolog�as fisicoqu�micas se pueden realizar en buena medida independientemente del sitio y del tiempo de su aplicaci�n. Por lo menos en principio esto es cierto, porque las leyes f�sicas son invariantes para las transferencias de pa�s a pa�s, o de un tiempo a otro (aunque obviamente las condiciones econ�micas y sociales pueden determinar y, de hecho, determinan las condiciones de aplicabilidad de la tecnolog�a). Por ejemplo, la tecnolog�a de semiconductores se desarroll� en los laboratorios, aunque los dispositivos finalmente se utilizan en las casas, las f�bricas, las oficinas, etc. Un corolario de este punto es que la tecnolog�a es transportable de un pa�s a otro, tal vez con modificaciones, pero sin que se altere su funcionamiento b�sico. Por ejemplo, una refiner�a requiere de modificaciones dependiendo de la localidad geogr�fica en la que se vaya a situar, pero no hay ning�n cambio en los principios f�sicos y qu�micos que subyacen a su dise�o.
En contraste, el desarrollo de una respuesta tecnol�gica a un problema ecol�gico no puede realizarse m�s que en el lugar del problema. No podemos importar t�cnicos finlandeses para que nos digan c�mo explotar la selva lacandona (aunque esto se ha propuesto ya). Las diferencias entre un ecosistema y otro son demasiado importantes. Aunque las diferencias ecol�gicas entre un bosque casi uniespec�fico de con�feras y una diversa selva tropical son enormes, incluso entre dos selvas altas en M�xico habr� muchas diferencias de detalle. Por ejemplo, como lo analizan Arturo G�mez-Pompa, Sergio Guevara y Carlos V�zquez, la diferencia entre herb�voros en cada localidad puede determinar que las semillas de un �rbol logren germinar en un sitio y en otro no, debido a las microadaptaciones espec�ficas. Una simple consecuencia de este hecho es que no se pueden usar semillas de otras localidades para replantar a ciertas especies.
El punto importante es que la conjunci�n de climas, suelos, medios ambientes ecol�gicos e historia hace que cada lugar sea �nico en un sentido radical. Los ejemplos de �xitos o fracasos en el control biol�gico de plagas ilustran perfectamente el punto. La decisi�n de qu� organismos deben utilizarse para el control puede (y debe) estar basada en un s�lido conocimiento ecol�gico y taxon�mico del problema, aunque nunca hay garant�a de los resultados que se obtendr�n. Por ejemplo, alrededor de 75% de los casos de intento de control biol�gico de plagas de insectos han sido completa o parcialmente exitosos, y el resto han concluido en fracasos. Dentro de los casos exitosos hay algunos logrados en el primer intento, usando el enemigo natural "obvio", como sucedi� con la maleza Hypericum perforatum en California, controlada con los mismos escarabajos que son exitosos en Australia, donde tambi�n se presenta esta maleza. Hay otros ejemplos en que organismos considerados en un momento como poco promisorios, resultan espectacularmente eficiente; tal es el caso de la escama de los c�tricos Icerya purchasi, que fue controlada con el escarabajo Vidalia cardinalis. Otras plagas han requerido d�cadas para su control y en otras m�s el control ha dependido de organismos que a�n no han sido descubiertos por la ciencia en el momento de iniciar el programa. Imaginemos, en contraste, cu�l ser�a el �xito comercial de una compa��a de ingenieros que en el concurso para construir un puente se comprometiera a concluir la obra en un lapso de entre uno y veinte a�os, dependiendo de que se inventara el acero adecuado para la estructura, y cuyo registro de seguridad fuera del 70 por ciento de puentes no derrumbados.
2) Otra importante diferencia entre las tecnolog�as industriales y la tecnolog�a ecol�gica" radica en el grado de seguimiento que demanda dicha tecnolog�a. Cualquier programa de control de plagas, aprovechamiento racional de especies silvestres, etc., requiere de un seguimiento constante y riguroso, no s�lo para ver si el programa trabaja como era de esperarse en ausencia de nuevos factores (recu�rdese el caso de los leones y los gn�es en el parque Kruger) sino porque en la ecolog�a, la aparici�n de nuevos factores y la desaparici�n o transformaci�n de otros no es la excepci�n, sino la regla. Recu�rdese el caso de la evoluci�n de la relaci�n conejos-myxomatosis, en Australia, en la que la virulenta enfermedad original se suaviz� al mismo tiempo que los conejos se hicieron m�s resistentes. En una investigaci�n orientada a aumentar las poblaciones de patos en el Refugio Agassiz para la fauna silvestre en Minnesota, Balser, Dill y Nelson trataron de reducir las poblaciones de zorros, mapaches y zorrillos en un periodo de seis a�os. Estos autores concluyen que ning�n sistema de control resultar�a efectivo por periodos muy largos. En este caso, los mapaches aprendieron a evitar las trampas envenenadas. Y por supuesto hay muchos ejemplos de plagas agr�colas que parecen surgir de la nada. La roya de la papa, que a mediados del siglo pasado caus� la muerte por hambre y enfermedad de casi 1.5 millones de irlandeses y oblig� a emigrar a otro mill�n, apareci� en Irlanda literalmente de la noche a la ma�ana, como relata un viajero de la �poca:
El 27 de julio pas� de Cork a Dubl�n y los patatales florec�an con todo el esplendor de una cosecha exitosa. Regresando el 3 de agosto, contempl� con pena un enorme desierto de vegetaci�n putrefacta.
Como bien dice P. Waggonner, ninguna computadora y ning�n modelo matem�tico podr�an haber previsto este desastre.
A pesar de los ejemplos anteriores, no se puede concluir con una nota pesimista. La ecolog�a de poblaciones aporta m�todos de trabajo, conceptos y teor�as �tiles para enmarcar las observaciones, y en muchos casos tambi�n predicciones cualitativas a corto plazo. La complejidad de los problemas ecol�gicos impone algunas caracter�sticas especiales a la manera de aplicar los conocimientos. En contraste con las tecnolog�as industriales, una tecnolog�a de la ecolog�a de poblaciones:
1. Ser� ad hoc al sitio y al tiempo del problema. Muy dif�cilmente se podr�n transportar "paquetes de tecnolog�a ecol�gica" de una regi�n a otra.
2. Debe de incluir programas de monitoreo in situ, a largo plazo, que permitan evaluar las modificaciones que vaya sufriendo el sistema ecol�gico del que se trata.
