II. MEJOR SOLOS QUE MAL ACOMPA�ADOS. CRECIMIENTO DE UNA SOLA ESPECIE
| Sed fecundos y multiplicaos, y henchid la Tierra y someterla. G�nesis 1,28 |
UNO de los principios b�sicos del quehacer del cient�fico es que se deben entender y resolver primero los problemas sencillos para luego pasar a los m�s complicados. Ahora bien, las interacciones de los seres vivos entre s� y con su medio forman una complej�sima red, siempre cambiante, siempre din�mica, cuya trama oculta apenas se empieza a conocer. Aunque los naturalistas cl�sicos hab�an descrito desde hace mucho tiempo notables casos de interacciones entre varias especies, s�lo hasta principios del siglo presente se empieza a desarrollar una teor�a matem�tica de las interacciones. En este cap�tulo iniciaremos la descripci�n y an�lisis del crecimiento poblacional de una sola especie en t�rminos de las cuatro causas b�sicas de cambio num�rico (nacimientos, muertes, inmigraci�n y emigraci�n) y de los factores que las afectan.
Los ec�logos resumen la informaci�n de las causas del cambio en las llamadas tablas de vida. Esencialmente, la tabla de vida no es m�s que un registro de las muertes y los nacimientos en las diferentes categor�as de edad (o de tama�o, o estadio) de una poblaci�n. Por ejemplo, una mariposa pasa por los estadios de huevo, cinco fases larvales, una de cris�lida y la de adulto. Una tabla de vida para esta mariposa es un recuento de la cantidad de huevecillos que sobreviven de la puesta original; despu�s, de cu�ntas larvas de cada estadio, cu�ntas cris�lidas y finalmente cu�ntos adultos, hasta la muerte del �ltimo. Adem�s, se incluye la informaci�n de los huevecillos depositados por los adultos. En el caso del ser humano, las tablas de vida se dividen en grupos de edades, generalmente de 5 en 5 a�os. Hay diferentes t�cnicas para estimar las probabilidades de que un individuo que entra a un grupo cualquiera de edades pase al siguiente, as� como la fecundidad promedio de los individuos de cada uno de estos grupos.
La importancia de las tablas de vida radica en que adem�s de ser un resumen de los nacimientos y muertes de un grupo de organismos, permiten calcular par�metros tan importantes como la tasa de crecimiento de la poblaci�n, su estructura de edades "final" o estable, y otros de la mayor importancia para el dem�grafo. Los detalles t�cnicos del c�lculo de los valores de la tabla, as� como de los par�metros derivados de ella, var�an para poblaciones con generaciones separadas o con generaciones superpuestas. Este libro no es el lugar adecuado para analizar apropiadamente las t�cnicas demogr�ficas que se utilizan en los diferentes tipos de tablas de vida, por lo que, sin entrar en los detalles de la obtenci�n de los par�metros del crecimiento de las poblaciones a partir de las tablas, mostraremos los principales aspectos din�micos de dicho crecimiento.
Tal vez la manera m�s simple de imaginar el crecimiento de una poblaci�n sea
considerando aquellas que tienen generaciones separadas. Este es un caso extremo
dentro de una amplia gama de posibilidades. En sitios donde el clima es marcadamente
estacional (con inviernos muy crudos o temporadas anuales sumamente secas) es
muy com�n encontrar que los organismos vivos se reproducen durante una temporada
relativamente reducida del a�o, y que los adultos mueren pasada la temporada
reproductiva. En contraste, en otras especies o poblaciones los adultos permanecen
reproductivos por varias estaciones e incluso existen casos en los que no hay
estaciones reproductivas (como ocurre en la especie humana). Imaginando el primer
caso, esto es, donde se presentan estaciones reproductivas seguidas de mortalidad
de todos los adultos, es posible plantear la siguiente relaci�n:
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Si consideramos diferentes tipos de poblaciones, la relaci�n anterior variar�a en sus detalles, pero no en su esencia. Suponiendo otra vez una poblaci�n aislada, con el fin de ignorar la migraci�n, podemos notar que el n�mero de juveniles producidos por adulto, multiplicado por la tasa de supervivencia, es el factor clave que determina si la poblaci�n crece, se mantiene estacionaria o decrece. A este producto se le llama tasa de reproducci�n per capita. Si dicha tasa es mayor que la unidad, entonces cada adulto est� siendo reemplazado en la siguiente generaci�n por m�s de un adulto (en promedio). Si el producto fuera exactamente igual a uno (lo cual es muy improbable en la realidad) entonces cada adulto ser�a remplazado por otro, con un crecimiento neto poblacional de cero. Si, por �ltimo, el producto fuera menor que uno, la poblaci�n decrecer�a, puesto que en el balance final algunos adultos quedar�an sin remplazo. En el ap�ndice se describen simulaciones sencillas que ayudar�n a comprender este punto, y en la figura II. 1 se ilustra el resultado de cada caso.
En la mayor�a de las poblaciones reales la tasa per capita es fluctuante, ya que la disponibilidad y calidad de los recursos, la variabilidad clim�tica y la acci�n de otras especies rara vez permiten mantener constantes la fecundidad o la probabilidad de sobrevivir.
Desde un punto de vista meramente num�rico, lo �nico importante es el valor
neto del producto fecundidad X sobrevivencia. Por ejemplo, muchas especies de
peces producen miles o millones de huevecillos, de los cuales sobreviven muy
pocos, apenas los necesarios para equilibrar en el largo plazo las p�rdidas
y las ganancias; dicho en otras palabras, los necesarios para mantener en promedio
un producto fecundidad X sobrevivencia cercano a uno. Existen en cambio otras
especies, por ejemplo de aves, que producen muy pocos juveniles por adulto (dos
o tres), pero cuya tasa de supervivencia es tan alta, cercana al 100%, que el
efecto num�rico es el mismo, esto es, un balance en el largo plazo entre p�rdidas
y ganancias. Sin embargo, desde otros puntos de vista, ecol�gicos y evolutivos,
es radicalmente diferente producir gran n�mero de juveniles cuyas tasas de supervivencia
sean baj�simas, a producir muy pocos pero con mucho mejores perspectivas. Por
desgracia, este tema de tan grande inter�s se sale de las posibilidades del
presente libro.
Figura II.1. Crecimientos exponenciales con tasa mayor de la 1 (a); tasa
de la 1 (b); y tasa menor de 1 (c). Simulaciones realizadas con el "frijolarium"
descrito en el ap�ndice y par�metros R = 1.3, 1 y 0.5.
El primer autor importante que analiz� los problemas del crecimiento poblacional fue Malthus. Argumentando que la poblaci�n humana crec�a en forma geom�trica, mientras que los alimentos s�lo lo har�an en forma aritm�tica, profetiz� un negro futuro para la humanidad. El crecimiento geom�trico de Malthus no es m�s que un crecimiento con una tasa per capita constante y mayor que uno. Las explosivas posibilidades de una ley de crecimiento exponencial no son siempre bien apreciadas. Consideremos el caso humilde de la bacteria Escherichia coli, un conspicuo miembro de nuestra flora intestinal. De forma ligeramente oblonga, esta bacteria no tiene m�s de una cent�sima de mil�metro de largo y en condiciones ideales se puede reproducir (duplicar) una vez cada veinte minutos. Ahora bien, si ninguna de las bacterias hijas muriera, los descendientes de un solo ejemplar producir�an una masa del volumen de la Tierra en �36 horas! �ste es un caso hipot�tico. En la naturaleza rara vez se presentan ejemplos de crecimiento exponencial sostenido por intervalos largos de tiempo; sin embargo, estos casos no son ni desconocidos ni irrelevantes. En Australia, por ejemplo, una especie de nopal fue introducida en 1839 y para 1920 ya hab�a cubierto una extensi�n de 24 millones de hect�reas, que as� resultaban completamente in�tiles para la agricultura. Un caso similar padecieron los australianos despu�s de la introducci�n de conejos: a su importaci�n en 1865 sigui� una fase de crecimiento exponencial que para 1950 hab�a producido un estimado de 300 millones de animalitos. Ambas plagas pudieron ser controladas gracias a la introducci�n de enemigos naturales o controles biol�gicos, fen�meno que se analizar� en cap�tulos posteriores.
Otro caso de crecimiento explosivo es el de la poblaci�n humana. En las figuras
II.2a y II.2b se presentan datos del tama�o de la poblaci�n mundial y la de
M�xico. Puede observarse claramente que a periodos largos de un crecimiento
muy lento sigue la fase actual de crecimiento acelerado. En el caso de la poblaci�n
humana la ley de crecimiento es incluso m�s r�pida que la exponencial, ya que
la tasa per capita no es constante, sino que aumenta, sobre todo a causa
de cambios sociales y tecnol�gicos que han hecho disminuir las tasas de mortalidad
en muchos pa�ses. Aunque la humanidad ha pasado antes por fases de crecimiento
r�pido, nunca se hab�a encontrado en una de la magnitud absoluta y relativa
de la presente.
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Figura II.2. Crecimiento poblacional del mundo (a) y de M�xico (b). Datos
proporcionados por el Consejo Nacional de Poblaci�n (CONAPO), y
de Paul Ehrlich, en The Population Bomb. La extrapolaci�n del a�o 2000
se obtiene suponiendo que no hay cambios en las tasas de crecimiento.
En ning�n caso es posible mantener un crecimiento exponencial por tiempo indefinido.
Tarde o temprano la fecundidad o la sobrevivencia per capita (o ambas)
disminuir�n debido a uno o varios factores: puede ocurrir que alg�n recurso
(comida, espacio, etc.) se haga muy escaso debido a la demanda de una poblaci�n
muy grande. Puede tambi�n suceder que las aglomeraciones favorezcan la r�pida
dispersi�n de enfermedades (epidemias o epizootias) o bien atraigan a los depredadores.
Tambi�n es posible que se presenten cambios conductuales (canibalismo, homosexualidad)
que redunden en una tasa de crecimiento per capita menor. Todos los factores
mencionados se han documentado tanto en el ser humano como en plantas o animales;
sin embargo, el caso de la especie humana es cualitativamente distinto debido
a nuestras particularidades sociales y culturales. Aunque es imposible negar
(o temer) la acci�n de algunos de estos mecanismos de regulaci�n meramente biol�gicos
en nuestra especie, cualquier apreciaci�n seria de la demograf�a humana debe
de explicitar un contexto hist�rico e integrar nuestra condici�n de seres sociales
y culturales.
Figura II.3. Cambios densodependientes en la tasa de crecimiento por cabeza
(R). Al aumentar mucho la densidad poblacional (N) se produce una disminuci�n
de R como consecuencia de la competencia por alimento u otros recursos,
la acci�n m�s intensa de pat�genos o depredadores, el deterioro del medio, etc.
A una cierta densidad N, la tasa R vale 1 y al poblaci�n est� en equilibrio.
Resulta entonces que la tasa de crecimiento per capita no puede permanecer
constante de manera indefinida y por arriba del valor de remplazo igual a uno.
A partir de alguna densidad de poblaci�n y en forma m�s o menos suave, dependiendo
de la especie y sus condiciones, la tasa per capita disminuir� por abajo
de uno. A esto se le llama regulaci�n del crecimiento poblacional. En
la figura II.3 se ilustra la idea: el eje vertical (eje de las ordenadas) nos
sirve para representar la tasa de crecimiento per capita, y el eje horizontal,
la densidad de la poblaci�n. La gr�fica representa la tasa correspondiente a
una densidad cualquiera. Si recordamos que una tasa mayor que uno quiere decir
un crecimiento de la poblaci�n, y una tasa menor que uno decrecimiento, entonces
es f�cil ver que la regi�n por encima de la l�nea horizontal (que representa
una tasa de 1) corresponde a crecimiento de la poblaci�n, mientras que la regi�n
por abajo de dicha l�nea indica decrecimiento. La densidad de la poblaci�n 
,
correspondiente al punto donde se cruzan las dos l�neas, constituye la poblaci�n
de equilibrio. Te�ricamente, una poblaci�n de exactamente
individuos permanecer�a siempre del mismo tama�o, ya que su tasa de crecimiento
es de uno. Sin embargo, existen numerosos factores aleatorios que pueden apartar
a la poblaci�n de su valor .
Ahora bien, si por cualquier causa el tama�o de la poblaci�n se hace mayor que
, entonces nos habremos
movido a la derecha en la figura II.3 y la tasa de crecimiento se hace menor
que uno, lo cual implica una tendencia a disminuir y moverse a la izquierda.
Si lo contrario ocurre, esto es, la poblaci�n se desplaza a la izquierda de
, entonces la tasa per
capita se hace mayor que uno y tiende a compensar y a desplazar a la poblaci�n
hacia la derecha. Este mecanismo puede resultar lo mismo en una regulaci�n muy
fina y suave de la poblaci�n en el equilibrio, que en fluctuaciones muy bruscas
alrededor de �ste. La figura II.4 muestras dos ejemplos extremos. Uno, de regulaci�n
suave, en una mariposa tropical en el campo, y el otro, de fluctuaciones abruptas,
en una palomilla que es plaga de los pinos. En el Ap�ndice se encuentran las
simulaciones correspondientes a ambos casos.
Resulta interesante mencionar que es muy f�cil, en teor�a, demostrar casos en los que la regulaci�n poblacional no conduce a un r�gimen de estabilidad o "equilibrio", sino por el contrario, a fluctuaciones sumamente irregulares, denominadas ca�ticas, las cuales dif�cilmente pueden distinguirse de una serie de cambios debidos al azar. Algunos estudios recientes parecen indicar que las din�micas de ciertas enfermedades, as� como las de algunas plagas agr�colas, son ejemplos de este extra�o azar, parad�jicamente derivado del determinismo m�s estricto. En el Ap�ndice se describe la simulaci�n correspondiente.
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Figura II.4. Ejemplos de una poblaci�n natural en equilibrio (a), y otra
sujeta a fluctuaciones violentas (b). Datos tomados de Ehrlich, P. Y L. Gilbert
(1973) Biotr�pica 5(2):69-82 y Schwerdtfeger, A., en G. Varley (1949)
J. An. Ecol. 18: 117-122.
Figura II.5. Estructura de edades de la poblaci�n de la Rep�blica Mexicana.
Datos del CONAPO.
La variedad de ciclos de vida de plantas y animales no puede ser representada por un solo tipo de ecuaci�n de crecimiento. Existe un buen n�mero de modelos matem�ticos de crecimiento de poblaci�n que dan preponderancia a diferentes aspectos del ciclo de vida de los organismos. Por ejemplo, la llamada estructura de edades es esencial para entender el crecimiento de much�simas especies, entre ellas la humana. Es f�cil ver esto. Si bruscamente, de hoy a ma�ana, todas las parejas mexicanas decidieran tener s�lo dos hijos (o sea uno por cabeza), la poblaci�n del pa�s seguir�a creciendo por un tiempo debido al enorme n�mero de parejas en edad prerreproductiva que en los a�os futuros contribuir�n al crecimiento. La estructura de edades de M�xico, t�pica de los pa�ses subdesarrollados (v�ase la figura II.5), contiene a una enorme poblaci�n de j�venes cuyo n�mero compensara con creces (por algunos a�os) cualquier disminuci�n de la tasa per capita de crecimiento. Por el contrario, en otros pa�ses, el escaso n�mero de prerreproductivos implica que, aun con tasas de crecimiento per capita mayores que uno, la poblaci�n disminuir� por alg�n tiempo, para finalmente alcanzar el equilibrio.
Otro factor que complica el an�lisis te�rico del crecimiento poblacional es que las fecundidades y las sobrevivencias no son las mismas de un sitio a otro de los ocupados por una misma poblaci�n; es decir que las ecuaciones de crecimiento son a menudo una especie de promedio que abstrae la diversidad natural. Esto es obvio en el caso del hombre (la mortalidad infantil no es igual en las zonas m�s ricas de la ciudad de M�xico que en la Mixteca oaxaque�a) y no menos cierto en el caso de plantas y animales. Esta variabilidad puede alcanzar extremos casi incre�bles, como en ciertas especies de �fidos para los cuales no s�lo no es igual chupar de hojas j�venes o viejas, sino que dentro de una misma hoja una diferencia de pocos mil�metros en el sitio de succi�n puede ser decisivo para sobrevivir o morir. Tal variabilidad local en la tasa de crecimiento per capita no puede simplemente promediarse para obtener una ecuaci�n global. Los resultados te�ricos que se obtienen al calcular una tasa promedio son muy diferentes de aqu�llos obtenidos al "promediar", en un cierto sentido, muchas ecuaciones separadas, una para cada localidad.
Las complicaciones derivadas de introducir la estructura de edades, la heterogeneidad medioambiental u otras, no pueden ser analizadas en detalle aqu�. Mencionaremos �nicamente las conclusiones generales, v�lidas para la mayor�a de las poblaciones, que se pueden deducir de los modelos matem�ticos menos detallados y de los experimentos y observaciones de campo:
1. Cuando la tasa de crecimiento per capita de una poblaci�n es constante, dicha poblaci�n crece exponencialmente (crecimiento "geom�trico" de Malthus) cuando la tasa es mayor de uno, o permanece sin cambios (la poblaci�n se encuentra en equilibrio) cuando la tasa es uno, o bien decae paulatinamente hasta su extinci�n, si la tasa es menor que uno. 2. Es infrecuente, pero no imposible, encontrar que las tasas de crecimiento per capita permanezcan constantes por periodos largos de tiempo. Ejemplos importantes son las invasiones de nuevas regiones por especies que en ellas carecen de enemigos naturales, como los ejemplos de los nopales o los conejos en Australia; en estos casos se presenta un crecimiento exponencial. Los casos de equilibrio (tasa per capita = 1) se encuentran m�s frecuentemente en medios ambientes con muy peque�as fluctuaciones ambientales, como las selvas tropicales siempre verdes, las cuevas, etc. Por �ltimo, la extinci�n local de muchas poblaciones ha sido bien documentada. 3. Pese a que es posible que la tasa de crecimiento per capita permanezca constante, lo normal es que sufra fluctuaciones, incluso algunas muy severas. Dichas fluctuaciones pueden ser independientes del tama�o de la poblaci�n o dependientes de �ste. En el primer caso, las fluctuaciones pueden deberse a los cambios clim�ticos, a la acci�n de cierto tipo de enemigos naturales que no se especializan en el organismo en cuesti�n, y en general a todo tipo de factores aleatorios (ca�da de meteoritos, apertura de una carretera, inundaciones, etc�tera). A estos cambios en la tasa de crecimiento corresponden cambios en el tama�o de la poblaci�n, los cuales pueden ser de magnitud considerable, pero no est�n regulados. En el segundo caso, los cambios en la tasa per capita correlacionados con cambios en la densidad de la poblaci�n pueden regular el tama�o de la misma, seg�n vimos anteriormente. En la naturaleza se presentan todas las posibilidades, incluso diferentes poblaciones de la misma especie pueden ser reguladas de diversas formas, o carecer de todo tipo de regulaci�n. |
Desde un punto de vista puramente num�rico, la causa de la muerte de un individuo resulta irrelevante. El individuo desaparece de la contabilidad y basta. De manera similar, la naturaleza de las causas por las que un organismo fracasa al intentar reproducirse no afecta el valor de una tasa de crecimiento per capita determinada. Lo importante, desde un punto de vista estrictamente demogr�fico, son los valores de los n�meros y no sus causas. Sin embargo, como ya se se�al� anteriormente, entre los seres vivos el "qui�n" importa tanto como el "cu�ntos". M�s a�n, en el largo plazo, el "quién" y el "cu�ntos" son dos caras de la misma moneda. Al ec�logo de poblaciones le resulta de particular importancia, y fascinante, describir y entender cu�ntos y qui�nes mueren debido a sus encuentros e interacciones con otros organismos vivos. En t�rminos de los resultados netos, existen tres tipos de interacciones: las que benefician a un individuo, las que lo da�an y las que le resultan indiferentes. Esta divisi�n l�gica y exhaustiva encubre una compleja gama de posibilidades biol�gicas que, siendo muy distintas en cuanto a mecanismos, generan los mismos resultados demogr�ficos. Mencionaremos ahora algunas de las que se presentan entre organismos de la misma especie.
Cuando dos individuos interact�an, los resultados de la interacci�n pueden
representarse en la siguiente gr�fica:
El signo + representa un resultado beneficioso; el -, uno perjudicial, y el 0, un resultado indiferente. Un ++ entonces significa que ambos individuos se benefician de la interacci�n; un +-, que uno se beneficia y el otro resulta perjudicado, etc. Los beneficios o perjuicios se miden en unidades de tasa reproductiva, esto es, hablamos de beneficios o da�os demogr�ficos.
La primera clase de interacciones que analizaremos es la de tipo --. El tipo de interacci�n -- es a menudo responsable de los incrementos en la mortalidad (o disminuci�n de la natalidad) asociados con altas densidades de poblaci�n. Cuando, por ejemplo, el alimento escasea en un �rea, la presencia de un nuevo individuo afecta negativamente a otros potenciales consumidores del mismo alimento, ya que �ste deber� repartirse entre m�s individuos. Al fen�meno de utilizar recursos escasos se le llama competencia y, en el caso de que se d� entre individuos de la misma especie, competencia intraespec�fica.
La competencia asume muchas formas. Puede ser directa o indirecta, violenta y agresiva o sutil y refinada. Puede terminar con la muerte de uno de los competidores, en su depauperaci�n o en su infertilidad. Consideremos, por ejemplo, el amable caso de algunas flores y sus polinizadores. Muchas especies de plantas requieren para su reproducci�n de poner en contacto el polen de un individuo masculino con los �vulos de un individuo femenino. Para ello es bastante frecuente que sea necesaria la presencia de un intermediario, el polinizador, el cual transporta el polen entre las diferentes flores. Ahora bien, no siempre ocurre que haya suficientes polinizadores para la cantidad de plantas en alguna localidad. Se establece entonces una competencia entre las flores masculinas por los polinizadores disponibles, o, planteado en t�rminos evolutivos, la selecci�n natural favorece a aquellas plantas cuyas flores atraen mejor a los polinizadores. Existen formas "honestas" de atraer a los polinizadores, tales como ofrecer m�s o mejor n�ctar, sacrificar una parte del polen (que es muy rico en prote�nas) para alimentar al polinizador, proveerse de una arquitectura floral que facilite al polinizador el acceso a su recompensa, etc. Existe, por otra parte, toda una serie de seducciones "deshonestas" (por ejemplo, presentar flores olorosas y atractivas, pero carentes de n�ctar) de las que hablaremos en un cap�tulo posterior. El punto esencial que hay que dejar claro es que aquellas flores masculinas que por cualquier mecanismo heredable logren las visitas de un n�mero relativamente mayor de polinizadores, transmitir�n esta caracter�stica a sus descendientes, con el resultado de que aquellas especies de plantas que habitualmente, a lo largo de muchas generaciones, hayan sufrido escasez de polinizadores, deber�n presentar adaptaciones relacionadas con su atracci�n, como producci�n de n�ctar, flores vistosas, etc. Sin embargo, las especies que no compitan por sus polinizadores no tienen por qu� presentar tales adaptaciones. Tal es el caso de las especies polinizadas por elementos f�sicos del ambiente, como viento o agua, las cuales no tendr�an ventaja selectiva al presentar las caracter�sticas atractoras mencionadas antes.
En otros casos, la competencia puede ser m�s directa y violenta. Muchas aves, por ejemplo, pelean por las parejas o por sitios privilegiados para anidar, o incluso por los territorios donde se realizan los bailes o los cortejos de apareamiento. Los alegres gorjeos matinales de los p�jaros parecen tener el prosaico objeto de restablecer los territorios para obtener sus alimentos cada nuevo d�a. Entre los mam�feros tambi�n son comunes las peleas por la pareja, y muchos peces presentan este mismo tipo de conducta. Los machos de los "betas" (Betta splendens), peces ornamentales muy conocidos por los acuaristas, deben ser mantenidos separados para evitar las peleas a muerte.
Menos conocido es el hecho de que entre los insectos tambi�n se da la lucha por parejas por territorios de apareamiento. Algunas fr�giles mariposas entablan feroces combates cuando un macho entra en el territorio de otro. A veces esta conducta parece llevar al macho demasiado lejos. En efecto, no es raro observar a una mariposa territorial atacando y persiguiendo a cualquier "objeto volador no identificado" que penetre en su territorio, como otras especies de insectos, aves e incluso piedras arrojadas.
Es posible que el recurso por el cual los individuos de todas las especies compiten con m�s frecuencia sea la comida, ya directamente, como dos palomas por un grano de trigo, o indirectamente, como dos abejas por el n�ctar repartido en las plantas de un campo. Los recursos alimenticios son casi siempre insuficientes para satisfacer las necesidades de las poblaciones que los explotan. En las aves, por ejemplo, los padres suelen proveer a sus polluelos de alimento; es muy com�n que la comida no sea suficiente para todos ellos, lo cual se manifiesta, por una parte, en los gritos, p�os y actitudes con los que los polluelos exigen a sus padres una mayor eficiencia, y por otra, en los m�ltiples casos de fratricidio, medio por el cual los polluelos dominantes se desembarazan de algunos competidores.
Incluso cuando en t�rminos absolutos el recurso es perfectamente suficiente, el modo de su explotaci�n puede convertirlo en escaso. Las plantas, por ejemplo, se nutren de algunas sales minerales, agua, aire y luz. Alrededor de un 0.2% de toda la luz solar que llega a la Tierra se utiliza en la fotos�ntesis. Sin embargo, no es aventurado afirmar que la gran mayor�a de las plantas compiten con otras por la luz. Los individuos altos sombrean a los m�s peque�os, los adultos a los j�venes, etc. En las selvas altas tropicales esta competencia se vuelve muy intensa. En el suelo de una selva sin perturbar (de las pocas que quedan sobre nuestro planeta) se encuentra un gran n�mero de pl�ntulas esperando la oportunidad para crecer. En cualquier momento, una rama o un �rbol completo puede caer, arrastrando consigo a muchos otros y abriendo as� un claro en la penumbra del bosque. La luz, recurso escaso en el suelo de la selva, se convierte de pronto en abundante y las pl�ntulas latentes inician una carrera por levantarse antes de que el claro se cierre de nuevo y la sombra retorne al lugar. R�pidamente, inclusive dentro de pl�ntulas de la misma especie, aquellas que llevan ventaja en tama�o, lugar, etc., empiezan a sombrear a sus vecinas amplificando as� las diferencias de tama�o. En cualquier plantaci�n densa de vegetales de la misma especie, al cabo de un tiempo se tienen unos cuantos individuos dominantes y un mayor n�mero de individuos "supresos", seg�n la terminolog�a bot�nica: los que obtuvieron los peores lugares en su competencia por la luz.
Hemos mencionado la competencia por alimento, por parejas, por territorios y por polinizadores. Existe adem�s un recurso poco estudiado, pero aparentemente de gran importancia, por el cual compiten muchas especies vivas. Se le ha denominado el "espacio libre de enemigos", y en esencia es cualquier regi�n del medio dentro de la cual es poco probable ser v�ctima de los ataques de depredadores, par�sitos, etc. Muchos depredadores son capaces de identificar los sitios de alta densidad de presas y de concentrar sus actividades en ellos. Resulta entonces que los lugares donde dicha densidad es baja est�n relativamente protegidos de los depredadores. Estos sitios de baja densidad de presas se convierten en un recurso por el cual se puede competir. La visita de nuevos individuos de la especie al sitio lo deteriora, simplemente por hacerlo m�s atractivo a los depredadores. La presencia de cada individuo se convierte en perjudicial para sus vecinos.
Como un ejemplo, consideremos el caso de los ectopar�sitos (pulgas, garrapatas, moscas, etc.) del ganado: la acci�n de una o dos moscas puede ser insuficiente para estimular la respuesta defensiva, digamos de un caballo (arrugar la piel, dar un coletazo, rascarse contra un poste, etc.), pero si muchas moscas se congregan sobre el mismo sitio el est�mulo ser� lo suficientemente intenso como para que el caballo se defienda. Las moscas compiten entre s� por el espacio de piel de caballo que est� libre de la respuesta defensiva.
La competencia intraespec�fica generalmente se presenta o se intensifica cuando la densidad de las poblaciones es alta. Como los resultados demogr�ficos de la competencia son siempre, por definici�n, incrementos en la mortalidad o decrementos en la natalidad per capita, la competencia intraespec�fica es un agente regulador de gran importancia. La acci�n de enemigos naturales acoplados, el otro gran agente de regulaci�n poblacional, se analizar� en un cap�tulo posterior.
Hablaremos ahora un poco de las interacciones de tipo +-, esto es, aquellas en las cuales uno de los participantes se beneficia mientras que el otro resulta perjudicado. Este tipo de interacci�n es menos claro y definido que el anterior, por lo que nos limitaremos a presentar un par de ejemplos.
El mejor ejemplo de este tipo de interacci�n es el canibalismo. Mucho m�s extendido en la naturaleza de lo que podr�a pensarse (se presenta entre mam�feros, reptiles, aves, peces, insectos, ara�as, etc.), resulta obviamente perjudicial para uno de los participantes y beneficioso para el otro. Dada la extendida (y err�nea) creencia de que la evoluci�n act�a "para el bien de la especie", no faltar� quien se extra�e de que una pr�ctica tan lamentable como el canibalismo no haya sido extirpada por la selecci�n natural. Recordemos, sin embargo, que la selecci�n natural act�a fundamentalmente en los niveles del individuo y del gene. Un can�bal, al alimentarse mejor que otros individuos de su misma poblaci�n, puede muy bien dejar m�s descendencia que los otros y por lo tanto incluso ser seleccionado. Lo anterior puede suceder siempre y cuando el can�bal no tenga preferencia sobre su propia descendencia, en cuyo caso la selecci�n natural operar�a en contra de tal caracter�stica.
Otro ejemplo muy ilustrativo de interacciones +- lo encontramos en el infanticidio en las manadas de leones. Es com�n entre primates y roedores que los machos que se integran a un grupo maten a los j�venes o infantes que puedan. En el caso de los leones, tal y como ha sido estudiado en Tanzania, los grupos sociales constan de varias hembras, su progenie, y una coalici�n de machos que se aparean con las hembras del grupo. Las coaliciones de machos compiten por los grupos de hembras, y frecuentemente se da el caso de que una coalici�n de machos sea sustituida por otra. La mortalidad infantil se incrementa bruscamente durante las sustituciones. Se ha observado que los nuevos machos atacan y matan a los cachorros, o bien los echan del grupo, pese a la vigorosa oposici�n de las leonas, las cuales pueden incluso salir heridas al defender a su progenie. Ahora bien, es claro que los cachorros no se benefician con la presencia de los nuevos amos del hogar, pero �qu� ganan �stos con su conducta poco caritativa? Consideremos la pregunta desde un punto de vista evolutivo: supongamos que la propensi�n al infanticidio fuera heredable, esto es, que los hijos de leones infanticidas tendieran a seguir las costumbres de sus padres. Una coalici�n de leones infanticidas, despu�s de una sustituci�n, no pierde ni el tiempo ni las energ�as de sus reci�n adquiridas hembras en el cuidado de cachorros ajenos. Se excluye a �stos y se procede a generar nuevas camadas de leoncitos que, por hip�tesis, tendr�n las tendencias infanticidas paternales. En cambio, una coalici�n de leones "tolerantes", que permitiera a las hembras culminar la larga crianza de los cachorros ajenos antes de aparearse, corre el riesgo de nunca llegar a procrear. Las hembras pueden morir o envejecer, otra coalici�n puede sustituirlos, un mal a�o puede sobrevenir trayendo la muerte de los cachorros propios, etc. En resumen, la caracter�stica conductual heredable de ser infanticida de cachorros ajenos tiene altas probabilidades de proliferar dentro de las poblaciones de leones. La ganancia de los machos infanticidas es evolutiva, a largo plazo, y estrictamente hablando quienes ganan no son los machos en cuesti�n, sino los genes responsables de su conducta.
Las interacciones ++ dentro de una misma especie se reducen b�sicamente a las relaciones sexuales y a los intercambios sociales denominados "altruistas".
Las relaciones sexuales benefician a ambos participantes porque la esencia misma de lo vivo consiste en dejar descendencia. Este es el premio �ltimo y mayor. La esterilidad es un fracaso ontol�gico. En aquellas especies (la mayor�a) en las que predomina la reproducci�n sexual, se requieren generalmente dos participantes para llevar a t�rmino el ciclo reproductivo, de ah� que ambos miembros de la pareja se beneficien, en un sentido evolutivo. Ahora bien, como ya hemos dicho varias veces, la selecci�n natural opera fundamentalmente sobre genes o individuos. Cualquier caracter�stica heredable de un individuo que le permita dejar m�s descendencia tender� a difundirse en las poblaciones futuras, independientemente de que perjudique a su pareja. Entonces el canibalismo sexual de muchos insectos beneficia a las hembras, quienes despu�s de la c�pula reciben una cantidad adicional de prote�nas si consiguen devorar al macho. El macho, como tal, no se beneficia de ser devorado, pero tal vez sus genes s�. Esto depende b�sicamente del balance entre el n�mero de copias de sus genes difundido por una hembra muy bien alimentada (gracias al sacrificio del padre) en relaci�n con el n�mero de copias que se obtengan de lograr fecundar a varias hembras no tan bien nutridas. Sin embargo, demasiadas variables intervienen en el proceso como para poder especular sobre bases s�lidas, y en este punto dejaremos el tema.
Desde la perspectiva de la selecci�n individual, las relaciones sexuales presentan varios aspectos fascinantes. En gran cantidad de especies la hembra invierte mucha m�s energ�a y tiempo en la pre�ez y cuidado de la progenie que el macho, cuya participaci�n puede ser muy ef�mera. Una consecuencia de esto ser�a la tendencia a la irresponsabilidad y a la poligamia presente en los machos de muchas especies. En efecto, �para qu� interesarse en el cuidado de la progenie tenida con una hembra cuando es igual o m�s f�cil producir m�s progenie con otras? Se ha hipotetizado que la explicaci�n de las complicadas pautas de cortejo existentes en muchas especies de aves radica en que as� la hembra obliga al macho a invertir energ�a y tiempo antes de decidirse a procrear. Subsecuentes sesiones de cortejo resultan m�s caras y riesgosas (uno puede ser rechazado, con la consiguiente p�rdida de tiempo y energ�as) que "quedarse en casa y ayudar a mam� a cuidar a los peque�os". Otra vez, la selecci�n de la estrategia depender� de un balance: el n�mero de genes difundidos como consecuencia de ayudar al cuidado, y por ende promover el �xito de una sola camada vs. el n�mero de genes difundidos como resultado de producir varias camadas menos exitosas. Ambas estrategias extremas se presentan en la naturaleza, lo cual no debe extra�arnos, ya que la conveniencia evolutiva de una u otra depende de muchos factores cambiantes.
El tema de la selecci�n sexual es suficientemente amplio como para ocupar varios libros, por lo que no podemos profundizar en �l. Pasaremos entonces a ejemplificar las relaciones llamadas altruistas, que son otro caso importante de interacci�n ++.
Las interacciones altruistas son a menudo tipificadas con la frase "si t� me rascas la espalda, yo te la rasco a ti". Se presentan m�s a menudo en los organismos llamados superiores (aves, mam�feros), y est�n basadas en el hecho evolutivo de que puede ser ben�fico para los genes de un individuo invertir un poco de esfuerzo (v�a el fenotipo) en un plazo inmediato, a cambio de recibir beneficios (esto es, difundir sus copias) a mediano y largo plazo.
Por ejemplo, consideremos el caso estudiado por Packer, y relatado por Maynard-Smith, de los babuinos en la reserva nacional de Gombe, en Tanzania. A menudo ocurre que un macho que est� en conflicto con otro por alguna causa (por ejemplo, por una hembra), solicita la ayuda de un tercero. En aproximadamente un 25% de los casos, el macho que solicit� la ayuda obtiene a la hembra. Ahora bien, �qu� gan� el macho que fue a ayudar? El primero tiene la posibilidad de difundir sus genes, y al original poseedor de la hembra se le despoj� de esta posibilidad. Pero el segundo macho no parece beneficiarse demogr�ficamente de su conducta. Una hip�tesis para explicar este comportamiento es que el macho ayudante esperar� ayuda futura del macho a quien ayud� en el presente. Obviamente, de aparecer "tramposos" que soliciten ayuda pero no la den al llegar su turno, deber�an de ser identificados por los otros y sus solicitudes rechazadas. Los datos de Packer apoyan esta conclusi�n. Parece que existe una tendencia a establecer relaciones de ayuda, en las que hay un alto grado de reciprocidad.
Para que este mecanismo funcione se requiere que los organismos sean capaces de distinguir a unos individuos de otros, lo cual no tiene por qu� hacerse conscientemente. Un gran n�mero de claves, tales como olores, colores, e incluso rasgos faciales, pueden ser asociadas, en forma puramente refleja, con la posibilidad de recibir la ayuda.
En este cap�tulo hemos visto que bajo condiciones que permitan mantener la tasa de crecimiento constante, una poblaci�n crece exponencialmente (crecimiento geom�trico de Malthus) o bien decrece hasta la extinci�n. Tambi�n vimos que existen diversas interacciones entre los individuos de una misma especie que pueden hacer variar la tasa de crecimiento. Las variaciones en la tasa de crecimiento tienen consecuencias din�micas (por ejemplo, regulaci�n del tama�o de la poblaci�n, oscilaciones, etc.) y consecuencias evolutivas.
Existe un gran n�mero de semejanzas entre lo que ocurre en poblaciones de animales y lo que ocurre con el ser humano. Algunas semejanzas son reales, tanto en el plano demogr�fico como en el evolutivo. Otras, en cambio, son meramente superficiales. En tiempos recientes se ha hecho un intento muy serio por explicar un gran n�mero de fen�menos sociales y culturales propiamente humanos en t�rminos de gen�tica y din�mica de poblaciones. A esta escuela de pensamiento se le llama "sociobiolog�a" (existe tambi�n, por supuesto, sociobiolog�a animal e incluso vegetal), debido al t�tulo de la obra pionera de E.O. Wilson, su principal exponente. Este tema se sale de los l�mites del libro, pero debido a la enorme importancia pol�tica que ha adquirido, es necesario mencionar algunos de sus puntos esenciales.
Los sociobi�logos humanos adoptan un punto de vista netamente reduccionista con respecto a la sociedad. Esto es, pretenden explicar y predecir los fen�menos sociales y culturales en t�rminos de otros fen�menos de m�s bajo nivel, aquellos que ocurren en el �mbito de la naturaleza biol�gica y gen�tica del ser humano. Por ejemplo, se postula un origen gen�tico para el miedo a las ara�as o a las serpientes, o para el gusto por los grandes jardines arbolados. Ahora bien, puede o no existir un gene para el miedo a las ara�as, y el inter�s por su existencia es principalmente acad�mico. Sin embargo, algunos sociobi�logos se han aventurado en terrenos menos seguros, presentando hip�tesis y teor�as cuya carga emocional y pol�tica va mucho m�s all� de lo meramente acad�mico. En efecto, el origen gen�tico de las desigualdades sociales entre hombres y mujeres, de la homosexualidad y de la superioridad" de ciertas razas ha sido discutido por los socio-bi�logos y adoptado entusiastamente por los partidarios de un buen n�mero de organizaciones de extrema derecha. Se debe de tener claro que la explicaci�n gen�tica de este tipo de caracteres sociales humanos es, a lo sumo, hipot�tica. Por otra parte, incluso si existiera la base gen�tica para explicar condiciones como la homosexualidad, es muy simplista suponer que con �sta ya se explic� el proNema en t�rminos biol�gicos. Los contextos social, cultural y pol�tico desempe�an un papel central en el entendimiento de este tipo de situaciones. No hay que tener miedo a buscar las bases biol�gicas de la conducta humana, pero creer que tales bases nos proveer�n de una explicaci�n global, o peor a�n, de una "�tica de los genes", como se ha propuesto alguna vez, resulta, para decirlo eufem�sticamente, ingenuo, y puede ser francamente peligroso.
