II. EL ESCENARIO ECOL�GICO
LA CUENCA DE MÉXICO es una unidad hidrol�gica cerrada (aunque actualmente drenada en forma artificial) de aproximadamente 7 000 km2 (Figura 1). Su parte m�s baja, una planicie lacustre, tiene una elevaci�n de 2 240 m sobre el nivel del mar. La cuenca se encuentra rodeada en tres de sus lados por una magn�fica sucesi�n de sierras volc�nicas de m�s de 3 500 m de altitud (El Ajusco hacia el sur, la Sierra Nevada hacia el oriente y la Sierra de las Cruces hacia el poniente). Hacia el norte se encuentra, limitada por una sucesi�n de sierras y cerros de poca elevaci�n (Los Pitos, Tepotzotl�n, Patlachique, Santa Catarina, y otros). Los picos m�s altos (Popocat�petl e Iztacc�huatl, con una altitud de 5 465 y 5 230 m sobre el nivel del mar respectivamente) se encuentran al sureste de la cuenca. Varios otros picos alcanzan elevaciones cercanas a los 4 000 m. Estas monta�as perif�ricas representan un l�mite f�sico importante a la expansi�n de la mancha urbana.
Geol�gicamente, la cuenca se encuentra dentro del Eje Volc�nico Transversal, una formaci�n del Terciario tard�o, de 20 a 70 km de ancho, que atraviesa la Rep�blica Mexicana desde el Pac�fico hasta el Atl�ntico aproximadamente en una direcci�n este-oeste (Mosser, 1987). Tanto por la cercan�a y conexi�n directa de la cuenca con la fosa del Pac�fico como por la existencia de numerosas fallas a lo largo del Eje Volc�nico Transversal, los procesos volc�nicos, los temblores de tierra y la inestabilidad tect�nica en general han sido elementos sobresalientes a lo largo de la historia de la cuenca.
Antes del surgimiento del Estado azteca, aproximadamente en el a�o 1000 de nuestra era, el sistema lacustre del fondo de la cuenca cubr�a aproximadamente 1 500 kil�metros cuadrados, y estaba formado por cinco lagos someros, encadenados de norte a sur: Tzompanco, Xaltocan, Texcoco, Xochimilco y Chalco. Los dos lagos del sur, Chalco y Xochimilco, y los dos del norte, Tzompanco y Xaltocan, eran algo m�s elevados y sus aguas escurr�an hacia el cuerpo de agua central m�s bajo, Texcoco, donde la escorrent�a de toda la cuenca se acumulaba antes de evaporarse a la atm�sfera. El agua de escorrent�a, en su camino desde las laderas de los cerros hacia las partes bajas de las cuencas, va disolviendo sales minerales de las part�culas del suelo y de las rocas que encuentra a su paso. En las cuencas abiertas, el destino final de las sales disueltas es el mismo que el del agua que las acarrea: los oc�anos, en los que se han acumulado sales durante largos periodos geol�gicos. En la cuenca de M�xico, como en todas las cuencas cerradas, el destino final de las sales acarreadas por el agua es la parte m�s baja de la cuenca, donde el agua se evapora y las sales se van acumulando lentamente a lo largo de cientos o miles de a�os. Las aguas del Lago de Texcoco, en consecuencia, eran salobres; y desde el punto de vista geol�gico formaban un verdadero "mar interior", como atinadamente se refiri� Hern�n Cort�s a este gran cuerpo de agua.
Figura 1. Mapa topogr�fico de la cuenca de M�xico, con el �rea urbana y las superficies lacustres que a�n permanec�an en 1984, y el �rea lacustre original seg�n Niederberger (1987a), siglo XIV aproximadamente, antes de que comenzaran las transformaciones debidas a la acci�n humana.
Las precipitaciones en la cuenca est�n concentradas en el verano, mayormente de junio a septiembre. Hay un pronunciado gradiente de precipitaciones dentro de la cuenca, desde �reas de gran cantidad de lluvias hacia el suroeste (aprox. 1 500 mm anuales), hasta �reas de clima semi�rido hacia el noreste (cerca de 600 mm por a�o). Las temperaturas medias anuales en el fondo de la cuenca son de aproximadamente 15� C, con una amplitud de 8� C entre las medias de verano y de invierno. Las heladas nocturnas durante el invierno ocurren en casi toda la cuenca, y su frecuencia tiende a aumentar considerablemente con la elevaci�n y la aridez (J�uregui, 1987).
En un detallad�simo y fascinante estudio sobre la arqueolog�a y el uso humano de la cuenca de M�xico antes de la llegada de los espa�oles, Sanders, Parsons y Santley (1979; ver tambi�n Sanders, 1976b, y Niederberger, 1987a y b) reconocieron nueve grandes zonas ambientales dentro de la cuenca. Seg�n demuestran estos autores, estas grandes regiones ambientales ten�an distintos tipos de vegetaci�n y de fauna, identificables a trav�s de sus estudios arqueol�gicos y paleobiol�gicos, y hoy grandemente transformadas por la mano del hombre. A grandes rasgos, estas regiones naturales eran las siguientes: a) el sistema lacustre, el cual representaba un important�simo sitio de descanso para las aves acu�ticas migratorias; b) las costas salobres, cubiertas de plantas hal�filas; c) los suelos aluviales profundos y pantanosos, cubiertos por ciper�ceas y ahuehuetes (Taxodium mucronatium); d) los suelos aluviales someros, cubiertos por pastizales y magueyes (Agave sp,); e) los suelos aluviales elevados, vegetados por encinos (Quercus sp.) en las pendientes del sur y del suroeste, y por huizaches (Acacia sp.) en las pendientes m�s secas del norte; f) el piedemonte bajo, de suave pendiente y cubiertos de bosques bajos de encinos; g) el piedemonte medio, dominado por encinos de hoja ancha; h) el piedemonte superior, en laderas de m�s de 2 500 m de elevaci�n, dominado por encinos, tepozanes (Buddleja spp.), ailes (Alnus sp.), y madro�os (Arbutus xalapensis) y, finalmente, i) el ambiente de las sierras, sobre los 2 700 m de altitud, que a�n actualmente alberga amplias extensiones de pinos, oyameles (Abies religiosa), enebros (Juniperus deppeana) y zacatones (pasto amacollados de varias especies).
Posiblemente el trabajo m�s completo sobre la vegetaci�n de la cuenca de M�xico sea la monograf�a de Rzedowski (1975), en la que se reconocen diez tipos de vegetaci�n principales para el �rea. Por la importancia que tiene la vegetaci�n de la cuenca en relaci�n con otros problemas, como el control del ciclo hidrol�gico, la conservaci�n de especies animales y las �reas verdes perif�ricas a la ciudad, creo importante resumir algunos de los aspectos m�s importantes de la descripci�n que hizo Rzedowski de estas diez comunidades vegetales:
a) Bosque de oyamel. Los oyameles (Abies religiosa) forman bosques densos entre los 2 700 y los 3 500 m de altitud, generalmente en las serran�as de la parte meridional de la cuenca, donde las condiciones de humedad son m�s favorables. La comunidad de oyameles es un bosque perenifolio, de 20 a 40 m de altura, densamente sombreado en el sotobosque. Adem�s del oyamel, la especie dominante, son elementos, importantes en �stos bosques los ailes (Alnus firmifolia), los cedros blancos (Cupressus lindleyi), los encinos (Quercus laurina ), los romerillos (Pseudotsuga macrolepis), los sauces (Salix oxylepis) y los capulines (Prunus serotina sp. capuli), estos �ltimos apreciados por sus frutos comestibles, parecidos a las cerezas, que se venden en los mercados de la ciudad de M�xico. La cubierta herb�cea del sotobosque, es escasa en este tipo de vegetaci�n, y dominan en ella los musgos y varias plantas de sombra.
b) Bosque mes�filo de monta�a. El bosque mes�filo forma una comunidad rara en la cuenca de M�xico, que ocupa no m�s de 2 km² en toda la regi�n. Se desarrolla sobre ca�adas y laderas protegidas de los declives inferiores del Iztacc�huatl y de la Sierra de las Cruces, entre los 2 500 y los 3 000 m de altitud. Su caracter�stica m�s importante es la abundancia de ep�fitas, sobre todo musgos y helechos, y las trepadoras le�osas que cubren buena parte de los troncos y ramas de los �rboles. Entre las especies arb�reas m�s importantes del bosque mes�filo se encuentran el tlecu�huitl (Clethra mexicana), el encino (Quercus laurina), y el limoncillo (Ilex tolucana).
c) Bosque de pinos. Los pinares forman comunidades vegetales t�picas de las monta�as que rodean la cuenca de M�xico, sobre todo en su parte meridional. En general crecen entre los 2 350 y los 4 000 m de altitud, con lluvias anuales entre 700 y 1 200 mm. Son las comunidades vegetales m�s frecuentemente sujetas a incendios forestales; muchas veces inducidos por los pastores de borregos que aprovechan el rebrote tierno de los zacatones del sotobosque para proveer de forraje a sus animales al final de la temporada de secas, entre febrero y abril. A lo largo del gradiente altitudinal, los pinares m�s bajos son los de Pinus leiophylla, que crecen con frecuencia asociadas a encinares, formando bosques ralos. En la actualidad han disminuido por el crecimiento de la ciudad. En el siguiente piso altitudinal, entre 2 500 y 3 100 m, se encuentran bosques de ocote (Pinus montezumae) en la parte sur de la cuenca, y bosques de Pinus rudis en las monta�as m�s secas del norte y del este. Por encima de los 3 000 m crecen bosques ralos de Pinus hartwegii, la especie m�s tolerante a las condiciones ambientales extremas que imponen las altas monta�as que rodean la cuenca. Este pino se desarrolla acompa�ado de pastos amacollados, conocidos como zacatones, del g�nero Festuca y Muhlenbergia. La comunidad de Pinus hartwegii es el h�bitat t�pico del zacatuche o conejo de los volcanes, una especie end�mica de la cuenca de M�xico y actualmente en peligro de extinci�n, debido, entre otros factores, a los incendios forestales que destruyen su h�bitat con mucha frecuencia. Este problema lo discutiremos con m�s detalle en la pr�xima secci�n.
d) Bosque de encinos. Los bosques de encinos (Quercus spp.) son formaciones comunes en la cuenca de M�xico entre los 2 300, y los 3 000 m, con lluvias de 700 a 1 200 mm anuales. El ambiente en que se desarrollan es muy parecido al que ocupan los bosques de pinos, y con frecuencia ambas especies, pinos y encinos, crecen juntas formando comunidades mixtas. Al igual que los pinos, existe un n�mero grande de especies de encinos en la cuenca de M�xico. Los encinares son bosques m�s bien bajos, de 5 a 12 m de altura, y generalmente forman bosques densos en el piso altitudinal inmediatamente inferior al de los pinos. Por debajo de los 2 500 m dominan Quercus obtusata y Q. laeta; entre los 2 500 y los 2 800 m domina Q. rugosa, una especie de encino de hojas anchas y r�gidas, asociado a veces con el madro�o (Arbutus xalapensis) y con Q. mexicana y Q. crassipes. Por encima de los 2 800 m domina Q. laurina, com�nmente asociado a los bosques de oyamel y de pino. Al norte de la cuenca, en las partes m�s secas, son comunes los bosques bajos de Q. microphylla y de Q. gregii. Un gran bosque de encinos dominado por Quercus rugosa ocupaba las partes medias del Pedregal de San �ngel, al sur de la delegaci�n Tlalpan. Actualmente ha desaparecido casi totalmente por el avance de los fraccionamientos urbanos.
e) Bosque de enebros. Los enebros o jun�peros (Juniperus spp.) son arbustos o �rboles de poca altura (menos de 6 m), que forman bosques bajos y ralos, con abundante vegetaci�n herb�cea. Estos bosques son comunes en las partes norte, este y noreste de la cuenca, entre los 2 400 y los 2 800 m de altitud. Se desarrollan sobre laderas o planicies semi�ridas, con lluvias anuales entre 600 y 800 mm. La especie dominante es el enebro, jun�pero o sabino (Juniperus deppeana), un arbolito: de alrededor de 4 m de alto, con tallos verdes y hojas peque�as y escamosas. Seg�n Rzedowski, el bosque de enebros es, en muchos casos, una comunidad vegetal inducida por la destrucci�n de bosques m�s altos de pinos o de encinos.
f) Matorral de encinos chaparros. Esta comunidad est� formada por matorrales del encino chaparro (Quercus microphylla), el cual se multiplica vegetativamente a trav�s de sus partes subterr�neas y forma una cubierta densa de arbustos bajos (40 a 80cm de altura). Junto con el encino, conviven frecuentemente la palmita (Nolina parviflora) y el sotol (Dasylirion acrotriche). Los matorrales de encinos chaparros se encuentran sobre todo al noreste de la cuenca, en �reas semi�ridas con 700 a 900 mm de lluvia anual media. Al igual que la comunidad anterior, existe evidencia de que el matorral de encinos en la cuenca de M�xico es una comunidad inducida por la acci�n humana sobre �reas antiguamente ocupadas por bosques de pinos y de encinos. El elemento que induce y mantiene estos matorrales son los incendios peri�dicos.
g) Pastizales. Existen comunidades de pastizales en varias partes de la cuenca de M�xico. La formaci�n m�s importante son los pastizales de Hilaria cenchroides, comunes al noroeste de la cuenca en Huehuetoca y Tepozotl�n, y que tambi�n se pueden observar al pie de la Sierra Nevada.
Esta comunidad prospera en laderas y lomer�os entre 2 300 y 2 700 m de altitud, con precipitaciones anuales cercanas a 600 y 700 mm. En las planicies del centro y norte de la cuenca, a 2 300 y 2 400 m de altitud y sobre �reas fuertemente perturbadas, se desarrolla una comunidad de pastizal en la que dominan gram�neas anuales (Aristida adscencionis y Bouteloua simplex), acompa�adas a veces por �rboles espaciados de pir� (Schinus moIle) y algunos nopales (Opuntia spp.). Esta comunidad puede observarse t�picamente en los alrededores de Teotihuacan, y al norte, hacia Pachuca.
A mucha mayor altura (2 900 a 3 500 m), en los bosques de oyamel, se encuentran con frecuencia praderas de s�nfito (Potentilla candicans) en valles y planicies altos de suelo arcilloso y lento drenaje. En la �poca seca dominan en esta comunidad las plantas rastreras de s�nfito, con vistosas flores amarillas. Durante el tiempo de lluvias, en cambio, estos valles se cubren con un denso tapiz de gram�neas. y cip�raceas. A una altura a�n mayor (4 000 m o m�s), por encima del bosque de Pinus hartwegii, se desarrollan los pastizales alpinos de Muhlenbergia y Festuca. Estos pastos, o zacatones, de crecimiento amacollado, forman matas erectas de 60 a 120 cm de altura. Son muy susceptibles a los incendios, y, al igual que la comunidad de Pinus hartwegii, son el h�bitat preferido del conejo de los volcanes.
h) Matorrales xer�filos. Este tipo de vegetaci�n comprende varias comunidades arbustivas, dominadas por distintas especies xer�filas. Su rasgo m�s distintivo no es la identidad taxon�mica de las especies que lo componen, sino la fisonom�a arbustiva y las adaptaciones de las plantas a la aridez. Los matorrales xer�filos son frecuentes en la parte norte de la cuenca, donde las precipitaciones son m�s pobres, pero tambi�n ocurren en la parte meridional, sobre afloramientos rocosos y pedregales. En general ocupan partes bajas de la cuenca, entre 2 250 y 2 700 m de altitud, en �reas de precipitaci�n media anual inferior a los 700 mm.
La asociaci�n vegetal m�s extensa dentro de este tipo de vegetaci�n la forman las nopaleras del norte de la cuenca, en las que domina el nopal (Opuntia streptacantha), la u�a de gato (Mimosa biuncifera), la palma (Yucca filifera) y la cenicilla (Zaluzania augusta). En algunas laderas del norte de la cuenca prospera el matorral de guapilla (Hechtia podantha) en el que dominan plantas con hojas en roseta, como la misma guapilla y la lechuguilla (Agave lechuguilla), junto con arbustos deciduos como la sangre de drago (Jatropha dioica) y la u�a de gato.
En la Sierra de Guadalupe, en el centro de la cuenca, quedan todav�a algunos restos del matorral de palo dulce (Eisenhardtia polystachya), una formaci�n xer�fila que est� desapareciendo r�pidamente por la presi�n del crecimiento urbano. Finalmente, al sur de la cuenca, en la parte m�s baja del Pedregal de San Ángel, dominaba un tipo de vegetaci�n conocido c�mo matorral de palo loco (Senecio praecox), en el que la especie caracter�stica crece junto con los tepozanes (Buddleja spp.), el tabaquillo (Wigandia urens), los copales (Bursera spp.), el palo dulce, el pir�, y un n�mero grande de especies herb�ceas, muchas de ellas end�micas del Pedregal. Esta importante comunidad, vegetal ocupaba algo m�s de 40 kil�metros cuadrados a principios de los a�os cincuenta. El avance de los fraccionamientos la ha reducido actualmente a menos de 3 km². La vegetaci�n de Pedregal de San �ngel sobrevive fundamentalmente en los terrenos de la Universidad Nacional, donde se ha creado recientemente una reserva ecol�gica para protegerla.
i) Vegetaci�n hal�fila. La vegetaci�n hal�fila domina actualmente en algunas de las partes m�s bajas de la cuenca, sobre los lechos de los antiguos lagos. Es particularmente com�n en el lecho seco del antiguo Lago de Texcoco, una depresi�n que se encontraba antes cubierta, por las aguas salobres de la "mar interior". Antiguamente, este tipo de vegetaci�n ocupaba s�lo las m�rgenes salobres del lago, pero con el desarrollo del drenaje de la cuenca y el secado artificial de los espejos de agua, se ha extendido hacia las partes m�s bajas. La vegetaci�n salina se encuentra en parte amenazada por el crecimiento urbano, pero sobre todo por las descargas de aguas negras de la ciudad. El gobierno ha desarrollado recientemente un programa para estimular el desarrollo de las plantas hal�filas en el Vaso de Texcoco, con el objeto de evitar las tormentas de polvo que llegaban en primavera a la ciudad, y fijar los suelos del antiguo lecho. Es necesario reconocer que este programa ha sido particularmente exitoso en el desarrollo de sus objetivos.
Las comunidades salinas de la cuenca de M�xico presentan una fisonom�a de pastizal bajo y denso, dominadas por dos gram�neas que se multiplican por estolones (Distichlis spicata y Eragrostis obtusiflora). Tambi�n se encuentran arbustos bajos como el chamizo (Atriplex spp.) y el romerito (Suaeda nigra). Las pl�ntulas de esta �ltima especie han sido cultivadas por los agricultores de Xochimilco durante siglos, y son consumidas como verdura. Los romeritos son uno de los pocos casos conocidos en los que la semilla para el cultivo se extrae de plantas adultas silvestres, y no de las mismas plantas cultivadas.
j) Vegetaci�n acu�tica. Las plantas acu�ticas ocupaban antiguamente inmensas extensiones de la cuenca de M�xico; el secado de los lagos ha reducido su extensi�n a una fracci�n peque��sima. La poca vegetaci�n acu�tica que todav�a puede verse en la cuenca de M�xico se encuentra en el Vaso de Texcoco, en el Lago de Zumpango, en las chinampas de Xochimilco, y en las partes m�s bajas de lo que era el Lago de Chalco. En Texcoco y Zumpango pueden observarse tulares, dominados por Typha latifolia (el tule) y Scirpus validus. Estas especies eran antiguamente muy utilizadas en la cuenca para la extracci�n de fibras, que se usaban en construcci�n, techados y fabricaci�n de sillas. Las ciper�ceas y los juncos, junto con varias otras especies herb�ceas, formaban extensas comunidades de menor altura que los tulares. Finalmente, las lentejillas de agua (Lemma pp. y Azolla spp.) formaban comunidades flotantes en las partes en que los espejos de agua estaban m�s tranquilos. Actualmente, los pocos cuerpos de agua libre que se encuentran en la cuenca han sido invadidos por una especie introducida de Sudam�rica, el huachinango o lirio de agua (Eichhornia crassipes), que se propaga vegetativamente en una forma extraordinaria y llega a cubrir totalmente los cuerpos de agua, modificando sus condiciones de aireaci�n e iluminaci�n, y produciendo serios trastornos sobre los ciclos de vida de la flora y fauna nativas.
La fauna de la cuenca de M�xico ha sufrido profundas transformaciones por la acci�n humana, tal vez mayores a las experimentadas por la vegetaci�n (Halffter y Reyes-Castillo, 1975). Estas transformaciones han sido no s�lo producto de la moderna expansi�n, urbana, con los fen�menos asociados de degradaci�n del h�bitat y contaminaci�n, sino que empezaron a generarse desde la llegada del hombre cazador al Continente Americano. En un extenso trabajo sobre los mam�feros silvestres de la cuenca, Ceballos y Galindo (1984) describieron la existencia de 87 especies de mam�feros registrados durante los �ltimos a�os, muchos de ellos presentes en densidades realmente bajas e identificados a trav�s de evidencias indirectas, como huellas, excrementos, u observaciones de terceros. Las especies observadas se distribuyen en ocho �rdenes, de los cuales los m�s abundantes son los roedores y los murci�lagos.
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Orden
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N�mero de especies
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| Marsupiales ( tlacuaches ) |
1
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| Insectívoros ( musarañas ) |
5
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| Quirópteros ( murcielagos ) |
26
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| Edentados ( armadillos ) |
1
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| Lagomorfos ( conejos y liebres ) |
6
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| Roedores ( ardillas, tuzas y ratones ) |
35
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| Carnívoros |
12
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| Ungulados ( venados ) |
1
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Llama la atenci�n en esta lista la poca cantidad de especies de herb�voros de gran tama�o. Niederberger (1987b) elabor� una lista de mam�feros de caza que, seg�n la evidencia hist�rica y arqueol�gica, se encontraban en la cuenca de M�xico antes de la llegada de los espa�oles. Esta lista incluye las siguientes especies animales (los asteriscos indican si la especie se encuentra tambi�n citada por Galindo y Ceballos como presente actualmente en la cuenca):
* Didelphis marsupialis, tlacuache
* Dasipus novemcinctus, armadillo
* Sylvilagus floridanus, tochtli, conejo com�n
* Sylvilagus cunicularius, tochtli, conejo com�n
* Romerolagus diazi, zacatuche, conejo de los volcanes
* Sciurus aureogaster, cuauhtechalote, ardilla
* Spermophilus mexicanus, motocle, ardilla de tierra
* Spermophilus variegatus, techalote, ardill�n
* Pappogeomys tylorhinus, tuza
* Microtus mexicanus, metorito, quimichin
* Peromyscus maniculatus, rat�n
* Neotomodon alstoni, rat�n de los volcanes
* Urocyon cineroargenteus, zorra gris
* Bassariscus astutus, cacomixtle
*Antilocapra americana, berrendo
* Odocoileus virginianus, venado de cola blanca
* Odocoileus hemionus, venado bura
Pecary tajacu, pecar�, coy�metl
Se puede ver f�cilmente que la diferencia entre la lista de Niederberger y la de Galindo y Ceballos se da principalmente en los grandes ungulados, animales de caza muy apreciados por su valor alimenticio, que se supone desaparecieron r�pidamente de la cuenca de M�xico por la presi�n de la sobrecaza en tiempos muy tempranos de la ocupaci�n
humana de la regi�n. Al igual que los grandes ungulados, el guajolote silvestre (Meleagris gallopavo) era tambi�n abundante en los ecosistemas forestales que rodeaban la cuenca de M�xico, y fue, seg�n Niederberger (1987b), una importante pieza de caza hasta el siglo XVII. Su desaparici�n progresiva de la regi�n se debi�, sobre todo, a la cacer�a intensa a que se vieron sometidas sus poblaciones silvestres. En el siguiente cap�tulo discutiremos con m�s detalle el problema de la obtenci�n de prote�nas para los habitantes de la cuenca a lo largo de su historia. Aqu� s�lo mencionaremos que desde los primeros tiempos del desarrollo de asentamientos humanos en la cuenca, el abasto de prote�na animal fue un problema y acarre�, entre otras cosas, una disminuci�n dr�stica de las poblaciones locales de los grandes herb�voros.
En el fondo de la cuenca, cerca o dentro de los grandes cuerpos de agua, se encontraba una rica fauna de aves, reptiles, anfibios, peces e invertebrados acu�ticos. Estos grupos de animales fueron mucho m�s dif�ciles de extinguir por medio de la caza, y representaron durante mucho tiempo el recurso de prote�nas animales m�s abundantes para los pobladores de la cuenca. Durante los �ltimos cien a�os, el secado de los lagos ha realizado lo que la caza no hizo en muchos siglos: las poblaciones de animales asociadas a los lagos de la cuenca comenzaron a desaparecer r�pidamente por la degradaci�n y la contaminaci�n de su h�bitat. Halffter y Reyes-Castillo (1975), Rojas Rabiela (1985) y Niederberger (1987b) han descrito la rica fauna acu�tica que exist�a en la cuenca de M�xico, y los m�todos de captura que eran utilizados por las poblaciones tradicionales. No podr�amos, por motivos de espacio, repetir las descripciones de estos autores en todo su detalle, pero s� haremos un breve listado de las especies acu�ticas m�s importantes.
Las aves acu�ticas que se encontraban en la cuenca y las que se encuentran todav�a en el Vaso de Texcoco y otros espejos de agua son mayoritariamente migratorias, y utilizan los grandes lagos del altiplano mexicano como sitio de refugio invernal (noviembre a marzo). Este diverso grupo de animales inclu�a 22 especies de patos, gansos y cisnes, 3 especies de pel�canos y cormoranes, 10 especies de garzas y cig�e�as, 4 especies de mac�es, 19 especies de chorlos y chichicuilotes y 9 especies de grullas, gallaretas y gallinetas de agua. Los patos silvestres o canauhtli (Anas spp., con 8 especies en la cuenca) y los gansos o concanauhtli (Anser albifrons) eran los animales m�s buscados por los cazadores.
Dentro de los reptiles y anfibios del lago de M�xico, Niederberger cita cinco especies de ranas y sapos, cuatro de axolotes, siete de serpientes de agua (Thamnophis sp.) y tres de tortugas (Kinosternon integrum, K. pennsylvanicum y Onichotria mexicana). Los axolotes, correspondientes a las especies Ambystoma lacustris, A. carolinae, A. tigrinum y Siredon edule, eran especialmente gustados por los aztecas para su consumo, por su delicado sabor, parecido al de las anguilas europeas. A�n hoy es posible adquirirlos en el mercado de Xochimilco, recolectados por los campesinos chinamperos en los canales que rodean sus parcelas.
El lago era tambi�n rico en peces de agua dulce, que los pobladores de la cuenca pescaban con redes. El grupo m�s abundante era el de los Ater�nidos o peces blancos, llamados iztacmichin en n�huatl. Este grupo presentaba tres especies, todas pertenecientes al g�nero Chirostoma pero claramente identificables seg�n su tama�o. La especie de mayor tama�o, Chirostoma humboldtianum, llamada amilotl por los mexicas, med�a unos 25 a 30 cm de largo y era muy codiciada como alimento fresco. La siguiente especie, de unos 15 a 20 cm, de largo, era llamada xalmichin por los mexicas, y se conoce cient�ficamente como Chirostoma regani. Finalmente, la especie m�s peque�a (Chirostoma jordani), de 5 a 15 cm de largo, se utilizaba como alimento deshidratado, dado que por su peque�o tama�o se seca f�cilmente al Sol. Su nombre en n�huatl era xacapitzahuac y son los peces que conocemos actualmente como charales. Son todav�a comunes en los mercados de la ciudad de M�xico, provenientes de los lagos de Jalisco y Michoac�n.
Los otros grupos de peces que eran utilizados por los mexicas pertenecen a los �rdenes de los Cipr�nidos y de los Goode�dos. Los primeros, conocidos como juiles (en n�huatl xuilin), son peces que viven en los fondos barrosos y comprenden cuatro especies: Algancea tincella (la especie m�s abundante), Evarra bustamentei, E. Tlahuaensis y E. eigenmani. Del orden de los Goode�dos, los mexicas utilizaban s�lo una especie (Girardinichtys viviparus), conocida como cuitlap�totl o "pescado de vientre grande".
Los antiguos pobladores de la cuenca consum�an tambi�n un gran n�mero de peque�os organismos acu�ticos, como artr�podos, algas, y huevos de pescado. Los acociles (Cambarellus montezumae), peque�os crust�ceos de unos 2 cm de largo, eran muy utilizados en el M�xico antiguo y son todav�a objeto de consumo com�n en Xochimilco. Los axay�catl, conocidos actualmente como "mosco para p�jaros" en los mercados de la ciudad, son todav�a importantes elementos comerciales. Los antiguos mexicas consum�an los ejemplares adultos de estos insectos (que son realmente chinches de agua, la m�s importante de ellas conocida cient�ficamente como Ahuautlea mexicana), y recolectaban tambi�n sus huevecillos de las aguas del lago. Los huevecillos (llamados ahautli) eran recolectados sumergiendo hojas de zacate en el agua, las que eran utilizadas por los insectos como sitios de oviposici�n. En unos pocos d�as, las hojas eran retiradas cubiertas de huevos que eran utilizados para la alimentaci�n humana. Actualmente los ahuautli son producidos comercialmente en las aguas del Lago de Texcoco para fabricar alimento para peces y p�jaros. Varias larvas de insectos eran tambi�n recolectadas y consumidas: larvas de lib�lulas (aneneztli), larvas de cole�pteros acu�ticos (ocuiliztac), y larvas de moscas (izcauitli).
De las anteriores descripciones se desprende la idea de que la cuenca de M�xico era un �rea inmensamente diversa en paisajes y recursos naturales. Ten�a bosques, pastizales y lagos; viv�a en ella un gran n�mero de especies animales comestibles; llegaban a ella anualmente millones de aves migratorias. Era un lugar en el que se daba bien el ma�z, el chile y el frijol, y donde crec�an casi silvestres: el nopal y el maguey. �Acaso esto quiere decir que las poblaciones prehisp�nicas no ten�an carencias? �Debemos creer que viv�an en un estado de perfecta satisfacci�n de sus necesidades b�sicas, en una especie de cuerno de la abundancia?
Desde el punto de vista ecol�gico, debemos distinguir el concepto de diversidad de recursos naturales del concepto de productividad de los mismos. El concepto de diversidad o riqueza biol�gica implica la existencia de muchos recursos distintos, con posibilidades de usos, alternativos entre ellos. La cuenca de M�xico era, efectivamente, un sistema altamente diverso con una gran heterogeneidad de paisajes, de h�bitats y de especies vegetales y animales. Su productividad, es decir la cantidad de recursos que se obten�an por unidad de superficie y por a�o, era al parecer muy variable, y demandaba grandes esfuerzos por parte de sus pobladores. Las sequ�as y las heladas de invierno afectaban a buena parte de la cuenca. Para evitar estos problemas, los aztecas pescaban y cazaban en las aguas de los lagos, pero este tipo de recolecci�n representaba un esfuerzo mucho mayor que el de la recolecci�n en tierra firme. La agricultura chinampera, aunque mucho m�s eficiente y segura que la de temporal, representaba tambi�n un inmenso esfuerzo de movimiento de tierra, relleno de parcelas y excavaci�n de canales.
As�, aunque la cuenca de M�xico era un sistema de alt�sima diversidad, el crecimiento de la poblaci�n ya en tiempos prehisp�nicos lleg� a rebasar su productividad y, por lo tanto, su capacidad de sustento. Por razones que veremos en el siguiente cap�tulo, existe evidencia de que el abasto de carne animal, sobre todo la de los grandes herb�voros, fue un problema para los habitantes de la cuenca de M�xico desde tiempos muy remotos. La falta de carne llev� al consumo de aves y organismos acu�ticos que los pobladores prehisp�nicos recolectaban del lago. Tambi�n llev� al desarrollo de un ingenioso sistema de utilizaci�n de la vegetaci�n adventicia: los pobladores de la cuenca comenzaron a utilizar las malezas de los campos de ma�z para su consumo como verdura fresca, malezas llamadas en n�huatl quilitl y conocidas actualmente como quelites. Los quelites no eran otra cosa que las pl�ntulas tiernas de las malezas que invad�an las chinampas. Estas pl�ntulas se obten�an en grandes cantidades antes de los deshierbes de la milpa, y durante las primeras semanas de su crecimiento contienen un alto valor nutritivo y un buen contenido proteico. La agricultura mexica obten�a como quelites varias especies de distintas familias. Cada una de ellas ten�a un nombre que la distingu�a, y sus propiedades, usos y sabores eran reconocidos por la poblaci�n. Varias de estas especies, como el epazote, el p�palo, la verdolaga y los romeritos, son consumidas actualmente en la ciudad de M�xico, y forman parte importante de la dieta del mexicano moderno. Niederberger (1987b) cita el uso de diecis�is especies de quelites, pertenecientes a distintas familias bot�nicas (Quenopodi�ceas, Amarant�ceas, Compuestas, Gram�neas, Portulac�ceas, Oxalid�ceas, Escrofulare�ceas, Solan�ceas, Poligon�ceas, Ninf�ceas y Umbel�feras). Otros quelites eran usados tambi�n como medicinales: el epazote (Chenopodium ambrosioides) era un antihelm�ntico efectivo, y el cempas�chil (Tagetes sp.) se usaba como cat�rtico y febr�fugo (Ortiz de Montellano, 1975). Esta mezcla de agricultura de plantas cultivadas con recolecci�n de plantas y animales silvestres fue quiz�s el sello m�s distintivo del modo de producci�n prehisp�nico en la cuenca.
Sin embargo, a medida que fue creciendo la poblaci�n, los pobladores de la cuenca se vieron obligados a traer grandes cantidades de materias primas y productos de otras regiones. En el auge del imperio azteca, M�xico Tenochtitlan importaba de fuera de la cuenca 7 000 toneladas de ma�z al a�o, 5 000 de frijol, 4 000 de ch�a, 4 000 de huautli (amaranto o alegr�a), 40 toneladas de chile seco y 20 toneladas de semilla de cacao (L�pez-Rosado, 1988). Introduc�an tambi�n grandes cantidades de pescado seco, miel de abeja, aguamiel de maguey, algod�n, henequ�n, vainilla, frutas tropicales, pieles, plumas, maderas, le�a, hule, papel amate, tecomates, cal, copal, sal, grana, a�il y muchas cosas m�s. En el siguiente cap�tulo veremos con m�s detalle este problema.
