IV. LAMARCK, DARWIN Y SUS HEREDEROS O ¿CÓMO CONSIDERAR LAS TEORÍAS DE LA EVOLUCIÓN CUANDO HAY QUE CLASIFICAR TANTAS ESPECIES?
Actualmente estamos perfectamente fundados al reconocer que un orden establecido por la naturaleza existe entre sus producciones en cada reino de los cuerpos vivos; este orden es aquel en que cada uno de estos cuerpos ha sido formado en su origen [...] Este mismo orden deberá remplazar, a medida que lo conozcamos, estas distribuciones sistemáticas o artificiales que nos hemos visto forzados a crear para clasificar de una manera cómoda los diferentes cuerpos naturales que hemos observado. Filosofía zoológica LAMARCK (1744-1829)
LAMARCK Y SUS IDEAS CLASIFICATORIAS
SE HA dicho que el ciudadano francés Lamarck, llamado el Guardián de los Herbarios del Rey, inició el método histórico en biología, también se menciona la oposición de la teoría de Lamarck a aquélla más exitosa, progresista y popular de Carlos Darwin. Esto último es tan poco afortunado como oponer a Adanson con Linneo. En ambos casos, los protagonistas nacieron con una diferencia de varias décadas (aunque haya habido cierta contemporaneidad), estuvieron enfrentados a condiciones políticas y sociales distintas que determinaron en gran medida su quehacer científico; y todos trataron cada quien por su parte de resolver problemas muy similares planteándolos de modo diferente y con distintas posibilidades de información. Pero, como siempre, nunca faltan aquellos que pretenden confrontar las personalidades y su valor histórico sólo por algunas diferencias en su producción científica. Dada la gran importancia de Lamarck y Darwin, conviene examinar el origen de las teorías transformistas o evolucionistas que elaboraron y su efecto en la taxonomía de los organismos.
Lamarck fue un desertor involuntario de la vocación militar de su familia, debido a una enfermedad que lo llevó a París, donde conoció a importantes intelectuales de su época. Nos referimos a enciclopedistas con gran vocación hacia la naturaleza, como Rousseau y Buffon. Gracias a ellos Lamarck pudo ingresar a la Academia de Ciencias. Al morir Buffon, Daubenton lo sucede en la dirección del Jardín Botánico, y otorga a Lamarck el cuidado de los herbarios por siete años, pues con la memorable Revolución francesa se gestiona ante la Asamblea Nacional la transformación del Jardín del Rey en una institución al servicio del pueblo, nace así el Museo Nacional de Historia Natural en París, uno de los grandes museos y de los más importantes hasta la fecha.
En Lamarck se conjugan el botánico, el zoólogo y el primer naturalista que ofrece ideas estructuradas sobre la transmutación de las especies. Algunos de los lectores pueden conocer una versión simple de su teoría, la cual decía que las condiciones medioambientales provocaban cambios en las partes de los organismos y que éstos las heredaban; ello significaba que un órgano era creado por su necesidad y constante uso y se desarrollaba conforme más se usaba, o también podía perderse por su desuso.
Su paisano Cuvier, cuya teoría se oponía a la transformación de las especies, se burlaba de Lamarck cuando éste quedo ciego por el uso constante del microscopio, señalándole que en sus ojos estaba la mejor prueba en contra de la teoría transmutacionista de las especies, pues la función no creaba el órgano.
Varios son los ejemplos de los que Lamarck se valió para sustentar sus ideas; una de las más conocidas es la de la jirafa, que llegó a tener un cuello tan grande como resultado de que cada vez requería estirarse más para obtener su alimento de los árboles, lo cual fue heredado a sus descendientes de generación en generación. En cambio, debido al mismo proceso de herencia, el oso hormiguero había perdido sus dientes y alargado su lengua porque ya no masticaba sino que atrapaba insectos para comer, como el medio ambiente se lo exigía.
Lamarck fue un filósofo de la taxonomía zoológica; sus ideas sobre el sistema o método natural, como él lo llamaba, son un buen ejemplo de su genio para la clasificación. Definió cada uno de los niveles principales en la clasificación que hoy conocemos: clase, orden, familia, género y especie. Estas categorías o rangos de la clasificación jerárquica "linneana" las entendió muy bien como elementos de "arte", que a menudo sólo servían para separar artificialinente o arbitrariamente a los conjuntos de seres vivos. Su concepto de naturalidad en la clasificación iba un poco más allá de la simple intuición linneana, referente a que no bastaba con elegir un conjunto de caracteres arbitrarios para clasificar a las especies. Para él, lo natural era lo que existía y había existido en la naturaleza; lo natural tenía un origen y se transformaba con el tiempo, no obstante que su teoría transformista estuviera equivocada. Sus clasificaciones seguían un orden de acuerdo con el método natural, de lo más simple a lo más complejo, que manifiesta la idea de progresión en la escala natural de los seres. Para Lamarck, la idea de complejidad en la organización de las partes era la consideración fundamental para orientar un arreglo metódico y natural de los animales.
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Varios son los ejemplos de los que Lamarck se valió para sustentar sus ideas. Uno de ellos es el del oso hormiguero, el cual, debido a un proceso hereditario, había perdido sus dientes y alargado su lengua porque ya no masticaba sino atrapaba insectos para comer, como el medio ambiente se lo exigía.
No obstante, Jean Baptiste de Monet Lamarck pensaba que las clasificaciones artificiales eran sin duda necesarias y posibles, que la finalidad de éstas era evidente e indispensable. Sin embargo, no habría que abusar en el establecimiento de numerosas subcategorías en tales clasificaciones, por ejemplo: superclase, subclase, superorden y suborden, ya que para ello se deberían establecer reglas que lo regulasen. De lo contrario, al cabo del tiempo con tanto rango en la clasificación se podría crear más caos que orden y mayor dificultad en la comunicación, aun entre los mismos naturalistas. Recuerde el lector que las categorías de "forma de vida", género y especie se encuentran en todos los lenguajes de todas las taxonomías folk. A partir de Linneo se establecieron las categorías de orden y clase, con De Jussieu y Magnol la categoría familia, de tal modo que algunos naturalistas de su época comenzaron a subdividir aún más cada uno de estos niveles en la clasificación, lo que a Lamarck le pareció arbitrario y desordenado.
Como podemos reconocer, el caballero Lamarck definió muy bien los niveles jerárquicos de una clasificación biológica (categorías taxonómicas), como meras invenciones o convenciones y a los grupos de especies (taxa) como los conjuntos reales y objetivos que son ubicados de acuerdo con sus relaciones en esos niveles de clasificación. Discrepó de la anarquía en la nomenclatura biológica de su tiempo, esto es, de las reglas para asignar los sistemas de nombres empleados en la denominación de los taxa. Decía que la nomenclatura era necesaria como un medio para fijar nuestros conceptos de los grupos de organismos observados y para transmitirlos, pero de modo equivalente a los rangos clasificatorios, debía sujetarse a reglas convenidas. Pensaba que los cambios de nombres habrían de ser mínimos pues si proliferaran la nomenclatura perdería su utilidad y se volvería confusa.
En esa época era un gran problema el dar nombres estables a más o menos varias decenas de miles de especies, algunos miles de géneros y cientos de familias, así como registrar la constante subdivisión en subgrupos para órdenes y clases, a los cuales debía adjudicarse un nombre o etiqueta con el cual fuera posible reconocerlos. Todas estas ideas y otras provenientes de la época posterior a Lamarck, durante los siglos XIX y XX, son retomadas actualmente en los códigos internacionales de nomenclatura biológica vigentes que son, básicamente tres: el de la bacteriología, la botánica y la zoología.
Para propósitos de taxonomía biológica, una de las principales contribuciones de Lamarck fue el primer árbol filogenético de los seres vivos. Este árbol venía a sustituir la famosa escala natural progresiva expuesta desde Aristóteles y afinada por Bonnet en el siglo XVIII. En la escala natural se concebían los seres dispuestos en un orden progresivo pero lineal; en cambio Lamarck expresó una representación de descendencia ramificada de los seres vivos.
Mientras Linneo produjo una clasificación de plantas muy bien estructuradas, la de los animales fue más deficiente que la de Aristóteles; en cambio Lamarck estructuró una clasificación notabilísima de los animales sin vértebras. Él mismo introdujo la separación entre dos grandes grupos de animales que se organizan de modo muy distinto: vertebrados e invertebrados. Téngase en cuenta que en los dos siglos anteriores a Lamarck se había progresado bastante en las clasificaciones botánicas, pero no en las zoológicas.
A Lamarck le tocaron los problemas heredados de Linneo, pues a pesar de que el maestro sueco aportó ideas muy significativas a la taxonomía biológica, insistió en la inmutabilidad y en la invariabilidad generalizada de las especies, no obstante haber reconocido la hibridación con descendencia fértil entre dos especies distintas, al igual que la presencia de variedades en algunas especies. Las ideas bíblicas de la estabilidad de las especies fueron aceptadas tácitamente, sin ningún cuestionamiento.
Debido a lo anterior, Lamarck, en la advertencia o introducción a su obra magna Filosofía zoológica (1809), se preguntó: ¿Debemos reconocer como fundadas sólo las opiniones admitidas más generalmente? y escribió:
...gran cantidad de consideraciones nuevas, expuestas en esta obra, deben naturalmente, desde su primer enunciado, prevenir desfavorablemente al lector, sólo por el ascendiente que tienen siempre las que están admitidas, en general, sobre las nuevas, que tienden a ser rechazadas. Así pues, como este poder de las viejas ideas sobre las que aparecen por primera vez favorece esta prevención, sobre todo cuando ocurre un mínimo de interés, resulta que, además de las dificultades que existen para descubrir verdades nuevas, estudiando la naturaleza, encontramos otras mayores todavía para hacerlas reconocer... tengo como objetivo invitar a los hombres más esclarecidos que aman el estudio de la naturaleza a seguirlas y verificarlas y a sacar por su cuenta las conclusiones que juzguen convenientes.El Guardián de los Herbarios del Rey, un gran intérprete de la naturaleza, fue un revolucionario de su tiempo, del mismo modo que lo fueron sus ideas incomprendidas, tanto en taxonomía como en la progresión de los seres vivos (evolución). Actualmente algunas de sus ideas nos parecerían fantasiosas, erróneas o cuando menos muy "primitivas", pero han desempeñado un papel rnuy importante en la historia de la biología.
No crea el lector que como resultado de los trabajos de Lamarck todos los demás naturalistas se dieron a la tarea de reflexionar sobre su teoría.
En primer lugar, Lamarck creyó en la inmutabilidad de las especies, aun ya entrado en los cincuenta años; fue poco antes de su obra Filosofía zoológica, casi a los sesenta años, cuando dio el viraje hacia la teoría transformista de los seres vivos, en un tiempo en que la influencia de los grandes intelectuales franceses se debilitaba o declinaba.
En segundo lugar, la mayoría de los naturalistas, viajeros y expedicioriarios continuaron recolectando especies en todos los rincones del globo terráqueo. Este fue el caso de Mociño, Humboldt, Hooker, el mismo Darwin y muchos otros; en consecuencia se seguían descubriendo enormidad de especies de plantas y animales que eran estudiadas, descritas y denominadas en los museos de Europa; como en la "vieja escuela" linneana, era y es necesario continuar con el reconocimiento de todas las discontinuidades de lo vivo.
En tercer lugar, a pesar de la gran influencia de Linneo, muchos naturalistas continuaron inventando otros métodos artificiales que pretendían a través de ellos y de las relaciones de los grupos reconocidos descubrir el orden natural; así tenemos a principios del siglo XIX numerosas representaciones gráficas de las clasificaciones de seres vivos, por ejemplo, los sistemas quinarios.
En cuarto y último lugar, tanto Lamarck como su correligionario Saint-Hilaire sostuvieron ideas que fueron "derrotadas" por Cuvier, quien sostenía una idea estática de las especies, aunque admitía catástrofes apocalípticas que habían ocurrido en la Tierra, la última de las cuales había sido el diluvio bíblico, posiblemente asociable en términos científicos con las glaciaciones recientes en el Pleistoceno.
En consecuencia, las ideas de que las especies provienen de otras por cambios graduales y acumulativos tuvo que esperar a que hubiera una mayor madurez científica y social, mayor número de hechos reconocidos y mucho mejor estructurados a través de una teoría más elaborada y convincente. Había que esperar a Malthus, a Lyell, a Darwin, a teorías geológicas y biológicas en donde se explicase la historia conjunta de la Tierra y de la vida.
Pero tampoco crea el lector que, al tener tal teoría, automáticamente se podrían clasificar de modo natural las especies; lo que debemos subrayar aquí es que cada vez quedaban mejor fincados los pilares para entender con mayor claridad lo que debía ser lo natural en la clasificación de los seres vivos. Se estaba, pues, en el camino de comprender la idea de descendencia con modificación, que se traduciría después, con el tiempo, en el origen de nuevas especies a partir de otras que las habían antecedido.
Entre las representaciones gráficas de las afinidades de las plantas o de los animales durante las primeras décadas del siglo XIX, tenemos a menudo aquellas que ilustran sistemas quinarios. La idea artificiosa que algunos naturalistas comenzaron a adoptar era que los grupos naturales de las categorías de clase, orden y familia estaban compuestos de cinco subgrupos que se arreglaban en un diagrama circular de tal modo que mostraban sus interrelaciones de similitud y en ocasiones incluso exhibían simultáneamente las afinidades de los subgrupos subordinados en cada uno de los cinco subgrupos principales o primarios. Estos naturalistas creyeron que el sistema quinario en un arreglo circular era producto de un orden natural, pero pronto fueron criticados con base en la ausencia de un proceso o teoría que explicase el patrón que proponían, y aunque ya había varios diagramas propuestos, no prosperaron.
Es importante señalar las dos tendencias reconocibles a principios del siglo XIX: por una parte, un grupo de naturalistas estaba preocupado por clasificar los grupos de seres vivos en un sistema jerárquico, cómodo y fácil, en el que se pudieran ubicar las nuevas especies, géneros y familias que se iban descubriendo, como el sistema sexual de Linneo-De Jussieu y perfeccionado por De Candolle para las plantas; desde luego, este sistema de clasificación es artificial. Por otra parte, varios naturalistas estaban ocupados en analizar las interrelaciones o afinidades de los grupos de seres, con el propósito de descubrir el orden natural e intentar recuperarlo en un sistema de clasificación que lo representara.
Los conocimientos en anatomía, fisiología y morfología (macro y microscópica) que se fueron produciendo desde el siglo XVII pronto se asignaron al subconjunto de seres a los que correspondían; cada grupo de seres poseía un patrón morfológico y fisiológico particular o la variación de un determinado patrón.
Como resultado de esto y de las distribuciones geográficas conocidas para las especies, los grupos y subgrupos de organismos pudieron ser subdivididos con mayor especificidad, lo cual planteaba problemas a las clasificaciones, pero a su vez había más información para estudiar las interrelaciones y afinidades entre los seres. La anatomía y la fisiología de los invertebrados permitió conocer la organización de estos animales y después de haber permanecido ignorados casi en su totalidad desde Aristóteles a Linneo y sus contemporáneos Lamarck escribió una enciclopedia de ellos, la cual conformó su obra más importante, junto con su Filosofía zoológica.
LOS FÓSILES Y LOS PRINCIPIOS DE LA CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA
El planteamiento de descubrir las afinidades naturales entre los grupos de seres vivos hizo olvidar durante varias décadas la idea de dicotomía división en dos partes en la clasificación y se pensó en la posibilidad de encontrar un sistema natural que verdaderamente lo fuera. La idea de división lógica para las clasificaciones que provenía desde Aristóteles y se conservó hasta Lamarck, se abandonó "momentáneamente" por las representaciones gráficas que pretendían mostrar una "escala de grados de afinidad" de tal modo que si un grupo se interrelacionaba con muchos otros, como en la idea de similitud general de Adanson ("naturalidad por similitud total"), su representación gráfica tenía que indicarlo.
A principios del siglo XIX, el concepto de afinidad natural tenía dos significados principales: 1) el plan de la creación y 2) la idea de progresión de los seres vivos o las verdaderas afinidades que las especies tienen y no las escogidas arbitrariamente. El segundo significado ayudó a distinguir entre similitudes comparables y no comparables en el establecimiento de afinidades para formar grupos naturales. Por ejemplo: las extremidades de los cuadrúpedos (caracteres homólogos) permitirían reconocer grupos naturales, pero la comparación entre alas de insectos con alas de algún grupo de vertebrados (caracteres análogos) conduciría a la formación de grupos artificiales.
Lamarck, junto con Cuvier y otros grandes anatomistas de la época, había sembrado la semilla de este concepto al ofrecer a la humanidad la idea de que las especies se originan unas de otras por transformación de sus partes, aumentando progresivamente su organización. Sólo quedaba unir esta idea a la búsqueda de lo natural.
Los diagramas de afinidad ya no pretendían descubrir el plan de creación, ya no inventarían tríadas o sistemas quinarios ni plantearían la afinidad natural en términos de similitud general; los diagramas de relaciones naturales deberían mostrar la progresión entre los seres vivos, esto es, afinidades sanguíneas que fueran resultado de la evolución.
Fue Darwin quien pudo ofrecer argumentos más convincentes para explicar las ideas de progresión; no obstante, los postulados de los embriólogos alemanes tuvieron gran importancia, pues observaban que los embriones de los vertebrados pasan secuencialmente por una serie de estados progresivos, a partir de condiciones equivalentes a las formas más simples en la escala animal. La jerarquía de los caracteres se expresaba también en la progresión de desarrollo embriológico.
El reconocimiento de que los fósiles podían corresponder a grupos que alguna vez habían vivido sobre la faz de la Tierra abrió una gran perspectiva a la biología y a la taxonomía. El estudio de los seres vivos recolectados y conservados por los naturalistas de los museos había provisto de muchos conocimientos científicos a la humanidad. Ahora los fósiles, los "conservados" por la naturaleza, abrirían ampliamente la dimensión temporal que las escasas decenas de siglos bíblicos imponían.
Los fósiles fueron de gran ayuda para poder fincar, sobre bases cronológicas amplias, las ideas de la evolución de los organismos, pero simultáneamente nos han conducido a arrastrar la idea errónea de que toda especie fósil pertenece a un grupo ancestral de las especies vivientes.
En la ciencia ocurre con frecuencia que se "resuelven" varios problemas que traen aparejado el nacimiento de otros, de mitos o de malentendidos, como el caso citado, el cual tiene serias implicaciones en el análisis de las relaciones sanguíneas de las especies y de los grupos naturales de especies.
La imaginación de Cuvier y de D'Orbigny desbordó en la fantasía cuando después de interpretar correctamente las morfologías de cientos de fósiles sustentaron la teoría de grandes cataclismos o revoluciones naturales, a cada una de las cuales había correspondido un plan del creador.
De cualquier modo, la relación entre fósiles y seres vivos actuales quedó aceptada y, aún más, con el pronunciado desarrollo de la anatomía comparada, que produjo la ley de la correlación de las formas que decía que partes de huesos, dientes y otros restos, sólo corresponden a determinado tipo de animal, fue posible establecer, con sólo vestigios o algunas partes, la existencia de muchas especies hoy extintas. Curiosamente, son progresos que se le deben a Cuvier, el detractor de la teoría transformista de Lamarck.
Por otra parte, si bien no todos los fósiles representan grupos ancestrales, muchos sí lo son y, además, manifiestan caracteres o pertenecen a faunas o floras hoy desaparecidas casi en su totalidad, como es el caso de los dinosaurios, los trilobites y algunos órdenes de plantas o de insectos gigantes que vivieron hace decenas o cientos de millones de años.
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El reconocimiento de que los fósiles podían corresponder a grupos que alguna vez habían vivido sobre la faz de la Tierra abrió una gran perspectiva a la biología y a la taxonomía. En la figura aparece Cuvier, exponiendo su principio de correlación funcional de las partes. Con base en una pieza dental o un hueso, podía deducir la forma completa de un organismo fósil. Casi siempre tenía razón, y descubrimientos posteriores de fósiles confirmaron sus teorías.
El nacimiento de la paleontología, la ciencia que estudia los fósiles, no fue súbito ni simultáneo a los trabajos de Lamarck, Cuvier y sus contemporáneos, sino que proviene de muchos años atrás. Algunos historiadores de dicha ciencia ubican su origen alrededor de mediados del siglo XVI, con la obra de Conrad Gesner, Sobre los objetos fósiles, en cuyo tiempo se inauguraron colecciones de fósiles, publicaciones ilustradas y el mantenimiento de una comunidad que se comunicaba por correspondencia.
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¿Catastrofismo o gradualismo?
La obra de Rudwick El significado de los fósiles sintetiza una actractiva interpretación histórica de los puntos de vista que prevalecían en esa época, en relación con lo que nos ocupa: la taxonomía.
Los problemas de la interpretación de los fósiles no fueron, ni para Gesner ni para sus coetáneos, cuesión de distinguir ene lo orgánico y lo inorgánico dentro de un amplio espectro de objetos excavados [...] los naturalistas del siglo XVI se preocupaban, con todo, por los problemas de clasificación de sus fósiles. Resultaba esencial, como primera medida, algún tipo de agrupamiento para poder obtener cualquier información acerca de su naturaleza, pero no había método de clasificación capaz de evitar un cierto grado de interpretación, si se quería evitar que los criterios a utilizar fueran arbitrarios.El carácter pétreo reunía a un conjunto de objetos variado, que incluía a los fósiles, pero no se conocía el proceso natural de petrificación, de modo que aunque el carácter pétreo era el natural para cualquier tipo de fósiles, su forma parecía representar otro problema, a saber: la existencia de cualquier tipo de semejanza. Tal reconocimiento de semejanza provenía de las analogías y correspondencias con el mundo de lo vivo y, así, se organizaba a los fósiles en el mismo esquema jerárquico que las plantas y los animales.
El problema más conflictivo en el estudio de los fósiles no consistía en su clasificación sino en la interpretación del lugar donde se encontraban. Como siempre, a lo largo de la historia de la biología, el proceso de cambio orgánico (evolución) y el espacio geográfico (biogeografía) iban entrelazados a los problemas de clasificación; por ello se dice con mucha razón que una interpretación adecuada del parecido orgánico de los fósiles se veía obstruida por la carencia de una explicación satisfactoria de los cambios geográficos, por la ausencia de una teoría de la petrificación y criterios universales en la clasificación. A su vez, tales limitantes pueden comprenderse debido al constreñido universo de tiempo, que se circunscribía en esa época, a causa de la influencia religiosa. La visión de un conjunto de estratos fosilíferos que ayudasen a explicar la historia de la Tierra y sus biotas era secundaria a la idea del diluvio universal, como una teoría que esclareciera el origen, el lugar y la historia de los fósiles. De cualquier modo, se reconocía la secuencia de cambios en los estratos, secuencia que seguía un incremento en la complejidad morfológica, con etapas progresivas.
La necesidad de una escala de tiempo mayor para explicar los cambios orgánicos y el análisis del fenómeno de la extinción propició un debate donde se plantearon intentos para hallar explicaciones de la historia de la vida, lo que hizo nacer la idea de una historia natural, a la que contribuyeron ampliamente los paleontólogos y los anatomistas. Una íntima relación entre la geología y la biología se gestó a fines del siglo XVIII y principios del XIX a través de la paleontología, en la cronología de la historia de la vida y sus explicaciones. Tal relación se hizo más y más estrecha conforme avanzaba el siglo XIX, hasta desembocar en naturalistas de la talla de Humboldt, Darwin y Hooker, quienes además de ser grandes viajeros produjeron teorías para explicar la geografía y la historia de la vida en la Tierra como un todo, como un asunto en el que la clasificación de las especies y la de sus grupos constituía un mismo problema.
Por otra parte, la concepción del organismo vivo en las mentes de los anatomistas de la época estaba integrada a los aspectos de funcionamiento de los órganos y sus partes, y la comparación de cada una de ellas en los reinos animal y vegetal. Se reconocía la idea de interdependencia de los órganos, la correlación entre las partes y el medio para desarrollar las funciones como individuo. De estas ideas se derivaban conceptos tales como la subordinación de los caracteres, debido a que a pesar de la organización anatómica se concebían funciones más fundamentales asignadas a algunos órganos, de modo que se podrían reconocer caracteres de mayor peso que otros al establecer afinidades naturales.
Con base en el estudio de la anatomía, Cuvier llegaba a conclusiones sobre las especies: su realidad y objetividad. Para él no eran meras abstracciones sino unidades genuinamente discretas, cuyo fundamento radicaba en las necesidades ineludibles de las condiciones de existencia. Entendía que la variación en las especies se circunscribía a las partes funcionalmente superficiales, pero no a la "maquinaria esencial" del organismo, lo cual concordaba con las ideas referentes a la subordinación de caracteres, donde subyace la idea de jerarquía orgánica.
El enfoque de comparación anatómica tuvo dos tendencias: una fue la funcional, seguida por Cuvier; la otra, seguida por Geoffroy Saint Hilaire, se fundamentaba en comparaciones formales u homológicas. Mientras Cuvier utilizaba su principio de correlación funcional de las partes, Geoffroy usaba su principio de conexiones homológicas, que se traducía en la posición relativa de los órganos.
Para Cuvier la diversidad animal se manifestaba en relación con las variadas adaptaciones funcionales y ecológicas; para Saint Hilaire consistía en el resultado de las distintas transformaciones topológicas que se daban a partir de un plan anatómico general y único. Ambas tendencias parecen unificarse en la teoría de Darwin acerca de la descendencia con modificación.
En condiciones de gran acumulación de hechos, de sistematización de observaciones y de generación de nuevas ideas, se originaron las teorías transformistas acerca de las especies, donde la paleontología, la anatomía comparada y la embriología se configuraban como ciencias basales de tales teorías. Pero resultaba necesaria una teoría de la Tierra y sus biotas, una teoría que explicase la extinción, la evolución y la migración: el patrón histórico de diferenciación de Gaia, donde la genealogía de la gea y su biota es fundamental.
La propuesta de una historia de la Tierra y de la vida, con cambios catastróficos y remplazamientos súbitos en la flora y la fauna se debe principalmente a Cuvier; el punto de vista gradualista y continuo es posterior, y se le debe a Lyell y Darwin, aunque posee ciertas raíces en Lamarck.
El abanico de entidades naturales, fueran minerales, fósiles, vegetales o animales, requería un ordenamiento sistemático; en los días de la historia natural, del siglo XVI a mediados del XIX, la clasificación parecía constituir un fin en sí misma, y con ello parecía descubrirse el conocimiento del orden de la naturaleza. Pero poco a poco la confluencia del reconocimiento de relaciones de afinidad natural entre esas entidades y su ordenamiento fue tomando precedencia; investigar las ideas del sentido de progresión en la naturaleza y los organismos que la habían compuesto ganaba primacía sobre la clasificación per se. Un punto de vista estático o conservador versus uno dinámico que se venía imponiendo; un esquema contra una visión de origen y desarrollo fueron contrarios aparentes durante esa época.
Como el exponente significativo de la tradición cuvieriana, Owen concebía dos componentes del orden y la diversidad orgánica que podían ser integrados: 1) el diseño de adaptación funcional, que era un componente de la forma orgánica, o sea la percepción de una adaptación diseñada en la estructura de todo organismo, y 2) el principio de la unidad de composición, esto es, el principio de comparación biológica válida entre estructuras u órganos que, aunque diferentes, ocupaban una misma posición en el organismo, es decir las homologías. De modo que huesos, músculos, estructuras, órganos o sistemas eran admitidos como variaciones de posición o de forma de un plan único original, el arquetipo ideal sobre el que se basaba toda la diversidad de un grupo de especies.
Sin embargo, esta cosmogonía de teorías del arquetipo, su adaptabilidad y variación, no explicaba cómo se alcanzaban o conservaban las similitudes; el cómo y el porqué de las modificaciones "adquiridas" por cada tipo, por cada especie. Se requería de un mecanismo causal que diera cuenta de la aparición de la diversida que se presentaba. Tal situación conduciría a un nuevo y excitante episodio de la biología, particularmente en los problemas de la clasificación de organismos, el origen de las especies y grupos de ellas. Otra vez se requería un nuevo análisis integral de varias manitestaciones del mundo orgánico, de acuerdo con el inmenso volumen de datos morfológicos, embriológicos, biogeográficos y de otras disciplinas, que se habían venido acumulando por una gama amplia de viajeros, naturalistas, curadores de colecciones de museos, anatomistas y paleontólogos.
DARWIN: SU TEORÍA DE LA DESCENDENCIA
Cuatro capítulos del libro clásico de Darwin El origen de las especies son fundamentales en relación con la taxonomía y la biogeografía: "De la sucesión geológica de los seres vivos"; los dos capítulos de distribución geográfica y el capítulo catorce, "Sobre afinidades mutuas de los seres orgánicos, morfología, embriología y órganos rudimentarios". En este último capítulo de su libro expresa ideas sobre la clasificación de los seres vivos.
Desde el principio hace mención al fundamento jerárquico en la clasificación de los organismos, al destacar su característica de natural: "Desde el periodo más remoto en la historia del mundo se ha visto que los seres vivos se parecen entre sí en grados descendientes, de manera que pueden ser clasificados en grupos subordinados unos a otros. Esta clasificación no es arbitraria." A pesar de que insiste en que la naturalidad de una clasificación de los seres vivos debe ser consecuente con la genealogía de las especies, aún quedan en Darwin reminiscencias del concepto de naturalidad de Linneo-Adanson: "...los seres orgánicos pueden clasificarse de muchas maneras, ya artificialmente por caracteres aislados, ya más naturalmente por numerosos caracteres". No obstante, al cuestionarse sobre lo que debe significar un sistema natural de clasificación señala: "en nuestras clasificaciones hay un lazo más profundo que la semejanza. Creo yo que así es, y que la comunidad de descendencia única causa conocida de estrecha semejanza en los seres vivos es el lazo que, si bien observado en diferentes grados de modificación, nos revela, en parte, nuestras clasificaciones".
Bajo la perspectiva genealogista de Darwin se interpretaron los conceptos de analogía y homología de los anatomistas como Owen. Los caracteres analógicos u homoplásicos se explican en términos de adaptación a un medio ambiente determinado; mientras que los caracteres homológicos y homogéneos los que muestran afinidades reales, independientemente de las transformaciones que ocurren, se explican en función de la descendencia a partir de un ancestro común.
Darwin, a lo largo del capítulo catorce de su famoso libro, se refiere insistentemente y de diversas maneras a la comunidad de descendencia como principio fundamental para la clasificación biológica:
... toda verdadera clasificación es genealógica... comunidad de descendencia es el lazo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente, y no un plan desconocido de creación o el enunciado de proposiciones generales al juntar y separar simplemente objetos más o menos semejantes [...] la ordenación de los grupos dentro de cada clase, con la debida subordinación y relación mutuas, para que sea natural, ha de ser rigurosamente genealógica; pero de la cantidad de diferencia en las diversas ramas y grupos, aun cuando sean parientes en el mismo grado de consanguinidad con su antepasado común, puede diferir mucho; esto es debido a los distintos grados de modificación que hayan experimentado.Darwin también llama la atención hacia cierta arbitrariedad que consiste en ubicar en categorías taxonómicas a los grupos de seres vivientes:
... valor relativo de los diferentes grupos de órdenes, subórdenes, familias, subfamilias y géneros, me parece, por lo menos actualmente, casi arbitrario [...] el sistema natural es genealógico en su ordenación, como un árbol genealógico; pero la cantidad de modificación que han experimentado los diferentes grupos no puede expresarse al distribuirlos en los llamados géneros, subfamilias, famlias, secciones, órdenes y clases.En las referencias previas puede advertirse la posición implícita y explícita de Darwin respecto al valor de la cantidad de similitud en el reconocimiento de clasificaciones naturales; para él, una clasificación basada en mera similitud-diferencia era artificial.
Aunque Darwin propuso que la genealogía es esencial en la elaboración de clasificaciones naturales, no desarrolló un método riguroso y lógico para el descubrimiento de tales genealogías de organismos; sólo dio meros consejos y esbozos de criterios para establecer el reconocimiento de hipótesis de descendencia común entre los organismos, como se puede advertir en esta frase: "Como no hay genealogías escritas, nos vemos forzados a deducir la comunidad de origen por semejanzas de todas clases. Sin embargo, escogemos aquellos caracteres menos a propósito para ser modificados, en relación con las condiciones de vida a que ha estado recientemente sometida cada especie."
Entre los criterios que esboza para el descubrimiento de homologías caracteres que definen ancestría común están: 1)admitir sólo caracteres no adaptativos; 2) analizar la posición y topología de los caracteres rudimentarios; 3) investigar en los caracteres embriológicos como la ontogenia recapitula a la filogenia, esto es: la progresión de desarrollo y su secuencia, la ley de Haeckel; 4) definir la sucesión geológica de los fósiles series estratigráficas, y 5) examinar la repetición de secuencias o progresiones de caracteres en las especies, esto es, las mismas series de transformación de los caracteres en los grupos a clasificar.
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Sin palabras
La carencia de un método para descubrir genealogías, la inexistencia de un concepto de especie en términos evolutivos, la debilidad de su teoría en ausencia de una teoría de la herencia más o menos bien estructurada, la interpretación imprecisa de varios de sus seguidores, la desarticulación entre su teoría de la descendencia con una teoría geológica movilista que tuvo que esperar más de cien años para ser planteada y aceptada y otros aspectos, hicieron que el pensamiento de Darwin acerca de la clasificación se apartara de sus fundamentos.
En los últimos cuarenta años del presente siglo se ha retomado parte de las ideas originales de Darwin, cuando se añade la importante distinción entre homólogos recientes y homólogos antiguos en un taxón monofilético: jerarquía de homólogos.
Mayr, Simpson y otros importantes neodarwinistas han defendido métodos de clasificación con base en la definición de grupos de seres vivos por cantidad de similitud-diferencia, clasificaciones no genealógicas en el sentido de Darwin. Tal vez una moraleja para estos autores, después del examen de las ideas previas, sea que no se puede ser más papista que el papa, o en otros términos, que la ortodoxia tal vez sea un mito. Curiosamente, grupos de biólogos actuales que son "antidarwinistas" (no antievolucionistas) en el sentido de su teoría de la selección natural, siguen su principal precepto en clasificación: "...este principio genealógico o de descendencia es el oculto lazo de unión que los naturalistas han buscado con el nombre de sistema natural".
A pesar de estas afirmaciones textuales de Darwin, una carta que dirigió a Hooker en 1859, donde señala explícitamente que la genealogía no resuelve la clasificación, ha sido tomada como la opinión de Darwin sobre lo que debían ser las clasificaciones naturales de los organismos. Es cierto que en sus trabajos se elige el nivel de los grupos en función de la similitud, en lugar de la proximidad genealógica. También es cierto que sus trabajos taxonómicos con los percebes consideran secundaria a la genealogía como argumento de naturalidad, y que muchos postdarwinistas especularon sobre la producción de clasificaciones con supuestas bases genealógicas. Sin embargo, debe reconocerse que en Darwin había ideas reminiscentes de lo que significaba natural en términos de cantidad de similitud-diferencia y carecía de conceptos bien definidos respecto a los distintos componentes de la filogenia, entre los que la genealogía es el principal. No obstante, Darwin fue reiterativo en su opinión respecto a la genealogía como elemento fundamental de las clasificaciones que debían ser naturales. Con todo, en sus trabajos taxonómicos con los percebes, continuó la confusión entre filogenia y genealogía, entre cantidad y calidad de semejanza: el cómo distinguir el origen común de caracteres a partir de un ancestro inmediato.
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