IV. LAMARCK, DARWIN Y SUS HEREDEROS O �C�MO CONSIDERAR LAS TEOR�AS DE LA EVOLUCI�N CUANDO HAY QUE CLASIFICAR TANTAS ESPECIES?

Actualmente estamos perfectamente fundados al reconocer que un orden establecido por la naturaleza existe entre sus producciones en cada reino de los cuerpos vivos; este orden es aquel en que cada uno de estos cuerpos ha sido formado en su origen [...] Este mismo orden deber� remplazar, a medida que lo conozcamos, estas distribuciones sistem�ticas o artificiales que nos hemos visto forzados a crear para clasificar de una manera c�moda los diferentes cuerpos naturales que hemos observado. Filosof�a zool�gica LAMARCK (1744-1829)

LAMARCK Y SUS IDEAS CLASIFICATORIAS

SE HA dicho que el ciudadano franc�s Lamarck, llamado el Guardi�n de los Herbarios del Rey, inici� el m�todo hist�rico en biolog�a, tambi�n se menciona la oposici�n de la teor�a de Lamarck a aqu�lla m�s exitosa, progresista y popular de Carlos Darwin. Esto �ltimo es tan poco afortunado como oponer a Adanson con Linneo. En ambos casos, los protagonistas nacieron con una diferencia de varias d�cadas (aunque haya habido cierta contemporaneidad), estuvieron enfrentados a condiciones pol�ticas y sociales distintas que determinaron en gran medida su quehacer cient�fico; y todos trataron —cada quien por su parte— de resolver problemas muy similares plante�ndolos de modo diferente y con distintas posibilidades de informaci�n. Pero, como siempre, nunca faltan aquellos que pretenden confrontar las personalidades y su valor hist�rico s�lo por algunas diferencias en su producci�n cient�fica. Dada la gran importancia de Lamarck y Darwin, conviene examinar el origen de las teor�as transformistas o evolucionistas que elaboraron y su efecto en la taxonom�a de los organismos.

Lamarck fue un desertor involuntario de la vocaci�n militar de su familia, debido a una enfermedad que lo llev� a Par�s, donde conoci� a importantes intelectuales de su �poca. Nos referimos a enciclopedistas con gran vocaci�n hacia la naturaleza, como Rousseau y Buffon. Gracias a ellos Lamarck pudo ingresar a la Academia de Ciencias. Al morir Buffon, Daubenton lo sucede en la direcci�n del Jard�n Bot�nico, y otorga a Lamarck el cuidado de los herbarios por siete a�os, pues con la memorable Revoluci�n francesa se gestiona ante la Asamblea Nacional la transformaci�n del Jard�n del Rey en una instituci�n al servicio del pueblo, nace as� el Museo Nacional de Historia Natural en Par�s, uno de los grandes museos y de los m�s importantes hasta la fecha.

En Lamarck se conjugan el bot�nico, el zo�logo y el primer naturalista que ofrece ideas estructuradas sobre la transmutaci�n de las especies. Algunos de los lectores pueden conocer una versi�n simple de su teor�a, la cual dec�a que las condiciones medioambientales provocaban cambios en las partes de los organismos y que �stos las heredaban; ello significaba que un �rgano era creado por su necesidad y constante uso y se desarrollaba conforme m�s se usaba, o tambi�n pod�a perderse por su desuso.

Su paisano Cuvier, cuya teor�a se opon�a a la transformaci�n de las especies, se burlaba de Lamarck cuando �ste quedo ciego por el uso constante del microscopio, se�al�ndole que en sus ojos estaba la mejor prueba en contra de la teor�a transmutacionista de las especies, pues la funci�n no creaba el �rgano.

Varios son los ejemplos de los que Lamarck se vali� para sustentar sus ideas; una de las m�s conocidas es la de la jirafa, que lleg� a tener un cuello tan grande como resultado de que cada vez requer�a estirarse m�s para obtener su alimento de los �rboles, lo cual fue heredado a sus descendientes de generaci�n en generaci�n. En cambio, debido al mismo proceso de herencia, el oso hormiguero hab�a perdido sus dientes y alargado su lengua porque ya no masticaba sino que atrapaba insectos para comer, como el medio ambiente se lo exig�a.

Lamarck fue un fil�sofo de la taxonom�a zool�gica; sus ideas sobre el sistema o m�todo natural, como �l lo llamaba, son un buen ejemplo de su genio para la clasificaci�n. Defini� cada uno de los niveles principales en la clasificaci�n que hoy conocemos: clase, orden, familia, g�nero y especie. Estas categor�as o rangos de la clasificaci�n jer�rquica "linneana" las entendi� muy bien como elementos de "arte", que a menudo s�lo serv�an para separar artificialinente o arbitrariamente a los conjuntos de seres vivos. Su concepto de naturalidad en la clasificaci�n iba un poco m�s all� de la simple intuici�n linneana, referente a que no bastaba con elegir un conjunto de caracteres arbitrarios para clasificar a las especies. Para �l, lo natural era lo que exist�a y hab�a existido en la naturaleza; lo natural ten�a un origen y se transformaba con el tiempo, no obstante que su teor�a transformista estuviera equivocada. Sus clasificaciones segu�an un orden de acuerdo con el m�todo natural, de lo m�s simple a lo m�s complejo, que manifiesta la idea de progresi�n en la escala natural de los seres. Para Lamarck, la idea de complejidad en la organizaci�n de las partes era la consideraci�n fundamental para orientar un arreglo met�dico y natural de los animales.

Varios son los ejemplos de los que Lamarck se vali� para sustentar sus ideas. Uno de ellos es el del oso hormiguero, el cual, debido a un proceso hereditario, hab�a perdido sus dientes y alargado su lengua porque ya no masticaba sino atrapaba insectos para comer, como el medio ambiente se lo exig�a.

No obstante, Jean Baptiste de Monet Lamarck pensaba que las clasificaciones artificiales eran sin duda necesarias y posibles, que la finalidad de �stas era evidente e indispensable. Sin embargo, no habr�a que abusar en el establecimiento de numerosas subcategor�as en tales clasificaciones, por ejemplo: superclase, subclase, superorden y suborden, ya que para ello se deber�an establecer reglas que lo regulasen. De lo contrario, al cabo del tiempo —con tanto rango en la clasificaci�n— se podr�a crear m�s caos que orden y mayor dificultad en la comunicaci�n, aun entre los mismos naturalistas. Recuerde el lector que las categor�as de "forma de vida", g�nero y especie se encuentran en todos los lenguajes de todas las taxonom�as folk. A partir de Linneo se establecieron las categor�as de orden y clase, con De Jussieu y Magnol la categor�a familia, de tal modo que algunos naturalistas de su �poca comenzaron a subdividir a�n m�s cada uno de estos niveles en la clasificaci�n, lo que a Lamarck le pareci� arbitrario y desordenado.

Como podemos reconocer, el caballero Lamarck defini� muy bien los niveles jer�rquicos de una clasificaci�n biol�gica (categor�as taxon�micas), como meras invenciones o convenciones y a los grupos de especies (taxa) como los conjuntos reales y objetivos que son ubicados de acuerdo con sus relaciones en esos niveles de clasificaci�n. Discrep� de la anarqu�a en la nomenclatura biol�gica de su tiempo, esto es, de las reglas para asignar los sistemas de nombres empleados en la denominaci�n de los taxa. Dec�a que la nomenclatura era necesaria como un medio para fijar nuestros conceptos de los grupos de organismos observados y para transmitirlos, pero de modo equivalente a los rangos clasificatorios, deb�a sujetarse a reglas convenidas. Pensaba que los cambios de nombres habr�an de ser m�nimos pues si proliferaran la nomenclatura perder�a su utilidad y se volver�a confusa.

En esa �poca era un gran problema el dar nombres estables a m�s o menos varias decenas de miles de especies, algunos miles de g�neros y cientos de familias, as� como registrar la constante subdivisi�n en subgrupos para �rdenes y clases, a los cuales deb�a adjudicarse un nombre o etiqueta con el cual fuera posible reconocerlos. Todas estas ideas y otras provenientes de la �poca posterior a Lamarck, durante los siglos XIX y XX, son retomadas actualmente en los c�digos internacionales de nomenclatura biol�gica vigentes que son, b�sicamente tres: el de la bacteriolog�a, la bot�nica y la zoolog�a.

Para prop�sitos de taxonom�a biol�gica, una de las principales contribuciones de Lamarck fue el primer �rbol filogen�tico de los seres vivos. Este �rbol ven�a a sustituir la famosa escala natural progresiva expuesta desde Arist�teles y afinada por Bonnet en el siglo XVIII. En la escala natural se conceb�an los seres dispuestos en un orden progresivo pero lineal; en cambio Lamarck expres� una representaci�n de descendencia ramificada de los seres vivos.

Mientras Linneo produjo una clasificaci�n de plantas muy bien estructuradas, la de los animales fue m�s deficiente que la de Arist�teles; en cambio Lamarck estructur� una clasificaci�n notabil�sima de los animales sin v�rtebras. �l mismo introdujo la separaci�n entre dos grandes grupos de animales que se organizan de modo muy distinto: vertebrados e invertebrados. T�ngase en cuenta que en los dos siglos anteriores a Lamarck se hab�a progresado bastante en las clasificaciones bot�nicas, pero no en las zool�gicas.

A Lamarck le tocaron los problemas heredados de Linneo, pues a pesar de que el maestro sueco aport� ideas muy significativas a la taxonom�a biol�gica, insisti� en la inmutabilidad y en la invariabilidad generalizada de las especies, no obstante haber reconocido la hibridaci�n con descendencia f�rtil entre dos especies distintas, al igual que la presencia de variedades en algunas especies. Las ideas b�blicas de la estabilidad de las especies fueron aceptadas t�citamente, sin ning�n cuestionamiento.

Debido a lo anterior, Lamarck, en la advertencia o introducci�n a su obra magna Filosof�a zool�gica (1809), se pregunt�: �Debemos reconocer como fundadas s�lo las opiniones admitidas m�s generalmente? y escribi�:

...gran cantidad de consideraciones nuevas, expuestas en esta obra, deben naturalmente, desde su primer enunciado, prevenir desfavorablemente al lector, s�lo por el ascendiente que tienen siempre las que est�n admitidas, en general, sobre las nuevas, que tienden a ser rechazadas. As� pues, como este poder de las viejas ideas sobre las que aparecen por primera vez favorece esta prevenci�n, sobre todo cuando ocurre un m�nimo de inter�s, resulta que, adem�s de las dificultades que existen para descubrir verdades nuevas, estudiando la naturaleza, encontramos otras mayores todav�a para hacerlas reconocer... tengo como objetivo invitar a los hombres m�s esclarecidos que aman el estudio de la naturaleza a seguirlas y verificarlas y a sacar por su cuenta las conclusiones que juzguen convenientes.

El Guardi�n de los Herbarios del Rey, un gran int�rprete de la naturaleza, fue un revolucionario de su tiempo, del mismo modo que lo fueron sus ideas incomprendidas, tanto en taxonom�a como en la progresi�n de los seres vivos (evoluci�n). Actualmente algunas de sus ideas nos parecer�an fantasiosas, err�neas o cuando menos muy "primitivas", pero han desempe�ado un papel rnuy importante en la historia de la biolog�a.

No crea el lector que como resultado de los trabajos de Lamarck todos los dem�s naturalistas se dieron a la tarea de reflexionar sobre su teor�a.

En primer lugar, Lamarck crey� en la inmutabilidad de las especies, aun ya entrado en los cincuenta a�os; fue poco antes de su obra Filosof�a zool�gica, casi a los sesenta a�os, cuando dio el viraje hacia la teor�a transformista de los seres vivos, en un tiempo en que la influencia de los grandes intelectuales franceses se debilitaba o declinaba.

En segundo lugar, la mayor�a de los naturalistas, viajeros y expedicioriarios continuaron recolectando especies en todos los rincones del globo terr�queo. Este fue el caso de Moci�o, Humboldt, Hooker, el mismo Darwin y muchos otros; en consecuencia se segu�an descubriendo enormidad de especies de plantas y animales que eran estudiadas, descritas y denominadas en los museos de Europa; como en la "vieja escuela" linneana, era y es necesario continuar con el reconocimiento de todas las discontinuidades de lo vivo.

En tercer lugar, a pesar de la gran influencia de Linneo, muchos naturalistas continuaron inventando otros m�todos artificiales que pretend�an —a trav�s de ellos y de las relaciones de los grupos reconocidos— descubrir el orden natural; as� tenemos a principios del siglo XIX numerosas representaciones gr�ficas de las clasificaciones de seres vivos, por ejemplo, los sistemas quinarios.

En cuarto y �ltimo lugar, tanto Lamarck como su correligionario Saint-Hilaire sostuvieron ideas que fueron "derrotadas" por Cuvier, quien sosten�a una idea est�tica de las especies, aunque admit�a cat�strofes apocal�pticas que hab�an ocurrido en la Tierra, la �ltima de las cuales hab�a sido el diluvio b�blico, posiblemente asociable —en t�rminos cient�ficos— con las glaciaciones recientes en el Pleistoceno.

En consecuencia, las ideas de que las especies provienen de otras por cambios graduales y acumulativos tuvo que esperar a que hubiera una mayor madurez cient�fica y social, mayor n�mero de hechos reconocidos y mucho mejor estructurados a trav�s de una teor�a m�s elaborada y convincente. Hab�a que esperar a Malthus, a Lyell, a Darwin, a teor�as geol�gicas y biol�gicas en donde se explicase la historia conjunta de la Tierra y de la vida.

Pero tampoco crea el lector que, al tener tal teor�a, autom�ticamente se podr�an clasificar de modo natural las especies; lo que debemos subrayar aqu� es que cada vez quedaban mejor fincados los pilares para entender con mayor claridad lo que deb�a ser lo natural en la clasificaci�n de los seres vivos. Se estaba, pues, en el camino de comprender la idea de descendencia con modificaci�n, que se traducir�a despu�s, con el tiempo, en el origen de nuevas especies a partir de otras que las hab�an antecedido.

Entre las representaciones gr�ficas de las afinidades de las plantas o de los animales durante las primeras d�cadas del siglo XIX, tenemos a menudo aquellas que ilustran sistemas quinarios. La idea artificiosa que algunos naturalistas comenzaron a adoptar era que los grupos naturales de las categor�as de clase, orden y familia estaban compuestos de cinco subgrupos que se arreglaban en un diagrama circular de tal modo que mostraban sus interrelaciones de similitud y en ocasiones incluso exhib�an simult�neamente las afinidades de los subgrupos subordinados en cada uno de los cinco subgrupos principales o primarios. Estos naturalistas creyeron que el sistema quinario en un arreglo circular era producto de un orden natural, pero pronto fueron criticados con base en la ausencia de un proceso o teor�a que explicase el patr�n que propon�an, y aunque ya hab�a varios diagramas propuestos, no prosperaron.

Es importante se�alar las dos tendencias reconocibles a principios del siglo XIX: por una parte, un grupo de naturalistas estaba preocupado por clasificar los grupos de seres vivos en un sistema jer�rquico, c�modo y f�cil, en el que se pudieran ubicar las nuevas especies, g�neros y familias que se iban descubriendo, como el sistema sexual de Linneo-De Jussieu y perfeccionado por De Candolle para las plantas; desde luego, este sistema de clasificaci�n es artificial. Por otra parte, varios naturalistas estaban ocupados en analizar las interrelaciones o afinidades de los grupos de seres, con el prop�sito de descubrir el orden natural e intentar recuperarlo en un sistema de clasificaci�n que lo representara.

Los conocimientos en anatom�a, fisiolog�a y morfolog�a (macro y microsc�pica) que se fueron produciendo desde el siglo XVII pronto se asignaron al subconjunto de seres a los que correspond�an; cada grupo de seres pose�a un patr�n morfol�gico y fisiol�gico particular o la variaci�n de un determinado patr�n.

Como resultado de esto y de las distribuciones geogr�ficas conocidas para las especies, los grupos y subgrupos de organismos pudieron ser subdivididos con mayor especificidad, lo cual planteaba problemas a las clasificaciones, pero a su vez hab�a m�s informaci�n para estudiar las interrelaciones y afinidades entre los seres. La anatom�a y la fisiolog�a de los invertebrados permiti� conocer la organizaci�n de estos animales y despu�s de haber permanecido ignorados casi en su totalidad —desde Arist�teles a Linneo y sus contempor�neos— Lamarck escribi� una enciclopedia de ellos, la cual conform� su obra m�s importante, junto con su Filosof�a zool�gica.

LOS F�SILES Y LOS PRINCIPIOS DE LA CLASIFICACI�N BIOL�GICA

El planteamiento de descubrir las afinidades naturales entre los grupos de seres vivos hizo olvidar durante varias d�cadas la idea de dicotom�a —divisi�n en dos partes— en la clasificaci�n y se pens� en la posibilidad de encontrar un sistema natural que verdaderamente lo fuera. La idea de divisi�n l�gica para las clasificaciones que proven�a desde Arist�teles y se conserv� hasta Lamarck, se abandon� "moment�neamente" por las representaciones gr�ficas que pretend�an mostrar una "escala de grados de afinidad" de tal modo que si un grupo se interrelacionaba con muchos otros, como en la idea de similitud general de Adanson ("naturalidad por similitud total"), su representaci�n gr�fica ten�a que indicarlo.

A principios del siglo XIX, el concepto de afinidad natural ten�a dos significados principales: 1) el plan de la creaci�n y 2) la idea de progresi�n de los seres vivos o las verdaderas afinidades que las especies tienen y no las escogidas arbitrariamente. El segundo significado ayud� a distinguir entre similitudes comparables y no comparables en el establecimiento de afinidades para formar grupos naturales. Por ejemplo: las extremidades de los cuadr�pedos (caracteres hom�logos) permitir�an reconocer grupos naturales, pero la comparaci�n entre alas de insectos con alas de alg�n grupo de vertebrados (caracteres an�logos) conducir�a a la formaci�n de grupos artificiales.

Lamarck, junto con Cuvier y otros grandes anatomistas de la �poca, hab�a sembrado la semilla de este concepto al ofrecer a la humanidad la idea de que las especies se originan unas de otras por transformaci�n de sus partes, aumentando progresivamente su organizaci�n. S�lo quedaba unir esta idea a la b�squeda de lo natural.

Los diagramas de afinidad ya no pretend�an descubrir el plan de creaci�n, ya no inventar�an tr�adas o sistemas quinarios ni plantear�an la afinidad natural en t�rminos de similitud general; los diagramas de relaciones naturales deber�an mostrar la progresi�n entre los seres vivos, esto es, afinidades sangu�neas que fueran resultado de la evoluci�n.

Fue Darwin quien pudo ofrecer argumentos m�s convincentes para explicar las ideas de progresi�n; no obstante, los postulados de los embri�logos alemanes tuvieron gran importancia, pues observaban que los embriones de los vertebrados pasan secuencialmente por una serie de estados progresivos, a partir de condiciones equivalentes a las formas m�s simples en la escala animal. La jerarqu�a de los caracteres se expresaba tambi�n en la progresi�n de desarrollo embriol�gico.

El reconocimiento de que los f�siles pod�an corresponder a grupos que alguna vez hab�an vivido sobre la faz de la Tierra abri� una gran perspectiva a la biolog�a y a la taxonom�a. El estudio de los seres vivos recolectados y conservados por los naturalistas de los museos hab�a provisto de muchos conocimientos cient�ficos a la humanidad. Ahora los f�siles, los "conservados" por la naturaleza, abrir�an ampliamente la dimensi�n temporal que las escasas decenas de siglos b�blicos impon�an.

Los f�siles fueron de gran ayuda para poder fincar, sobre bases cronol�gicas amplias, las ideas de la evoluci�n de los organismos, pero simult�neamente nos han conducido a arrastrar la idea err�nea de que toda especie f�sil pertenece a un grupo ancestral de las especies vivientes.

En la ciencia ocurre con frecuencia que se "resuelven" varios problemas que traen aparejado el nacimiento de otros, de mitos o de malentendidos, como el caso citado, el cual tiene serias implicaciones en el an�lisis de las relaciones sangu�neas de las especies y de los grupos naturales de especies.

La imaginaci�n de Cuvier y de D'Orbigny desbord� en la fantas�a cuando despu�s de interpretar correctamente las morfolog�as de cientos de f�siles sustentaron la teor�a de grandes cataclismos o revoluciones naturales, a cada una de las cuales hab�a correspondido un plan del creador.

De cualquier modo, la relaci�n entre f�siles y seres vivos actuales qued� aceptada y, a�n m�s, con el pronunciado desarrollo de la anatom�a comparada, que produjo la ley de la correlaci�n de las formas —que dec�a que partes de huesos, dientes y otros restos, s�lo corresponden a determinado tipo de animal—, fue posible establecer, con s�lo vestigios o algunas partes, la existencia de muchas especies hoy extintas. Curiosamente, son progresos que se le deben a Cuvier, el detractor de la teor�a transformista de Lamarck.

Por otra parte, si bien no todos los f�siles representan grupos ancestrales, muchos s� lo son y, adem�s, manifiestan caracteres o pertenecen a faunas o floras hoy desaparecidas casi en su totalidad, como es el caso de los dinosaurios, los trilobites y algunos �rdenes de plantas o de insectos gigantes que vivieron hace decenas o cientos de millones de a�os.

El reconocimiento de que los f�siles pod�an corresponder a grupos que alguna vez hab�an vivido sobre la faz de la Tierra abri� una gran perspectiva a la biolog�a y a la taxonom�a. En la figura aparece Cuvier, exponiendo su principio de correlaci�n funcional de las partes. Con base en una pieza dental o un hueso, pod�a deducir la forma completa de un organismo f�sil. Casi siempre ten�a raz�n, y descubrimientos posteriores de f�siles confirmaron sus teor�as.

El nacimiento de la paleontolog�a, la ciencia que estudia los f�siles, no fue s�bito ni simult�neo a los trabajos de Lamarck, Cuvier y sus contempor�neos, sino que proviene de muchos a�os atr�s. Algunos historiadores de dicha ciencia ubican su origen alrededor de mediados del siglo XVI, con la obra de Conrad Gesner, Sobre los objetos f�siles, en cuyo tiempo se inauguraron colecciones de f�siles, publicaciones ilustradas y el mantenimiento de una comunidad que se comunicaba por correspondencia.

�Catastrofismo o gradualismo?

La obra de Rudwick El significado de los f�siles sintetiza una actractiva interpretaci�n hist�rica de los puntos de vista que prevalec�an en esa �poca, en relaci�n con lo que nos ocupa: la taxonom�a.

Los problemas de la interpretaci�n de los f�siles no fueron, ni para Gesner ni para sus coet�neos, cuesi�n de distinguir ene lo org�nico y lo inorg�nico dentro de un amplio espectro de objetos excavados [...] los naturalistas del siglo XVI se preocupaban, con todo, por los problemas de clasificaci�n de sus f�siles. Resultaba esencial, como primera medida, alg�n tipo de agrupamiento para poder obtener cualquier informaci�n acerca de su naturaleza, pero no hab�a m�todo de clasificaci�n capaz de evitar un cierto grado de interpretaci�n, si se quer�a evitar que los criterios a utilizar fueran arbitrarios.

El car�cter p�treo reun�a a un conjunto de objetos variado, que inclu�a a los f�siles, pero no se conoc�a el proceso natural de petrificaci�n, de modo que aunque el car�cter p�treo era el natural para cualquier tipo de f�siles, su forma parec�a representar otro problema, a saber: la existencia de cualquier tipo de semejanza. Tal reconocimiento de semejanza proven�a de las analog�as y correspondencias con el mundo de lo vivo y, as�, se organizaba a los f�siles en el mismo esquema jer�rquico que las plantas y los animales.

El problema m�s conflictivo en el estudio de los f�siles no consist�a en su clasificaci�n sino en la interpretaci�n del lugar donde se encontraban. Como siempre, a lo largo de la historia de la biolog�a, el proceso de cambio org�nico (evoluci�n) y el espacio geogr�fico (biogeograf�a) iban entrelazados a los problemas de clasificaci�n; por ello se dice —con mucha raz�n— que una interpretaci�n adecuada del parecido org�nico de los f�siles se ve�a obstruida por la carencia de una explicaci�n satisfactoria de los cambios geogr�ficos, por la ausencia de una teor�a de la petrificaci�n y criterios universales en la clasificaci�n. A su vez, tales limitantes pueden comprenderse debido al constre�ido universo de tiempo, que se circunscrib�a en esa �poca, a causa de la influencia religiosa. La visi�n de un conjunto de estratos fosil�feros que ayudasen a explicar la historia de la Tierra y sus biotas era secundaria a la idea del diluvio universal, como una teor�a que esclareciera el origen, el lugar y la historia de los f�siles. De cualquier modo, se reconoc�a la secuencia de cambios en los estratos, secuencia que segu�a un incremento en la complejidad morfol�gica, con etapas progresivas.

La necesidad de una escala de tiempo mayor para explicar los cambios org�nicos y el an�lisis del fen�meno de la extinci�n propici� un debate donde se plantearon intentos para hallar explicaciones de la historia de la vida, lo que hizo nacer la idea de una historia natural, a la que contribuyeron ampliamente los paleont�logos y los anatomistas. Una �ntima relaci�n entre la geolog�a y la biolog�a se gest� a fines del siglo XVIII y principios del XIX a trav�s de la paleontolog�a, en la cronolog�a de la historia de la vida y sus explicaciones. Tal relaci�n se hizo m�s y m�s estrecha conforme avanzaba el siglo XIX, hasta desembocar en naturalistas de la talla de Humboldt, Darwin y Hooker, quienes adem�s de ser grandes viajeros produjeron teor�as para explicar la geograf�a y la historia de la vida en la Tierra como un todo, como un asunto en el que la clasificaci�n de las especies y la de sus grupos constitu�a un mismo problema.

Por otra parte, la concepci�n del organismo vivo en las mentes de los anatomistas de la �poca estaba integrada a los aspectos de funcionamiento de los �rganos y sus partes, y la comparaci�n de cada una de ellas en los reinos animal y vegetal. Se reconoc�a la idea de interdependencia de los �rganos, la correlaci�n entre las partes y el medio para desarrollar las funciones como individuo. De estas ideas se derivaban conceptos tales como la subordinaci�n de los caracteres, debido a que a pesar de la organizaci�n anat�mica se conceb�an funciones m�s fundamentales asignadas a algunos �rganos, de modo que se podr�an reconocer caracteres de mayor peso que otros al establecer afinidades naturales.

Con base en el estudio de la anatom�a, Cuvier llegaba a conclusiones sobre las especies: su realidad y objetividad. Para �l no eran meras abstracciones sino unidades genuinamente discretas, cuyo fundamento radicaba en las necesidades ineludibles de las condiciones de existencia. Entend�a que la variaci�n en las especies se circunscrib�a a las partes funcionalmente superficiales, pero no a la "maquinaria esencial" del organismo, lo cual concordaba con las ideas referentes a la subordinaci�n de caracteres, donde subyace la idea de jerarqu�a org�nica.

El enfoque de comparaci�n anat�mica tuvo dos tendencias: una fue la funcional, seguida por Cuvier; la otra, seguida por Geoffroy Saint Hilaire, se fundamentaba en comparaciones formales u homol�gicas. Mientras Cuvier utilizaba su principio de correlaci�n funcional de las partes, Geoffroy usaba su principio de conexiones homol�gicas, que se traduc�a en la posici�n relativa de los �rganos.

Para Cuvier la diversidad animal se manifestaba en relaci�n con las variadas adaptaciones funcionales y ecol�gicas; para Saint Hilaire consist�a en el resultado de las distintas transformaciones topol�gicas que se daban a partir de un plan anat�mico general y �nico. Ambas tendencias parecen unificarse en la teor�a de Darwin acerca de la descendencia con modificaci�n.

En condiciones de gran acumulaci�n de hechos, de sistematizaci�n de observaciones y de generaci�n de nuevas ideas, se originaron las teor�as transformistas acerca de las especies, donde la paleontolog�a, la anatom�a comparada y la embriolog�a se configuraban como ciencias basales de tales teor�as. Pero resultaba necesaria una teor�a de la Tierra y sus biotas, una teor�a que explicase la extinci�n, la evoluci�n y la migraci�n: el patr�n hist�rico de diferenciaci�n de Gaia, donde la genealog�a de la gea y su biota es fundamental.

La propuesta de una historia de la Tierra y de la vida, con cambios catastr�ficos y remplazamientos s�bitos en la flora y la fauna se debe principalmente a Cuvier; el punto de vista gradualista y continuo es posterior, y se le debe a Lyell y Darwin, aunque posee ciertas ra�ces en Lamarck.

El abanico de entidades naturales, fueran minerales, f�siles, vegetales o animales, requer�a un ordenamiento sistem�tico; en los d�as de la historia natural, del siglo XVI a mediados del XIX, la clasificaci�n parec�a constituir un fin en s� misma, y con ello parec�a descubrirse el conocimiento del orden de la naturaleza. Pero poco a poco la confluencia del reconocimiento de relaciones de afinidad natural entre esas entidades y su ordenamiento fue tomando precedencia; investigar las ideas del sentido de progresi�n en la naturaleza y los organismos que la hab�an compuesto ganaba primac�a sobre la clasificaci�n per se. Un punto de vista est�tico o conservador versus uno din�mico que se ven�a imponiendo; un esquema contra una visi�n de origen y desarrollo fueron contrarios aparentes durante esa �poca.

Como el exponente significativo de la tradici�n cuvieriana, Owen conceb�a dos componentes del orden y la diversidad org�nica que pod�an ser integrados: 1) el dise�o de adaptaci�n funcional, que era un componente de la forma org�nica, o sea la percepci�n de una adaptaci�n dise�ada en la estructura de todo organismo, y 2) el principio de la unidad de composici�n, esto es, el principio de comparaci�n biol�gica v�lida entre estructuras u �rganos que, aunque diferentes, ocupaban una misma posici�n en el organismo, es decir las homolog�as. De modo que huesos, m�sculos, estructuras, �rganos o sistemas eran admitidos como variaciones de posici�n o de forma de un plan �nico original, el arquetipo ideal sobre el que se basaba toda la diversidad de un grupo de especies.

Sin embargo, esta cosmogon�a de teor�as del arquetipo, su adaptabilidad y variaci�n, no explicaba c�mo se alcanzaban o conservaban las similitudes; el c�mo y el porqu� de las modificaciones "adquiridas" por cada tipo, por cada especie. Se requer�a de un mecanismo causal que diera cuenta de la aparici�n de la diversida que se presentaba. Tal situaci�n conducir�a a un nuevo y excitante episodio de la biolog�a, particularmente en los problemas de la clasificaci�n de organismos, el origen de las especies y grupos de ellas. Otra vez se requer�a un nuevo an�lisis integral de varias manitestaciones del mundo org�nico, de acuerdo con el inmenso volumen de datos morfol�gicos, embriol�gicos, biogeogr�ficos y de otras disciplinas, que se hab�an venido acumulando por una gama amplia de viajeros, naturalistas, curadores de colecciones de museos, anatomistas y paleont�logos.

DARWIN: SU TEOR�A DE LA DESCENDENCIA

Y SUS IDEAS CLASIFICATORIAS

Cuatro cap�tulos del libro cl�sico de Darwin —El origen de las especies— son fundamentales en relaci�n con la taxonom�a y la biogeograf�a: "De la sucesi�n geol�gica de los seres vivos"; los dos cap�tulos de distribuci�n geogr�fica y el cap�tulo catorce, "Sobre afinidades mutuas de los seres org�nicos, morfolog�a, embriolog�a y �rganos rudimentarios". En este �ltimo cap�tulo de su libro expresa ideas sobre la clasificaci�n de los seres vivos.

Desde el principio hace menci�n al fundamento jer�rquico en la clasificaci�n de los organismos, al destacar su caracter�stica de natural: "Desde el periodo m�s remoto en la historia del mundo se ha visto que los seres vivos se parecen entre s� en grados descendientes, de manera que pueden ser clasificados en grupos subordinados unos a otros. Esta clasificaci�n no es arbitraria." A pesar de que insiste en que la naturalidad de una clasificaci�n de los seres vivos debe ser consecuente con la genealog�a de las especies, a�n quedan en Darwin reminiscencias del concepto de naturalidad de Linneo-Adanson: "...los seres org�nicos pueden clasificarse de muchas maneras, ya artificialmente por caracteres aislados, ya m�s naturalmente por numerosos caracteres". No obstante, al cuestionarse sobre lo que debe significar un sistema natural de clasificaci�n se�ala: "en nuestras clasificaciones hay un lazo m�s profundo que la semejanza. Creo yo que as� es, y que la comunidad de descendencia —�nica causa conocida de estrecha semejanza en los seres vivos— es el lazo que, si bien observado en diferentes grados de modificaci�n, nos revela, en parte, nuestras clasificaciones".

Bajo la perspectiva genealogista de Darwin se interpretaron los conceptos de analog�a y homolog�a de los anatomistas como Owen. Los caracteres anal�gicos u homopl�sicos se explican en t�rminos de adaptaci�n a un medio ambiente determinado; mientras que los caracteres homol�gicos y homog�neos —los que muestran afinidades reales—, independientemente de las transformaciones que ocurren, se explican en funci�n de la descendencia a partir de un ancestro com�n.

Darwin, a lo largo del cap�tulo catorce de su famoso libro, se refiere insistentemente y de diversas maneras a la comunidad de descendencia como principio fundamental para la clasificaci�n biol�gica:

... toda verdadera clasificaci�n es geneal�gica... comunidad de descendencia es el lazo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente, y no un plan desconocido de creaci�n o el enunciado de proposiciones generales al juntar y separar simplemente objetos m�s o menos semejantes [...] la ordenaci�n de los grupos dentro de cada clase, con la debida subordinaci�n y relaci�n mutuas, para que sea natural, ha de ser rigurosamente geneal�gica; pero de la cantidad de diferencia en las diversas ramas y grupos, aun cuando sean parientes en el mismo grado de consanguinidad con su antepasado com�n, puede diferir mucho; esto es debido a los distintos grados de modificaci�n que hayan experimentado.

Darwin tambi�n llama la atenci�n hacia cierta arbitrariedad que consiste en ubicar en categor�as taxon�micas a los grupos de seres vivientes:

... valor relativo de los diferentes grupos de �rdenes, sub�rdenes, familias, subfamilias y g�neros, me parece, por lo menos actualmente, casi arbitrario [...] el sistema natural es geneal�gico en su ordenaci�n, como un �rbol geneal�gico; pero la cantidad de modificaci�n que han experimentado los diferentes grupos no puede expresarse al distribuirlos en los llamados g�neros, subfamilias, famlias, secciones, �rdenes y clases.

En las referencias previas puede advertirse la posici�n impl�cita y expl�cita de Darwin respecto al valor de la cantidad de similitud en el reconocimiento de clasificaciones naturales; para �l, una clasificaci�n basada en mera similitud-diferencia era artificial.

Aunque Darwin propuso que la genealog�a es esencial en la elaboraci�n de clasificaciones naturales, no desarroll� un m�todo riguroso y l�gico para el descubrimiento de tales genealog�as de organismos; s�lo dio meros consejos y esbozos de criterios para establecer el reconocimiento de hip�tesis de descendencia com�n entre los organismos, como se puede advertir en esta frase: "Como no hay genealog�as escritas, nos vemos forzados a deducir la comunidad de origen por semejanzas de todas clases. Sin embargo, escogemos aquellos caracteres menos a prop�sito para ser modificados, en relaci�n con las condiciones de vida a que ha estado recientemente sometida cada especie."

Entre los criterios que esboza para el descubrimiento de homolog�as —caracteres que definen ancestr�a com�n— est�n: 1)admitir s�lo caracteres no adaptativos; 2) analizar la posici�n y topolog�a de los caracteres rudimentarios; 3) investigar en los caracteres embriol�gicos como la ontogenia recapitula a la filogenia, esto es: la progresi�n de desarrollo y su secuencia, la ley de Haeckel; 4) definir la sucesi�n geol�gica de los f�siles —series estratigr�ficas—, y 5) examinar la repetici�n de secuencias o progresiones de caracteres en las especies, esto es, las mismas series de transformaci�n de los caracteres en los grupos a clasificar.

Sin palabras

La carencia de un m�todo para descubrir genealog�as, la inexistencia de un concepto de especie en t�rminos evolutivos, la debilidad de su teor�a en ausencia de una teor�a de la herencia m�s o menos bien estructurada, la interpretaci�n imprecisa de varios de sus seguidores, la desarticulaci�n entre su teor�a de la descendencia con una teor�a geol�gica movilista —que tuvo que esperar m�s de cien a�os para ser planteada y aceptada— y otros aspectos, hicieron que el pensamiento de Darwin acerca de la clasificaci�n se apartara de sus fundamentos.

En los �ltimos cuarenta a�os del presente siglo se ha retomado parte de las ideas originales de Darwin, cuando se a�ade la importante distinci�n entre hom�logos recientes y hom�logos antiguos en un tax�n monofil�tico: jerarqu�a de hom�logos.

Mayr, Simpson y otros importantes neodarwinistas han defendido m�todos de clasificaci�n con base en la definici�n de grupos de seres vivos por cantidad de similitud-diferencia, clasificaciones no geneal�gicas en el sentido de Darwin. Tal vez una moraleja para estos autores, despu�s del examen de las ideas previas, sea que no se puede ser m�s papista que el papa, o en otros t�rminos, que la ortodoxia tal vez sea un mito. Curiosamente, grupos de bi�logos actuales que son "antidarwinistas" (no antievolucionistas) en el sentido de su teor�a de la selecci�n natural, siguen su principal precepto en clasificaci�n: "...este principio geneal�gico o de descendencia es el oculto lazo de uni�n que los naturalistas han buscado con el nombre de sistema natural".

A pesar de estas afirmaciones textuales de Darwin, una carta que dirigi� a Hooker en 1859, donde se�ala expl�citamente que la genealog�a no resuelve la clasificaci�n, ha sido tomada como la opini�n de Darwin sobre lo que deb�an ser las clasificaciones naturales de los organismos. Es cierto que en sus trabajos se elige el nivel de los grupos en funci�n de la similitud, en lugar de la proximidad geneal�gica. Tambi�n es cierto que sus trabajos taxon�micos con los percebes consideran secundaria a la genealog�a como argumento de naturalidad, y que muchos postdarwinistas especularon sobre la producci�n de clasificaciones con supuestas bases geneal�gicas. Sin embargo, debe reconocerse que en Darwin hab�a ideas reminiscentes de lo que significaba natural en t�rminos de cantidad de similitud-diferencia y carec�a de conceptos bien definidos respecto a los distintos componentes de la filogenia, entre los que la genealog�a es el principal. No obstante, Darwin fue reiterativo en su opini�n respecto a la genealog�a como elemento fundamental de las clasificaciones que deb�an ser naturales. Con todo, en sus trabajos taxon�micos con los percebes, continu� la confusi�n entre filogenia y genealog�a, entre cantidad y calidad de semejanza: el c�mo distinguir el origen com�n de caracteres a partir de un ancestro inmediato.