V. HACIA LA NUEVA SISTEM�TICA: LA TAXONOM�A EXPERIMENTAL, HUXLEY, LOS ATRIBUTOS MOLECULARES Y MICROSC�PICOS Y OTROS CARACTERES DE LAS ESPECIES
EN EL importante libro editado por Ho y Saunders, M�s all� del neodarwinismo, Gerry Webster afirma que la teor�a darwiniana de la evoluci�n explica la similitud entre organismos en t�rminos de descendencia a partir de un ancestro com�n y su diferencia en t�rminos de selecci�n natural o por adaptaci�n. Este autor ha se�alado tambi�n que, con el espejismo de la genealog�a —que todo parece explicar— se vinieron abajo las posibilidades de generar una teor�a morfol�gica y descubrir leyes de la forma por los bi�logos anatomistas del siglo XIX. La influencia que tuvo la teor�a de Darwin coloc� en un segundo plano los logros de Cuvier y Saint Hilaire en teor�a morfol�gica.
Un genio del estudio de las formas en biolog�a, el ingl�s D'Arcy Wentworth Thompson, ya hab�a expresado la preocupaci�n de Webster, y desarrollado sus ideas matem�ticas y f�sicas en las relaciones de las formas en biolog�a con su libro Sobre el crecimiento y la forma, editado a principios de este siglo. Manifestaba su preocupaci�n de que la similitud de formas ten�a varias facetas:
Me atrevo a decir que ser�a una exageraci�n
no ver en cada hueso m�s que una resultante de condiciones f�sicas y mec�nicas
inmediatas y directas; hacerlo as� ser�a negar la existencia de un principio
de herencia [...] Pero sostengo que no es menos exagerado tender a olvidar
por completo estas causas directas, mec�nicas y f�sicas, y pretender no
ver en los caracteres de un hueso m�s que los resultados de la variaci�n
y la herencia, y por consiguiente confiar en estos caracteres como una
gu�a segura e incuestionable para est�diar el parentesco y la filogenia.
La anatom�a comparada tiene su lado fisiol�gico que ya ocup� la mente
de los investigadores en los tiempos de John Hunter y de Owen; tiene su
aspecto clasificatorio y filogen�tico, que ya fue objeto de atenci�n en
los primeros d�as del darwinismo, y no podemos perder de vista ninguno
de estos aspectos sin riesgo de errores y malentendidos. |
Las similitudes y diferencias en sistem�tica eran explicadas por Darwin en t�rminos de adaptaci�n funcional o en t�rminos de historia evolutiva, esto es por limitaciones externas, sin ver consideraciones internas, ni tomar en cuenta los aspectos f�sicos, qu�micos y meramente mec�nicos o geom�tricos que les subyacen y son parte importante para explicar la semejanza. Retomaremos este punto hacia finales del libro, por ahora volvamos a Darwin y su efecto en la taxonom�a de finales del siglo XIX y principios de este siglo.
LA AUSENCIA DE UN M�TODO DE RECONSTRUCCI�N GENEAL�GICA
A pesar del valor que Darwin imprimi� a la historia evolutiva como factor explicativo de la similitud y la diferencia en los seres vivos, su progreso en la invenci�n de conceptos con trascendencia metod�l�gica, �tiles en el an�lisis de la genealog�a de especies y su clasificaci�n, en realidad fue deficiente y lo veremos a continuaci�n. Las sugerencias que dej� para relacionar las formas son intuitivas y de poco rigor, seg�n se apunt� en el cap�tulo anterior.
Entre los aspectos taxon�micos que prosperaron despu�s de la publicaci�n del Origen de las especies de Darwin, estuvieron: 1) la b�squeda de ancestros o eslabones perdidos a trav�s de formas f�siles o de grupos vivientes con caracteres intermedios; 2) la producci�n de diagramas filogen�ticos que conectasen los distintos "tipos" de seres vivos; 3) la descripci�n y an�lisis de las variaciones morfol�gicas en las poblaciones y las diversas razas geogr�ficas que componen a una especie; 4) el estudio de caracteres no morfol�gicos o no tradicionales en la taxonom�a de muchos grupos, y 5) el significado de la hibridizaci�n en la generaci�n y mantenimiento de las especies. Paulatinamente se estableci� una vinculaci�n cada vez m�s estrecha entre las distintas disciplinas de la biolog�a con la taxonom�a, de modo que la base comparativa de cualquier hallazgo en biolog�a subyac�a en la evoluci�n y pod�a adoptar una interpretaci�n en t�rminos taxon�micos. La frase de los neodarwinianos de que nada tiene sentido en la biolog�a si no es a trav�s de la evoluci�n, se manifestaba con nitidez.
No obstante, la vasta tarea de descubrimiento de especies nuevas, su descripci�n, ilustraci�n y denominaci�n continu� predominando, como acontece a�n hoy en d�a, y en la misma forma cl�sica de antes, investigando las propiedades o atributos de forma, patr�n de coloraci�n y lugar geogr�fico; s�lo que se empez� a considerar el principio de definir la poblaci�n con base en una muestra que incluyese los extremos de la variaci�n.
La s�ntesis efectuada por Huxley en el libro que edit� bajo el t�tulo de La nueva sistem�tica en 1940 es un buen ejemplo del tipo de problemas que en la taxonom�a posdarwiniana eran de inter�s.
La especie ya no ten�a el sentido est�tico que prevaleci� hasta los d�as de Darwin; se lleg� a aceptar que la especie estaba formada por poblaciones que variaban geogr�fica y morfol�gicamente. Sin embargo, a principios de este siglo se reconocieron casos en que organismos morfol�gicamente muy parecidos no se reproduc�an, de modo que la comunidad o compatibilidad reproductiva se adopt� como un principio m�s fundamental que la similitud morfol�gica. Se reconoc�a una similitud subyacente a la reproducci�n que era m�s importante que la semejanza morfol�gica gruesa, para entender la cohesi�n entre los organismos que formaban a la especie. Lo anterior dio origen a la noci�n de mecanismos de aislamiento en la reproducci�n entre las especies distintas hacia la d�cada de 1930.
La aceptaci�n del punto de vista gradualista en la evoluci�n de las especies que defend�a Darwin pronto permiti� la aceptaci�n del concepto de subespecie = raza geogr�fica, en el contexto de la especie polit�pica: �sta era la conformaci�n de una especie por varias poblaciones separadas geogr�ficamente y diferenciadas en su fenotipo. La especiaci�n o generaci�n de nuevas especies a partir de las preexistentes se conceb�a como un proceso continuo en el tiempo y en el espacio, de modo que era posible admitir una sucesi�n de estados poblacionales desde especies incipientes hasta especies plenamente discontinuas.
La idea del continuo en la evoluci�n de los seres vivos tambi�n quedaba manifiesta en el estudio de la genealog�a; la b�squeda de los "eslabones perdidos" era una expresi�n de esta idea que a�n actualmente est� muy arraigada. S�lo que en este caso el buscar eslabones perdidos equival�a a la b�squeda de los ancestros, pero como a �stos hab�a que buscarlos en el registro f�sil, se lleg� a la idea err�nea de que un f�sil era un ancestro de una de las especies vivientes o de otro f�sil m�s reciente dentro de la sucesi�n estratigr�fica. No se comprend�a que un f�sil s�lo representaba restos de un organismo que pod�a pertenecer a una especie hermana o grupo hermano vivientes; un f�sil pod�a ser el representante de una especie extinta que no hubiera dejado especies descendientes. Desde este punto de vista era factible apreciar cierta distorsi�n de las ideas originales de Darwin, por un abuso o una malinterpretaci�n de los f�siles y su consiguiente valor en la reconstrucci�n geneal�gica. En los mismos diagramas de las relaciones geneal�gicas de los seres vivos se apreciaban tales distorsiones. No hab�a una distinci�n clara entre la generaci�n de nuevas especies —cladog�nesis o especiaci�n— y otros componentes de una filogenia de organismos, por ejemplo: las relaciones cron�sticas, las relaciones biogeogr�ficas, la cantidad de cambio (divergencia evolutiva = evoluci�n fil�tica), etc. Recu�rdese que la filogenia de los organismos es la historia evolutiva de esos organismos y su genealog�a s�lo es una parte de dicha historia, aunque es su componente m�s importante, ya que permite entender las relaciones de parentesco —de padres a hijos— entre las entidades evolutivas discretas o independientes que llamamos especies, que consideran secundarios los otros tipos de relaci�n en t�rminos de espacio geogr�fico, tiempo y cantidad de divergencia.
El hallazgo de organismos o f�siles que tuvieran morfolog�as intermedias se traduc�a en su ubicaci�n como ancestros. Hab�a una justa preocupaci�n de conectar los diferentes grupos de seres vivos en t�rminos sistem�ticos con bases evolutivas. El investigador alem�n Haeckel produjo muchos �rboles de este tipo, integrando bosques de esta clase de diagramas, a los que se les llam� �rboles filogen�ticos. Una cr�tica actual a tal clase de diagramas es que la conexi�n entre las distintas ramas del �rbol no indica el proceso de especiaci�n que debe incluir en su explicaci�n; por otra parte, la conexi�n parec�a efectuarse por un an�lisis intuitivo de las similitudes y diferencias entre los seres vivos que se conectan como ancestro descendientes, pero no se indica el an�lisis de caracteres que llev� a proponer tal conexi�n. No obstante, muchos de los �rboles muestran la idea de progresi�n, el aumento en complejidad y las relaciones de aparici�n de los grupos a trav�s del tiempo.
Aun sin una teor�a de la herencia suficientemente elaborada, fue un �xito la idea darwinista de variaci�n entre las poblaciones. El estudio de la variaci�n en el reconocimiento de las especies y subespecies se hizo indispensable, lo cual se filtr� y se acept� en los c�digos de nomenclatura biol�gica que hoy se utilizan. A pesar de que la idea del tipo que representa a la especie hab�a sido abandonada, se consider� que —en aras de una estabilidad nomenclatural y la necesidad de puntos de referencia materiales para los nombres de las especies— se continuara indicando la selecci�n de un ejemplar "tipo de la especie", buena pr�ctica que sin intenciones te�ricas a�n hoy se conserva. Las mismas ideas tipol�gicas se hicieron extensivas para los grupos a nivel de g�nero y de familia, donde es una especie tipo para un g�nero, o un g�nero tipo para una familia. Estas designaciones se hacen por conveniencia a juicio del sistemata y de acuerdo con los c�digos de nomenclatura.
La ausencia de un m�todo para la reconstrucci�n de la genealog�a de los organismos puede reconocerse f�cilmente a trav�s de la idea que Gilmour expuso en su art�culo de 1940, "Taxonom�a y filosof�a". Se�al� que en ese tiempo hab�a dos escuelas de pensamiento acerca de los m�todos para la clasificaci�n de los seres vivos: una era propugnada principalmente por zo�logos y defend�a que la clasificaci�n deb�a ser natural y por lo tanto habr�a de basarse en la filogenia de los grupos por clasificar; la otra escuela expresaba dudas relativas a si una clasificaci�n l�gica de los organismos deb�a ser filogen�tica, pues propon�a —como mejor m�todo— una clasificaci�n fundamentada en la correlaci�n o coherencia de los caracteres.
Despu�s de ochenta a�os de haberse publicado la magna obra de Darwin, Gilmour se�alaba: "Actualmente las clasificaciones de animales y plantas, aunque basadas sobre diferentes datos, son esencialmente similares en principio a la clasificaci�n de los objetos inanimados." Ante la ausencia de un m�todo para la reconstrucci�n de genealog�as, la proposici�n de un concepto de naturalidad basada sobre historia evolutiva, en lugar de cantidad de semejanza (como citaba Darwin), no pod�a darse pues tal proposici�n en los hechos no se hab�a llevado a la pr�ctica. Por eso Gilmour expresaba: "Es dudoso si la significancia real del t�rmino 'relaci�n filogen�tica' ha sido plenamente entendida. Una resoluci�n de estas diferencias seguramente es una de las mayores necesidades de la biolog�a sistem�tica." Se requiri� de la discusi�n de las proposiciones m�s formales de an�lisis de la similitud (taxonom�a num�rica y de an�lisis de la genealog�a, taxonom�a cladista), en los siguientes treinta a�os, para dar una respuesta satisfactoria al planteamiento de Gilmour.
Creo que todos nos sentimos culpables: por causa nuestra, el tax�nomo que
nos estudia ha tenido que cambiar su concepto de especie. Ya no le importan
nuestras formas, s�lo nuestros cromosomas.
Hacia la d�cada de 1940 la taxonom�a hab�a adquirido un lugar central dentro de la biolog�a. Huxley propuso varias sugerencias con base en la opini�n y discusi�n generadas por los autores incluidos en su libro. Algunas de ellas son las siguientes: 1) incrementar el personal cient�fico en los grandes museos; 2) establecer una mayor relaci�n entre la taxonom�a de los museos y otras ramas de la biolog�a, principalmente de genetistas y ec�logos; 3) preparar museos con laboratorios apropiados y estaciones de campo, as� como con personal que desarrolle investigaciones en biolog�a comparada; 4) emplear la estad�stica en las medidas de los organismos, as� como muestras grandes de �stos en el trabajo taxon�mico, para un conocimiento m�s preciso de la variabilidad, contando con matem�ticos que asesoren ese tipo de trabajo; 5) usar m�todos de correlaci�n de caracteres; 6) practicar el an�lisis de las cualidades gen�ticas si fuera posible; 7) analizar la distribuci�n geogr�fica y la aplicabilidad de reglas ecogeogr�ficas en las poblaciones estudiadas; 8) en los grupos poco conocidos continuar con el trabajo de exploraci�n y de formaci�n de colecciones, pero en vertebrados y otros grupos orientar el trabajo taxon�mico a subgrupos, �reas geogr�ficas y problemas especiales, y 9) la elecci�n de los grupos debe tener una base de inter�s filogen�tico, aspectos de variabilidad y otros t�picos. En suma, sus consejos versaban sobre la necesidad de practicar una taxonom�a que se entrelazara estrechamente con las distintas disciplinas biol�gicas, cuya orientaci�n permitiese conocer m�s acerca de la microevoluci�n, es decir, de la generaci�n de especies nuevas o la acumulaci�n de datos citol�gicos, gen�ticos, ecol�gicos, fisiol�gicos y conductuales con una perspectiva sistem�tica. Estos principios fueron denominados como Nueva Sistem�tica, la cual afirmaba que s�lo con una visi�n m�s detallada de los, hechos de la diversidad org�nica y su distribuci�n en los taxa se podr�an alcanzar principios de importancia en la biolog�a general.
Los prop�sitos, consejos y profec�as de Huxley en buena parte se han cumplido. La taxonom�a ha tomado diversos senderos en su desarrollo, pero el principal ha sido el de la biolog�a comparada, aquel en que las diversas disciplinas biol�gicas examinan los organismos, sus acontecimientos, procesos y fen�menos biol�gicos con una base comparativa, en una uni�n indisoluble entre la unidad de un grupo y la diversidad que en �l prevalece. Sin embargo, los prop�sitos de Huxley cobraron realidad en la ciencia con el surgimiento, despu�s de 1950, de las dos escuelas de pensamiento moderno en sistem�tica: num�rica o feneticista y cladista o hennigiana.
Cabe recordar que Julian Huxley era el nieto del famoso Thomas Huxley, el contempor�neo de Darwin y apasionado defensor de las ideas de evoluci�n por medio de selecci�n natural. Julian escribi� tambi�n un libro sobre evoluci�n, que llam� La s�ntesis moderna, pues se consideraba que a la teor�a darwinista se le "integraba" una teor�a de la herencia que se desarroll� durante la primera mitad de este siglo por grandes cient�ficos de la talla de De Vries, Morgan, Haldane, Fisher y Sewall Wright. Con tal integraci�n la visi�n gradualista de la evoluci�n org�nica se reafirmaba, lo que condujo al nombre de neodarwinismo.
La fusi�n de las ideas en gen�tica y la primac�a del concepto de especie basado sobre comunidad reproductiva tuvieron tal �xito que a la fecha se practican, aun cuando para la aplicaci�n de este concepto sea necesario incluir en �l organismos con sexualidad, por lo cual no es posible aplicarlo a much�simos grupos de organismos, principalmente a bacterias, virus, algas, algunos protozoarios y otros m�s. Por otra parte, los resultados que se obtuvieron en estudios de hibridizaci�n artificial y natural hac�an dif�cil establecer l�mites a las especies en la pr�ctica. Reconocer a las especies es una de las tareas m�s fundamentales en el edificio de la sistem�tica y la hibridizaci�n propon�a problemas no f�ciles de resolver en lo nomenclatural y en lo evolutivo.
Recapitulando, el uso de experimentos de hibridizaci�n, el reconocimiento de las propiedades ecol�gicas de las poblaciones, los estudios cromos�micos, serol�gicos y qu�micos, definieron lo que varios contempor�neos de Julian Huxley denominaron taxonom�a experimental o taxonom�a gama. Se pretend�a destacar con esto una fase del conocimiento en la sistem�tica, la cual se caracterizar�a por la combinaci�n de datos que permitieran una interpretaci�n en t�rminos evolutivos, ya que entre los datos estaban incluidos hechos gen�ticos que se cre�an superiores a los datos morfol�gicos. Se comenzaba a pensar que entre m�s se estudiara el material hereditario o genoma, ser�a m�s f�cil efectuar las reconstrucciones filogen�ticas apropiadas para el establecimiento de una clasificaci�n natural.
Ante la ausencia de un m�todo de reconstrucci�n geneal�gica se cre�a en los "mejores" caracteres. Los tax�nomos olvidaban que la meta es clasificar organismos acorde con su genealog�a, para lo cual el an�lisis de los caracteres en t�rminos evolutivos era el medio y no el fin. Los organismos portan caracteres muy diversos, desde el material hereditario, los rasgos celulares, tisulares, org�nicos y sist�micos de los individuos juveniles, hasta la multiplicidad de caracteres que se expresan en el estado adulto cuando los individuos son maduros sexualmente. Todos los caracteres pueden ser de importancia para el an�lisis filogen�tico de las especies, aunque s�lo algunos prueban hip�tesis geneal�gicas.
La idea de que un gene era igual a un car�cter llevaba a creer que, al conocer el genoma, se tendr�an todos los caracteres y esto evitar�a la interpretaci�n a la que conduc�a el aceptar la idea del fenotipo, por lo que se podr�a llegar m�s f�cilmente a la clasificaci�n natural. Tal idea prospera a�n hoy entre muchos bi�logos poco versados en taxonom�a, principalmente entre algunos genetistas, bioqu�micos y bi�logos moleculares.
La aceptaci�n de una fase gama en la taxonom�a implic� una fase alfa y una fase beta previas. La taxonom�a alfa se caracteriz� por la etapa de exploraci�n, descripci�n, colecci�n y denominaci�n de taxa, en la que no era absolutamente necesario ser bi�logo; en ella se estudiaban las floras y faunas locales. Segu�a a �sta la taxonom�a beta o de s�ntesis, en donde hab�a una preocupaci�n por la distribuci�n que los caracteres presentan en los diferentes grupos taxon�micos; se caracterizaba por estudios flor�sticos y faun�sticos, cuyos resultados ofrec�an medios para la identificaci�n e ilustraci�n de animales y plantas de una regi�n dada, y se dec�a que en la etapa beta se perfeccionaba la clasificaci�n.
As� como hubo distinciones en el grado de madurez cient�fica de la taxonom�a, diversos autores escribieron ensayos sobre la historia de la taxonom�a y la dividieron en varios periodos. Mayr, por ejemplo, dividi� la historia de la taxonom�a en seis periodos: 1) el estudio de las biotas locales, 2) Linneo y sus contempor�neos, 3) el enfoque emp�rico (antes de Darwin), 4) Darwin y la filogenia, 5) sistem�tica de poblaciones, y 6) las tendencias actuales. Pero la historia de la taxonom�a a�n est� por escribirse, como el mismo Mayr afirm�.
El desarrollo de nuevos conocimientos en distintas disciplinas biol�gicas que enriquecieron a la biolog�a comparada se efectu� paralelamente a la aparici�n de nuevas posibilidades de observaci�n y experimentaci�n de los organismos biol�gicos y sus partes. La posibilidad de observar rasgos nunca antes vistos gracias a microscopios cada vez m�s variados y potentes permit�a descubrir un nuevo mundo de estructuras biol�gicas; desde los cromosomas hasta rasgos microsc�picos de gran significaci�n fisiol�gica y conductual. Nuevas t�cnicas, materiales de mejor calidad, equipos m�s precisos para amplificar nuestras percepciones en las investigaciones de lo vivo abrieron un nuevo universo de alternativas en el estudio de las especies, su filogenia y clasificaci�n. Surgi� una explosi�n de nuevas modas en t�cnicas de experimentaci�n y observaci�n en el estudio de los caracteres que, vistos comparativamente, ofrec�an numerosos filones para la exploraci�n clasificatoria de los organismos.
Muchos ejemplos podr�an citarse como resultado de esta vor�gine de datos que se estaban produciendo, y vale la pena que el lector conozca algunos de los m�s significativos para la producci�n de nuevas teor�as en algunas disciplinas de la biolog�a, en el reconocimiento de procesos evolutivos entre los organismos, y en el mayor perfeccionamiento de la teor�a de la herencia, entre otros aspectos. Algunos de estos resultados dieron lugar a una nomenclatura de disciplinas cient�ficas en la taxonom�a que puede considerarse aberrante: citotaxonom�a, quimiotaxonom�a, taxonom�a num�rica y otras, que enfatizaban �nicamente algunos de los caracteres citol�gicos y moleculares, o la evaluaci�n cuantitativa y estad�stica de los caracteres.
A pesar de los avances en distintas �reas de la biolog�a, la morfolog�a comparada,
la embriolog�a y la paleontolog�a continuaron como �reas fundamentales en el
estudio de la evoluloci�n de los organismos y, por tanto, se les sigui� considerando
b�sicas para la taxonom�a.
Contar, medir y estudiar la morfolog�a de los cromosomas se convirti� en un �rea de gran atracci�n para evolucionistas y taxon�mos. Tener la posibilidad de analizar los elementos relacionados con la herencia de los caracteres morfol�gicos entre los organismos fue una experiencia que a�n es importante como fuente de estudio taxon�mico en determinados grupos de organismos, por ejemplo: plantas con flores, en algunos insectos y en mam�feros. La rama de la citogen�tica floreci� al parejo de la citotaxonom�a; tales estudios han revelado procesos "instant�neos" en el origen de nuevas especies. Esto ha llevado a una pol�mica entre el gradualismo y el saltacionismo en la evoluci�n, durante la �ltima d�cada.
El estudio de la ultraestuctura y de la micromorfolog�a de los organismos a trav�s de los microscopios electr�nicos de barrido y de transmisi�n permiti� reconocer y estudiar partes y subpartes estructurales de los organismos no imaginadas por los bi�logos. Los distintos componentes subcelulares como la mitocondria, el aparato de Golgi, el cloroplasto, el n�cleo, entre otros, pod�an investigarse tanto a nivel molecular como a nivel de las microestructuras de que est�n compuestos; en las plantas, en los insectos y en los �caros, aquellas estructuras que antes eran desechadas como de "poco valor taxon�mico", por ejemplo: esporas, polen, elementos muy peque�os de la cut�cula de los artr�podos, ahora se aprecian mucho en diversos estudios fisiol�gicos, conductuales, paleontol�gicos y otros m�s, y se les atribuyen amplias implicaciones para el estudio de la evoluci�n y de la taxonom�a de los organismos.
El an�lisis de la microestructura en los insectos ha llegado a ser una veta de investigaci�n que requiere muchos a�os de dedicaci�n entre los entom�logos, quienes los han correlacionado con diversos mecanismos de comportamiento de tales seres y con propiedades de algunos grupos de especies. Lo mismo ocurre entre los bot�nicos que estudian los granos de polen de las plantas con flores (palin�logos); la estructura de la pared del polen, sus dimensiones, la forma, la simetr�a, el tama�o, entre otros rasgos, son de gran significaci�n en el estudio de las especies, g�neros, familias y �rdenes de las plantas. La influencia de la palinolog�a en la paleobot�nica ha sido de gran importancia, ya que el polen puede conservarse en grandes cantidades en condiciones de microfosilizaci�n, lo cual permite trazar l�neas de desarrollo posibles entre los distintos granos de polen de las secuencias fosil�feras, y con ello es posible dilucidar la composici�n de las floras en el pasado y determinar condiciones ecol�gicas antiguas.
De alguna manera, el valor taxon�mico de las diversas sustancias qu�micas y mol�culas de las que est�n compuestos los seres vivos siempre ha sido reconocido; sabores, olores y colores de plantas y animales son caracteres que componen los sistemas taxon�micos folk o precient�ficos. El desarrollo del conocimiento qu�mico de las plantas por medio de variadas t�cnicas y equipos complejos, con prop�sitos de utilizaci�n o de aplicaci�n en diversas ramas industriales, produjo una enorme cantidad de datos potencialmente �tiles para estudios sistem�ticos de las plantas. El avance en el conocimiento del metabolismo gener� muchos caracteres de valor para el an�lisis de las relaciones evolutivas entre los seres vivos.
Dentro de las familias de substancias que han sido estudiadas con fines taxon�micos est�n: alcaloides, terpenoides, compuestos fen�licos, glucosinolatos, animo�cidos, algunos �cidos grasos y muchas otras, que por su peso molecular menor a 1 000 se han denominado micromol�culas, para diferenciarlas de las macromol�culas —prote�nas y �cidos nucleicos—, que en tiempos m�s recientes han sido de inapreciable valor taxon�mico.
Muchos grupos de plantas y sus respectivos subgrupos estaban caracterizados por un tipo de micromol�cula. En las d�cadas de 1940 y de 1950, el uso de patrones de micromol�cula presentes en una planta fue de gran valor en su reconocimiento. Aun en la actualidad contin�an siendo de valor, aunque se ha reconocido que tanto las sustancias como los mismos mecanismos biosint�ticos donde se producen pueden tener una evoluci�n convergente y paralela, lo cual, si resulta dif�cil de advertir y evaluar a nivel de los caracteres morfol�gicos, a nivel molecular lo es mucho m�s. Por �sta y otras razones, la idea de encontrar los mejores caracteres para la clasificaci�n de los organismos perdi� el mito que se le hab�a concedido: no hab�a tal "toque de Midas", no hab�a tal "piedra filosofal".
La idea proveniente de la teor�a de la herencia producida a lo largo del siglo XX, en la que se concibe a los organismos compuestos por un fenotipo (caracteres que se expresan de acuerdo con el medio y el estado de desarrollo de los organismos) y un genotipo (el material hereditario que posee un potencial de expresi�n fenot�pica), as� como la creciente popularidad del estudio ecol�gico de las poblaciones de organismos, imprimieron gran inter�s al estudio de la variaci�n de las especies. Los factores f�sicos y qu�micos del medio ambiente, como luz, humedad, temperatura, alcalinidad-acidez de suelos, salinidad del agua, y otros factores simples y complejos fueron estudiados en relaci�n con la adaptabilidad de los organismos y su variabilidad. Con estos conceptos y la especie definida con base en comunidad reproductiva, se quiso desechar la idea del tipo, sin considerar que lo que hab�a quedado del tipologismo en la nueva sistem�tica s�lo era un estado de referencia nomenclatural, un punto de referencia para contrastar nuevos hallazgos, un se�alamiento tridimensional para la comparaci�n de resultados, esto es, la confrontaci�n de hip�tesis sobre la distinci�n de las especies y su clasificaci�n.
La influencia de la ecolog�a en la sistem�tica biol�gica no s�lo ocurri� en t�rminos de evaluar y definir la variabilidad y adaptabilidad de las poblaciones a distintas condiciones medioambientales, sino tambi�n en la comparaci�n de las �reas de distribuci�n de las especies y sus capacidades de diseminaci�n o dispersi�n, as� como sus potencialidades de colonizaci�n a nuevos ambientes. La correlaci�n de hechos morfol�gicos, fisiol�gicos y distribucionales fue ganando terreno en las actividades de investigaci�n con implicaciones taxon�micas y biogeogr�ficas.
Desde luego, los estudios de hibridizaci�n experimental y natural, permitieron profundizar sobre diversos problemas gen�ticos, ecol�gicos y evolutivos, todos ellos con implicaciones en los mecanismos de especiaci�n, en los procesos por medio de los cuales se generan nuevas especies. El conocimiento de c�mo se da el mantenimiento o escisi�n de los lazos reproductivos entre las especies era fundamenfal para alcanzar un concepto m�s acabado de la especie en t�rminos evolutivos, as� como para definir en la pr�ctica a aquellos ejemplares h�bridos que no pod�an ser asignados a las especies parentales y que sin haberse constituido en poblaciones residentes que dejasen progenie m�s o menos exitosa, tampoco era posible concebirlos como nuevas especies.
El tipo de estudios efectuados en hibridizaci�n permiti� definir con mayor precisi�n las barreras de aislamiento reproductivo que existen naturalmente entre las poblaciones de especies distintas. Desde los mecanismos a nivel de individuo, por ejemplo: secuencia diferencial en el cortejo de distintas especies de animales, o florecimiento en distintos tiempos en vegetales, hasta los mecanismos a nivel celular o gen�tico, por ejemplo: esterilidad y degeneraci�n de los h�bridos o muerte de los gametos antes de la fecundaci�n.
En t�rminos m�s generales se puede decir que los estudios del flujo vertical
(descendencia) del material hereditario (genes) entre las poblaciones y las
especies permitieron un conocimiento m�s exacto de la naturaleza de la variaci�n
y del origen de nuevas especies.
Era como un sue�o; m�s que eso, era como una terrible pesadilla. Se ten�a a la mano lo impensable, lo incre�ble apenas pocas d�cadas atr�s. Se pod�a tener infinidad de caracteres a distintos niveles: molecular, subcelular, celular, tisular, org�nico, sist�mico, individual y poblacional. Los caracteres pod�an ser cuantificados y comparados con mayor precisi�n, pero no se ten�a un m�todo suficientemente riguroso y formal, aceptablemente fino, que de modo racional correspondiera con el an�lisis de los eventos de evoluci�n, de ancestr�a-descendencia de las especies, que permitiese su clasificaci�n en esos t�rminos. Era como tenerlo todo y no tener nada.
Muchos estaban prestos y dispuestos para desentra�ar la historia evolutiva de los organismos, hab�a una multiplicidad de estudios biol�gicos sobre los organismos, pero no se sab�a c�mo conducirlos de modo que no continuaran en la l�nea que criticaba Gilmour, la de clasificar los organismos en un sentido predarwiniano, por medio de una evaluaci�n intuitiva o cuantitativa de la diferencia o la similitud entre los caracteres de las especies.
Era como tener todos los ingredientes y no saber la receta para hacer el pastel; alguien deb�a inventarla. El nombre lo hab�a dado Darwin, "sistema geneal�gico" = "sistema natural"; los ingredientes se hab�an estado produciendo a lo largo de la historia de la biolog�a, lo que hab�a culminado con las potencialidades experimentales y de la diversidad de caracteres suministrados a trav�s de la nueva sistem�tica. Pero la receta para hacer el pastel continuaba en la oscuridad.
Los millones de especies aguardaban a�n una aproximaci�n clasificatoria con bases evolutivas; no hab�a bastado el decreto darwinista de formular las clasificaciones de los seres vivientes con base en su genealog�a y de no extraviarse o confundirse con la cantidad de divergencia. Segu�a estando ausente un m�todo para establecer las clasificaciones naturales, si es que �stas exist�an.
El filos�fo de la biolog�a, David Hull, expuso lo anterior en las siguientes palabras: "Una cosa es el reconocimiento de la existencia de la variaci�n entre las formas contempor�neas, como una consecuencia necesaria de la Teor�a Sint�tica de la Evoluci�n, y otra cosa es la formulaci�n de una metodolog�a en taxonom�a que sea suficiente para manejar tal variaci�n [...] La historia del concepto de especie biol�gica es una historia de intentos sucesivos para definir la especie, de tal forma que resulte en grupos que sean significativos como unidades en la evoluci�n."
