VII. MADRE... S�LO HAY UNA. HENNING, NELSON Y WILEY: PROPUESTA Y EVOLUCI�N DEL M�TODO PARA ELABORAR CLASIFICACIONES NATURALES

Los tax�nomos son m�s parecidos a los artistas que a los cr�ticos de arte, ellos practican su oficio y no lo discuten. He aqu� un ejemplo de la actitud que sustentan ciertas corrientes frente a un examen profundo de las bases te�ricas y los m�todos de su ciencia. Pero, a pesar de ello, es evidente que la sistem�tica es una ciencia, y no un arte; para toda ciencia llega alguna vez el momento a partir del cual no hay progreso sin ex�menes de tal naturaleza. Elementos de una sistem�tica filogen�tica (1968) WILLIE HENNIG El lenguaje de una ciencia debe ajustarse al contenido de la misma... Una de las tareas del bi�logo es encontrar criterios racionales para agrupar juntos ciertos individuos o procesos y distinguirlos de otros... La sede del alma (1968) LONGUET-HIGGINS La objetividad debiera analizarse en funci�n de criterios como la precisi�n y la coherencia. La tensi�n esencial (1982) THOMAS KHUN

A PESAR de la importancia pr�ctica y te�rica de la sistem�tica biol�gica, el estudio de otras ciencias experimentales en la biolog�a hab�a atra�do la atenci�n de los cient�ficos y de quienes comenzaban a interesarse en la ciencia. Tax�nomos de gran importancia como Willie Hennig opinaban de la sistem�tica que: "...no ha logrado una apropiada arquitectura doctrinal de sus problemas, tareas y m�todos, acorde con la importancia real que tiene en el contexto general de las disciplinas biol�gicas".

Hacia finales de la d�cada de 1960, Ernst Mayr sosten�a que las tendencias en la sistem�tica se caracterizaban por tres l�neas de desarrollo: 1) un gran inter�s en el examen de la teor�a taxon�mica, 2) el uso de las computadoras electr�nicas y, 3) la introducci�n vigorosa de t�cnicas bioqu�micas, con un gran inter�s en la comprensi�n de la filogenia de los organismos como punto de partida para entender la evoluci�n de las macromol�culas.

Sin duda alguna es el primer aspecto el m�s trascendente en la sistem�tica, ya que las opiniones de los feneticistas, as� como la proposici�n de un nuevo m�todo y terminolog�a para el an�lisis filogen�tico de los organismos cautivaban la atenci�n de la mayor�a de los tax�nomos.

Desde luego no s�lo se trataba de un m�todo desprovisto de argumentos te�ricos pues inclu�a conceptualizaciones diferentes respecto a la historia evolutiva de los organismos.

Si pr�cticamente no se hab�a dicho nada nuevo y significativo sobre m�todos, conceptos y teor�a de la reconstrucci�n de la evoluci�n de los organismos desde tiempos darwinianos, era obvio que lo que se propusiera causar�a enorme prurito. El largo periodo sin examen de la teor�a evolutiva causar�a muchos desacuerdos; no iba a ser f�cil convencer a los viejos sistematas ni a los nuevos e inexpertos deslumbrados por la impresionante tecnolog�a que se pon�a en boga. El lema evolutivo de corte darwiniano a�n esta muy arraigado en los medios cient�ficos.

No obstante, las debilidades metodol�gicas eran de tal magnitud que demandaban un serio debate sobre los fundamentos de la sistem�tica biol�gica; as�, resultaba factible recibir proposiciones que desempantanaran el estilo arbitrario de las decisiones taxon�micas por un lado, como tambi�n ser�a posible examinar la relaci�n entre historia evolutiva y clasificaci�n. Se necesitaba dar una respuesta a la cr�tica de los feneticistas y superar las subjetividades del juicio taxon�mico prevaleciente.

ESCINDIRSE O CAMBIARSE DE ROPAJES:

�CU�NDO CONSIGO SER DIFERENTE?

La disputa entre dos grupos de tax�nomos que consideraban a la historia evolutiva de los organismos como elemento fundamental de las clasificaciones biol�gicas tuvo lugar a partir de la proposici�n que hiciera Hennig en su libro de 1950. Originalmente, la discusi�n no tuvo el �mpetu que debiera esperarse de acuerdo con el panorama que se ha planteado a grandes rasgos hasta este momento, pero ten�a una explicaci�n. El libro de Hennig originalmente se public� en idioma alem�n, lo cual dificult� mucho la lectura y el an�lisis para la mayor�a de los tax�nomos. Es por ello que hasta finales de la d�cada de 1960 —cuando exist�a traducci�n al ingl�s y al castellano— se inici� una de las pol�micas m�s excitantes en el mundo de la biolog�a y que a�n no termina.

La rica discusi�n que se gener� a partir de dicha pol�mica permiti� la aclaraci�n de numerosos conceptos y, como es frecuente en estas controversias, se llegaron a construir m�s conceptos con sus respectivos t�rminos que los denotan. El calor de la discusi�n obligaba a eliminar la ambig�edad de las palabras que se usaban, pues s�lo as� ser�a posible avanzar; sin l�os de significado que encubrieran las diferencias de concepci�n entre los contendientes intelectuales.

Por ejemplo, la palabra clasificaci�n era usada con muy diversas connotaciones, y en algunos casos implicaba meramente un sistema de palabras, pero pod�a ser la monograf�a biol�gica entera. Lo anterior ocurr�a porque no se diferenciaba entre proceso y resultados del quehacer clasificatorio. Entonces, cuando se hablaba del aspecto de predictibilidad y recuperaci�n de informaci�n en las clasificaciones, cuya discusi�n depend�a de lo que se entendiera por clasificaci�n, se pod�an prestar o�dos sordos a los planteamientos de los tax�nomos en pugna, sin acordar nada ante la carencia de t�rminos claros.

La pregunta central en torno a la discusi�n, la que m�s discrepancia generaba entre los tax�nomos de formaci�n darwiniana, consist�a en la precedencia de la genealog�a de otro componente de la filogenia, como alternativas para la clasificaci�n de referencia universal en la biolog�a. Hab�a a�n numerosas confusiones conceptuales respecto a la relaci�n de la historia evolutiva con la clasificaci�n, lo que podr�a considerarse conveniente y lo que se aceptaba como natural.

Si una clasificaci�n de organismos produc�a grandes asimetr�as, si hac�a inestable la nomenclatura en mayor o menor grado u otro problema, eran asuntos secundarios, posibles consecuencias del principal dilema planteado.

Resultaba claro que no hab�a un m�todo apropiado para la reconstrucci�n geneal�gica, y tampoco exist�a acuerdo en que la genealog�a fuera el aspecto m�s fundamental de la filogenia. Habr�a de transcurrir m�s de una d�cada para aclarar esta controversia. Entre las objeciones m�s importantes de los tax�nomos tradicionales estaba precisamente el hecho de que sus principales representantes defend�an que la genealog�a s�lo representaba uno de los procesos de la evoluci�n. Argumentaban que la ramificaci�n de los linajes o cladog�nesis s�lo es un proceso en filog�nesis.

El mismo Hennig hab�a desarrollado su teor�a de reconstrucci�n filogen�tica con base en un concepto te�rico que limitaba el an�lisis geneal�gico: el concepto de especie biol�gica. Era necesario inventar un concepto m�s general en t�rminos de proceso filogen�tico que fuera utilizable —sin contradicciones— para el estudio de la cladog�nesis o especializaci�n, es decir, el origen de las distintas ramas evolutivas independientes que se hab�an generado durante la evoluci�n.

Los puntos de vista de Hennig fueron fuertemente criticados, sobre todo en relaci�n con la clasificaci�n, y a que en un principio plante� un mecanismo muy simple de generaci�n de nuevas especies, donde la especie generadora se extingu�a despu�s del evento generador de especies. Pero �l argu�a que s�lo se trataba de una regla metodol�gica y no de un juicio sobre los hechos.

Las diferencias en concepci�n respecto a la filogenia y sus componentes estaban �ntimamente relacionadas con la apreciaci�n diferencial del valor de la cantidad de similitud-diferencia para reconocer grupos con una �nica historia evolutiva.

La historia evolutiva —filogenia— de un conjunto de organismos se caracteriza por poseer varios componentes: la direcci�n o polaridad evolutiva, la cantidad de cambio gen�tico (cantidad de divergencia evolutiva o relaciones patr�sticas), el tiempo de evoluci�n (relaciones temporales o cron�sticas), la diversificaci�n o radiaci�n evolutiva, la especiaci�n o cladog�nesis y las relaciones espaciales o biogeogr�ficas. Los tax�nomos tradicionales daban gran valor a la cantidad de divergencia debido a que dec�an que la magnitud de las diferencias (grado de divergencia) pod�a ser m�s importante que la proximidad de descendencia evolutiva. De aqu� se deriva el nombre de gradistas. De hecho, con esto se generaban concepciones distintas de lo que significaba un grupo con una historia evolutiva �nica y su importancia para la reconstrucci�n filogen�tica y su aplicaci�n o relaci�n con la clasificaci�n.

El ejemplo de los cocodrilos y las aves puede permitir un mejor entendimiento de las diferencias entre genealogistas vs. gradistas: aves y cocodrilos comparten un ancestro com�n inmediato, los seudosuquios (una especie de ellos, desde luego). Sin embargo, aves y cocodrilos han divergido tanto que a pesar de tener una historia com�n de descendencia, los gradistas los ubican en grupos separados mientras que los cladistas son consecuentes en este sentido y los colocan en un mismo grupo.

La raz�n es que la cantidad de divergencia es una cuesti�n de variaci�n en la velocidad de evoluci�n, que es distinta para cada rama evolutiva en cada especie o grupo de especies. Por lo tanto, una decisi�n sobre la cantidad de divergencia es arbitraria y subjetiva, y no hay un umbral que nos permita ser homog�neos en nuestras decisiones o resoluciones. �Qu� tantas diferencias y similitudes podemos reconocer y qu� grado o porcentaje deber�amos admitir, para respetar o no la descendencia com�n en el reconocimiento de grupos con una misma historia? Los gradistas no tendr�an una respuesta satisfactoria a esta pregunta para sostener su punto de vista.

Estudios actuales muestran que, a pesar de sus diferencias aparentes, las aves son parientes cercanas de los extintos dinosaurios, y hermanas de los cocodrilos.

De lo que se trata es de ubicar la diferencia entre dejar que la similitud por s� sola —como cantidad de cambio de un grupo a otro— tome precedencia sore el aspecto cualitativo de comunidad de descendencia, definida �sta sobre la base de una interpretaci�n evolutiva de la similitud. Cantidad de diferencia vs. calidad de diferencia.

Ambas escuelas de pensamiento en sistem�tica biol�gica manten�an concepciones distintas respecto a la apreciaci�n de lo que significaba una misma historia evolutiva.

Para los feneticistas la similitud total resolv�a la naturalidad de los grupos a clasificar; para los gradistas era la comunidad de descendencia la que lo resolv�a, siempre y cuando la cantidad de similitud se conservara dentro de ciertos m�rgenes, sin decir qu� tanto, y para los genealogistas o cladistas la comunidad de descendencia —en donde todos los descendientes de un ancestro se integraban al grupo— resolv�a la naturalidad, sin hacer excepciones. Debido a estas consideraciones, los feneticistas afirmaban que las clasificaciones de los gradistas mostraban una mezcla indefinida de grupos con relaciones fen�ticas y cladistas.

En aspectos terminol�gicos los cladistas dec�an a los gradistas que su concepto de grupo con una misma historia de descendencia estaba mezclado, pues no era una definici�n estricta y consecuente. Cuando sus grupos inclu�an al ancestro y todos sus descendientes, eran realmente aceptables o monof�ticos y serv�an para reconstruir los aspectos cualitativos m�s fundamentales de la evoluci�n. Pero cuando sustra�an de un grupo de descendientes, a una o m�s especies —por grado de divergencia—, estaban cercenando la unidad de historia, es decir, estaban formando grupos parafil�ticos que no son aceptables para reconstruir los aspectos m�s estructurales de la evoluci�n. Una clasificaci�n que contuviera grupos parafil�ticos reflejar�a decisiones arbitrarias y subjetivas, por tanto, no pod�a funcionar como el sistema de referencia general para la biolog�a, cuando justo eso se deseaba descubrir.

El quid del asunto estribaba en que decisiones arbitrarias sobre la cantidad de divergencia generar�an m�s de una clasificaci�n con supuestas bases evolutivas, aunque fueran pretendidamente naturales; mientras que las clasificaciones cladistas —con base en grupos estrictamente monofil�ticos— garantizaban una sola clasificaci�n, pues s�lo hay una historia de descendencia de los organismos por descubrir.

La idea rectora de la teor�a taxon�mica de Hennig y algunos de sus descendientes intelectuales consist�a en que las relaciones que permiten la cohesi�n de organismos y especies, vivientes y extintas, son relaciones geneal�gicas. Otros tipos de relaci�n —fenot�picas y gen�ticas—, abarcan fen�menos correlacionados con la descendencia geneal�gica con modificaci�n, y por ende, son mejor entendidos dentro de ese contexto. La similitud por s� sola, cualquiera que sea, no nos permite el establecimiento de relaciones geneal�gicas. Los caracteres deben ser interpretados a la luz de la evoluci�n y s�lo algunos de ellos pueden utilizarse para el descubrimiento de la ancestr�a com�n inmediata.

Hacia mediados de la d�cada de 1970 la idea principal de Hennig hab�a sido aceptada por la sistem�tica, y varios tax�nomos evolutivos reconoc�an la importancia sin precedente que adquir�an los conceptos de caracteres derivados compartidos para el an�lisis de las filogenias de organismos. Desde luego, no hab�a acuerdo en una relaci�n directa entre filogenia y clasificaci�n; no obstante, sus implicaciones como fundamento de reconstrucci�n de historia no se pon�an en duda. Pronto sus implicaciones en biogeograf�a y cron�stica —otros componentes de la filogenia— causaron grandes controversias que a�n contin�an en las revistas m�s prestigiadas acerca de la biolog�a comparada.

En palabras del ya c�lebre divulgador de la ciencia, Stephen Jay Gould, el planteamiento del debate estaba en los t�rminos siguientes:

Por desgracia, estos dos tipos de informaci�n —el orden de ramificaci�n y la similitud global— no siempre dan resultados congruentes. Los cladistas rechazan la similitud global como una trampa y una ilusi�n, y trabajan exclusivamente con el orden de ramificaci�n; los feneticistas intentan trabajar exclusivamente con la similitud global e intentan medirla en una vana b�squeda de objetividad. El sistema tradicional intenta equilibrar los dos tipos de informaci�n, pero a menudo ca� en una confusi�n imposible porque realmente ambos entran en conflicto [...] As�, los cladistas compran su objetividad potencial a cambio de 'ignorar' una informaci�n biol�gicamente importante, y los tradicionalistas se arriesgan a la confusi�n y la subjetividad, al intentar un equilibrio de dos fuentes de informaci�n leg�timas aunque a menudo dispares. �Qu� se puede hacer?

Grupos hermanos son aquellos que provienen de un ancestro com�n inmediato.

TIPOS DE CARACTERES EN FILOGENIA Y SU JERARQU�A

Desde tiempos posdarwinianos y hasta la nueva sistem�tica, los caracteres utilizados para determinar ancestr�a com�n fueron los hom�logos, aquellos que por definici�n proven�an de una misma ruta de descendencia. Los caracteres convergentes proven�an de ancestros distintos y, por ende, no serv�an para reconocer historia com�n de descendencia. Los caracteres que variaban de modo paralelo presentaban una enorme dificultad para distinguirlos de los convergentes, pero de cualquier modo la procedencia a partir de ancestros distintos los eliminaba, como evidencia �til a la definici�n de descendencia com�n.

Los feneticistas interpretaban los caracteres hom�logos como producto de la similitud general que identificaban y evaluaban, y no como los gradistas la entend�an, en el sentido tradicional de ancestr�a com�n. �Era la homolog�a —as� entendida— suficiente para descubrir grupos monofil�ticos que permitieran reconocer la columna vertebral de la filogenia, esto es, la genealog�a? La respuesta era no, pues se quer�a reconocer un tipo de homolog�as que ayudaran a descubrir una ancestr�a com�n inmediata, no cualquier tipo de ancestr�a. Se requer�a precisi�n en la postulaci�n de posibles ancestros y los hermanos descendientes; hab�a hip�tesis generales e hip�tesis particulares de descendencia geneal�gica, habr�a entonces hom�logos para cada tipo de hip�tesis. Se impon�a efectuar una evaluaci�n de los caracteres como indicadores del nivel de ancestr�a que documentaban en las relaciones filogen�ticas de los organismos. La distribuci�n de los hom�logos y su jerarqu�a era la clave.

�Pero qu� eran los hom�logos en la perspectiva de cambio evolutivo de los caracteres en las especies? �Qu� relaci�n ten�an respecto a los nuevos caracteres y las novedades evolutivas? �C�mo era la ruta evolutiva de los caracteres? �Qu� relevancia filogen�tica pod�a tener el que se compartieran hom�logos primitivos en lugar de hom�logos recientes? �Cu�les eran los caracteres que demostraban ancestr�a com�n inmediata? Las respuestas a estas preguntas llevaron a la invenci�n de nuevos conceptos en an�lisis filogen�tico con sus correspondientes t�rminos; del mismo modo que los tax�nomos num�ricos hab�an denotado a sus conceptos con nuevas palabras, lo mismo hicieron los hennigianos. Es lo que naturalmente ocurre en la ciencia con el surgimiento de nuevas teor�as y m�todos; inventar y aprender nuevos t�rminos para los mismos conceptos, aunque sea en otro contexto te�rico, es algo que causa mucho disgusto incluso entre los cient�ficos, pues eso fue una de las cr�ticas m�s sonadas hacia la sistem�tica cladista.

El razonamiento que sigui� Hennig es relativamente sencil�o, si se toma en cuenta que la especiaci�n es una transformaci�n de los organismos en la que los descendientes se tornan espec�ficamente diferentes de los progenitores. En el caso m�s simple, cuando una especie se divide y produce otra especie, por lo menos hay un cambio o transformaci�n de un car�cter en la especie descendiente, esto es, un car�cter a cambia en a' (a a'). Si a su vez surge otro fen�meno de especiaci�n simple en la especie que es portadora de a, puede esperarse un cambio de a' en a" (a' a"), pero si a' no se transforma en a", un car�cter b puede transformarse en b', incluso sup�ngase que b estaba presente en la especie original que portaba el car�cter a, pero que s�lo se transform� despu�s del cambio a a'. En la figura siguiente se ilustran estos cambios:

En el ejemplo, el car�cter pasa por una sucesi�n de estados diferentes desde a hasta a" y de b en b', lo cual forma dos series de transformaci�n de estados de car�cter que pueden escribirse as�: a a' a" y b b'. Los estados de car�cter originales en estas series de transformaci�n se denominan primitivos o plesiomorfos (a y b), mientras que los subsiguientes se denominan derivados o apomorfos (a', a" y b'). Estos conceptos s�lo son utilizados en un sentido relativo, esto es, cuando hay una serie de transformaci�n conocida en la que los caracteres se pueden comparar: a es plesiomorfo de a', pero a' es plesiomorfo frente a a".

La explicaci�n de este hecho y la posesi�n com�n de estos caracteres como resultado de la herencia, es lo que Hennig reconoci� para el an�lisis filogen�tico. Vu�lvase al ejemplo y advi�rtase que las especies B y D comparten el car�cter b, por lo que se llama simplesiomorfo a un grupo unido por homolog�as primitivas. Las especies D y E est�n unidas con base en las apomorf�as a' a", que son sinapomorfas respecto al car�cter a', y es un grupo unido por caracteres derivados. No obstante, puede se�alarse que a" es un car�cter autapom�rfico, como el de aquellos caracteres derivados que son exclusivos a un grupo o a una especie.

Con base en esta l�nea de razonamiento Hennig distingui� dos tipos de homolog�as: las plesiom�rficas y las sinapom�rficas; s�lo las homolog�as sinapom�rficas pod�an definir grupos monofil�ticos. Obs�rvese que si se sustrae a la especie E del grupo aqu� ilustrado, como en el caso de las aves y los cocodrilos, se eliminar�a a uno de los descendientes de un grupo monofil�tico, que s�lo quedar�a definido por el car�cter b, que es una simplesiomorf�a; por esa raz�n se determin� que un grupo parafil�tico est� definido por simplesiomorf�as. Era un grupo que, como puede advertirse, aunque s�lo inclu�a taxa de una sola historia de descendencia, no conten�a todas las especies que compart�an esa historia.

Un car�cter o atributo que aparec�a por primera vez en un grupo de especies se llamaba autapomorf�a o novedad evolutiva, era un car�cter derivado de un ancestral. A partir de ah�, la autapomorf�a, si se heredaba a las especies descendientes, tomaba el papel de sinapomorf�a respecto al car�cter original; los cambios subsecuentes en dos o m�s eventos de especiaci�n convert�an a la autapomorf�a en un car�cter relativamente primitivo, esto es, una simplesiomorf�a. La secuencia era la siguiente: autapomorf�a sinapomorf�a simplesiomorf�a, una secuencia que se determinaba en forma relativa. No existen caracteres apomorfos sin relaci�n a otro que le antecede y es simplesiomorfo, en una misma l�nea de descendencia de hom�logos. Los caracteres autapomorfos, simplesiomorfos y sinapomorfos no existen por s� solos, sino en relaci�n con otros en una misma ruta de descendencia con modificaci�n.

Se hab�a puesto al descubierto que la semejanza o parecido en los seres vivos pod�a deberse a sinapomorf�as, simplesiomorf�as y convergencias (tambi�n reversiones y paralelismo). Tres rutas evolutivas distintas que explicaban el parecido en los atributos de los organismos. Cuando el parecido era resultado de convergencias evolutivas significaba que se reun�an grupos con ancestros distintos, por lo que se denominaban grupos polifil�ticos, esto es, de origen en distintas ramas, el mismo caso para reversiones y paralelismo.

Sin embargo, el m�todo era a�n incompleto, pues faltaba aclarar c�mo se determinaba el origen de una serie de transformaci�n en el caso de conocer s�lo la relaci�n de caracteres en nuestro ejemplo a a' a", sin las flechas correspondientes que se�alasen el orden de los cambios.

�C�mo se determinar�an las homolog�as? La definici�n te�rica era impracticable, pues si se defin�an como toda similitud debida a un antecesor com�n, no se dar�a una verdadera soluci�n, pues no se conoc�an a los antecesores independientemente del an�lisis de las similitudes.

Las reglas o consejos para determinar la homolog�a usadas desde tiempos de Darwin y Haeckel pod�an ser usadas para plantear hip�tesis de relaci�n geneal�gica: 1) sucesi�n estratigr�fica o paleontol�gica; 2) sucesi�n del desarrollo ontogen�tico; 3) correlaci�n de series de transformaci�n, y 4) anatom�a comparada (posici�n morfol�gica, calidad de parecido y similitud por formas intermediarias). �Pero c�mo examinar estas hip�tesis sin llegar a razonamientos circulares?

En nuestro ejemplo, todas las especies y caracteres estaban contenidos en un conjunto sin referencia a otros. Confiamos en los caracteres a y b como los m�s primitivos, �pero qu� ocurrir�a si nuestro car�cter a' o b' se encontrase en una especie cercana a B, D o E?, nuestra serie de transformaci�n de caracteres estar�a equivocada y nuestras conclusiones acerca de la ancestr�a-descendencia de las especies no ser�an las correctas.

Precisamente, este elemento de an�lisis —aparentemente tan sencillo— fue el que Hennig introdujo para examinar las hip�tesis de parentesco. Las hip�tesis de ancestr�a-descendencia entre los organismos pod�an probarse de una manera independiente a las reglas o consejos que Darwin daba para generarlas, y as� pod�a evitarse el razonamiento circular; el an�lisis de la similitud era el examen de la distribuci�n de los caracteres hom�logos en los taxa. Esta regla se conoci� como regla del grupo externo y al m�todo general que propuso Hennig se le llam� m�todo de posici�n filogen�tica. �Acaso se hab�a alcanzado al fin el m�todo natural que con tanta ansia se hab�a perseguido a trav�s del tiempo? Cuando menos se hab�a inventado un m�todo consecuente con las ideas evolutivas prevalecientes, un m�todo extraordinariamente persuasivo y convincente, y la genealog�a era la mejor consecuencia de las relaciones de ancestr�a-descendencia entre los organismos.

Lo que se ha mostrado hasta aqu� es que las relaciones de ancestro-descendiente s�lo pueden documentarse o demostrarse con base en las especies descendientes, esto es, con base en la similitud compartida que demuestre una hermandad de especies. Son las hermanas las que presentan las sinapomorf�as, que son el elemento de demostraci�n en el problema.

Otro aspecto que hay que observar es que ahora los f�siles no funcionan como la prueba dura de las relaciones geneal�gicas. Los f�siles, como cualquier otro tipo de especies, cualquiera que sea la evidencia que la apoye, deben probar su posici�n filogen�tica. La idea de que un f�sil siempre es un ancestro, un eslab�n perdido, tiende a ser reconsiderada con la posibilidad de que se trate de un grupo hermano extinto, de acuerdo con el m�todo de an�lisis clad�stico mostrado aqu�. Un f�sil prueba relaciones cron�sticas, aunque nunca muestra edades absolutas, s�lo m�nimas.

Aquellos que insist�an e insisten en que la filogenia incorpora varios componentes tan importantes como la genealog�a pueden tener una respuesta m�s detallada de acuerdo con el conocimiento que se ha alcanzado en teor�a evolutiva: el proceso anagen�tico, el que causa la divergencia de los caracteres o disimilitud, puede ser independiente al proceso cladogen�tico, la especiaci�n; aunque tambi�n puede causar la generaci�n de nuevas especies al avanzar simult�neamente de modo gradual, por medio de la acumulaci�n de cambios.

�HACIA UN NUEVO CONCEPTO DE ESPECIE?

El tax�nomo, bioge�grafo y evolucionista E. Wiley, disc�pulo en el departamento de ictiolog�a del Museo de Historia Natural de Nueva York en la d�cada de 1970, es hoy investigador en la Universidad de Kansas. Ha sido un incesante estudioso de la biolog�a comparada y propuso una revisi�n del concepto de especie hace escasos a�os. Se�al� que, con toda probabilidad, no hay tema en sistem�tica y evoluci�n que haya consumido m�s papel que los trabajos sobre la naturaleza y la definici�n de la especie.

La controvertida palabra 'especie' en biolog�a ha pasado por uno y mil debates, no obstante sigue siendo la misma. El problema del origen de las especies y la conceptualizaci�n de lo que es una especie, es desde cierta perspectiva un mismo problema sobre el que han girado cientos de disputas en la historia de la biolog�a.

De cualquier manera, el concepto de la especie es igualmente problem�tico que la mayor�a de los conceptos en la ciencia. Aquel que dice tener una idea de la objetividad absoluta en la ciencia tiene una concepci�n ahist�rica y fundamentos desviados del quehacer cient�fico; a menudo se trata de personas plenas de fe, en busca de una religi�n a la moda.

Las l�neas anteriores quieren decir que nadie debe creer la �ltima y definitiva palabra acerca de la especie, pues no hay finalismos en la ciencia. Debe esperarse una retroalimentaci�n entre el estudio de la generaci�n de especies las teor�as de los procesos biol�gicos y el concepto de especie mismo, como ha ocurrido siempre.

El concepto de especie m�s popular en los �ltimos cincuenta a�os es concebido como un conjunto de poblaciones que integran una comunidad reproductiva separada de otras comunidades reproductivas por mecanismos de aislamiento, es decir, propiedades morfol�gicas, fisiol�gicas, gen�ticas, conductuales y otras, que impiden a las poblaciones de distintas especies que pierdan su identidad mediante la fusi�n o una hibridaci�n poblacional completa.

Este concepto carece de una relaci�n con el factor tiempo y el proceso de herencia de los caracteres; por ende, carece de aspectos de relaci�n de ancestr�a-descendencia de las poblaciones. Al estar fundamentado en las relaciones reproductivas y, por consiguiente, en t�rminos de sexualidad como veh�culo que permite el flujo del material hereditario, deja de lado aspectos m�s generales en la biolog�a de las poblaciones. Es un concepto que hace �nfasis �nicamente en los contenidos gen�ticos de las poblaciones, y no toma en cuenta los aspectos filogen�ticos.

De Arist�teles a Linneo, de Darwin a Mayr, siempre se ha deseado tener un concepto universal de la especie aplicable a todos los seres vivos, en funci�n de los hechos y teor�as m�s l�gicos, aceptados y disponibles hasta ese momento. Entonces, la proposici�n de un nuevo concepto de especie deber�a pretender una aplicabilidad que considere el par�metro tiempo, la herencia de los caracteres e incluya organismos que no presentan sexualidad. En este caso debiera considerar el flujo horizontal de material hereditario, no el vertical de padres a hijos, sino el de cualquier otro organismo que es capaz de incorporar material hereditario a otro organismo.

Un nuevo concepto de especie debe probar que, dado un grupo de organismos cualquiera, se puede comprender o no a una especie. Debe permitir el trabajo con especies reconocidas en funci�n de sus propiedades gen�ticas, fen�ticas, espaciales, temporales, ecofisiol�gicas y conductuales. Tambi�n debe tomar en cuenta las rutas posibles de generaci�n de especies.

A partir de una definici�n del paleont�logo George Gaylord Simpson, Wiley efectu� la siguiente: una especie es un solo linaje de poblaciones de organismos ancestro-descendientes que mantienen su identidad de otros linajes y tienen sus propias tendencias evolutivas y destino hist�rico. Linaje significa una sola o una serie de poblaciones peque�as que comparten una historia com�n de descendencia no compartida por otras poblaciones, e identidad es un conjunto de cualidades que una entidad posee como producto de su origen y su capacidad para permanecer distinta y aislada evolutivamente de otras entidades. Puede f�cilmente advertirse que es un concepto muy abstracto y dif�cil.

Una cr�tica constante a los conceptos de especie proviene de aquellos bi�logos que trabajan con conjuntos de seres vivos ausentes de reproducci�n sexual, en donde la cohesi�n de los organismos en las poblaciones en una misma especie puede deberse a otros mecanismos distintos; en nuestra definici�n parece que otra vez ocurre lo mismo. Sin embargo, observe el lector que tal vez no se trata de lo inadecuado del concepto de especie evolutiva, sino que puede deberse a nuestras limitaciones de observaci�n y m�todo. Con las t�cnicas de estudios de macromol�culas (prote�nas y DNA), su sucesi�n evolutiva y los m�todos de comparaci�n cuantitativa tal vez sea factible resolver este problema pr�ctico.

Para terminar este cap�tulo, es importante referir una implicaci�n l�gica del concepto de especie evolutiva en relaci�n con la especiaci�n. Los paleont�logos a menudo clasifican un mismo linaje de poblaciones ancestro-descendientes como especies distintas. Este problema fue reconocido por Mayr y Simpson. La contradicci�n es clara cuando se reconoce que a menor cantidad de f�siles (datos) es m�s f�cil la decisi�n de separar a las especies pale�ntol�gicas; a mayor cantidad de f�siles tendr�amos un continuo que har�a m�s arbitraria nuestra decisi�n de divisi�n de especies. La ausencia de objetividad en estos procedimientos ha provocado que cada vez m�s bi�logos rechacen a las paleoespecies subdivididas arbitrariamente.