I. UNA OJEADA AL PASADO

LA TIERRA tiene una edad aproximada de 4 600 000 000 años. Se ha podido comprobar que 1 000 000 000 años después de su formación ya había actividad orgánica en la corteza terrestre. Los sedimentos no metamorfoseados más antiguos de hace 3 500 o 3 600 000 000 de años muestran las primeras bacterias y los estromatolitos, algas verdes-azules, que son las antecesoras de las actuales cianofíceas. A esta clase de seres primitivos se les dio el nombre de procariontes, por no tener todavía un núcleo, ni cromosomas, estando las moléculas de ADN mezcladas con el citoplasma; tampoco tenían organelos, ni cloroplastos, ni mitocondrias. Este tipo de vida se mantuvo por más de 2 000 000 000 años; su transformación en células verdaderas o eucariontes, mucho más complejas, con un núcleo y todos los elementos mencionados, surgió hace aproximadamente 1 400 000 000 años. Todavía tuvieron que pasar 700 000 000 años más para que se conformaran los primeros organismos multicelulares. En los mares del Precámbrico, algunos de ellos empezaron a desarrollar pequeñas estructuras semiduras, pero todavía no bien calcificadas. Vino entonces la gran explosión en formas de vida del Cámbrico (hace aproximadamente 570 000 000 años), caracterizadas muchas de ellas por presentar ya partes duras, lo cual favoreció mucho la conservación de los fósiles. Fue entonces cuando aparecieron los representantes de todos los grandes grupos o phyla de la fauna que actualmente se conoce. También los artrópodos hicieron su aparición en aquella lejana época, en su forma más primitiva: los trilobites; constancia de ello, son los numerosos registros fósiles que de ellos se tienen. Pero no sólo los animales con esqueleto duro dejaron testimonio de su existencia; gracias a los fósiles de organismos de cuerpo blando, encontrados por Walcott en 1909 en la formación Burgess (Burgess Shale), en las Montañas Rocosas de Columbia Británica, en Canadá, se sabe de la enorme y variada fauna de artrópodos (y animales afines) que pobló los mares de entonces ¹. De no ser por este hallazgo jamás se hubiera tenido conocimiento de su existencia, pues los depósitos de fósiles de animales de cuerpo blando son sumamente raros; para que dichos fósiles logren conservarse, tienen que coincidir una serie de circunstancias fortuitas que pocas veces se dan en la naturaleza. El que el especialista logre descubrir tales sitios, requiere también de conocimientos y suerte.

Hasta donde se sabe, fueron los trilobites los que dieron origen a todos los demás artrópodos, que desde un principio se diferenciaron en dos grandes grupos o subphyla: los Chelicerata (con quelíceros y sin antenas) y los Mandibulata (con mandíbulas y con antenas). Este libro se referirá tan sólo a los primeros, que se agrupan en las siguientes entidades taxonómicas:

Subphylum Chelicerata

Clase Merostomata

Orden Xiphosura (cacerolitas)

Orden Eurypterida (extinto)

Clase Arachnida

Orden Scorpiones (alacranes, escorpiones)

Orden Palpigradi

Orden Uropygi (vinagrillos)

Orden Schizomida

Orden Amblypygi (tendarapos)

Orden Araneae (arañas, tarántulas)

Orden Kustarachnae (extinto)

Orden Trigonotarbi (extinto)

Orden Anthracomarti (extinto)

Orden Haptopoda (extinto)

Orden Architarbi (extinto)

Orden Opiliones (arañas patudas)

Orden Ricinulei

Orden Pseudoscorpiones

Orden Solifiugae (matavenados)

**Clase Acarida (ácaros)2

Subclase Opilioacariformes

Orden Opilioacarida

Subclase Parasitiforme

Orden Holothyrida

Orden Mesostigmata (corucos, etc.)

Orden Ixodida (garrapatas)

Subclase Acariformes

Orden Prostigmata (tlalzahuate, coloradillas, etc.)

Orden Astigmata (ácaros de la sarna, del asma, etc.)

Orden Oribatida

Clase Pycnogonida (arañas del mar)

En esta lista se indica la posición que ocupan los arácnidos en la clasificación general del Phylum Arthropoda y en lo particular de los quelicerados. Como puede verse, surgió como un grupo muy grande de animales, formado por 15 órdenes diferentes, de los cuales 5 se han extinguido y 10 han sobrevivido hasta nuestros días, aunque en la actualidad algunos de los más primitivos también se hallan en peligro de extinción. Otros, en cambio, se encuentran en pleno desenvolvimiento evolutivo, como se verá en los siguientes capítulos.

Los arácnidos están íntimamente relacionados, desde el punto de vista filogenético, con todos los demás quelicerados (excepto tal vez con la clase Pycnogonida, sobre la cual se hablará más adelante); por eso, es conveniente saber algo más de ellos, aunque sea en forma muy general.

Para tener, asimismo, una idea de la antigñedad del grupo y de cómo fueron surgiendo y desapareciendo todos estos animales en el curso de su larga historia evolutiva, que abarca cerca de 400 000 000 años, se presenta a continuación un registro muy general de las especies fósiles que se han encontrado.

Registros fósiles de los Chelicerata

ERA: PALEOZOICO. ÉPOCA: PRIMARIO
Periodo	Tiempo transcurrido	Duración	Hallazgos fósiles
	(millones de años)
CÁMBRICO	540	90	Primeros fósiles de Eurypterida del género Strabops
			Primeros fósiles de Xiphosura del género Aglaspis
			Posibles quelicerados del Burgess Shale: Sidneyia, Molaria, Habelia, Emmeraldella y Sanctacaris
ORDOVÍCICO	450	90	Fósiles de 2 familias de Eurypterida con varios genéros y especies; sobre todos los géneros Pterygotus y Eurypterus.Fósiles de Xiphosura
SILÚRICO	360	40	Numerosos fósiles de Eurypterida de tamaño gigante
			Fósiles de Xiphosura, sobre todo del género Hemiaspis
			Primeros fósiles de Scorpiones de la especie Palaeophonus nuncius. 3 géneros más
DEVÓNICO	320	55	Numerosos fósiles de Eurypterida, con la especie más grande de todas, Pterygotus rhwnaniae de 1.80 m.
			Fósiles de Xiphosura
			Varios fósiles de Scorpiones, entre ellos Paleoscorpius devonicus. 8 géneros más
			Primeros fósiles de Trigonotarbi con la familia Palaeocharinidae.
			Primeros fósiles de Araneae
			Primeros fósiles de Acarida, con la especie Protacarus crani.
CARBONÍFERO	265	55	Fósiles de Euryptera; los últimos de Stylonurus
			Fósiles de Xiphosura
			Numerosos fósiles de Scorpiones, pertenecientes a 30 familias y alrededor de 40 géneros y 18 especies, entre las que destacan las Liphistiomorphae.
			Últimos fósiles de Trigonotarbi, entonces numerosos con 5 familias, 13 géneros y 20 especies (extintos)
			Únicos fósiles conocidos de Uropygi, de la misma familia actual Thelyphonidae, con 2 géneros y 5 especies
			Únicos fósiles conocidos de Amblypygi, con 3 géneros y 4 especies.
			Únicos fósiles conocidos de Kustarachnae, con 1 familia, 1 género y 3 especies (extinto)
			Numerosos fósiles de Anthracomarti, que llegan a ser de 1 familia, 11 géneros y 19 especies.
			Únicos fósiles conocidos Haptopada, con 1 familia, 1 género y 1 especie (extintos)
			Únicos fósiles conocidos de Architarbi, con 3 familias, 14 géneros y 22 especies (extintos)
			Primeros fósiles de Opiliones, con 1 familia, 1 género y 3 especies
			Únicos fósiles conocidos de Ricinuleu, con 2 géneros y 9 especies
			La única especie fósil de Solifugae
PÉRMICO	210	25	Últimos fósiles de las 200 especies de Eurypterida que vivieron en el paleozoico; Eurypterus es de los últimos géneros de desaparecer.
			Fósiles de Xiphosura
			Últimos fósiles de Anthracomarti (extintos)
TRIÁSICO	185	30	Especies fósiles de Xiphosura, pertenecientes al género actual Limulus
			Fósiles de Scopiones, con 4 familias, 4 géneros y 10 especies características de este periodo
JURÁSICO	155	25	Especies fósiles de Xiphosura del género Limulus
			Fósiles de Scorpiones de la familia Mesophonidae. 2 géneros
			Fósiles de 5 especies de Araneae
			La única especie fósil de Palpigradi, Sternarthron zitteli
CRETÁCICO	130	70	Más fósiles de Xiphosura del género Limulus
			Pocos fósiles de Araneae
PALEOCENO			Fósiles de Xiphosura
			Fósiles de Araneae
EOCENO			Fósiles de Xiphosura
			Fósiles de Araneae
			Fósiles de Acarida de la familia Eriophyidae y de la especie Aculops keiferi
OLIGOCENO	60	59	Fósiles de Xiphosura, con la especie más grande, Limulus decheni
			Como 100 especies fósiles de Araneae, además de las 274 especies de 27 familias incluidas en ámbar
			En ámbar de varias partes, pero sobre todo del Báltico, se han encontrado fósiles de: Scorpiones, con la especie Tityus eogenus, de la familia actual Buthidae
			Opiliones de 1 familia y 8 géneros
			Pseudoscorpiones, varias especies
			Acarida, varias especies
MIOCENO			Fósiles de Araneae
			Fósiles de Opiliones, 2 especies
			Fósiles de Pseudoscorpiones con 1 especie: Mioscorpio zeuneri (familia Scorpionidae)
PLIOCENO			Los únicos fósiles de Schizomida que se conocen, con 3 géneros y 3 especies.
			Fósiles de Acarida, con varias especies
ERA: CENOZOICO. ÉPOCA: CUATERNARIO
PLEISTOCENO	1	1	Fósiles de Acarida, varias especies
RECIENTEMENTE		20 000 años	Todas las especies actuales

De acuerdo con este registro hay dos periodos ricos en formas fósiles: el Carbonífero del Paleozoico y el Oligoceno del Cenozoico. En el primero se encuentran representados casi todos los órdenes conocidos de arácnidos, tanto los extintos como los que lograron sobrevivir. La exuberante y variada fauna de este periodo, no sólo en lo que respecta a los arácnidos sino a muchos otros animales, permite suponer que las condiciones ambientales del Carbonífero deben haber sido muy favorables para la vida. Otro momento propicio para la conservación de fósiles, y en este caso concretamente para los artrópodos, fue el Oligoceno, debido, más que nada, a la presencia de una sustancia que sirvió de trampa a los insectos y arácnidos de entonces, permitiendo que se conservaran intactos a través de millones de años. Dicha sustancia es el ámbar o resina fósil, llamada también, por algunos, succinita. Hace 35 a 70 millones de años, grandes extensiones de territorio estaban pobladas por coníferas, entre cuyas especies abundaba el Pinus succinifer, ya desaparecido. Estos árboles fueron productores de grandes cantidades de resina; los artrópodos de aquella época que llegaban a tocarla quedaban pegados y, poco a poco, se impregnaban totalmente de ella. Por catástrofes naturales de la corteza terrestre varios de estos bosques quedaron sepultados; otros árboles murieron con el tiempo, y se desintegraron. Sin embargo, en ambos casos la resina ya solidificada permaneció intacta en grandes y pequeños trozos, muchos de los cuales fueron erosionados y arrastrados al mar, donde, llevados por las corrientes se fueron acumulando en hondonadas del mar Báltico. Hay varios yacimientos de ámbar en varias partes del mundo, pero el del Báltico, aparte de ser uno de los más importantes, es el que mejor y más intensamente se ha estudiado. En México hay también un depósito de ámbar en los alrededores del pueblo de Simojovel, Chiapas, conocido por los pueblos indígenas desde antes de la era cristiana, que es igualmente rico en especies de artrópodos.

Gracias al ámbar se ha podido conocer parte de las especies animales que vivieron en estos últimos 70 000 000 de años y se ha tenido la oportunidad de compararlas con las actuales. Desde luego que, en estos casos, no se estudia el cuerpo del animal en sí, desintegrado totalmente poco después de su muerte, sino tan sólo la superficie del mismo, conservada por la cubierta quitinosa y los pigmentos del tegumento, que es lo que queda como molde en el ámbar; sin embargo, esto es suficiente para revelar varias características de la especie, tanto las partes fundamentales del cuerpo y de los apéndices, como los detalles de sedas, surcos, estriaciones y semejantes. Todo esto tiene que verse por transparencia, a través de la cubierta del ámbar, que no siempre ofrece una visión nítida y libre de impurezas.

Los fósiles son elementos primordiales y de gran ayuda para que el científico se forme una idea de la evolución y filogenia de los seres vivos. Sin embargo, esto no es suficiente, pues el cuadro de conocimientos necesarios para poder llegar a una conclusión lógica y demostrable incluye a otras muchas disciplinas, como la morfología y embriología comparadas, la genética, la distribución geográfica y otros aspectos relacionados con la biología de los animales.

Por los fósiles encontrados se tiene la certeza de que los alacranes, ya presentes en el Silúrico, son de los arácnidos más antiguos; además, han conservado sin modificar gran parte de sus características a lo largo de 360 000 000 de años de su estancia sobre la Tierra. Hay otros arácnidos que igualmente conservan características morfológicas muy primitivas, los palpígrados; pero de éstos no se conocen fósiles sino hasta el Jurásico, lo cual es explicable pues se trata de animales pequeños y frágiles, que viven en condiciones relativamente húmedas, todo lo cual no es muy favorable para el proceso de fosilización. En este caso, sería ilógico concretarse a los hallazgos fósiles, que nos dicen muy poco, para afirmar que el Jurásico es el periodo de aparición de estos arácnidos, que sin duda alguna debe situarse mucho más atrás.

Lo que sí es un hecho es que los quelicerados constituyen una parte importante en la historia de la vida terrestre del planeta, pues fueron los primeros animales que dejaron el mar y se adaptaron a vivir en tierra firme. Se piensa que algunos de los quelicerados primitivos de la clase Merostomata, los euriptéridos, tuvieron motivos poderosos para alejarse del mar. Tal vez porque las condiciones de la vida marina ya no les satisficieron al no encontrar suficiente alimento o sitios favorables para su reproducción, o por haber exceso de población, de contaminación o de enemigos naturales, o simplemente por curiosidad, el caso es que dichos animales empezaron a salir del mar para incursionar tierras adentro. No cabe duda de que la curiosidad o fuerza interna que mueve a los organismos a buscar nuevos territorios que les ofrezcan otras posibilidades de vida ha influido mucho en la evolución de ciertos grupos.

Los euriptéridos son los artrópodos más grandes que han existido; estas formas gigantes de cerca de dos metros de longitud aparecieron en los mares del Cámbrico y prolongaron su existencia por más de 200 000 000 de años, desapareciendo finalmente durante el Pérmico de la era Paleozoica. Todo indica una estrecha relación en su origen con los alacranes. Su cuerpo, como el de los arácnidos, terminaba en una cola (opistosoma dividido en mesosoma y metasoma), en cuya punta había ya una estructura parecida a un aguijón. Sus pedipalpos no poseían quelas o pinzas como las de los escorpiones, pero estaban provistos de proyecciones o espinas, que seguramente utilizaban para capturar a sus presas; también el primero o el segundo par de patas podían tener función prensil, con estructuras parecida a las de los pedipalpos; el cuarto par de patas terminaba generalmente en paletas natatorias. Tenían un par de ojos dorsales y centrales del tipo sencillo u ocelos y un par de ojos compuestos, laterales. La parte posterior del cuerpo u opistosoma poseía cinco pares de apéndices, provistos de branquias u órganos respiratorios con una especie de cubierta protectora. Es posible que algunos nadaran patas arriba. Con el tiempo, muchas especies se adaptaron a vivir también en aguas salobres y dulces; caminaban por el fondo de las aguas y es posible que al seguir el contorno de las playas del mar y de las riberas de los lagos, se hayan empezado a aventurar cada vez más en el medio terrestre. Sin embargo, suponiendo que hayan encontrado la forma de alimentarse, el principal problema al que se deben haber enfrentado es el de la respiración; tal vez la protección de sus branquias les haya servido para efectuar excursiones cortas tierra adentro; pero seguramente pasaron millones de años antes de que se adaptaran a esta nueva situación y cambiaran gradualmente de la respiración branquial en el agua a la respiración filotraqueal o traqueal en la tierra. Hay autores que aseguran que algunos euriptéridos del Silúrico ya habían desarrollado pseudotráqueas.

Durante mucho tiempo se sospechó que las formas de transición entre mar y tierra se hubiesen dado no sólo entre los euriptéridos en la etapa final de su existencia, sino también entre los alacranes en los inicios de su larga historia evolutiva, pues varias de las primeras especies fósiles mostraban ciertas estructuras que hacían pensar en la posibilidad de que se tratara de animales que todavía conservaban hábitos acuáticos. Esta sospecha resultó ser cierta gracias a los trabajos de Kjellesvig-Waering, quien demostró plenamente que varias de las especies de los primeros escorpiones que existieron en el Paleozoico fueron acuáticos, ya que poseían branquias y cámaras branquiales. En 1986 este autor publicó un trabajo, como resultado de sus investigaciones, en el cual describe a estas estructuras en especies de alacranes, sobre todo de los géneros Tiphoscorpio y Paraisobuthus. Comprobó que en estos animales se habían conservado perfectamente las placas opistosomales, donde se observan bien las aberturas branquiales. Las branquias, con numerosos pliegues, consistían de un material esponjoso, blanco, que mostraba pequeñas espinas triangulares en la superficie y espinas más grandes en los márgenes posteriores; la parte anterior quedaba conectada a las cámaras branquiales, en la pared del cuerpo. Estas estructuras o fitobranquias externas, con el tiempo se convertirían en filotráqueas internas. Se les ha dado este nombre por los numerosos pliegues que semejan hojas de un libro; algunos autores les llaman también libros pulmonados.

Kjellesvig-Waering (1986) supone que la respiración aérea debe haberse presentado durante el Devónico o principios del Carbonífero; esto fue acompañado de numerosos cambios relacionados con la vida terrestre, como la formación de la cavidad preoral a partir de las coxas de los pedipalpos y primeros y segundos pares de patas, al mismo tiempo que el cuarto par de coxas se arrimó al esternón; los quelíceros perdieron un artejo, y quedaron tan sólo con tres, de tamaño más pequeño. Los ojos medios retrocedieron hasta la mitad del caparazón y los ojos compuestos se disgregaron, quedando tan sólo dos, tres o cinco ojos sencillos u ocelos independientes de cada lado del prosoma. Hubo otros cambios más en algunos artejos de las patas y en la quetotaxia del cuerpo, todo lo cual condujo a la aparición de las formas terrestres semejantes a las actuales. Estos animales fueron muy abundantes y variados durante el Carbonífero, de donde se han identificado alrededor de 30 familias, todas ellas extintas ahora. La familia actual Scorpionidae parece que apareció en el Mioceno, de donde se conoce una sola especie; de la familia Buthidae se han encontrado ejemplares del Oligoceno. Esto quiere decir que las nueve familias que existen actualmente aparecieron hace por lo menos 35 o 40 000 000 de años.

Una gran parte de los especialistas consideran que los alacranes derivaron de los euriptéridos; otros, en cambio, opinan que estos dos grupos de animales tuvieron un ancestro común. Sea cual sea el origen de ambos, lo cierto es que comparten características semejantes, razón por la cual, desde el punto de vista filogenético, se les cataloga como grupos hermanos. Esto ha dado lugar también a dos corrientes de opiniones entre los investigadores. Algunos consideran a los escorpiones como verdaderos arácnidos que, incluso, pudieron dar origen a todos los demás animales de esta clase. Otros, por el contrario, sostienen la teoría de que los escorpiones no pertenecen a los arácnidos, sino que son merostomados modernos que adoptaron el hábitat terrestre, llegando así hasta nuestros días. Es probable que las respuestas a todas estas incógnitas jamás logren resolverse.

Tampoco hay que desechar la posibilidad de que los primeros quelicerados que pasaron del medio acuático al terrestre hayan sido los que tenían un tamaño tan pequeño que no requerían de órganos especiales para la respiración, como sucede con muchos de los actuales. Estos organismos toman el oxígeno disuelto en el agua, el cual pasa por difusión a través de la superficie del cuerpo; con que ésta se mantenga permanentemente húmeda es suficiente para llevar a cabo el intercambio de gases. Es factible considerar que algunos de los pequeños quelicerados primitivos, antes de adaptarse a la vida terrestre, hayan pasado primero por un largo periodo de preadaptación en un lugar fuera del agua pero con un alto grado de humedad y suficiente material nutritivo, requisitos que se cumplen en los montones de desechos orgánicos que se acumulan en las playas. Pasos como éstos los pudieron dar los antepasados de ciertos quelicerados, como los ácaros y los palpígrados.

Hasta hace poco se tenía la certeza de que todos los representantes de las clases Arachnida y Acarida habían tenido un origen terrestre; así lo confirman los registros fósiles que de ellos se tienen y que muestran los órganos inherentes a la respiración aérea: filotráqueas o tráqueas bien desarrolladas, con sus respectivos estigmas. Sin embargo, desde que Kjellesvig-Waering publicó el resultado de sus investigaciones han tenido que modificarse estas apreciaciones, pues como se ha visto, las especies primitivas de los escorpiones tuvieron hábitos acuáticos; seguramente pasaron por un largo periodo de vida anfibia antes de adaptarse de lleno a la existencia terrestre. Lo que sí es un hecho es que todos los miembros de la clase Arachnida derivaron de formas acuáticas. Por lo que se refiere a las costumbres acuícolas de varios ácaros, esto no debe considerarse más que como una adaptación secundaria, pues su origen es terrestre.

Los únicos quelicerados que han llegado hasta los momentos actuales sin abandonar el mar, son los pertenecientes al orden Xiphosura, que en México se conocen con el nombre común de "cacerolitas". Este fue un grupo muy numeroso en épocas pasadas; aparecieron en el Cámbrico Superior, hace aproximadamente 500 000 000 de años y abundó sobre todo durante los periodos geológicos del Silúrico hasta el Carbonífero. En la actualidad sobreviven tan sólo cuatro especies, una de las cuales, Limulus polyphemus, se distribuye a lo largo de las costas bañadas por el Golfo de México, principalmente en los estados costeros del sureste de la República Mexicana; dos especies más viven en el sureste de Asia y la cuarta en el Golfo de Bengala. Estos pocos representantes que quedan están en peligro de extinción y bien pueden llevar el nombre de fósiles vivientes, pues no sólo son de los organismos más antiguos que se conocen, sino que, a través de tanto tiempo, siguen conservando muchas de sus características primitivas, tanto morfológicas como etológicas.

Cada una de las dos regiones de su cuerpo, prosoma y opistosoma, se encuentran cubiertas por caparazones sumamente duros y resistentes, debido al alto grado de esclerosamiento; el caparazón anterior no sólo sirve para proteger a todos los apéndices que quedan por debajo de él, sino que ayuda al animal a sumergirse en la arena; se prolonga a los lados y hacia atrás en dos puntas genales. En la región dorsal de este caparazón se distinguen en la parte anterior y central un par de ojos sencillos u ocelos, y más atrás, los ojos compuestos laterales. El caparazón posterior cubre y protege a su vez a todas las estructuras ventrales, que son apéndices transformados, como los quilarios, el opérculo genital y los que llevan los órganos respiratorios o branquias, constituidas por numerosas laminillas que actúan también como elementos natatorios, sobre todo en las formas juveniles, que suelen nadar sobre el dorso. Los bordes laterales de este caparazón están provistos de seis pares de espinas articuladas y móviles. Por detrás del cuerpo se encuentra el ano y a continuación una larga espina sumamente esclerosada, fuerte y tiesa, que utilizan como medio de soporte, tanto para empujar el cuerpo hacia adelante, cuando intentan sumergirse en la arena, como para arquear el cuerpo y voltearse, cuando están sobre el dorso; también le sirve como arma de defensa. Mientras descansan sobre el dorso, parcialmente sumergido en la arena de las aguas someras, mantienen esta espina erecta, en posición horizontal. Si algún nadador pisa accidentalmente esta espina y llega a clavársela en el pie, se verá en serios problemas.

Los seis pares de apéndices del prosoma, quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas caminadoras, terminan en una quela o pinza, siendo la del cuarto par más pequeña y situada en un delgado artejo adicional; además, en este cuarto par de patas existen una serie de laminillas terminales, que le son muy útiles al animal para poder caminar sobre la arena, sin sumergirse; hay también un proceso espatulado en el artejo coxal que recibe el nombre de flabelo. Las coxas de todas las patas están provistas de numerosas espinas en su superficie, con las cuales empuja el alimento hacia la boca, que se encuentra en medio de ellas. También los quilarios, que tienen aspecto de coxas, participan en esta función. Las cuartas coxas tienen tanta fuerza que son capaces de triturar la concha de los moluscos que les sirven de alimento; éstos y algunos gusanos son las presas principales que capturan durante la noche entre la arena de las zonas litorales. Muchos de sus hábitos bentónicos son los mismos que los de sus antepasados, los trilobites.

Aunque los machos y las hembras presentan el mismo aspecto, el primero se diferencia por ser más pequeño y tener modificado el tarso de los pedipalpos, y en ocasiones, el del primer par de patas, lo cual le sirve para agarrarse firmemente del caparazón de la hembra con la cual va a aparearse. En la época de reproducción, que es en primavera, se ven muchas parejas nadando cerca de las costas. La hembra nada arrastrando consigo a! macho sujeta a ella, durante días y semanas, buscando un sitio adecuado para depositar sus elementos sexuales. Finalmente, la hembra hace un hoyo en la arena de la zona de mareas y deposita allí sus óvulos; el macho que la acompaña vierte su esperma sobre ellos, llevándose así a cabo el proceso de la fecundación. Entre los artrópodos es el único caso que se conoce de fecundación externa, lo que demuestra la antigñedad del grupo. La hembra puede cavar 10 o 15 hoyos más, repitiéndose lo mismo en cada ocasión, después de lo cual el macho suelta a la hembra y cada uno sigue su camino. En ocasiones, la hembra cubre con arena cada uno de los hoyos que contienen los huevos.

La especie mexicana Limulus polyphemus muda 14 o 16 veces antes de alcanzar su madurez sexual, a la edad de 9 u 11 años; tiene una longevidad de aproximadamente 20 años y llega a alcanzar un tamaño de 60 cm de longitud.

Muchos autores incluyen a los Pycnogonida o "arañas de mar" dentro de los quelicerados. Sin embargo, estos artrópodos marinos, a los que también se denomina Pantopoda, por sus largas patas, son tan diferentes en su morfología y hábitos del resto de los quelicerados que, en esta ocasión, se ha preferido dejarlos fuera. Se considera que no deben relacionarse ni con los quelicerados ni con los mandibulados, sino que se trata más bien de un grupo muy primitivo de artrópodos que se separó muy tempranamente del tronco general de todos y evolucionó en forma independiente, llegando hasta nuestros días como una rama ciega dentro del cuadro evolutivo de estos invertebrados.

Por lo que se refiere a los órdenes de arácnidos extintos, se puede decir, en forma resumida, lo siguiente:

La mayor parte de los fósiles provienen de varios países de Europa, principalmente de Inglaterra y de un lugar de Norteamérica rico en yacimientos fosilíferos llamado Mazon Creek, en el estado de Illinois, EUA. En estos dos países se encontraron los más antiguos, los Trigonotarbi, que aparecen en el Devónico y llegan hasta el Carbonífero; fueron los más variados en formas y numerosos en especies, que se han agrupado en cinco familias. Presentan caracteres muy particulares, pero algunos muestran cierta afinidad con los opiliones y con ciertas arañas; sin embargo, la mayor semejanza la tienen con los Anthracomarti.

Tres de los otros cuatro de los órdenes extintos son exclusivamente del Carbonífero: Kustarachne y Haptopoda, ambos grupos muy pequeños. El primero es de Norteamérica y está representado por sólo tres especies, con caracteres parecidos a los de esquizómidos; el segundo es de Inglaterra y tiene una sola especie, muy semejante a Architarbi. Este último orden de los arquitárbidos fue más numeroso, con 22 especies distribuidas en Inglaterra y los EUA; muestra relaciones con los opiliones y con ciertos ácaros.

El único orden que aparece en el Carbonífero y llega hasta el Pérmico es el de los Anthracomarti, con 19 especies, unas de Norteamérica y otras de varios países de Europa, Inglaterra, Alemania, Bélgica y Checoslovaquia. Algunas de sus características podrían relacionarse también con los opiliones; ciertos autores han sugerido la posibilidad de que las garrapatas de la familia Argasidae pudieran derivar indirectamente de estos arácnidos extintos.

Por lo que se ve, el grupo de arácnidos actuales que parecen guardar relaciones filogenéticas con la mayor parte de los arácnidos extintos, es el del orden opiliones, muy relacionado también con las especies más primitivas de ácaros.

Otro dato interesante es el referente al tamaño del cuerpo de los artrópodos. Como se ha visto, algunos de los primeros representantes de este phylum alcanzaron dimensiones exageradamente grandes. Varios euriptéridos y especies fósiles de ciempiés llegaron a tener cerca de 2 m de longitud. Entre los insectos, algunas libélulas, con las alas abiertas, medían 64 cm de punta a punta; estas formas gigantes se encuentran sobre todo en el Carbonífero. Asimismo al hacer estudios comparativos, algunos especialistas han llegado a la conclusión de que las especies de garrapatas que vivieron en el Mesozoico como parásitas de los grandes reptiles deben haber tenido un tamaño mucho más grande que el de las actuales. Este fenómeno se observa también entre los arácnidos; los alacranes fósiles del Carbonífero, pertenecientes al género Gigantoscorpius, medían 36 cm de largo, casi tres veces más que las especies actuales, y el posible fósil de palpígrado del género Sternarthron, del Jurásico de Alemania, tenía 14 mm de longitud, es decir, seis veces más grande que cualquiera de las especies que se encuentran hoy en la fauna del suelo. En todos los grupos que han sobrevivido hasta nuestros días parece que existió una tendencia general a reducir las dimensiones de su cuerpo cuando éstas eran exageradas. Por alguna razón, el tamaño más pequeño ha sido un factor favorable para la supervivencia de las especies a lo largo de millones de años de evolución, mediante el importante mecanismo de la selección natural.