I. UNA OJEADA AL PASADO

LA TIERRA tiene una edad aproximada de 4 600 000 000 a�os. Se ha podido comprobar que 1 000 000 000 a�os despu�s de su formaci�n ya hab�a actividad org�nica en la corteza terrestre. Los sedimentos no metamorfoseados m�s antiguos de hace 3 500 o 3 600 000 000 de a�os muestran las primeras bacterias y los estromatolitos, algas verdes-azules, que son las antecesoras de las actuales cianof�ceas. A esta clase de seres primitivos se les dio el nombre de procariontes, por no tener todav�a un n�cleo, ni cromosomas, estando las mol�culas de ADN mezcladas con el citoplasma; tampoco ten�an organelos, ni cloroplastos, ni mitocondrias. Este tipo de vida se mantuvo por m�s de 2 000 000 000 a�os; su transformaci�n en c�lulas verdaderas o eucariontes, mucho m�s complejas, con un n�cleo y todos los elementos mencionados, surgi� hace aproximadamente 1 400 000 000 a�os. Todav�a tuvieron que pasar 700 000 000 a�os m�s para que se conformaran los primeros organismos multicelulares. En los mares del Prec�mbrico, algunos de ellos empezaron a desarrollar peque�as estructuras semiduras, pero todav�a no bien calcificadas. Vino entonces la gran explosi�n en formas de vida del C�mbrico (hace aproximadamente 570 000 000 a�os), caracterizadas muchas de ellas por presentar ya partes duras, lo cual favoreci� mucho la conservaci�n de los f�siles. Fue entonces cuando aparecieron los representantes de todos los grandes grupos o phyla de la fauna que actualmente se conoce. Tambi�n los artr�podos hicieron su aparici�n en aquella lejana �poca, en su forma m�s primitiva: los trilobites; constancia de ello, son los numerosos registros f�siles que de ellos se tienen. Pero no s�lo los animales con esqueleto duro dejaron testimonio de su existencia; gracias a los f�siles de organismos de cuerpo blando, encontrados por Walcott en 1909 en la formaci�n Burgess (Burgess Shale), en las Monta�as Rocosas de Columbia Brit�nica, en Canad�, se sabe de la enorme y variada fauna de artr�podos (y animales afines) que pobl� los mares de entonces ¹. De no ser por este hallazgo jam�s se hubiera tenido conocimiento de su existencia, pues los dep�sitos de f�siles de animales de cuerpo blando son sumamente raros; para que dichos f�siles logren conservarse, tienen que coincidir una serie de circunstancias fortuitas que pocas veces se dan en la naturaleza. El que el especialista logre descubrir tales sitios, requiere tambi�n de conocimientos y suerte.

Hasta donde se sabe, fueron los trilobites los que dieron origen a todos los dem�s artr�podos, que desde un principio se diferenciaron en dos grandes grupos o subphyla: los Chelicerata (con quel�ceros y sin antenas) y los Mandibulata (con mand�bulas y con antenas). Este libro se referir� tan s�lo a los primeros, que se agrupan en las siguientes entidades taxon�micas:

Subphylum Chelicerata

Clase Merostomata

Orden Xiphosura (cacerolitas)

Orden Eurypterida (extinto)

Clase Arachnida

Orden Scorpiones (alacranes, escorpiones)

Orden Palpigradi

Orden Uropygi (vinagrillos)

Orden Schizomida

Orden Amblypygi (tendarapos)

Orden Araneae (ara�as, tar�ntulas)

Orden Kustarachnae (extinto)

Orden Trigonotarbi (extinto)

Orden Anthracomarti (extinto)

Orden Haptopoda (extinto)

Orden Architarbi (extinto)

Orden Opiliones (ara�as patudas)

Orden Ricinulei

Orden Pseudoscorpiones

Orden Solifiugae (matavenados)

**Clase Acarida (�caros)2

Subclase Opilioacariformes

Orden Opilioacarida

Subclase Parasitiforme

Orden Holothyrida

Orden Mesostigmata (corucos, etc.)

Orden Ixodida (garrapatas)

Subclase Acariformes

Orden Prostigmata (tlalzahuate, coloradillas, etc.)

Orden Astigmata (�caros de la sarna, del asma, etc.)

Orden Oribatida

Clase Pycnogonida (ara�as del mar)

En esta lista se indica la posici�n que ocupan los ar�cnidos en la clasificaci�n general del Phylum Arthropoda y en lo particular de los quelicerados. Como puede verse, surgi� como un grupo muy grande de animales, formado por 15 �rdenes diferentes, de los cuales 5 se han extinguido y 10 han sobrevivido hasta nuestros d�as, aunque en la actualidad algunos de los m�s primitivos tambi�n se hallan en peligro de extinci�n. Otros, en cambio, se encuentran en pleno desenvolvimiento evolutivo, como se ver� en los siguientes cap�tulos.

Los ar�cnidos est�n �ntimamente relacionados, desde el punto de vista filogen�tico, con todos los dem�s quelicerados (excepto tal vez con la clase Pycnogonida, sobre la cual se hablar� m�s adelante); por eso, es conveniente saber algo m�s de ellos, aunque sea en forma muy general.

Para tener, asimismo, una idea de la antig�edad del grupo y de c�mo fueron surgiendo y desapareciendo todos estos animales en el curso de su larga historia evolutiva, que abarca cerca de 400 000 000 a�os, se presenta a continuaci�n un registro muy general de las especies f�siles que se han encontrado.

Registros f�siles de los Chelicerata

ERA: PALEOZOICO. ÉPOCA: PRIMARIO
Periodo	Tiempo transcurrido	Duración	Hallazgos fósiles
	(millones de años)
CÁMBRICO	540	90	Primeros fósiles de Eurypterida del género Strabops
			Primeros fósiles de Xiphosura del género Aglaspis
			Posibles quelicerados del Burgess Shale: Sidneyia, Molaria, Habelia, Emmeraldella y Sanctacaris
ORDOVÍCICO	450	90	Fósiles de 2 familias de Eurypterida con varios genéros y especies; sobre todos los géneros Pterygotus y Eurypterus.Fósiles de Xiphosura
SILÚRICO	360	40	Numerosos fósiles de Eurypterida de tamaño gigante
			Fósiles de Xiphosura, sobre todo del género Hemiaspis
			Primeros fósiles de Scorpiones de la especie Palaeophonus nuncius. 3 géneros más
DEVÓNICO	320	55	Numerosos fósiles de Eurypterida, con la especie más grande de todas, Pterygotus rhwnaniae de 1.80 m.
			Fósiles de Xiphosura
			Varios fósiles de Scorpiones, entre ellos Paleoscorpius devonicus. 8 géneros más
			Primeros fósiles de Trigonotarbi con la familia Palaeocharinidae.
			Primeros fósiles de Araneae
			Primeros fósiles de Acarida, con la especie Protacarus crani.
CARBONÍFERO	265	55	Fósiles de Euryptera; los últimos de Stylonurus
			Fósiles de Xiphosura
			Numerosos fósiles de Scorpiones, pertenecientes a 30 familias y alrededor de 40 géneros y 18 especies, entre las que destacan las Liphistiomorphae.
			Últimos fósiles de Trigonotarbi, entonces numerosos con 5 familias, 13 géneros y 20 especies (extintos)
			Únicos fósiles conocidos de Uropygi, de la misma familia actual Thelyphonidae, con 2 géneros y 5 especies
			Únicos fósiles conocidos de Amblypygi, con 3 géneros y 4 especies.
			Únicos fósiles conocidos de Kustarachnae, con 1 familia, 1 género y 3 especies (extinto)
			Numerosos fósiles de Anthracomarti, que llegan a ser de 1 familia, 11 géneros y 19 especies.
			Únicos fósiles conocidos Haptopada, con 1 familia, 1 género y 1 especie (extintos)
			Únicos fósiles conocidos de Architarbi, con 3 familias, 14 géneros y 22 especies (extintos)
			Primeros fósiles de Opiliones, con 1 familia, 1 género y 3 especies
			Únicos fósiles conocidos de Ricinuleu, con 2 géneros y 9 especies
			La única especie fósil de Solifugae
PÉRMICO	210	25	Últimos fósiles de las 200 especies de Eurypterida que vivieron en el paleozoico; Eurypterus es de los últimos géneros de desaparecer.
			Fósiles de Xiphosura
			Últimos fósiles de Anthracomarti (extintos)
TRIÁSICO	185	30	Especies fósiles de Xiphosura, pertenecientes al género actual Limulus
			Fósiles de Scopiones, con 4 familias, 4 géneros y 10 especies características de este periodo
JURÁSICO	155	25	Especies fósiles de Xiphosura del género Limulus
			Fósiles de Scorpiones de la familia Mesophonidae. 2 géneros
			Fósiles de 5 especies de Araneae
			La única especie fósil de Palpigradi, Sternarthron zitteli
CRETÁCICO	130	70	Más fósiles de Xiphosura del género Limulus
			Pocos fósiles de Araneae
PALEOCENO			Fósiles de Xiphosura
			Fósiles de Araneae
EOCENO			Fósiles de Xiphosura
			Fósiles de Araneae
			Fósiles de Acarida de la familia Eriophyidae y de la especie Aculops keiferi
OLIGOCENO	60	59	Fósiles de Xiphosura, con la especie más grande, Limulus decheni
			Como 100 especies fósiles de Araneae, además de las 274 especies de 27 familias incluidas en ámbar
			En ámbar de varias partes, pero sobre todo del Báltico, se han encontrado fósiles de: Scorpiones, con la especie Tityus eogenus, de la familia actual Buthidae
			Opiliones de 1 familia y 8 géneros
			Pseudoscorpiones, varias especies
			Acarida, varias especies
MIOCENO			Fósiles de Araneae
			Fósiles de Opiliones, 2 especies
			Fósiles de Pseudoscorpiones con 1 especie: Mioscorpio zeuneri (familia Scorpionidae)
PLIOCENO			Los únicos fósiles de Schizomida que se conocen, con 3 géneros y 3 especies.
			Fósiles de Acarida, con varias especies
ERA: CENOZOICO. ÉPOCA: CUATERNARIO
PLEISTOCENO	1	1	Fósiles de Acarida, varias especies
RECIENTEMENTE		20 000 años	Todas las especies actuales

De acuerdo con este registro hay dos periodos ricos en formas f�siles: el Carbon�fero del Paleozoico y el Oligoceno del Cenozoico. En el primero se encuentran representados casi todos los �rdenes conocidos de ar�cnidos, tanto los extintos como los que lograron sobrevivir. La exuberante y variada fauna de este periodo, no s�lo en lo que respecta a los ar�cnidos sino a muchos otros animales, permite suponer que las condiciones ambientales del Carbon�fero deben haber sido muy favorables para la vida. Otro momento propicio para la conservaci�n de f�siles, y en este caso concretamente para los artr�podos, fue el Oligoceno, debido, m�s que nada, a la presencia de una sustancia que sirvi� de trampa a los insectos y ar�cnidos de entonces, permitiendo que se conservaran intactos a trav�s de millones de a�os. Dicha sustancia es el �mbar o resina f�sil, llamada tambi�n, por algunos, succinita. Hace 35 a 70 millones de a�os, grandes extensiones de territorio estaban pobladas por con�feras, entre cuyas especies abundaba el Pinus succinifer, ya desaparecido. Estos �rboles fueron productores de grandes cantidades de resina; los artr�podos de aquella �poca que llegaban a tocarla quedaban pegados y, poco a poco, se impregnaban totalmente de ella. Por cat�strofes naturales de la corteza terrestre varios de estos bosques quedaron sepultados; otros �rboles murieron con el tiempo, y se desintegraron. Sin embargo, en ambos casos la resina ya solidificada permaneci� intacta en grandes y peque�os trozos, muchos de los cuales fueron erosionados y arrastrados al mar, donde, llevados por las corrientes se fueron acumulando en hondonadas del mar B�ltico. Hay varios yacimientos de �mbar en varias partes del mundo, pero el del B�ltico, aparte de ser uno de los m�s importantes, es el que mejor y m�s intensamente se ha estudiado. En M�xico hay tambi�n un dep�sito de �mbar en los alrededores del pueblo de Simojovel, Chiapas, conocido por los pueblos ind�genas desde antes de la era cristiana, que es igualmente rico en especies de artr�podos.

Gracias al �mbar se ha podido conocer parte de las especies animales que vivieron en estos �ltimos 70 000 000 de a�os y se ha tenido la oportunidad de compararlas con las actuales. Desde luego que, en estos casos, no se estudia el cuerpo del animal en s�, desintegrado totalmente poco despu�s de su muerte, sino tan s�lo la superficie del mismo, conservada por la cubierta quitinosa y los pigmentos del tegumento, que es lo que queda como molde en el �mbar; sin embargo, esto es suficiente para revelar varias caracter�sticas de la especie, tanto las partes fundamentales del cuerpo y de los ap�ndices, como los detalles de sedas, surcos, estriaciones y semejantes. Todo esto tiene que verse por transparencia, a trav�s de la cubierta del �mbar, que no siempre ofrece una visi�n n�tida y libre de impurezas.

Los f�siles son elementos primordiales y de gran ayuda para que el cient�fico se forme una idea de la evoluci�n y filogenia de los seres vivos. Sin embargo, esto no es suficiente, pues el cuadro de conocimientos necesarios para poder llegar a una conclusi�n l�gica y demostrable incluye a otras muchas disciplinas, como la morfolog�a y embriolog�a comparadas, la gen�tica, la distribuci�n geogr�fica y otros aspectos relacionados con la biolog�a de los animales.

Por los f�siles encontrados se tiene la certeza de que los alacranes, ya presentes en el Sil�rico, son de los ar�cnidos m�s antiguos; adem�s, han conservado sin modificar gran parte de sus caracter�sticas a lo largo de 360 000 000 de a�os de su estancia sobre la Tierra. Hay otros ar�cnidos que igualmente conservan caracter�sticas morfol�gicas muy primitivas, los palp�grados; pero de �stos no se conocen f�siles sino hasta el Jur�sico, lo cual es explicable pues se trata de animales peque�os y fr�giles, que viven en condiciones relativamente h�medas, todo lo cual no es muy favorable para el proceso de fosilizaci�n. En este caso, ser�a il�gico concretarse a los hallazgos f�siles, que nos dicen muy poco, para afirmar que el Jur�sico es el periodo de aparici�n de estos ar�cnidos, que sin duda alguna debe situarse mucho m�s atr�s.

Lo que s� es un hecho es que los quelicerados constituyen una parte importante en la historia de la vida terrestre del planeta, pues fueron los primeros animales que dejaron el mar y se adaptaron a vivir en tierra firme. Se piensa que algunos de los quelicerados primitivos de la clase Merostomata, los euript�ridos, tuvieron motivos poderosos para alejarse del mar. Tal vez porque las condiciones de la vida marina ya no les satisficieron al no encontrar suficiente alimento o sitios favorables para su reproducci�n, o por haber exceso de poblaci�n, de contaminaci�n o de enemigos naturales, o simplemente por curiosidad, el caso es que dichos animales empezaron a salir del mar para incursionar tierras adentro. No cabe duda de que la curiosidad o fuerza interna que mueve a los organismos a buscar nuevos territorios que les ofrezcan otras posibilidades de vida ha influido mucho en la evoluci�n de ciertos grupos.

Los euript�ridos son los artr�podos m�s grandes que han existido; estas formas gigantes de cerca de dos metros de longitud aparecieron en los mares del C�mbrico y prolongaron su existencia por m�s de 200 000 000 de a�os, desapareciendo finalmente durante el P�rmico de la era Paleozoica. Todo indica una estrecha relaci�n en su origen con los alacranes. Su cuerpo, como el de los ar�cnidos, terminaba en una cola (opistosoma dividido en mesosoma y metasoma), en cuya punta hab�a ya una estructura parecida a un aguij�n. Sus pedipalpos no pose�an quelas o pinzas como las de los escorpiones, pero estaban provistos de proyecciones o espinas, que seguramente utilizaban para capturar a sus presas; tambi�n el primero o el segundo par de patas pod�an tener funci�n prensil, con estructuras parecida a las de los pedipalpos; el cuarto par de patas terminaba generalmente en paletas natatorias. Ten�an un par de ojos dorsales y centrales del tipo sencillo u ocelos y un par de ojos compuestos, laterales. La parte posterior del cuerpo u opistosoma pose�a cinco pares de ap�ndices, provistos de branquias u �rganos respiratorios con una especie de cubierta protectora. Es posible que algunos nadaran patas arriba. Con el tiempo, muchas especies se adaptaron a vivir tambi�n en aguas salobres y dulces; caminaban por el fondo de las aguas y es posible que al seguir el contorno de las playas del mar y de las riberas de los lagos, se hayan empezado a aventurar cada vez m�s en el medio terrestre. Sin embargo, suponiendo que hayan encontrado la forma de alimentarse, el principal problema al que se deben haber enfrentado es el de la respiraci�n; tal vez la protecci�n de sus branquias les haya servido para efectuar excursiones cortas tierra adentro; pero seguramente pasaron millones de a�os antes de que se adaptaran a esta nueva situaci�n y cambiaran gradualmente de la respiraci�n branquial en el agua a la respiraci�n filotraqueal o traqueal en la tierra. Hay autores que aseguran que algunos euript�ridos del Sil�rico ya hab�an desarrollado pseudotr�queas.

Durante mucho tiempo se sospech� que las formas de transici�n entre mar y tierra se hubiesen dado no s�lo entre los euript�ridos en la etapa final de su existencia, sino tambi�n entre los alacranes en los inicios de su larga historia evolutiva, pues varias de las primeras especies f�siles mostraban ciertas estructuras que hac�an pensar en la posibilidad de que se tratara de animales que todav�a conservaban h�bitos acu�ticos. Esta sospecha result� ser cierta gracias a los trabajos de Kjellesvig-Waering, quien demostr� plenamente que varias de las especies de los primeros escorpiones que existieron en el Paleozoico fueron acu�ticos, ya que pose�an branquias y c�maras branquiales. En 1986 este autor public� un trabajo, como resultado de sus investigaciones, en el cual describe a estas estructuras en especies de alacranes, sobre todo de los g�neros Tiphoscorpio y Paraisobuthus. Comprob� que en estos animales se hab�an conservado perfectamente las placas opistosomales, donde se observan bien las aberturas branquiales. Las branquias, con numerosos pliegues, consist�an de un material esponjoso, blanco, que mostraba peque�as espinas triangulares en la superficie y espinas m�s grandes en los m�rgenes posteriores; la parte anterior quedaba conectada a las c�maras branquiales, en la pared del cuerpo. Estas estructuras o fitobranquias externas, con el tiempo se convertir�an en filotr�queas internas. Se les ha dado este nombre por los numerosos pliegues que semejan hojas de un libro; algunos autores les llaman tambi�n libros pulmonados.

Kjellesvig-Waering (1986) supone que la respiraci�n a�rea debe haberse presentado durante el Dev�nico o principios del Carbon�fero; esto fue acompa�ado de numerosos cambios relacionados con la vida terrestre, como la formaci�n de la cavidad preoral a partir de las coxas de los pedipalpos y primeros y segundos pares de patas, al mismo tiempo que el cuarto par de coxas se arrim� al estern�n; los quel�ceros perdieron un artejo, y quedaron tan s�lo con tres, de tama�o m�s peque�o. Los ojos medios retrocedieron hasta la mitad del caparaz�n y los ojos compuestos se disgregaron, quedando tan s�lo dos, tres o cinco ojos sencillos u ocelos independientes de cada lado del prosoma. Hubo otros cambios m�s en algunos artejos de las patas y en la quetotaxia del cuerpo, todo lo cual condujo a la aparici�n de las formas terrestres semejantes a las actuales. Estos animales fueron muy abundantes y variados durante el Carbon�fero, de donde se han identificado alrededor de 30 familias, todas ellas extintas ahora. La familia actual Scorpionidae parece que apareci� en el Mioceno, de donde se conoce una sola especie; de la familia Buthidae se han encontrado ejemplares del Oligoceno. Esto quiere decir que las nueve familias que existen actualmente aparecieron hace por lo menos 35 o 40 000 000 de a�os.

Una gran parte de los especialistas consideran que los alacranes derivaron de los euript�ridos; otros, en cambio, opinan que estos dos grupos de animales tuvieron un ancestro com�n. Sea cual sea el origen de ambos, lo cierto es que comparten caracter�sticas semejantes, raz�n por la cual, desde el punto de vista filogen�tico, se les cataloga como grupos hermanos. Esto ha dado lugar tambi�n a dos corrientes de opiniones entre los investigadores. Algunos consideran a los escorpiones como verdaderos ar�cnidos que, incluso, pudieron dar origen a todos los dem�s animales de esta clase. Otros, por el contrario, sostienen la teor�a de que los escorpiones no pertenecen a los ar�cnidos, sino que son merostomados modernos que adoptaron el h�bitat terrestre, llegando as� hasta nuestros d�as. Es probable que las respuestas a todas estas inc�gnitas jam�s logren resolverse.

Tampoco hay que desechar la posibilidad de que los primeros quelicerados que pasaron del medio acu�tico al terrestre hayan sido los que ten�an un tama�o tan peque�o que no requer�an de �rganos especiales para la respiraci�n, como sucede con muchos de los actuales. Estos organismos toman el ox�geno disuelto en el agua, el cual pasa por difusi�n a trav�s de la superficie del cuerpo; con que �sta se mantenga permanentemente h�meda es suficiente para llevar a cabo el intercambio de gases. Es factible considerar que algunos de los peque�os quelicerados primitivos, antes de adaptarse a la vida terrestre, hayan pasado primero por un largo periodo de preadaptaci�n en un lugar fuera del agua pero con un alto grado de humedad y suficiente material nutritivo, requisitos que se cumplen en los montones de desechos org�nicos que se acumulan en las playas. Pasos como �stos los pudieron dar los antepasados de ciertos quelicerados, como los �caros y los palp�grados.

Hasta hace poco se ten�a la certeza de que todos los representantes de las clases Arachnida y Acarida hab�an tenido un origen terrestre; as� lo confirman los registros f�siles que de ellos se tienen y que muestran los �rganos inherentes a la respiraci�n a�rea: filotr�queas o tr�queas bien desarrolladas, con sus respectivos estigmas. Sin embargo, desde que Kjellesvig-Waering public� el resultado de sus investigaciones han tenido que modificarse estas apreciaciones, pues como se ha visto, las especies primitivas de los escorpiones tuvieron h�bitos acu�ticos; seguramente pasaron por un largo periodo de vida anfibia antes de adaptarse de lleno a la existencia terrestre. Lo que s� es un hecho es que todos los miembros de la clase Arachnida derivaron de formas acu�ticas. Por lo que se refiere a las costumbres acu�colas de varios �caros, esto no debe considerarse m�s que como una adaptaci�n secundaria, pues su origen es terrestre.

Los �nicos quelicerados que han llegado hasta los momentos actuales sin abandonar el mar, son los pertenecientes al orden Xiphosura, que en M�xico se conocen con el nombre com�n de "cacerolitas". Este fue un grupo muy numeroso en �pocas pasadas; aparecieron en el C�mbrico Superior, hace aproximadamente 500 000 000 de a�os y abund� sobre todo durante los periodos geol�gicos del Sil�rico hasta el Carbon�fero. En la actualidad sobreviven tan s�lo cuatro especies, una de las cuales, Limulus polyphemus, se distribuye a lo largo de las costas ba�adas por el Golfo de M�xico, principalmente en los estados costeros del sureste de la Rep�blica Mexicana; dos especies m�s viven en el sureste de Asia y la cuarta en el Golfo de Bengala. Estos pocos representantes que quedan est�n en peligro de extinci�n y bien pueden llevar el nombre de f�siles vivientes, pues no s�lo son de los organismos m�s antiguos que se conocen, sino que, a trav�s de tanto tiempo, siguen conservando muchas de sus caracter�sticas primitivas, tanto morfol�gicas como etol�gicas.

Cada una de las dos regiones de su cuerpo, prosoma y opistosoma, se encuentran cubiertas por caparazones sumamente duros y resistentes, debido al alto grado de esclerosamiento; el caparaz�n anterior no s�lo sirve para proteger a todos los ap�ndices que quedan por debajo de �l, sino que ayuda al animal a sumergirse en la arena; se prolonga a los lados y hacia atr�s en dos puntas genales. En la regi�n dorsal de este caparaz�n se distinguen en la parte anterior y central un par de ojos sencillos u ocelos, y m�s atr�s, los ojos compuestos laterales. El caparaz�n posterior cubre y protege a su vez a todas las estructuras ventrales, que son ap�ndices transformados, como los quilarios, el op�rculo genital y los que llevan los �rganos respiratorios o branquias, constituidas por numerosas laminillas que act�an tambi�n como elementos natatorios, sobre todo en las formas juveniles, que suelen nadar sobre el dorso. Los bordes laterales de este caparaz�n est�n provistos de seis pares de espinas articuladas y m�viles. Por detr�s del cuerpo se encuentra el ano y a continuaci�n una larga espina sumamente esclerosada, fuerte y tiesa, que utilizan como medio de soporte, tanto para empujar el cuerpo hacia adelante, cuando intentan sumergirse en la arena, como para arquear el cuerpo y voltearse, cuando est�n sobre el dorso; tambi�n le sirve como arma de defensa. Mientras descansan sobre el dorso, parcialmente sumergido en la arena de las aguas someras, mantienen esta espina erecta, en posici�n horizontal. Si alg�n nadador pisa accidentalmente esta espina y llega a clav�rsela en el pie, se ver� en serios problemas.

Los seis pares de ap�ndices del prosoma, quel�ceros, pedipalpos y cuatro pares de patas caminadoras, terminan en una quela o pinza, siendo la del cuarto par m�s peque�a y situada en un delgado artejo adicional; adem�s, en este cuarto par de patas existen una serie de laminillas terminales, que le son muy �tiles al animal para poder caminar sobre la arena, sin sumergirse; hay tambi�n un proceso espatulado en el artejo coxal que recibe el nombre de flabelo. Las coxas de todas las patas est�n provistas de numerosas espinas en su superficie, con las cuales empuja el alimento hacia la boca, que se encuentra en medio de ellas. Tambi�n los quilarios, que tienen aspecto de coxas, participan en esta funci�n. Las cuartas coxas tienen tanta fuerza que son capaces de triturar la concha de los moluscos que les sirven de alimento; �stos y algunos gusanos son las presas principales que capturan durante la noche entre la arena de las zonas litorales. Muchos de sus h�bitos bent�nicos son los mismos que los de sus antepasados, los trilobites.

Aunque los machos y las hembras presentan el mismo aspecto, el primero se diferencia por ser m�s peque�o y tener modificado el tarso de los pedipalpos, y en ocasiones, el del primer par de patas, lo cual le sirve para agarrarse firmemente del caparaz�n de la hembra con la cual va a aparearse. En la �poca de reproducci�n, que es en primavera, se ven muchas parejas nadando cerca de las costas. La hembra nada arrastrando consigo a! macho sujeta a ella, durante d�as y semanas, buscando un sitio adecuado para depositar sus elementos sexuales. Finalmente, la hembra hace un hoyo en la arena de la zona de mareas y deposita all� sus �vulos; el macho que la acompa�a vierte su esperma sobre ellos, llev�ndose as� a cabo el proceso de la fecundaci�n. Entre los artr�podos es el �nico caso que se conoce de fecundaci�n externa, lo que demuestra la antig�edad del grupo. La hembra puede cavar 10 o 15 hoyos m�s, repiti�ndose lo mismo en cada ocasi�n, despu�s de lo cual el macho suelta a la hembra y cada uno sigue su camino. En ocasiones, la hembra cubre con arena cada uno de los hoyos que contienen los huevos.

La especie mexicana Limulus polyphemus muda 14 o 16 veces antes de alcanzar su madurez sexual, a la edad de 9 u 11 a�os; tiene una longevidad de aproximadamente 20 a�os y llega a alcanzar un tama�o de 60 cm de longitud.

Muchos autores incluyen a los Pycnogonida o "ara�as de mar" dentro de los quelicerados. Sin embargo, estos artr�podos marinos, a los que tambi�n se denomina Pantopoda, por sus largas patas, son tan diferentes en su morfolog�a y h�bitos del resto de los quelicerados que, en esta ocasi�n, se ha preferido dejarlos fuera. Se considera que no deben relacionarse ni con los quelicerados ni con los mandibulados, sino que se trata m�s bien de un grupo muy primitivo de artr�podos que se separ� muy tempranamente del tronco general de todos y evolucion� en forma independiente, llegando hasta nuestros d�as como una rama ciega dentro del cuadro evolutivo de estos invertebrados.

Por lo que se refiere a los �rdenes de ar�cnidos extintos, se puede decir, en forma resumida, lo siguiente:

La mayor parte de los f�siles provienen de varios pa�ses de Europa, principalmente de Inglaterra y de un lugar de Norteam�rica rico en yacimientos fosil�feros llamado Mazon Creek, en el estado de Illinois, EUA. En estos dos pa�ses se encontraron los m�s antiguos, los Trigonotarbi, que aparecen en el Dev�nico y llegan hasta el Carbon�fero; fueron los m�s variados en formas y numerosos en especies, que se han agrupado en cinco familias. Presentan caracteres muy particulares, pero algunos muestran cierta afinidad con los opiliones y con ciertas ara�as; sin embargo, la mayor semejanza la tienen con los Anthracomarti.

Tres de los otros cuatro de los �rdenes extintos son exclusivamente del Carbon�fero: Kustarachne y Haptopoda, ambos grupos muy peque�os. El primero es de Norteam�rica y est� representado por s�lo tres especies, con caracteres parecidos a los de esquiz�midos; el segundo es de Inglaterra y tiene una sola especie, muy semejante a Architarbi. Este �ltimo orden de los arquit�rbidos fue m�s numeroso, con 22 especies distribuidas en Inglaterra y los EUA; muestra relaciones con los opiliones y con ciertos �caros.

El �nico orden que aparece en el Carbon�fero y llega hasta el P�rmico es el de los Anthracomarti, con 19 especies, unas de Norteam�rica y otras de varios pa�ses de Europa, Inglaterra, Alemania, B�lgica y Checoslovaquia. Algunas de sus caracter�sticas podr�an relacionarse tambi�n con los opiliones; ciertos autores han sugerido la posibilidad de que las garrapatas de la familia Argasidae pudieran derivar indirectamente de estos ar�cnidos extintos.

Por lo que se ve, el grupo de ar�cnidos actuales que parecen guardar relaciones filogen�ticas con la mayor parte de los ar�cnidos extintos, es el del orden opiliones, muy relacionado tambi�n con las especies m�s primitivas de �caros.

Otro dato interesante es el referente al tama�o del cuerpo de los artr�podos. Como se ha visto, algunos de los primeros representantes de este phylum alcanzaron dimensiones exageradamente grandes. Varios euript�ridos y especies f�siles de ciempi�s llegaron a tener cerca de 2 m de longitud. Entre los insectos, algunas lib�lulas, con las alas abiertas, med�an 64 cm de punta a punta; estas formas gigantes se encuentran sobre todo en el Carbon�fero. Asimismo al hacer estudios comparativos, algunos especialistas han llegado a la conclusi�n de que las especies de garrapatas que vivieron en el Mesozoico como par�sitas de los grandes reptiles deben haber tenido un tama�o mucho m�s grande que el de las actuales. Este fen�meno se observa tambi�n entre los ar�cnidos; los alacranes f�siles del Carbon�fero, pertenecientes al g�nero Gigantoscorpius, med�an 36 cm de largo, casi tres veces m�s que las especies actuales, y el posible f�sil de palp�grado del g�nero Sternarthron, del Jur�sico de Alemania, ten�a 14 mm de longitud, es decir, seis veces m�s grande que cualquiera de las especies que se encuentran hoy en la fauna del suelo. En todos los grupos que han sobrevivido hasta nuestros d�as parece que existi� una tendencia general a reducir las dimensiones de su cuerpo cuando �stas eran exageradas. Por alguna raz�n, el tama�o m�s peque�o ha sido un factor favorable para la supervivencia de las especies a lo largo de millones de a�os de evoluci�n, mediante el importante mecanismo de la selecci�n natural.