II. GENERALIDADES Y TIPOS DE AR�CNIDOS

LOS ARÁCNIDOS comprenden a todos aquellos animales que, en M�xico, se conocen con los nombres comunes de alacranes o escorpiones, vinagrillos, tendarapos, matavenados, ara�as, tar�ntulas, ara�as patonas y algunos otros locales (aqu� no se incluyen a los �caros, tratados ya en otro libro de la misma serie: A. Hoffmann, 1988, Animales desconocidos. Relatos acarol�gicos). Se les encuentra en todas las regiones del pa�s, pero son m�s frecuentes en las zonas calientes y templadas no s�lo de M�xico, sino de todo el mundo.

Se consideran los animales terrestres m�s antiguos de todos. Por sus restos f�siles (particularmente los alacranes) se conocen desde el Sil�rico y han llegado hasta nuestros d�as sin sufrir grandes cambios en su morfolog�a y costumbres. Los m�s evolucionados en este sentido han sido las ara�as, que han conseguido adaptarse a muchos h�bitats diferentes y han logrado desarrollar diversos mecanismos de defensa y captura de sus presas.

Todos son terrestres, a excepci�n de unas pocas especies de ara�as con h�bitos semiacu�ticos y una que otra que ha encontrado la forma ingeniosa de vivir bajo el agua, a pesar de tener, como todas, respiraci�n a�rea.

Figura 1. Vista dorsal de un ar�cnido (ara�a).

La mayor parte de los ar�cnidos son de h�bitos nocturnos y huyen de la luz directa; durante el d�a permanecen escondidos en sus diversos refugios, bajo piedras o corteza de �rboles, entre los huecos de la tierra, de las rocas o de las paredes, en los techos de vigas viejas o de palma de las viviendas, entre la maleza o cualquier sitio o rinc�n oscuro que les d� protecci�n que les brinde f�cil acceso a su comida. Muchos de ellos son capaces de enterrarse, no s�lo en la arena floja de las playas y entre la tierra suelta, revuelta con hojarasca de bosques y praderas, sino tambi�n en el suelo semiduro y duro de muchas regiones secas y des�rticas. Seg�n el grupo de que se trate, se encuentran desde el nivel del mar, hasta altitudes de 5 000 msnm en las monta�as de nieves permanentes. Muchos descienden de habitantes cavern�colas y hasta la fecha contin�an viviendo en ese medio; otras especies, de costumbres epigeas, tambi�n se han ido adaptando a vivir en el ambiente oscuro de las cuevas.

Con excepci�n de algunos opiliones, que se alimentan de hongos o de materia org�nica en descomposici�n, todos los dem�s ar�cnidos son t�picos depredadores, o sea, necesitan cazar a otros animales como medio de sustento. Su dieta incluye una variedad enorme de invertebrados y algunos peque�os vertebrados, pero su manjar predilecto son otros artr�podos, sobre todo insectos.

Dentro del sistema de clasificaci�n de los artr�podos pertenecen al subphylum Chelicerata, que se caracteriza por tener quel�ceros y pedipalpos (no tienen antenas ni mand�bulas propias del otro subphylum Mandibulata). Su morfolog�a general no es complicada (figuras 1 y 2). El cuerpo lo tienen dividido en dos regiones muy claras, una anterior que recibe el nombre de prosoma (del griego pro, anterior y soma, cuerpo) y una posterior, que es el opistosoma (del griego opistos, posterior y soma, cuerpo). Dependiendo del grupo, estas dos partes pueden estar unidas entre s� en todo lo ancho o a trav�s de un estrecho pedicelo. El prosoma est� generalmente cubierto por un caparaz�n duro y no segmentado, pero en los palpigrados y esquiz�midos se divide posteriormente en otras dos peque�as placas; en los sol�fugos se fragmenta tambi�n, en la parte posterior, en varias placas muy peque�as; puede tambi�n presentar uno o dos surcos transversos, como en los opiliones. Casi toda la parte ventral del prosoma se encuentra cubierta por las coxas de las patas; sin embargo, en algunos quedan restos de las placas esternales. El opistosoma de la mayor parte de los ar�cnidos se ve segmentado, salvo en las ara�as, donde su aspecto es liso. En los escorpiones est� dividido en dos subregiones, el mesosoma anterior, ancho, aplanado y con poco movimiento y el metasoma o cola, mucho m�s angosto y sumamente movible, en cuyo extremo se localiza la ves�cula y el aguij�n, a trav�s del cual inyectan su veneno. Esta divisi�n del opistosoma se observa tambi�n en los urop�gidos y palp�grados, aunque en �stos el metasoma es mucho m�s peque�o y angosto, rematando en un largo flagelo, multiarticulado, provisto de numerosas sedas. En los esquiz�midos, el opistosoma termina en un flagelo peque�o, que con frecuencia se ve abultado. El interior del opistosoma est� ocupado en su mayor parte por los ciegos intestinales y las g�nadas.

Figura 2. Vista ventral de un ar�cnido (ara�a).

El prosoma presenta seis pares de ap�ndices; el primer par son los quel�ceros, formados por dos o tres artejos, dispuestos en la mayor�a como pinzas o quelas, que pueden o no presentar peque�os dientes; en las ara�as no son quelados, sino que terminan en dientes agudos, a donde desembocan los conductos de gl�ndulas de veneno; en cambio, a los quel�ceros de los pseudoescorpiones llega la secreci�n de gl�ndulas de seda. Los quel�ceros pueden actuar como �rganos prensiles para agarrar y matar a las presas, para triturar, aplastar o despedazar a las mismas, como armas de defensa en contra de enemigos, o tambi�n como instrumentos cavadores de la tierra; en los sol�fugos, donde son muy grandes, participan activamente durante el cortejo y en el transporte del espermat�foro al cuerpo de la hembra. El segundo par de ap�ndices son los pedipalpos, constituidos por tres a seis artejos: coxa, troc�nter, f�mur, palela, tibia y tarso; su forma y funci�n var�an en los diferentes grupos. Pueden tener el aspecto de grandes y poderosas pinzas o quelas, como en los alacranes y pseudoescorpiones, donde act�an como tenazas para agarrar a sus presas; en otros, como los urop�gidos, amblipígidos y esquiz�midos, tambi�n son fuertes, pero no son quelados, sino que est�n provistos de proyecciones espiniformes muy fuertes, que utilizan tambi�n a manera de pinzas para capturar a sus presas. En especies de sol�fugos y palp�grados suelen usarse como un par m�s de patas caminadoras y en algunos casos son tambi�n �tiles para excavar; sin embargo, en la mayor parte de los ar�cnidos act�an como �rganos sensoriales del tacto. Su m�s grande modificaci�n la han sufrido en las ara�as, donde en los machos se han transformado en �rganos copuladores que, en algunas especies, son sumamente complicados. Por �ltimo est�n los cuatro pares de patas ambulatorias (tercero, cuarto, quinto y sexto pares de ap�ndices), que les sirven para desplazarse; en general, constan de los mismos seis artejos ya se�alados para los pedipalpos, pero algunos de ellos est�n divididos en subartejos, como los tarsos de ciertos palp�grados, ricin�lidos, sol�fugos y urop�gidos, pero, sobre todo, amblip�gidos y opiliones, donde hay m�s de 100 subdivisiones. Tambi�n el f�mur puede estar dividido en un basif�mur y telof�mur, y casos raros, como los ricin�lidos, pueden tener dos troc�nteres en algunas patas. Las patas en general terminan en u�as, salvo en urop�gidos, amblip�gidos y algunos sol�fugos. En muchas especies de ar�cnidos el primer par de patas son anteniformes, delgadas, largas y de funci�n sensorial, raz�n por la cual siempre las llevan levantadas hacia delante con el fin de detectar obst�culos en su camino, posibles presas o pareja sexual, as� como a enemigos. En los opiliones y ricin�lidos esta funci�n sensorial de orientaci�n es llevada a cabo por el segundo par de patas.

Seg�n el grupo de que se trate, las patas tambi�n sirven para excavar y nadar en caso necesario, y para sostener a la hembra durante el apareamiento; en las ara�as son muy importantes para manipular los hilos de seda en las formas que se describen en el cap�tulo VIII. En los ricin�lidos, el tercer par de patas de los machos est� transformado en un aparato copulador sumamente conspicuo. Los ap�ndices tienen muchas peculiaridades, las cuales se tratar�n en los cap�tulos correspondientes a los diferentes grupos. En el opistosoma no hay ap�ndices, aunque en algunos se observan ciertas estructuras que se consideran ap�ndices modificados; tal es el caso de los peines de los alacranes, de funci�n sensorial, y de las hileras de las ara�as a trav�s de las cuales sale la secreci�n de las gl�ndulas de seda.

Los �rganos de la vista est�n representados por ojos sencillos u ocelos, situados siempre en la regi�n anterior del prosoma. Muchos ar�cnidos peque�os o cavern�colas son ciegos; los dem�s poseen un par de ojos centrales, a veces sobre un tub�rculo ocular, y de uno a cinco ojos laterales; sin embargo, los pseudoescorpiones carecen de ojos centrales y los opiliones de ojos laterales. La mejor visi�n la poseen las ara�as, provistas generalmente de seis a ocho ojos, algunos de ellos capaces de distinguir forma y color. No obstante, el sentido mejor desarrollado entre la mayor�a de los ar�cnidos es el del tacto, gracias al cual pueden subsistir. Una gran variedad de sedas, pelos, sensilas y estructuras especiales, de tama�o y aspecto diferentes, sirven como receptores de muchos tipos de est�mulos externos, siendo fundamentalmente t�ctiles, pero tambi�n los hay olfativos, gustativos, auditivos y t�rmicos, aparte de los visuales. De especial importancia en estos animales son las llamadas tricobotrias, pelos m�viles, muy largos y delgados que responden a las corrientes de aire y vibraciones. Otras estructuras frecuentes en los ar�cnidos son las ranuras sensoriales, esparcidas en los ap�ndices y el cuerpo; suelen agruparse en los ap�ndices, constituyendo entonces los �rganos liriformes, que responden al movimiento de las articulaciones y a las vibraciones, o sea, que son propiorreceptores.

El sistema nervioso central de los ar�cnidos, de tipo ganglionar, consta de un cerebro supraesof�gico, una masa ganglionar subesof�gica y una cadena doble de ganglios que se extiende ventralmente por debajo del tubo digestivo. Esta disposici�n se observa s�lo en los escorpiones, pues en los dem�s ar�cnidos los ganglios de la cadena ventral han ido emigrando hacia delante, concentr�ndose en el prosoma en un gran ganglio subesof�gico.

Como la mayor parte de los ar�cnidos no pueden tragar part�culas s�lidas grandes, por lo estrecho de su boca y aparato digestivo, tienen que llevar a cabo una digesti�n parcial del alimento por fuera de su cuerpo antes de poderlo ingerir. Ésta se efect�a vertiendo enzimas directamente sobre los tejidos de la presa o en cavidad preoral, donde han sido colocadas las part�culas de la misma, previamente despedazada. La cavidad preoral est� formada por los enditos (proyecciones) de las coxas de los pedipalpos y en ocasiones tambi�n de las patas; al fondo de esta cavidad se encuentra la boca. El alimento as� licuificado es succionado por la faringe bombeadora y acabado de digerir en los ciegos del intestino medio. El ano se abre en la parte posterior del cuerpo.

La excreci�n de los desechos se efect�a por las gl�ndulas coxales y por los tubos de Malpigio. La respiraci�n de las formas peque�as se lleva a cabo a trav�s de la piel; el resto de los ar�cnidos tienen dos tipos de �rganos respiratorios, las filotr�queas y las tr�queas; ambos se abren al exterior a trav�s de unos orificios llamados estigmas. Los diferentes grupos poseen uno u otro tipo, s�lo las ara�as tienen ambos. El aparato circulatorio es un sistema abierto que contiene al equivalente de la sangre, llamado hemolinfa; el coraz�n consiste en un tubo dorsal, limitado a algunos segmentos y con un par de ostiolos en cada uno; formas peque�as como los palp�grados, no poseen este �rgano.

Los sexos est�n separados; la abertura genital de ambos sexos se encuentra, generalmente, en el segundo segmento del opistosoma. La forma como el esperma pasa del cuerpo del macho al de la hembra varía en los distintos ar�cnidos. Los opiliones son los �nicos que tienen un verdadero �rgano copulador o pene, por medio del cual introducen los espermatozoides directamente en el cuerpo de su compa�era. Los machos de las ara�as no poseen pene, pero durante su evoluci�n han transformado el extremo de sus pedipalpos en �rganos copuladores; el acoplamiento se logra tras un complicado proceso en el cual se cargan estos �rganos con el esperma y se introduce en la abertura genital femenina. En los ricin�lidos son las terceras patas las que se han modificado en aparatos copuladores. Todos estos ap�ndices que ayudan a la reproducci�n y que se han ido transformando por tal motivo, reciben el nombre de gonopodios. Los dem�s ar�cnidos llevan a cabo la fecundaci�n mediante espermat�foros, peque�os saquitos que guardan en su interior al esperma. Seg�n el grupo de que se trate, el espermat�foro puede ser depositado en el suelo o alg�n otro sustrato y de all� ser tomado o succionado su contenido por la hembra; esto lo hace ella sola o con la ayuda del macho, que puede participar activamente en el proceso. Puede suceder tambi�n que el espermat�foro sea pasado directamente del cuerpo de la hembra al del macho, ayudando este �ltimo en forma muy eficiente.

La mayor�a de los ar�cnidos son ov�paros, o sea que ponen huevos; sin embargo, algunos son ovoviv�paros, es decir, que cuando depositan sus huevos �stos llevan en su interior individuos en avanzado grado de desarrollo; por �ltimo, unas pocas especies son viv�paras, por lo que dan nacimiento a seres totalmente formados.

El ciclo de vida de los ar�cnidos es muy semejante en todos, aunque con las variantes propias de cada grupo; nacen en estado de ninfa, que tiene el aspecto general del adulto, s�lo que en peque�o, y despu�s pasan por varias mudas, aumentando de tama�o y adquiriendo mayor n�mero de sedas; al afirmarse otras caracter�sticas alcanzan, finalmente, la madurez sexual, y aparecen entonces las aberturas genitales. El �nico grupo que se sale de este patr�n son los ricin�lidos, cuyo ciclo de vida se asemeja al de varias especies de �caros; nacen como una larva hex�poda (con s�lo seis patas) que, despu�s de mudar, se transforma en una ninfa oct�poda (con las ocho patas caracter�sticas); antes de llegar al estado adulto pasan por tres estadios ninfales: protoninfa, deutoninfa y tritoninfa.

Hasta aqu� se ha presentado una diagnosis muy general de los ar�cnidos, que era la finalidad de este cap�tulo; desde luego, hay muchas cosas m�s que decir respecto de ellos, sobre todo en lo relativo a su comportamiento y al papel que cada uno de los grupos representa en la naturaleza. A todos estos y otros aspectos de la vida de estos animales, se referir�n las diferentes secciones que conforman este libro.