IV. ENTRE VINAGRILLOS Y TENDARAPOS

APARTE de los alacranes y las tar�ntulas hay otros dos grupos de ar�cnidos que llegan a alcanzar dimensiones grandes: los urop�gidos o vinagrillos y los amblip�gidos o tendarapos. Los dos tipos de animales son muy temidos por el humano, pues los considera en extremo venenosos y su aspecto causa horror, miedo y repugnancia. Sobre ellos cuentan las peores y m�s absurdas historias. La verdad es que son animales de aspecto impresionante, pero totalmente inofensivos y carentes de veneno. Claro est� que si uno coge con las manos alguno de estos ar�cnidos, provistos de punzantes proyecciones en sus ap�ndices, probablemente se lastime si llegan a introducir una de estas espinas en la piel, provocando sangrado, sobre todo si el animal se defiende, tratando de escapar. Pero esta peque�a herida ser� como cualquier otra ocasionada por alg�n objeto punzante o cortante; con un poco de agua y jab�n y desinfectante local quedar� resuelto el problema. En el caso de los urop�gidos, aunque no son venenosos, secretan un l�quido que puede ocasionar ciertas molestias e irritaciones locales a una persona sensible; sin embargo, los efectos ser�n pasajeros y sin mayores consecuencias. En cambio, vistos desde otra perspectiva, los dos grupos de animales desempe�an un papel ecol�gico muy importante, depredando y regulando las poblaciones de otros artr�podos que conviven con ellos y sirviendo, a su vez, de alimento a especies m�s grandes, como ciertos vertebrados.

Antiguamente los especialistas los agrupaban con los esquiz�midos en una misma entidad taxon�mica, la Orden Pedipalpi. Sin embargo, con el tiempo y el mejor conocimiento de la morfolog�a y h�bitos de todos estos animales, se ha comprobado que se trata de grupos diferentes de ar�cnidos, cada uno de los cuales presenta suficientes caracter�sticas propias para considerarlas como �rdenes aparte. Esto lo comprobaremos a continuaci�n en lo que se refiere a los Uropygi y Amblypygi; sobre los Schizomida se tratar� en otro cap�tulo.

ORDEN UROPYGI

Tomando como base los hallazgos f�siles, los urop�gidos tienen una antig�edad cercana a los 300 000 000 de a�os. Las especies han conservado muchas de sus caracter�sticas primitivas. Aunque son ar�cnidos grandes, nunca llegan a alcanzar las dimensiones de ciertos escorpiones o tar�ntulas. La especie m�s grande que se conoce se encuentra en M�xico, la Mastigoproctus giganteus, de 7.5 cm de largo. En este y otros pa�ses se les conoce con el nombre com�n de "vinagrillos", por el olor tan particular que despiden cuando se irritan o asustan, sobre el cual se tratar� m�s adelante.

Foto 2.

Figura 4. Aspecto general de un amblip�gido (tendarapo).

Su cuerpo aplanado dorso-ventralmente es de color oscuro, casta�o rojizo. La parte anterior o prosoma se encuentra cubierta por un caparaz�n muy esclerosado sobre el cual se distinguen un par de ojos medios, anteriores y un grupo de tres ocelos de cada lado. La cara ventral queda ocupada por las coxas de las patas. El opistosoma se une al prosoma por un delgado pedicelo; est� dividido en un mesosoma anterior, grande y ancho y un metasoma posterior, mucho m�s angosto y formado tan s�lo por tres segmentos que terminan en un largo flagelo multiarticulado, provisto de numerosas sedas y que parece ser sensible a la luz. En el �ltimo segmento del metasoma se abre el ano y en la superficie dorsal y lateral del mismo met�mero pueden o no tener un par de manchas p�lidas, de funci�n desconocida, a las que llaman omatoides; �stas var�an en forma y tama�o en las diferentes especies, por lo que tienen importancia taxon�mica.

En lo referente a sus ap�ndices los quel�ceros son peque�os, formados por dos artejos y con el dedo fijo reducido. Los pedipalpos, en cambio, son sumamente robustos y fuertes; no tienen una quela como la de los alacranes, pues aqu� parecen burdas pinzas, constituidas por un dedo m�vil, formado por el basitarso y el tarso y un dedo fijo, que es una proyecci�n de la tibia; pero luego, en el artejo que sigue, que es la patela, se encuentra otra protuberancia formando una segunda pinza. En algunos machos esta estructura es m�s larga y delgada. Las coxas de los pedipalpos est�n provistas de fuertes proyecciones espiniformes dorsales, y ventralmente los bordes anteriores se fusionan en una especie de canal, que viene a ser la cavidad preoral, donde se lleva a cabo la digesti�n externa de las presas.

Los cuatro pares de patas son esbeltos, pero las primeras patas son mucho m�s delgadas y largas que las dem�s; las utilizan a manera de antenas para percibir los est�mulos del medio, ya que en ellas residen muchos de sus �rganos sensoriales; por esta raz�n siempre las llevan dirigidas hacia adelante y en alto. En general, todos los ap�ndices est�n provistos de numerosas sedas sensoriales y algunos otros �rganos receptores de est�mulos, como las ranuras liriformes y las tricobotrias, pelos muy largos y delgados, sensibles a las vibraciones.

Adem�s de su aspecto particular, lo que m�s caracteriza a los urop�gidos, y a lo cual deben su nombre vulgar, es el olor a vinagre que despiden; este olor no siempre est� tan claramente definido, pues en ocasiones huelen m�s bien a cloro o a �cido f�rmico. Esto se debe a la secreci�n de las gl�ndulas anales: los conductos y orificios de salida de dichas gl�ndulas se encuentran a uno y otro lado del ano y de la inserci�n del flagelo; son elementos muy importantes en la vida de los urop�gidos pues constituyen el principal mecanismo de defensa de estos animales. Este par de gl�ndulas son grandes, en forma de saco, y est�n acompa�adas de fuertes m�sculos que, cuando se comprimen, provocan el lanzamiento de la secreci�n hacia afuera, hasta una distancia de 60 u 80 cm. El l�quido, al contacto con el aire, se volatiliza y se convierte en una nube de olor picante. Eisner et al (1961) hicieron un estudio detallado de esta sustancia, y encontraron que estaba constituida por 84% de �cido ac�tico, % de �cido capr�lico y 11% de agua. Este l�quido, notable por su olor, no es de graves consecuencias pues ni mata ni inmoviliza a los enemigos naturales de los urop�gidos; sin embargo, el chorro lanzado en forma tan imprevista los sorprende y asusta, adem�s de producirles una irritaci�n pasajera en la epidermis si son artr�podos, o en la piel, mucosas y ojos si son mam�feros u otro vertebrado; estos momentos de aturdimiento los aprovechan los vinagrillos para escapar y esconderse. Los mismos autores (op. cit.) descubrieron que el �cido capr�lico, aun en esta peque�a proporci�n, ejerce una importante reacci�n sobre la cut�cula de los artr�podos, pues no s�lo disuelve la capa de cera protectora que poseen, permitiendo que el �cido ac�tico penetre y act�e directamente sobre las c�lulas de la epidermis, sino que adem�s provoca el deslizamiento del l�quido por �reas m�s amplias del tegumento; de manera que aunque este l�quido no los mate, s� les origina grandes molestias. Por lo que se refiere al hombre, en la mayor parte de los casos tan s�lo les ocasiona ligeras irritaciones pasajeras en la piel; el efecto puede ser m�s intenso en las mucosas y en los ojos, pero sin consecuencias graves. S�lo algunas personas, especialmente sensibles a la sustancia, pueden presentar reacciones m�s fuertes. Eisner (op. cit.) menciona el caso de un hombre que accidentalmente aplast� a un vinagrillo sobre su pecho, lo que ocasion� la formaci�n de �mpulas en toda el �rea pectoral, acompa�adas de mucho dolor y gran malestar.

Los urop�gidos siempre dirigen el chorro con muy buena punter�a hacia el intruso que los est� atacando o tocando; tienen la facilidad de poder mover su metasoma hacia uno y otro lado, adem�s de levantar y bajar todo el opistosoma. El flagelo siempre queda en direcci�n hacia donde el chorro ser� lanzado. Como las gl�ndulas son grandes y tienen gran capacidad para almacenar el l�quido, pueden arrojarlo sucesivamente, en repetidas ocasiones, en contra del mismo o de varios atacantes. La reposici�n de la secreci�n se efect�a tambi�n con bastante rapidez; un saco puede estar otra vez lleno 24 horas despu�s de haberse vaciado.

Los enemigos naturales de los vinagrillos son diversos artr�podos, incluyendo otros ar�cnidos, como los sol�fugos; en sus refugios pueden ser atacados por hormigas, de las que les cuesta trabajo desprenderse, teniendo que lanzarles repetidas veces su secreci�n. Tambi�n son atacados por diversos vertebrados, principalmente lagartijas y algunos mam�feros.

El dimorfismo sexual est� muy poco marcado en los urop�gidos y las diferencias entre machos y hembras son m�nimas en algunas especies. Llegados a su madurez sexual, cuando un macho y una hembra se encuentran y se identifican mediante ligeros golpecitos que se dan con las patas anteriores, �l toma con sus pedipalpos las patas de ella y las agarra con sus quel�ceros. En esta forma empiezan a desplazarse hacia atr�s y hacia adelante, durante horas y d�as, continuando las caricias del macho con el primer par de patas. Por fin, cuando lo considera oportuno, el macho suelta a la hembra, se sube a su prosoma frotando con sus patas la abertura genital de ella y en seguida se voltea, quedando la parte anterior de la hembra por debajo del opistosoma del macho; entonces ella, con sus pedipalpos abraza hacia arriba esta parte del macho y as�, firmemente afianzada a �l y tras una serie de jalones, ligeros saltos y golpes, el macho, finalmente, deposita un espermat�foro en el suelo. La hembra, a continuaci�n, se posa por encima de �l, quedando su abertura genital justo en este lugar; con la presi�n de su cuerpo rompe la membrana del espermat�foro, penetrando as� el esperma a su vulva. Durante todo este tiempo, ella sigue sujetando al macho con sus pedipalpos hasta que, al cabo de un rato, lo suelta y los dos siguen su camino.

Una vez fecundada la hembra se entierra, cavando un t�nel con ayuda de sus pedipalpos, que no s�lo escarban, sino que pueden agarrar entre ellos trozos o montones de tierra que sacan y colocan a un lado del refugio. El t�nel termina en una c�mara m�s amplia y profunda, donde el animal permanecer� tranquilo por varias semanas. All� oviposita, quedando sus huevos dentro de un ovisaco, que secreta en el momento de ponerlos; este ovisaco permanecer� unido a la abertura genital hasta el nacimiento de los peque�os, despu�s de unas tres a cinco semanas. El n�mero de huevos y de ninfas que nacen varía seg�n la especie, pudiendo ser entre 10 y 45 aproximadamente. Los reci�n nacidos se suben al dorso de la madre, con ayuda de peque�as ventosas que tienen en los tarsos de las patas, en lugar de las u�as que aparecer�n cuando empiecen a mudar. Despu�s de la primera o segunda mudas ya podr�n alimentarse por s� mismos, cazar presas y empezar a lanzar su secreci�n defensiva; sin embargo, permanecer�n todav�a por algunos d�as juntos, en el nido con la madre.

Los urop�gidos son de h�bitos nocturnos y durante el d�a permanecen escondidos entre las piedras, los troncos con corteza suelta, la maleza, la hojarasca, la tierra suelta y entre escombros o basura cerca de las casas. Aunque generalmente est�n en sitios h�medos, tambi�n se encuentran en regiones des�rticas, donde la mayor parte del tiempo permanecen en sus refugios; cuando llegan las lluvias se vuelven muy activos para cazar a sus presas. Llevan las patas delanteras levantadas para poder encontrar su camino, y con los otros tres pares pueden correr muy r�pidamente. Su alimento principal consiste de otros artr�podos, a los cuales apresan y trituran con sus poderosos pedipalpos. Los trozos son llevados por los quel�ceros a la cavidad preoral, donde son predigeridos. Se ha visto que tambi�n se alimentan de peque�os batracios, como ranas y sapos.

Con excepci�n de Europa, los urop�gidos se han encontrado en muchas regiones tropicales y semitropicales del mundo, principalmente en Asia, Am�rica y Ocean�a; de �frica se conocen pocas especies. Siguiendo el criterio de Rowland (1973), los urop�gidos se clasifican en dos familias, 16 g�neros y 85 especies a nivel mundial. En M�xico existen s�lo dos especies, Mastigoproctus giganteus (Lucas, 1835), que es la m�s conocida y de m�s amplia distribuci�n, llegando hasta el sur de EUA, y M. liochirus Pocock, 1902, que �nicamente se encuentra en el sur del pa�s y en Guatemala. Pertenecen a la familia Telyphonidae.

ORDEN AMBLYPYGI

Los amblip�gidos son tambi�n ar�cnidos grandes, aunque de menores dimensiones que los urop�gidos; miden entre 1 a 45 cm de largo. Sin embargo, su primer par de patas extendidas puede abarcar una distancia de 25 cm o m�s, como sucede con las especies de Acanthophrynus que existen en M�xico.

Figura 5. Aspecto general de un urop�gido (vinagrillo).

El nombre vulgar con el que se les conoce en este pa�s es el de tendarapos; en el estado de Michoac�n se les llama tambi�n corazones y limpia-casas y en Nayarit ara�as-estrella.

Aunque algunas de sus caracter�sticas coinciden con las de los urop�gidos, con los cuales se asociaron filogen�ticamente por mucho tiempo, en realidad se parecen m�s a las ara�as, aunque carecen de veneno y de gl�ndulas productoras de seda.

Su color var�a en las especies desde amarillo claro hasta casta�o rojizo oscuro. La parte anterior del cuerpo o prosoma est� cubierta por un caparaz�n dorsal que, igual que en los vinagrillos, posee un par de ojos medios anteriores, a veces situados sobre un tub�rculo, y tres ojos laterales a cada lado del cuerpo. En algunas formas, sobre todo las cavern�colas, los ojos medios est�n reducidos o han desaparecido. El borde anterior del prosoma puede presentar proyecciones como dientes o espinas en algunas especies. La superficie ventral est� casi toda ocupada por las coxas de los pedipalpos y las patas, pero en la parte central se distinguen reminiscencias de antiguas placas esternales. El opistosoma est� unido al prosoma a trav�s de su primer segmento, m�s estrecho, que viene a ser el pedicelo. Esta segunda parte del cuerpo est� formada por 12 segmentos bien definidos; los tres �ltimos van haci�ndose m�s peque�os, quedando el ano en el �ltimo de ellos. En este caso, el borde posterior del cuerpo no termina en un flagelo, como en los urop�gidos, sino que es redondeado.

Los quel�ceros son peque�os, y est�n formados por dos artejos; el basal es fuerte y provisto de dientecillos y el distal tiene forma de gancho. Algunas especies producen un ruido caracter�stico, muy fino, gracias a su aparato de estridulaci�n, que est� formado por unas sedas muy r�gidas que se encuentran entre los artejos basales de los quel�ceros y que pueden frotar entre s�. Es una forma de comunicaci�n entre machos y hembras.

Los pedipalpos est�n muy desarrollados y provistos de fuertes espinas en todos los artejos. El tarso tiene aspecto de una u�a fuerte, que puede mover e inclinar sobre la tibia, y sus sedas fuertes y r�gidas act�an como una pinza. Tampoco aqu� se trata de una verdadera quela, sin embargo, es tan efectiva como �sta. Los pedipalpos est�n provistos tambi�n de numerosas sedas, gracias a las cuales mantienen limpios estos ap�ndices, despu�s de cada comida.

Lo que m�s identifica a estos animales es el aspecto de su primer par de patas. �stas son extremadamente largas y delgadas, con numerosas subdivisiones en los �ltimos artejos. Estas estructuras anteniformes son importantes �rganos sensoriales gracias a los cuales el animal logra orientarse, encuentra a sus presas y a su compa�ero sexual y se da cuenta de la presencia de alg�n peligro en su cercan�a. Por este motivo, las lleva siempre levantadas y dirigidas hacia adelante. En las especies cavern�colas estos ap�ndices son a�n m�s largos. Es l�gico suponer que estructuras tan largas y fr�giles como �stas, est�n expuestas a romperse o ser fracturadas por otros animales. De hecho, esto sucede con frecuencia y para beneficio del amblip�gido, mientras el enemigo se entretiene tratando de capturarlo a trav�s de este ap�ndice, separa el tendarapo al nivel del f�mur y tiene tiempo de darse a la fuga. En la siguiente muda regenerar� totalmente los artejos que le faltan. Los otros tres pares de patas son mucho m�s cortas, aunque tambi�n son proporcionalmente largas y delgadas y terminan en un par de peque�as u�as; algunas especies presentan un tipo de cojinete entre estas u�as, llamado pulvilo, que les ayuda a caminar sobre superficies lisas. Con estos tres pares de patas pueden desplazarse con la misma facilidad hacia adelante, que hacia los lados, como un cangrejo; alcanzan bastante rapidez cuando se asustan y tratan de escapar.

Los machos y las hembras de los amblip�gidos son pr�cticamente iguales y para conocer el sexo de los ejemplares se necesita recurrir al estudio de las estructuras genitales, situadas por debajo del op�rculo genital, en la parte ventral del segundo segmento opistosomal. Al levantar esta placa del macho se observa el orificio genital en medio de dos especies de conos; por all� saldr� el espermat�foro. En la hembra s�lo se ven dos peque�as ranuras y el orificio genital.

Siendo los amblip�gidos de h�bitos nocturnos, el apareamiento tiene lugar durante la noche. De acuerdo con lo descrito por Alexander (1962), cuando una pareja se encuentra se identifican entre s� mediante golpecitos con su primer par de patas. �stos se acent�an por parte del macho, despu�s de reconocerla; comienza a alejarse y a acercarse a la hembra, sin dejar de acariciarla; este comportamiento puede durar horas hasta que, finalmente, se detiene ante ella, se voltea de manera que ambos vean hacia la misma direcci�n y empieza atacar repetidas veces el suelo con el opistosoma, hasta depositar en �l al tronco o ped�nculo del espermat�foro, pero todav�a sin esperma. Vuelve a enfrentarse a la hembra que durante todo este tiempo ha permanecido quieta, como hipnotizada con tales manipulaciones, y ahora sí deposita dos masas de esperma sobre el tronco fijado previamente en el suelo. Una vez hecho esto comenzar� a retroceder, haciendo vibrar sus primeras patas, con lo cual la hembra empezar� a seguirlo hasta llegar a donde se encuentra el espermat�foro; al tocarlo con sus primeras patas, r�pidamente colocar� su abertura genital sobre �l, tomando el esperma. Despu�s la hembra se retirar� y el macho se comer� lo que haya quedado del espermat�foro.

El n�mero de huevos que la hembra pone var�a con las especies, entre 15 y 50; como en el caso anterior, los huevos quedan dentro de un ovisaco protector, que en este caso es de naturaleza mucosa; la hembra se encarga de llevarlo consigo, unido muchas veces a su orificio genital. Cuando los peque�os nacen tienen un color blanquecino y no abandonan de inmediato el ovisaco, sino que permanecen dentro de �l hasta su primera muda; entonces se suben al dorso de la madre y all� se quedan hasta su segunda muda, despu�s de la cual, encontr�ndose ya m�s fuertes y con su primer par de patas bien extendidas, abandonan a la hembra para iniciar una vida independiente. Estas ninfas, muy parecidas a los adultos, pero en peque�o, mudar�n varias veces m�s antes de alcanzar su madurez sexual, al cabo de unos tres a�os aproximadamente.

El aspecto prensil de los pedipalpos indica el h�bito depredador de estos animales, los cuales cazan a otros artr�podos para alimentarse, principalmente insectos, ar�cnidos y algunos miri�podos. Al no tener veneno se ayudan de las agudas espinas que tienen en sus pedipalpos, con las cuales aprisionan y pinchan una o las veces que sean necesarias a sus presas, hasta debilitarlas o matarlas. El artejo distal del quel�cero, en forma de gancho, participa tambi�n activamente en la captura de la presa, entrando y saliendo repetidas veces en el cuerpo de la v�ctima.

Para localizar a sus presas y al agua que necesitan beber con cierta frecuencia, los amblip�gidos utilizan su primer par de patas, el cual conservan limpio de impurezas. No s�lo �stas, sino todas las dem�s patas y los pedipalpos son minuciosamente aseados despu�s de cada comida. Para esto cuentan con brochas de sedas localizadas en los quel�ceros y en el tarso de los pedipalpos. Las patas son llevadas por los pedipalpos, una por una, hasta los quel�ceros, desliz�ndolas entre las brochas de estos ap�ndices, con lo cual quedan limpias de todo desecho. Los pedipalpos se limpian entre s�, con ayuda de las brochas tarvales que, a su vez, ser�n liberadas de toda impureza por los quel�ceros.

Como no producen veneno u otro tipo de secreci�n, como la de los urop�gidos, el �nico mecanismo de defensa con el que cuentan para combatir a sus enemigos naturales son las fuertes espinas de sus pedipalpos; sin embargo llegan a ser poco efectivas frente a depredadores grandes como lagartijas y aves. Cuando se establece una lucha entre ellos usan sus primeras patas como l�tigos. Pero una de las principales razones por las que han logrado sobrevivir a la persecuci�n de enemigos m�s fuertes y poderosos es la agilidad y rapidez de sus movimientos, gracias a los cuales escapan y se esconden de sus atacantes. Durante su evoluci�n han logrado desarrollar tambi�n otra forma de protegerse, tomando el color y el aspecto del medio en donde se encuentran, pasando as� inadvertidos por sus enemigos; o dicho en otras palabras, tienen propiedades cr�pticas.

Los amblip�gidos se encuentran en sitios h�medos, distribuidos en las regiones tropicales y semitropicales de muchos pa�ses del mundo. En Am�rica se extienden desde el sur de los EUA hasta Brasil. No se entierran como los urop�gidos pero, por el cuerpo tan aplanado que tienen, f�cilmente pueden resguardarse bajo las piedras, en ranuras de rocas, entre la corteza suelta y trozos de madera, bajo la hojarasca, entre basura y escombros, buscando siempre cierto grado de humedad. Tambi�n suelen esconderse bajo las rocas de dunas arenosas, sobre las palmeras y entre las c�scaras de los cocos en las playas; algunos visitan los nidos de los termites. En todos estos sitios pueden permanecer descansando durante el d�a, ocult�ndose de la luz directa del Sol, de la cual huyen; apenas llega la noche se vuelven activos. En muchos pueblos de M�xico es frecuente que los tendarapos entren a las chozas y casas pobres de los habitantes del lugar, lo mismo que a los sitios donde se guardan cachivaches. Desde hace milenios, muchas especies viven en cuevas y no es dif�cil suponer que los antepasados de todas ellas hayan sido de h�bitos cavern�colas. Aunque hay muy pocos registros f�siles de estos animales se sabe que, igual que los urop�gidos, exist�an ya en el Carbon�fero.

En la actualidad se conocen poco m�s de 60 especies en todo el mundo, las que se agrupan en 18 g�neros y tres familias. En M�xico s�lo se han encontrado representantes de la familia Phrynidae, con unas 13 especies. Las m�s abundantes son las del g�nero Paraphrynus y las m�s grandes de todas, a nivel mundial, son las especies mexicanas de Acanthophrynus.