VII. LA REPRODUCCI�N

UNO de los aspectos de las aves, que m�s han atra�do la atenci�n adem�s del vuelo, es lo peculiar, y a veces rom�ntico, de su conducta reproductiva. Muy importante es que la reproducci�n, en la mayor�a de las aves, es estacional, es decir, se lleva a cabo durante una �poca definida del a�o. Esto se observa claramente en la primavera, cuando casi todas las especies de aves se encuentran cantando y trabajando activamente en conseguir material para sus nidos.

El inicio de la etapa reproductiva est� marcado por profundos cambios fisiol�gicos que se piensa son disparados por algunos factores del ambiente. Por ejemplo, las aves que viven en el norte de Am�rica resultan afectadas por los cambios de duraci�n del d�a en las diferentes estaciones del a�o, de ah� que el inicio de la reproducci�n coincida con la llegada de la primavera, cuando los d�as se hacen m�s largos con respecto al invierno. Por el contrario, en las aves que viven en los desiertos de Australia es la llegada de las lluvias (que puede tardar a veces m�s de un a�o) la que propicia el inicio de la etapa de reproducci�n. Las aves que viven en los tr�picos no distinguen los sutiles cambios de duraci�n del d�a, porque casi no los hay, ni las lluvias, porque llueve todo el a�o, entonces son capaces de reproducirse varias veces en un a�o y los factores que lo propician a�n no son bien conocidos. Esta sincronizaci�n asegura que cuando los pollos nazcan, los recursos alimenticios en el ambiente (insectos, semillas y frutos) sean los suficientes para garantizar su crecimiento.

Cualquiera que sea el factor que da inicio a la reproducci�n, las aves responden a �l con cambios fisiol�gicos extremos. Las hormonas del cerebro, principalmente las provenientes del hipot�lamo, estimulan a los diferentes �rganos del cuerpo, especialmente los sexuales, los cuales entran en gran actividad. Los test�culos de los machos aumentan de tama�o hasta diez veces m�s en relaci�n con las etapas no reproductivas, y los fol�culos en los ovarios de las hembras empiezan a crecer hasta presentar la apariencia de un racimo de uvas (Figura VII 1). Las g�nadas tambi�n empiezan a producir hormonas que a su vez estimulan el desarrollo de conductas muy particulares para atraer una pareja y comenzar la anidaci�n.

Figura VII.1 Diferencias en tama�o gonadal. (A) Test�culos inactivos; (B) test�culos activos; (C) ovario inactivo y (D) ovario activo con varios fol�culos.

UN LUGAR PARA REPRODUCIRSE

El primer suceso que se produce es la obtenci�n de un territorio. Este comprende un �rea que el ave defiende contra miembros de su misma especie principalmente, as� como contra depredadores y otros invasores. El territorio debe ser un �rea en la cual exista un lugar seguro para establecer el nido, adem�s, debe estar cerca de una fuente de alimento para los pollos y los padres. Los territorios en las aves var�an mucho de acuerdo con sus necesidades. Algunas especies como los cardenales y gorriones, demarcan un territorio grande, dentro del cual van a realizar todas las actividades de la reproducci�n y obtener todo su alimento. Otras como los tordos y las calandrias, establecen un territorio grande, pero parte del alimento va a ser obtenido fuera de �l. El tama�o del territorio es, por lo tanto, variable dependiendo de la especie y sus necesidades, las aves de presa necesitan territorios de muchos kil�metros cuadrados, mientras que las especies peque�as s�lo de algunas decenas de metros cuadrados.

Existe otro tipo de territorio, muy peque�o, que s�lo abarca una peque�a �rea alrededor del nido. Éste es muy frecuente en las aves marinas como las gaviotas y golondrinas de mar, las cuales se reproducen en colonias grandes y muy pobladas; para establecer su l�mite territorial, algunas de estas aves se ven de frente y se mantienen a una distancia tal que no se toquen sus picos.

Algunas aves pol�gamas, como los turquitos de Am�rica tropical y los p�jaros boyeros de Australia defienden territorios en los cuales �nicamente se desarrollan actividades de atracci�n de pareja y copulaci�n, estas �reas se llaman arenas, y dejan de ser defendidas despu�s del apareamiento.

El territorio es establecido y resguardado por el sexo dominante. Por lo general son los machos los que participan activamente en estas tareas, aunque en los falaropos y las jacanas corresponden a las hembras. Un individuo territorial por lo general va a estar colocado en lugar visible, desde donde puede observar su territorio y avistar cualquier intruso que se aproxime. Los m�todos de defensa son variados, por ejemplo, un macho estar� cantando continuamente para avisar que se encuentra en su territorio y que atacar� a cualquiera que se atreva a penetrar en �l. Otras aves se colocan en un lugar visible y adquieren posiciones agresivas, como por ejemplo haciendo evidentes los parches de color vivo que tienen en las alas o cola, como el tordo charretero de los ca�averales de M�xico. Si despu�s de esto alg�n intruso entra al territorio, el due�o llegar� hasta la agresi�n f�sica para desalojarlo. Cabe mencionar que los territorios son muy frecuentes durante la �poca reproductiva, pero algunas especies los defienden durante todo el a�o, por ejemplo, territorios de alimentaci�n y los sitios de dormir o de escondite.

LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Los grupos reproductores que integran las aves pueden ser de tama�o variado dependiendo del n�mero de individuos de cada sexo participantes, esto se conoce cient�ficamente como sistema de apareamiento. El m�s com�n es la monogamia, en la cual participa s�lo un individuo de cada sexo, es decir una pareja. Los patos, cisnes, loros, palomas, aves de presa y la gran mayor�a de las aves canoras forman parejas de duraci�n variable.

Sin embargo, tambi�n es frecuente encontrar grupos formados por m�s de dos individuos, a lo que se le llama poligamia. Se reconocen dos tipos de poligamia; el primero es la poliginia, en la cual un macho se aparea con varias hembras. En algunas ocasiones, el macho mantiene juntas a varias hembras durante toda la �poca reproductiva como es el caso de las avestruces. Otras aves polig�nicas son capaces de copular con muchas hembras durante el ciclo reproductivo; sin embargo, no participan en las labores de anidaci�n y cuidado de los pollos ni defienden su nido o territorio como lo hacen muchos colibr�es, turquitos y guacos.

El segundo es la poliandria, que es la situaci�n contraria, pues en ella una hembra se aparea con varios machos y tambi�n, en ocasiones, los mantiene juntos en un har�n. Las jacanas hembras forman un har�n de hasta cuatro machos con los que copulan; los huevos fertilizados en cada c�pula son depositados en diferentes nidos del har�n. Cada uno de los machos es responsable de cuidar un nido, alimentar y educar a los pollos que en realidad son una mezcla de sus hijos y los hijos de los otros machos. Otras especies como los alzacolita y los falaropos tambi�n son poli�ndricas, sin embargo las hembras solamente se aparean con un macho a la vez, aunque tienen varias parejas cada estaci�n reproductora.

Un caso aparte dentro del sistema polig�mico es la promiscuidad. Se pensaba que estos grupos reproductivos formados por varios machos y hembras se apareaban indistintamente, manteniendo un nido comunal como lo hacen los tic�s o garrapateros, especie com�n en M�xico. Se ha observado recientemente que en realidad este sistema consiste en varias parejas mon�gamas que ponen sus huevos en un nido comunitario, por lo que los pollos son cuidados indistintamente por todos los padres.

EL PROBLEMA DE ENCONTRAR PAREJA

Para iniciar el rito de la reproducci�n, las aves recurren a una serie de se�ales dirigidas a encontrar su pareja y realizar la copulaci�n. Las se�ales generalmente pueden ser muy complicadas, e incluyen cantos, posiciones, bailes, vuelos, ruidos producidos con objetos, las alas o la cola y, a veces, ofrecimiento de regalos. A esta serie de patrones de conducta que tienen por objeto reunir a los sexos, se le da el nombre de desplante (display), y a la actividad de atraer a la pareja, cortejo. �ste tiene caracter�sticas muy particulares en cada especie, lo que asegura que un individuo s�lo reconocer� el patr�n de cortejo de su misma especie, evitando as� entrecruzamientos h�bridos. En algunos casos, el cortejo puede ser muy sencillo, pues la hembra es atra�da por el canto del macho hacia el territorio, se produce la copulaci�n y la pareja inicia otras actividades como la construcci�n del nido y la puesta. Los patos y los zambullidores realizan su cortejo en el agua y nadan siguiendo patrones particulares o realizando carreras sobre el agua. Sin embargo, en algunas aves los cortejos son muy complicados. Los ptilonorrincos o boyeros, aves australianas, construyen una estructura llamada boya (bower), que muchas veces tiene la forma de una peque�a casa (tanto que los primeros exploradores europeos pensaron que eran construidas por enanos o duendes), alrededor de la cual colocan objetos (papeles, pedazos de tela, corcholatas) de colores variados: azul una especie, rojo otra, blanco otra; inclusive una especie "pinta" las paredes de su boya con frutos, lo cual atrae a la hembra irremediablemente hacia la boya donde se realiza la c�pula (Figura VII.2). Ofrecer regalos no es exclusivo de los boyeros, las grandes aves de presa, como algunas �guilas, realizan el cortejo al vuelo, siendo la culminaci�n del desplante regalarle a la hembra una presa mientras el macho vuela de espaldas. Los abejarucos de Europa y Asia regalan un insecto a la hembra dentro del nido, lo cual hace que �sta se disponga a copular, es la alimentaci�n de cortejo.

Figura VII.2 Boyas utilizadas por los p�jaros ptilonorincos australianos para atraer su pareja.

Turquitos, colibr�es y guacos realizan un tipo de cortejo muy particular que recibe el nombre gen�rico de lek. Se efect�a en un territorio peque�o llamado arena, en la cual se re�nen varios machos a realizar sus desplantes. Las hembras, por lo general, se mantienen alrededor de la arena observando a los machos realizar su ritual, apare�ndose con el que realiz� el mejor acto. Uno de los resultados l�gicos de este sistema es que existe un macho, llamado dominante, el cual se aparea con la mayor�a de las hembras, por lo que machos menos experimentados se aparear�n con pocas o ninguna. Los rituales del lek llegan a ser muy complejos; en algunas especies de turquitos los machos forman una fila y religiosamente esperan su turno para realizar su desplante, que consiste en vuelos acrob�ticos produciendo sonidos con las alas. Lo anterior fue estudiado con gran detenimiento en Brasil por el investigador alem�n Helmut Sick.

En M�xico los turquitos toledo realizan este tipo de rituales en arenas de 15 a 25 metros cuadrados, rodeadas de arbustos desprovistos de hojas y en suelo desnudo. Las hembras llegan a la arena primero y atraen con llamadas a los machos cercanos, quienes realizan bailes que consisten primero en saltos bruscos de rama en rama por arriba y alrededor de la hembra, adem�s de saltos verticales cada vez m�s frecuentes y emitiendo llamadas particulares. Todos los machos realizan su desplante al mismo tiempo hasta que la hembra sale volando y es seguida por el macho que se encuentra m�s cercano. Es entonces cuando los dem�s machos suspenden sus desplantes y la hembra realiza la c�pula.

Una vez conseguida la o las parejas, la duraci�n de las relaciones var�a de acuerdo con las diferentes especies. Algunas s�lo est�n juntas durante la copulaci�n, siendo las hembras las encargadas de construir el nido, incubar los huevos y cuidar a los pollos, mientras que los machos posteriormente se aparean con otras hembras. Esto es frecuente en varios grupos de aves pol�gamas como los colibr�es y los turquitos.

Los patos frecuentemente permanecen como pareja durante un corto tiempo, generalmente hasta que la hembra acaba de poner los huevos e inicia la incubaci�n. Muchas de las especies mon�gamas y varias pol�gamas se mantienen juntas durante toda la etapa reproductiva, separ�ndose una vez que los pollos han alcanzado la independencia. Sin embargo, existen aves que conservan su pareja durante toda la vida; lo hacen as� las grandes aves de presa, los cisnes y los cuervos.

LA CONSTRUCCI�N DEL NIDO

La selecci�n del lugar de anidamiento y la construcci�n del nido constituyen acontecimientos de gran importancia en la biolog�a de las aves, pues el nido va a ser el sitio donde se desarrollen las actividades de puesta de huevos, incubaci�n y cuidado y crianza de los pollos hasta que sean independientes, por lo que debe reunir condiciones de seguridad contra depredadores y las inclemencias del tiempo. Generalmente se trata de una estructura construida o acondicionada por los padres, aunque en ocasiones puede ser utilizada solamente una eminencia natural del terreno. Los padres construyen los nidos con el material disponible en la zona (ramas, hojas, pelo) y los cubren por dentro con una capa de plumas, pelo u hojas peque�as para proporcionarle calor a huevos y pollos. Cuando los nidos est�n en lugares visibles, son cubiertos exteriormente con l�quenes o ramas sueltas para esconderlos de los depredadores. Aunque generalmente la tarea de construir el nido la desarrolla la pareja, puede ser s�lo uno de los padres el que la realice, mientras el otro surte el material, defiende el territorio, o sencillamente no participa.

Los nidos de las aves son muy variados en forma y localizaci�n. Existen algunas que no construyen nidos, y colocan los huevos simplemente en una depresi�n del suelo, como los tapacaminos, en una roca saliente en las alcas, o bien son transportados en un pliegue de la piel situada entre las patas, como lo hacen los ping�inos emperadores.

Otras aves anidan dentro de agujeros naturales, como los formados entre las rocas (algunos petreles, rabijuncos y saltaparedes) o los que se producen en los �rboles al romperse las ramas (algunos papamoscas, golondrinas y c�laos). Tambi�n existen especies que fabrican los huecos en donde colocan su nido, tal es el caso de la mayor�a de los p�jaros carpinteros, quienes perforan los �rboles, o los cavan en el suelo o la pared, como algunos petreles, momotos y golondrinas, o dentro de un termitero, a la manera de los martines pescadores y los loros atoleros. Algunas especies utilizan los nidos o cavidades fabricadas por otros p�jaros o animales, entre ellos los b�hos madrigueros que utilizan los agujeros que cavan los perritos de las praderas, las tuzas y otros mam�feros, o los trogones que aprovechan los nidos vac�os de los p�jaros carpinteros.

Cuando el nido es una estructura construida, puede tener varias formas y sitios de colocaci�n. La forma general de nido que conocemos por las ilustraciones y caricaturas es llamada nido de copa abierta, pues es una estructura en forma de media esfera. Los albatros y otras aves marinas solamente acomodan algo de material en una depresi�n en el suelo que les sirve de nido, mientras que los somormujos construyen una copa flotante en el agua; las golondrinas y algunos vencejos construyen su copa pegada a una pared, en tanto que gran cantidad de aves lo fabrican en la horquilla de los �rboles y arbustos o colgantes, como las calandrias y orop�ndolas (Figura VII.3).

Figura VII.3 Diversidad de nidos en las aves. (A) Nido de alca en una saliente rocosa; (B) nido de una orop�ndola; (C) nido en copa de colibr� hecho de telara�as; (D) nido de saltapared en un agujero y (E) nido colgante en domo de papamoscas.

Si el nido, adem�s de tener una base es construido con un "techo" y paredes, recibe el nombre de nido en domo, �stos son especialmente frecuentes en las regiones tropicales. Pueden ser construidos dentro de cavidades en los �rboles o en el suelo, colgantes o tejidos entre ramas y pastos. Especialmente famosos son los nidos de las golondrinas risqueras en M�xico y los horneros de Argentina, los cuales est�n hechos de lodo en forma de olla o de horno de pan. Otros nidos con domo notables son los que construyen los p�jaros sastre, los cuales fabrican su nido en una hoja, cosi�ndola con telara�as para usarla como techo. Los campeones constructores de nidos en domo son los p�jaros tejedores de �frica, pues construyen nidos de gran tama�o tejidos de diversos materiales. Incluso, ciertos p�jaros tejedores construyen lo que se llama nidos comunales, verdaderos condominios compuestos de varias c�maras de anidamiento para varias parejas (Figura VII.4).

Figura VII.4 Nido comunal del p�jaro tejedor social del �frica. Se observan las entradas a cada una de las c�maras individuales.

M�s interesante es el hecho de que algunas aves colocan sus huevos en los nidos de otras especies. Por ejemplo, el papamoscas pirata molestar� a una pareja de calandrias hasta que �sta abandone el nido que ha construido para �l ocuparlo. Por otro lado, existen aves como los tordos de ojos rojos, llamadas par�sitas, que depositan sus huevos en los nidos de otras especies, llamadas hospederos, que son los que cuidan los pollos. Hablaremos de esto posteriormente.

LA ESTRUCTURA DE UN HUEVO

Una vez que el nido ha sido construido, la hembra debe proceder a poner los huevos ya fertilizados. El huevo es una estructura sumamente importante, pues ha sido en gran parte la causa del �xito de las aves. El huevo de las aves se llama huevo amni�tico, lo que quiere decir que se trata de una envoltura que rodea al embri�n y est� formada por varias membranas anexas. La m�s importante es el amnios, que es una bolsa llena de l�quido dentro de la cual se desarrolla el embri�n. La aparici�n de esta membrana constituy� un suceso important�simo en la evoluci�n de los vertebrados terrestres, pues permiti� que los huevos fueran colocados fuera del agua sin que el embri�n se deshidratase. La otra membrana anexa se llama alantoides, y es una bolsa en la cual se van a depositar los productos de desecho del embri�n evitando as� su intoxicaci�n.

Sin embargo, estos anexos embrionarios solamente son visibles cuando el embri�n lleva ya algunos d�as de desarrollo. Un huevo reci�n puesto tiene una estructura muy interesante. Lo m�s evidente es que dominan dos sustancias, una transparente (clara o albumen) y una de color amarillo o rojizo (yema) (Figura VII.5).

Figura VII.5 Esquema de un huevo mostrando sus diferentes estructuras.

La yema est� compuesta de una mezcla de prote�nas, grasas y carbohidratos disueltos en agua, envuelta en una membrana llamada vitelina. Su funci�n principal es proveer al embri�n de las sustancias nutritivas necesarias para su crecimiento, es decir, constituye su alimento durante el desarrollo dentro del huevo. La yema est� formada de capas conc�ntricas de yema pigmentada (amarilla o rojiza dependiendo de la dieta del ave) y yema blanca. Cuando rompemos un huevo, en la parte superior de la yema se puede ver un peque�o punto blanco llamado blastodisco; �ste es el �vulo propiamente, a partir del cual se desarrollar� el embri�n. La membrana vitelina rodea a la yema y evita que se mezcle con el albumen, adem�s de tener un papel importante en la permeabilidad de los espermatozoides.

El albumen es una masa gelatinosa transparente que ocupa gran parte del volumen de un huevo, formada en su mayor parte de prote�nas, y sus funciones son evitar las invasiones de microorganismos, proveer al embri�n de agua y prote�nas en las etapas finales del desarrollo y, desde luego, prestar protecci�n contra golpes o ca�das, que puedan afectar al embri�n. Si observamos con detenimiento la clara de un huevo abierto veremos que se encuentran dentro de ella dos estructuras similares a cuerdas enrolladas formadas de prote�nas, se llaman chalazas y su funci�n es mantener la yema en el centro del huevo.

Las cubiertas externas del huevo son las membranas y el cascar�n. Las membranas son dos capas fibrosas, el�sticas, constituidas de prote�nas y l�pidos, que rodean todas las estructuras internas del huevo. El cascar�n es la cubierta m�s externa, caracterizada por tener minerales depositados, principalmente calcio, lo que hace que los huevos de las aves sean r�gidos, no blandos como en los reptiles u otros vertebrados ov�paros como los ornitorrincos. Tanto el cascar�n como las membranas son porosos, permitiendo la respiraci�n y el intercambio limitado de sustancias entre el exterior y el interior.

La presencia de todas estas capas y la forma general del huevo producen una estructura de gran rigidez. Se ha calculado que un huevo tiene una resistencia similar a la de una roca blanda, como una lutita; para comprobarlo intente romper uno presionando sus extremos; se evita as� que el huevo se rompa por el peso de quienes lo incuban.

DIVERSIDAD DE HUEVOS EN LAS AVES

Una de las caracter�sticas importantes del cascar�n del huevo es que por lo com�n posee una determinada cantidad de pigmento. Las gallinas, las palomas, los b�hos, los vencejos, los loros y los colibr�es ponen huevos totalmente blancos. Los tinam�es ponen huevos de colores pastel con una superficie brillante, como porcelana. Sin embargo, la mayor�a de las aves ponen huevos pigmentados de color s�lido (azul o verde) o densamente moteados. En este caso, cada huevo tiene un patr�n individual aun dentro de la misma especie, lo que permite a los padres reconocer los propios.

La forma general de los huevos var�a con los diferentes grupos, pudiendo ser esf�ricos, ovales, el�pticos o piriformes. Lo anterior se halla en funci�n del lugar donde las aves tienen su nido. Los huevos piriformes son frecuentes en las aves que anidan en los riscos, como las alcas, as� el huevo al moverse, solamente describir� movimientos circulares sin caerse. Por el contrario, vamos a encontrar huevos esf�ricos en las aves que anidan en los huecos, como los b�hos, pues no existe el peligro de que caigan (Figura VII.6).

Figura VII.6 Variedad de formas y coloraci�n de huevos.

La variaci�n en el tama�o del huevo de las aves es tan amplia, que va desde una longitud de 1 cm en algunos colibr�es, hasta el enorme huevo del avestruz, que puede contener un litro. El tama�o del huevo es proporcional al de la especie, sin embargo, kiwis y colibr�es ponen huevos muy grandes en proporci�n de su tama�o. El huevo m�s grande que se conoce es el de las extintas aves elefante de Madagascar, el cual med�a m�s de 35 cm de largo. Algo interesante es que los huevos de las aves cuyos pollos nacen autosuficientes, como las gallinas y los patos, son mayores y con mayor cantidad de yema que los de especies similares cuyos pollos nacen desvalidos y necesitan un mayor cuidado de los padres al nacer.

�CU�NTOS HUEVOS PONE UN AVE?

El n�mero de huevos que deposita un ave en cada puesta esta determinado por diversos factores evolutivos. El investigador ingl�s David Lack descubri� que un ave es capaz de poner tantos huevos como pollos pueda criar hasta que sean independientes. Esto es, si pusiera m�s huevos de los que puede cuidar, gastar�a mucha energ�a y pocos, o ninguno, sobrevivir�a. Por el contrario, si pone menos, perder�a la oportunidad de dejar m�s descendencia con sus genes. Esta explicaci�n ha ayudado a comprender por qu� las aves tienen diferentes n�meros de puesta de acuerdo con el ambiente en que viven (si hay pocos recursos disponibles, ponen menos huevos) o si tienen que invertir mucho tiempo y energ�a en cuidar a los pollos (aves muy grandes). Por ejemplo, los albatros, los ping�inos y las grullas ponen s�lo un huevo, pues sus pollos necesitan de muchos cuidados al nacer y por mucho tiempo; bubias, palomas, colibr�es y muchas aves de percha ponen dos; cuatro o cinco es la nidada com�n de las aves de las zonas templadas; mientras que las gallin�ceas y los patos pueden poner nidadas de hasta 15 huevos.

Una hembra va a responder visualmente al n�mero de huevos que pone, lo que quiere decir que dejar� de poner una vez que la nidada est� completa. Algunas aves tienen la capacidad de reemplazar huevos si, por ejemplo, se les sustrae experimentalmente uno. Se ha comprobado que algunas especies de carpinteros pueden reemplazar hasta 70 huevos en condiciones experimentales. Sin embargo, muchas especies no, y una vez que han puesto toda su nidada, no podr�n sustituir el que se pierda.

Los huevos se ponen en intervalos determinados. Generalmente el primero es puesto al finalizar la construcci�n del nido o unos d�as despu�s. Los siguientes en intervalos de un d�a, aunque algunas especies los ponen cada 48 horas o m�s, hasta que la puesta est� completa.

INCUBACI�N

Se llama incubaci�n el proceso por el cual las aves transmiten calor a los huevos para permitir el desarrollo de los embriones. Cuando se inicia la etapa reproductiva, el o los padres que incuban van a desarrollar un parche de cr�a, que se forma al perderse las plumas del pecho; la piel se engruesa y empieza a crecer gran cantidad de vasos sangu�neos, lo que le da mayor calor a esta �rea del cuerpo (Figura VII.7). Esta parte desnuda va a ser colocada directamente sobre los huevos y los pollos para darles calor. Las bubias no desarrollan un parche de cr�a, sino que cubren los huevos con sus enormes patas totipalmeadas y posteriormente se sientan sobre ellas.

Figura VII.7 Parche de cr�a o incubaci�n.

La incubaci�n se inicia en la mayor�a de las especies una vez que toda la puesta est� completa, por eso observamos que todos los patitos de una nidada son del mismo tama�o. Pero algunas especies incuban desde que es puesto el primer huevo, de modo que pueden encontrarse nidadas con pollos en diferentes etapas de desarrollo, como en el caso de las bubias y las fragatas, entre otras aves.

En Australia habita un grupo muy particular de aves llamadas megap�didas o p�jaros incubadores. A diferencia del resto de las aves, las megap�didas no incuban sus huevos con el calor directo de los padres, sino que construyen un mont�culo de tierra y materias vegetales, o lo erigen cerca de una fuente de calor como un cono volc�nico. El calor producido por la materia en descomposici�n o por el calor terrestre va a ser el que propicie el desarrollo de los pollos; los padres revisar�n continuamente si el calor es el necesario introduciendo su pico abierto en el mont�culo y quitando o agregando material seg�n sea necesario. Podemos observar que este tipo de incubaci�n se parece mucho al que usan algunos reptiles, como los cocodrilos; los pollos de estas aves son completamente independientes al nacer y se valen por s� mismos (Figura VII.8).

Figura VII.8 Nido de los p�jaros incubadores australianos.

La incubaci�n puede ser realizada por uno o ambos padres. Algunas especies polig�nicas y muchas especies mon�gamas, como las aves de percha en general y los patos, dejar�n a las hembras el trabajo de la incubaci�n. En los tinam�es, las jacanas, los kiwis y los em�es, son los machos los que desarrollan esta actividad. Ciertas aves comparten la incubaci�n, turn�ndose el macho y la hembra a intervalos establecidos; por ejemplo, los ping�inos se alternan cada 24 horas. El tiempo de incubaci�n es variable y se encuentra entre diez d�as y doce semanas; las gallin�ceas y aves de tama�o y h�bitos similares tienen un periodo de incubaci�n de tres semanas, aproximadamente, mientras que en las aves canoras es de dos semanas. Los campeones en tiempo de incubaci�n son los albatros, algunos de los cuales incuban los huevos durante 80 d�as. Para asegurar que los huevos reciban el calor de manera uniforme, los padres frecuentemente los rotan ayudados de sus patas y pico.

EL NACIMIENTO Y CUIDADO DE LOS POLLOS

Una vez que se ha cumplido el periodo de incubaci�n, los pollos se hallan completamente formados y est�n listos para nacer (eclosionar) del huevo. Se puede pensar que para un pollito el cascar�n constituye una barrera dif�cil para su nacimiento, pues tiene la cubierta muy dura. La evoluci�n, y el cercano parentesco de las aves con los reptiles, ha dado como resultado la existencia de una estructura dura llamada diente de huevo, que crece en la punta del pico de los pollos, en una o ambas mand�bulas dependiendo de la especie. Este diente servir� para que el pollo comience a romper el cascar�n y pueda salir. Despu�s del nacimiento, el diente se pierde en unos d�as. Existe tambi�n en los pollos un m�sculo especial llamado de eclosi�n, que ayuda a ejercer presi�n contra el cascar�n para romperlo (Figura VII.9).

Algunos pollos nacen cubiertos por una capa espesa de plum�n, tienen los ojos abiertos, pueden caminar y alimentarse por s� mismos. A estos pollos se les llama precoces o nid�fugos. Los p�jaros incubadores o megap�didos son completamente independientes al nacer, s�lo excavan su salida del mont�culo y comienzan su vida en el exterior. Los patos y algunas aves de playa siguen a sus padres pero se alimentan por s� mismos, mientras que los pollos de las gallin�ceas lo hacen pero los padres les muestran d�nde encontrar alimento, o son alimentados por ellos, como en el caso de los zambullidores.

Si los pollos nacen desnudos, con los ojos cerrados o abiertos, pero permanecen en el nido y son alimentados por los padres por alg�n tiempo, se les llama pollos altriciales o nid�colas (porque permanecen en el nido). Algunos pollos altriciales nacen cubiertos de plum�n, pero no pueden alimentarse por s� mismos, como los b�hos y las aves de presa diurnas. Los m�s desvalidos de todos son las cr�as de las aves canoras y los colibr�es. Estos pollos son cubiertos durante varios d�as por sus padres para darles calor (Figura VII.9).

Figura VII.9 (A) Diente de huevo; (B) pollo y (C) pollo precoz o nid�fugo

Para despertar en sus padres el instinto de alimentarlos, los pollos se valen de una serie de se�ales. Por ejemplo, se ha visto que sus bocas son generalmente muy grandes y tienen colores muy vivos y estructuras fibrosas en el paladar; este patr�n tan llamativo incita al padre a alimentar la boca hambrienta. Tambi�n se ha estudiado que algunas gaviotas adultas, como la de patas amarillas del Golfo de California, tienen una mancha roja en la base del pico, y cuando el pollo est� hambriento pica esta mancha y el padre regurgita el alimento.

La alimentaci�n de las cr�as es variada dependiendo de los h�bitos de la especie. Las aves de presa alimentar�n a sus pollos con trozos de carne o presas completas. Las aves marinas regurgitar�n pescado semidigerido, y la mayor�a alimentar�n a sus pollos con insectos. Los flamencos y las palomas producen un alimento especial, llamado "leche", el cual es una mezcla de alimento semidigerido con sustancias producidas por gl�ndulas presentes en el buche; esta leche tiene color rojizo y es un excelente nutrimento.

Las cr�as en crecimiento necesitan comer frecuentemente, pero esto var�a desde las aves que las alimentan una o dos veces al d�a, como las aves marinas, los vencejos y algunas aves rapaces que realizan largos viajes para obtener alimento, hasta una vez por minuto, como algunas aves tropicales que tienen nidadas muy grandes. Curiosamente, se desarrolla una especie de competencia entre los pollos de un mismo nido para obtener el alimento. Tal comportamiento ha sido estudiado en detalle en aves acu�ticas como las garzas y las bubias, las cuales tienen generalmente dos huevos en cada nidada. Generalmente va a haber un pollo m�s grande y fuerte que acaparar� la comida cuando lleguen los padres, dejando a su hermano sin alimento a veces hasta morir, esta conducta lleva el nombre de fratricidio y ha sido interpretada, seg�n el investigador de la UNAM Hugh Drummond, como una garant�a, puesto que los padres quieren asegurarse de que al menos un pollo sobreviva; s�lo sobrevivir� el m�s d�bil si el mayor muere.

Las cr�as necesitan que sus padres las alimenten, les proporcionen calor y las defiendan de los depredadores por alg�n tiempo. Las aves grandes tienen que cuidar a sus pollos m�s tiempo que las peque�as y el final de la etapa de cuidado paterno es cuando los pollos han adquirido ya la capacidad de volar. Los cisnes, por ejemplo, permanecen con sus padres hasta dos a�os, aun cuando antes del primer a�o tienen ya la capacidad de volar. Los cuidados que los padres dan a los pollos pueden llegar al extremo de llevarlos con ellos a todos lados. Los zambullidores y los colimbos llevan a sus cr�as montadas sobre ellos, como si fueran un barco, durante sus expediciones en busca de comida; el eminente ornit�logo mexicano Miguel �lvarez del Toro descubri� que el p�jaro cantil lleva a sus cr�as en unas bolsas de piel, como las de los canguros, debajo de las alas.

Los pollos ir�n creciendo y prepar�ndose para abandonar el nido y llevar una vida independiente. Cuando est�n a punto de hacerlo, empiezan a brincar y a mover sus alas, un ejercicio necesario para desarrollar fuerza en los m�sculos de vuelo. Sin embargo, abandonar el nido es un riesgo muy grande puesto que no tienen la suficiente experiencia para defenderse y escapar, �ste es un momento cr�tico de su ciclo de vida. Una vez que se realiza el primer vuelo, el ave est� lista para entrar, con todos sus riesgos, a la lucha por la existencia y, por lo tanto, iniciar un nuevo ciclo reproductivo.

LOS PAR�SITOS

Hemos hablado del enorme trabajo y gasto de energ�a que implica la reproducci�n, y tambi�n de que existen algunas aves que tratan de evitar gran parte de esas labores. Se les llama par�sitos de nido y son especies que depositan sus huevos en los nidos de otras aves, los hu�spedes u hospederos, dejando que ellos incuben y cuiden a las cr�as. Los par�sitos se encuentran entre varios grupos de aves, como los patos, varias especies de gorriones tejedores, los indicadores y las calandrias y tordos. Pero el grupo par�sito por excelencia es el de los cuc�s y los garrapateros.

Los par�sitos han desarrollado varias adaptaciones con el fin de ajustarse a su tipo de vida. El tiempo que tardan en poner un huevo es muy corto, lo que les permite depositarlo en el nido del hu�sped al menor descuido, ayudados a veces por la pareja, la cual se encarga de molestar al due�o del nido para alejarlo. Las hembras tienen una cloaca protr�ctil, la cual puede penetrar en nidos peque�os o en huecos. Han copiado la forma y coloraci�n de los huevos del hu�sped, sus pollos se parecen tambi�n a los de �l, tanto que han mimetizado los patrones de color dentro de la boca, aunque los adultos sean muy diferentes. Los pollos de algunos par�sitos, como los cuc�s y los indicadores, nacen antes que los del hu�sped y tiran los huevos del nido o matan a los pollos que ya han nacido.

Esta forma de vida es muy conveniente, pues ahorra energ�a a los par�sitos y les permite tener un gran n�mero de descendientes en poco tiempo. Son famosas las ilustraciones que muestran un pollo de cuc� que es alimentado por un padre hospedero casi diez veces menor en tama�o (Figura VII.10). A pesar de que algunos par�sitos son espec�ficos, es decir que solamente parasitan a otra especie, otros tienen gran variedad de hospederos. En M�xico existen algunas especies de aves par�sitas, como los tordos de ojos rojos (Molothrus aeneus), que parasitan a gran cantidad de especies de gorriones; el cuc� fais�n (Dromococcyx phasianellus) y el cuc� rayado (Tapera naevia).

Figura VII.10 Pollo par�sito de cuc� alimentado por su padre adoptivo, mucho menor en tama�o.

APRENDIENDO A SER PADRES: LA NIDACI�N COOPERATIVA

Para la mayor�a de las aves el primer ciclo reproductivo se lleva a cabo durante el primer a�o de vida que es cuando adquieren la madurez sexual, pero muchas veces esta primera vez es poco eficiente pues no han tenido experiencia previa. Para proporcionar a los individuos la experiencia de paternidad se ha desarrollado evolutivamente un proceso llamado nidaci�n cooperativa.

Los p�jaros cooperativos forman familias muy particulares, compuestas por una pareja de adultos y sus hijos de la nidada del a�o anterior. Estos j�venes participan con sus padres en la construcci�n del nido, la incubaci�n y el cuidado de sus hermanos reci�n nacidos. Tal conducta es sumamente interesante, pues se piensa que adem�s de que los hijos mayores aprenden la manera de ser padres, aseguran la sobrevivencia de sus propios genes al cuidar a sus hermanos. El estudio de las aves cooperativas es muy actual y ha ofrecido informaci�n muy interesante acerca de la evoluci�n de la conducta en las especies que la presentan, como los carpinteros arlequines de Norteam�rica, las abubillas de bosque de Madagascar y las urracas azules de Florida y M�xico, las cuales han sido estudiadas en detalle por investigadores como Glenn Woolfenden, John Fitzpatrick, Walter Koenig y Ronald Mumme.