IX. SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN





UNA vez revisados los aspectos generales de la biología de las aves, conviene referirnos a su clasificación, que es el ordenamiento mediante el cual los ornitólogos reconocen agrupamientos naturales de las aves de acuerdo con su historia evolutiva. El estudio de la clasificación y ordenamiento de los organismos es la labor de la ciencia llamada sistemática.

El objetivo principal de una clasificación biológica es que el ordenamiento propuesto refleje las relaciones evolutivas (filogenéticas) de los organismos; lo que se llama clasificación natural, y es tratado con más detalle en otro libro de esta misma colección (Llorente, J., 1990. La búsqueda del método natural, núm. 95).

Sin embargo, encontrar las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de aves no es tarea fácil, pues tenemos que basarnos en indicios a veces muy sutiles, como ciertas estructuras, patrones de conducta o evidencia bioquímica que nos pueden indicar cuáles grupos son los parientes más cercanos entre sí porque provienen de un ancestro común inmediato.

En el caso de las aves esta tarea ha llevado muchos años de trabajo y debate, y aún en la actualidad existen fuertes discusiones acerca de la situación correcta dentro de la clasificación de algunos grupos como los zopilotes, los flamencos y los vencejos, por mencionar algunos. Las primeras clasificaciones de las aves son obra de los grupos indígenas del mundo, que agruparon las aves de acuerdo con características morfológicas fácilmente observables, como el tamaño de las patas, la forma del pico y sus hábitos. Griegos y romanos, posteriormente, hicieron una clasificación más avanzada.

Los científicos del Medievo y del Renacimiento también basaron sus ordenamientos de las aves en sus caracteres externos y su conducta. De acuerdo con ellos, las aves podían clasificarse de manera general en zancudas, rapaces, gallináceas, palmeadas y pájaros. Este esquema fue seguido en trabajos científicos posteriores, como los de Jean Baptiste Lamarck, Buffon y George Cuvier, todos famosos naturalistas franceses del siglo XIX.

La teoría evolutiva de Charles Darwin, aparecida a mediados del siglo XIX, revolucionó la concepción de la clasificación biológica, y renovó los esfuerzos de los investigadores por encontrar las relaciones evolutivas de los organismos. Los ornitólogos empezaron a estudiar con detenimiento las estructuras internas de las aves, los plumajes, los huesos y la conducta, de modo que se obtuvieron nuevas pistas acerca de la compleja historia filogenética del grupo. Destacan los trabajos realizados por el inglés Thomas Huxley, ferviente seguidor de Darwin, los alemanes Hans Gadow y Max Fürbinger, y el también británico Alfred Garrod, quienes sentaron las bases de la clasificación moderna de las aves.

La clasificación más utilizada por los ornitólogos hasta fechas recientes fue la propuesta por el investigador estadunidense Alexander Wetmore, quien durante muchas décadas de trabajo fue capaz de recopilar la información existente sobre anatomía, fisiología, ecología y distribución, además de aportar muchos datos producto de su propio trabajo con aves fósiles. Esta clasificación (Cuadro IX.1) ha sido más o menos modificada como producto de investigaciones recientes, el uso de nuevos caracteres en el reconocimiento de grupos naturales y la aplicación de nuevos métodos de análisis de clasificación. Se ha observado que la mayor parte de los taxa reconocidos por Wetmore son grupos naturales, lo que significa que reflejan acertadamente las relaciones evolutivas de los grupos. Este esquema fue seguido por otros investigadores importantes como Ernst Mayr, Erwin Stresseman y Dean Amadon. Las modificaciones más recientes a este ordenamiento provienen del consenso de la Unión de Ornitólogos Americanos (AOU por sus siglas en inglés), que es el organismo oficial de nomenclatura y clasificación para las aves de Norte y Centroamérica.

Sin embargo, muchas preguntas sobre la clasificación de las aves aún quedan sin resolverse, y el advenimiento de métodos nuevos en la sistemática y el análisis de nuevos caracteres ha modificado profundamente la concepción que se tenía sobre las relaciones del grupo. Principalmente la llegada del cladismo, método taxonómico que requiere del reconocimiento de grupos monofiléticos y del análisis de caracteres, ha hecho grandes contribuciones al estudio de la filogenia de las aves, como lo demuestran los trabajos hechos por los investigadores estadunidenses Joel Cracraft y Robert Raikow, entre otros, quienes han estudiado bajo este enfoque los caracteres morfológicos.

Cuadro IX.1 Clasificación de las aves propuesta por Wetmore (1960)



CLASE AVES  
SUBCLASE ARCHAEORNITHES  
ORDEN ARCHAEOPTERIGIFORMES †  
SUBCLASE NEORNITHES  
   ORDEN HESPERORNITHIFORMES †  
   ORDEN ICHTHYORNITHIFORMES  
   ORDEN SPHENISCIFORMES (Pingüinos)
   ORDEN STRUTHIONIFORMES (Avestruz)
   ORDEN CASUARIFORMES (Casuarios, emú)
   ORDEN RHEIFORMES (Ñandúes)
   ORDEN AEPYIORNITHIFORMES †  
   ORDEN DINORNITHUFORMES †  
   ORDEN APTERYGIFORMES (Kiwis)
   ORDEN TINAMIFORMES (Tinamúes)
   ORDEN GAVIFORMES (Colimbos)
   ORDEN PODICIPEDIFORMES (Zambullidores)
   ORDEN PROCELLARIIFORMES (Albatros, petreles, fulmares)
   ORDEN PELEGANIFORMES (Pelícanos, bubias, fragatas, anhingas)
   ORDEN CICONIIFORMES (Garzas, cigueñas, ibises)
   ORDEN PHOENICOPTERIFORMES (Flamencos)
   ORDEN ANSERIFORMES (Patos, gansos, cisnes, chajás)
   ORDEN FALCONIFORMES (Águilas, buitre, halcones)
   ORDEN GALLIFORMES (Codornices, faisanes, pavos)
   ORDEN GRUIFORMES (Grullas, rálidos, avutardas, pollas de agua)
   ORDEN CHARADRIIFORMES (Gaviotas, alcas, chorlos, agachonas)
   ORDEN COLUMBIFORMES (Palomas y gangas)
   ORDEN PSITTACIFORMES (Loros)
   ORDEN CUCULIFORMES (Cuclillos, turacos, correcaminos)
   ORDEN CAPRIMULGIFORMES (Chotacabras, nictibios, bocarranas)
   ORDEN APODIFORMES (Vencejos, colibríes)
   ORDEN COLIFORMES (Aves ratón)
   ORDEN TROGONIFORMES (Trogones, quetzales)
   ORDEN CORACIFORMES (Martines pescadores, abejarucos, momotos)
   ORDEN PICIFORMES (Tucanes, carpinteros)
   ORDEN PASSERIFORMES (Aves canoras)

† Grupos extintos  



Además, en la actualidad se están explorando una serie de caracteres bioquímicos y moleculares que anteriormente, por cuestiones de tecnología, no podían ser analizados. Estudios profundos de la estructura de las proteínas y el DNA (ácido desoxirribonucleico), los cromosomas y algunas sustancias metabólicas, se están llevando a cabo y cada vez más se están proponiendo nuevas hipótesis de trabajo que, a la larga, pretenden llegar a la clasificación natural de las aves. Un esfuerzo reciente es el realizado por los investigadores Charles Sibley y Jon Ahlquist, quienes han propuesto una nueva clasificación basada en la técnica de hibridación del DNA. Esto no significa que se hayan olvidado otros caracteres en el estudio de la sistemática de las aves. Por el contrario, en la actualidad todo tipo de caracteres se utilizan en conjunto, de modo que la estructura genética, las secuencias del DNA y la variabilidad morfológica interactúan produciendo clasificaciones más robustas.

LA CLASIFICACIÓN ACTUAL DE LAS AVES

Se reconocen dos grandes subdivisiones (Subclases), los Arqueornites (aves antiguas), en la cual se reconoce como único miembro el Archaeopteryx, por sus características tan peculiares, de las cuales ya se ha hecho mención varias veces, y los Neornites (aves modernas), que incluye a todas las demás aves actuales y fósiles. Conviene entonces hacer una breve revisión de los diferentes órdenes, y algunas familias, en los que se clasifica a las aves modernas y extintas.

LAS RATITES, AVES QUE NO VUELA

Las grandes aves no voladoras del Hemisferio Sur forman un grupo natural llamado las Ratites. Estas aves se caracterizan por tener un paladar primitivo (paleognato), la cubierta del pico dividida en varias escamas y, sobre todo, por carecer de carina que es la quilla del esternón (Figura IX.1).

[FNT 59]


Figura IX.1 Ratites. (A) Tinamú caneo (tinamiformes); (B) casuario (Casuariiformes) y (C) ñandú (Rheiformes).

La mayoría de las ratites son fácilmente reconocibles por sus adaptaciones a la vida terrestre: sus alas son muy cortas, las patas largas y fuertes, y los huesos son macizos como en los mamíferos. Dentro de este grupo se reconocen varios órdenes. El primero lo conforman las avestruces (Orden Struthioniformes), que son las aves vivientes más grandes, habitantes de los desiertos y sabanas de África y la Península Arábiga. Estos gigantes se caracterizan por tener solamente dos dedos en las patas, lo que habla de una adaptación importante que les sirve para desplazarse corriendo, un plumaje laxo y llamativo, y un pico plano y fuerte adaptado a comer diversos alimentos, lo que les ha llevado a ser caricaturizadas como devoradoras de todo.

La contraparte de las avestruces en América del Sur son los ñandúes o avestruces americanas (Orden Rheiformes), que habitan en las pampas y llanuras del sur de Sudamérica y en las tierras altas de los Andes. Externamente son muy similares a las avestruces, solamente que sus plumajes son de tonos pardos y grisáceos, su tamaño es menor y tienen tres dedos en las patas.

En la Región australiana habitan varios grupos de ratites de hábitos completamente distintos. Los casuarios y emúes (Orden Casuariiformes) tienen un plumaje fibroso semejante al pelo de los mamíferos, además de tres dedos en las patas. Los casuarios habitan en las selvas tropicales de Nueva Guinea, y presentan un casco óseo en la cabeza que les sirve como defensa y distintivo sexual; presentan además una larga garra en uno de los dedos, que les sirve para destripar a los enemigos. Los emúes son tranquilos comedores de semillas e insectos que viajan en bandadas por las zonas abiertas de Australia; carecen del casco y la garra de los casuarios, presentando un mechón de plumas negras en el cuello a manera de crin. Los emúes son actualmente muy numerosos, llegando a constituirse como plagas de cultivos y pastizales para el ganado.

Entre las aves más extrañas del mundo están, sin duda, los kiwis (Orden Apterigiformes), habitantes de las selvas de Nueva Zelanda. Casi sin alas, de plumaje filamentoso, largo pico y provisto de nostrilos en la punta son, además, nocturnas. Se alimentan de insectos y gusanos que buscan dentro de la tierra, localizándolos con su fino olfato.

También en Nueva Zelanda habitó un grupo de aves herbívoras, ahora extinto, llamadas moas (Orden Dinornithiformes). Las moas se diversificaron en un gran número de especies y se piensa que su extinción, hace aproximadamente 1000 años, se debió en gran parte a las actividades del hombre, pues se han encontrado collares y otros adornos de los maoríes, pueblo que ha habitado la isla desde la antigüedad, conformados de huesos de moa.

Las aves elefante de Madagascar (Orden Aepyiornithiformes) es otro grupo extinto de ratites que incluyó las aves más voluminosas que hayan existido. Se sabe poco de los hábitos de estas aves y las causas de su extinción son un misterio.

El grupo más numeroso de las ratites, y a la vez el menos semejante a las demás, es el que integran los tinamúes o perdices de monte (Orden Tinamiformes), que habitan en las zonas tropicales desde México hasta Argentina. Son regordetas, muy semejantes a una gallinácea, de cola corta y colores parduscos. A diferencia de otras ratites, los tinamúes tienen las alas bien desarrolladas, una quilla incipiente en el esternón y la capacidad de volar por lapsos breves, aunque preferentemente se desplazan caminando. Se presume que los tinamúes se hallan muy cercanos al antecesor de las demás ratites, por lo que se les considera el grupo de aves más primitivas.

LA VARIEDAD DE LAS AVES ACUÁTICAS

El resto de las aves vivientes se encuentra agrupado en las Carinadas, que se caracterizan por tener bien desarrollada la quilla. Una gran cantidad de órdenes conforman este grupo, existiendo aves que ocupan todos los hábitat y regiones del mundo.

Los pingüinos (Orden Sphenisciformes) conforman uno de los grupos más especializados de aves. Habitan exclusivamente en las aguas frías del Hemisferio Sur, alrededor de la Antártida y en las costas del sur de África y Sudamérica hasta las Islas Galápagos; están perfectamente adaptadas al medio acuático, por lo cual sus alas se han transformado en aletas y sus patas son palmeadas. Existen 18 especies de pingüinos en el mundo, siendo los mayores los pingüinos emperadores.

Las aves buceadoras de las aguas dulces del mundo se encuentran clasificadas en zambullidores (Orden Podicipediformes) y somormujos (Orden Gaviiformes). Los zambullidores son aves acuáticas de plumajes densos, sin cola, y con patas lobuladas con uñas planas, que habitan en los lagos de la región intertropical del mundo. Por el contrario, los somormujos se encuentran en las latitudes altas del Hemisferio Norte, sus plumajes son muy densos, ricamente moteados, rayados y con las patas palmeadas. Ambos grupos construyen nidos flotantes hechos de materia vegetal (Figura IX.2).

[FNT 60]


Figura IX.2 Aves marinas. (A) Zambullidor de pico anillado (podicipediformes); (B) rabijunco (Pelecaniformes); (C) pardera (Procelariiformes); (D) cormorán (Pelecaniformes) y (E) garza pico de bote (Ciconiiformes).

Un orden que agrupa casi exclusivamente aves marinas es el que incluye a los pelícanos y sus parientes (Orden Pelecaniformes). Éstos habitan en el océano y las aguas salobres, tienen una bolsa gular en la base del pico y patas totipalmeadas. Muchas aves ampliamente conocidas pertenecen a este orden. Los pelícanos son aves marinas o de agua dulce de pico muy largo y bolsa gular muy desarrollada que viven en las aguas tropicales; los rabijuncos son aves de los mares tropicales, de color blanco con pico amarillo o rojo vivo, que tienen las plumas centrales de la cola muy largas; los cormoranes o patos buzos habitan en las costas y esteros del mundo, tienen el pico corto con un gancho y la cola rígida; las anhingas o pájaros serpiente tienen un pico muy agudo, como aguja, y cuello y cola largos; las bubias o pájaros bobos habitan exclusivamente en las costas, tienen picos largos y rectos y patas de colores vivos azul, verde o rojo; las fragatas o rabihorcados son aves marinas de cola larga ahorquillada, de color negro y con la bolsa gular roja muy desarrollada en los machos.

Las aves pelágicas, que habitan en alta mar, pertenecen al Orden Procellariformes, que agrupa a todas las aves con nostrilos tubulares. Estas generalmente buscan su alimento volando al ras del agua, por lo que es frecuente verlos planeando sobre las olas. Los albatros son las aves de mayor envergadura que existen y se encuentran en todos los océanos, al igual que las muchas especies de petreles, fulmares y pardelas.

Las similitud externa de las muchas aves acuáticas vadeadoras, de patas y cuellos largos, hizo que se agruparan en el Orden Ciconiiformes, o aves zancudas. Recientes investigaciones indican que este grupo no es natural, sino que está formado por aves que han convergido estructuralmente por un tipo de alimentación y hábitat similar. Las garzas y aves toro forman un grupo particular de aves zancudas de distribución cosmopolita, que presentan la uña media pectinada y parches de plumón de talco. Las cigüeñas, los pico zapato y las aves martillo forman un grupo cercanamente relacionado de aves que habitan tanto en pantanos como en zonas abiertas y secas. Las cigüeñas se distribuyen por todo el mundo, mientras que el pico zapato (Balaeniceps rex) y el ave martillo (Scopus umbretta) están restringidos al África tropical. Los ibis y las espátulas son aves filtradoras que se alimentan de los invertebrados que buscan en el lodo, los primeros se caracterizan por sus largos picos decurvados, mientras que los segundos presentan un pico espatulado.

Las cuatro especies de flamencos (Orden Phoenicopteriformes) forman un orden sumamente especializado de aves filtradoras, con el pico doblado y las patas muy largas y palmeadas. Habitan en las lagunas hipersalinas de África, Sudamérica y el Mar Caribe, generalmente en colonias de miles de individuos. Sus relaciones filogenéticas son inciertas, presentando similitudes con los patos y las aves de playa.

Los patos, gansos, cisnes y ánades forman uno de los grupos mejor conocidos dentro de las aves (Orden Anseriformes). Sus picos son anchos y deprimidos, bordeados de lamelas que les permiten filtrar el alimento, o de dientes que les permiten atrapar los peces; las patas son palmeadas y cortas. Sin embargo, en este mismo orden se encuentran las chajás, aves herbívoras de Sudamérica, que tienen el pico similar al de las gallináceas, patas no palmeadas y un par de espolones en las alas.

RAPACES Y GALLINÁCEAS

Todas las aves rapaces diurnas (Orden Falconiformes) tienen una estructura muy similar, pico ganchudo y fuerte para desgarrar presas, patas fuertes con uñas muy largas y alas poderosas. Sin embargo, parece ser que este grupo también es artificial, agrupando linajes diferentes que no tienen parentesco cercano, sino que se parecen por sus hábitos de alimentación. Los buitres del Nuevo Mundo (zopilotes, cóndores y auras) son un grupo muy especializado a su vida de carroñeros, con las cabezas desnudas y las patas débiles. Las investigaciones del estadunidense David Ligon y otros taxónomos de aves como Charles Sibley y Jon Ahlquist indican que este grupo está relacionado más cercanamente con las cigüeñas.

El resto de las rapaces diurnas, águilas, gavilanes, milanos, buitres del Viejo Mundo, azores, quebrantahuesos y caracaras, son muy similares externamente. Las águilas y gavilanes se distinguen por tener alas anchas y colas cortas, mientras que los halcones y quebrantahuesos poseen alas agudas y colas largas, además de un tubérculo nasal muy característico. El último integrante del orden es el pájaro secretario, una extraña ave de las sabanas africanas, de patas muy largas y con un penacho característico en la cabeza, que se alimenta de serpientes y lagartijas.

Las gallináceas (Orden Galliformes) es un grupo de aves terrestres de pico fuerte y cónico, patas fuertes adaptadas para rascar y alimentación granívora que se distribuye por todo el mundo. Pertenecen a este grupo aves tan conocidas como las chachalacas, los hocofaisanes, las perdices, las codornices, los faisanes, los guajolotes, los pavorreales, las gallinas de Guinea y los guacos, además de un grupo de aves llamadas pavos de los matorrales que habitan en Australia, llamados también pájaros incubadores (Figura IX.3).

[FNT 61]


Figura IX.3 Aves rapaces y gallináceas. (A) Zopilote negro (Falconiformes); (B) cernícalo (Falconiformes); (C) pájaro secretario (Falconiformes) y (D) hocofaisán (Galliformes).

LAS AVES DE COSTA Y PANTANO

Las aves características de ambientes pantanosos (Orden Gruiformes) forman un grupo diversificado que ha desarrollado una serie de adaptaciones como las patas lobuladas y los dedos largos para desplazarse en su ambiente. Las grullas, gallaretas y avutardas se encuentran entre los integrantes más conocidos de este orden, además de que constituyen aves de caza muy apreciadas. El kagú de Nueva Caledonia, el pavo de agua de Centro y Sudamérica, las cariamas neotropicales y los pájaros cantil de América y África, son gruiformes muy interesantes altamente diferenciados (Figura IX.4).

[FNT 62]


Figura IX.4 Aves de costa y pantano. (A) Golondrina de mar real (Charadriiformes); (B) tildío (Charadriiformes) y (C) gallareta (Gaviiformes).

Uno de los órdenes más grandes y diversos es el de las aves de costa y playa (Orden Charadriiformes). Dentro de ellas encontramos formas especializadas que se alimentan de invertebrados en la arena y el fango, como los chorlitos, las agachonas, las avefrías y los chichicuilotes, que tienen patas largas, no palmeadas, colas cortas y picos de forma y tamaño variado. Por otro lado existen aquellas adaptadas para pescar volando, como las gaviotas, los págalos y los rayadores, con patas cortas palmeadas y alas puntiagudas, que les permiten gran maniobrabilidad mientras pescan. Un tercer grupo de aves de costa lo constituyen las alcas, frailecillos y urias, aves buceadoras adaptadas para pescar bajo el agua, que tienen alas y patas cortas y colores negro y blanco similares en patrón al de los pingüinos; las alcas habitan exclusivamente las frías aguas del Hemisferio Norte.

LAS AVES DEL MEDIO TERRESTRE

Con la invasión de las aves al ambiente terrestre, apareció una serie de grupos capaces de explotar gran variedad de recursos alimenticios y de hábitat (Figura IX.5).

[FNT 63]


Figura IX.5 Algunas aves terrestres. (A) Trogón (Trogoniformes); (B) chotacabras (Caprimulgiformes); (C) paloma (Columbiformes) y (D) carpintero (piciformes).

Las palomas (Orden Columbiformes) son habitantes conocidos de todas partes del mundo, aunque tienen mayor diversidad en Australia y Asia. Su cabeza pequeña, patas cortas y cuerpos voluminosos las hacen fácilmente distinguibles. Poseen un opérculo en la nariz que les permite absorber el agua sin tener que echar la cabeza hacia atrás, como las demás aves. Esta peculiaridad ha hecho que se asocie a las palomas un grupo de aves del viejo mundo llamadas gangas, las cuales habitan en desiertos y pastizales de Eurasia y África. Otros miembros interesantes del grupo de las palomas fueron los dodos y los solitarios, enormes aves no voladoras de las islas Mascareñas que se han convertido en símbolo de la extinción de las especies por causas imputables al hombre.

Uno de los grupos más distintivos es el formado por los loros, los papagayos, las guacamayas, las cacatúas y los periquitos (Orden Psittaciformes). Estas aves están adaptadas a la alimentación a base de semillas duras, por lo que sus picos son sumamente fuertes y curvados, las patas son cigodáctilas para trepar con facilidad y sus lenguas carnosas. Habitan en los trópicos de todo el mundo, aunque en Australia han tenido su mayor diversificación, ocupando muchas veces los papeles de los carpinteros, los colibríes y las aves rapaces.

Las aves ratón (Orden Coliiformes) conforman un pequeño grupo africano sumamente peculiar, de plumajes laxos, colas muy largas y delgadas, picos cortos y patas pamprodáctilas. Su conducta es extraña, pues gastan de colgarse de cabeza y correr por los troncos y el suelo a manera de ratones, de ahí su nombre.

Los cuclillos y turacos (Orden Cuculiformes) forman un grupo de aves terrestres adaptadas básicamente a la vida en los árboles. Los cuclillos son de plumajes parduscos con patas cigodáctilas, lo que les permite trepar con facilidad. Los picos son de forma variable, aunque por lo general largos y ligeramente decurvados. Existen algunas especies de cuclillos adaptadas a la vida en el suelo, como los correcaminos de los desiertos de Norteamérica, así como muchas especies parásitas. Los turacos, por el contrario, son aves arborícolas africanas de brillantes colores con picos fuertes y cónicos adaptados para alimentarse de frutos. Actualmente se considera integrante de este orden el hoatzín, extraña ave sudamericana a la que por mucho tiempo se le consideró emparentada con las gallináceas.

Las aves rapaces nocturnas (Orden Strigiformes) tienen plumajes muy laxos de colores parduscos, ojos grandes dirigidos hacia el frente, y picos y patas adaptados para la captura de presas. Los búhos y lechuzas están perfectamente adaptados a la vida nocturna, y se encuentran en gran variedad de hábitat, desde los desiertos hasta las zonas de nieve perpetua, existiendo también algunas especies diurnas como los búhos madrigueros de los desiertos de Norteamérica. Las especies más pequeñas se alimentan de insectos, mientras que las grandes consumen gran variedad de presas, especialmente mamíferos y aves.

Otro grupo de aves nocturnas o crepusculares lo constituyen los tapacaminos y sus parientes (Orden Caprimulgiformes). Son insectívoras que se alimentan al vuelo, atrapando su alimento volando con la boca abierta, la cual es muy grande y bordeada de vibrisas. Los chotacabras y tapacaminos son los más conocidos dentro de estas aves, pues se encuentran en todas partes del mundo. Menos conocidos son los nictibios o bienparados de América tropical, los bocarrana de Australia y los guácharos, extrañas aves sudamericanas que se alimentan de cocos de aceite.

Aunque la mayoría de las aves son buenas voladoras, definitivamente la perfección aerodinámica la tienen los vencejos y los colibríes (Orden Apodiformes). Éstos poseen patas muy pequeñas (de ahí su nombre) con alas largas y rígidas, apropiadas para el vuelo rápido. Los vencejos son las aves de hábitos más aéreos; tienen plumajes de color negro o pardo y están adaptadas para volar a grandes velocidades atrapando insectos con la boca abierta. Sus picos son cortos pero las bocas son grandes y anchas; muchos de ellos presentan plumas cortas rígidas de estructura peculiar en el frente de los ojos que les sirven para protegerse del viento a manera de parabrisas. Los vencejos se parecen a las golondrinas, con las cuales son confundidos frecuentemente, viven solos o en grandes bandadas, pernoctando y anidando frecuentemente dentro de troncos huecos, chimeneas, cuevas, peñascos o colgados detrás de las cascadas. Sus parientes los colibríes son aves pequeñas, de hecho las más pequeñas, con plumaje de colores metálicos iridiscentes muy diverso; habitan exclusivamente en el continente americano, siendo muy abundantes en Centro y Sudamérica. Se alimentan de néctar e insectos que recogen de las flores, para lo cual sus picos se han modificado en una gran variedad de formas y tamaños, y su lengua se ha adaptado para la obtención del néctar.

Los trogones y quetzales (Orden Trogoniformes) son aves arborícolas, con plumajes laxos, de colores brillantes, que se desprenden con mucha facilidad; habitan en los trópicos de América, África y Asia. Su característica principal es la pata heterodáctila, que es corta, y su pico corto y aserrado. Se alimentan principalmente de frutos e insectos.

A los martines pescadores, cálaos, momotos, abejarucos, abubillas y todios se les agrupa dentro del Orden Coraciiformes, aves con patas sindáctilas y que anidan en huecos. Los martines pescadores forman un grupo de aves piscívoras de plumajes brillantes, que habita en casi todos los continentes, el miembro más conocido de ellos es tal vez el kookaburra, enorme ave australiana que se alimenta de reptiles. Los momotos o pájaros péndulo son aves neotropicales, que poseen las plumas centrales de la cola largas y en forma de raqueta. Los cálaos tienen el pico robusto, como los tucanes, además de un casco óseo y habitan en los trópicos de Asia y África.

El Orden de los Piciformes lo conforman aves con patas cigodáctilas que anidan en huecos. Entre los miembros de este orden están los tucanes, los jacamares y los pájaros monje, los cuales habitan exclusivamente en el trópico de América. Los pájaros indicadores, conocidos por sus hábitos parásitos y su costumbre de atraer mamíferos melívoros a los panales, se distribuyen en África. Los pájaros carpinteros se encuentran en todo el mundo menos en Australia y Madagascar, se caracterizan por su pico en forma de cincel, las plumas de la cola rígidas (acuminadas) y la lengua adaptada para extraer los insectos de los agujeros que hacen en los troncos.

LAS AVES CANORAS

Tres quintas partes de las especies de aves se encuentran en el Orden Passeriformes, llamadas aves canoras o de percha (Figura IX.6). Este grupo es el más especializado de todos, lo cual se nota en el desarrollo de la siringe, que es el órgano productor de sonidos. Además de esta característica, los Passeriformes comparten entre sí la pata perchera, la estructura de los espermatozoides y del esqueleto. Investigaciones recientes han demostrado que existen dos grupos dentro de las passeriformes, basados principalmente en que el hueso del oído medio, la columela, tiene diferentes formas. El primero es llamado suboscines, integrado por aves tropicales con siringe algo primitiva y el hueso del oído de forma globosa. El segundo los oscines, o passeriformes avanzadas, tienen una siringe muy evolucionada y columela de tipo primitivo.

[FNT 64]


Figura IX.6 Aves de percha (Passeriformes). (A) Papamoscas; (B) cotingareal; (C) hormiguero; (D) trepatroncos; (E) urraca corona azul; (F) cenzontle; (G) chinito y (H) verdugo.

Los suboscines habitan en los trópicos de África (pitas), Asia (eurilamos), pero sobre todo son extremadamente abundantes en la América tropical. Esta fauna de suboscines neotropicales incluye a los trepatroncos, pájaros hormigueros, cotingas, turquItos, horneros y, más abundantes, los papamoscas del Nuevo Mundo o tiránidos. En México, este grupo está representado por muchas especies, las cuales han invadido una gran variedad de hábitat, siendo mucho más frecuentes y diversos en las zonas tropicales y los bosques de montaña. Los trepatroncos son aves de plumaje rojizo y colas rígidas que se alimentan de insectos que recolectan en los troncos, por lo que su pico es largo y delgado. Los horneros habitan principalmente las selvas, son de plumaje pardusco y se alimentan de insectos del follaje o del suelo. Similares a ellos son los pájaros hormigueros, los cuales viven asociados a las columnas de hormigas, alimentándose de los insectos que tratan de huir de ellas. Los plumajes brillantes son característicos de las cotingas y de los pequeños turquitos, aves de la selva tropical. Por último, los papamoscas o tiránidos habitan en gran cantidad de ambientes, alimentándose de insectos que atrapan al vuelo.

La gran variedad de los oscines ha hecho que se les clasifique en muchas familias, que es un tipo de agrupamiento que nos indica parentesco cercano entre las especies que las conforman, clasificación que ayuda a entender más fácilmente la gran diversidad de las Passeriformes; los taxónomos han adoptado como regla añadirle el sufijo idae. Entre las más primitivas están la familia de las aves lira de Australia (Menuridae), enormes passeriformes de canto muy elaborado, y la de las huidizas y poco conocidas aves de los matorrales (Atrichornithidae), también australianas.

Dentro de los oscines más evolucionados se va a encontrar una gran diversidad de hábitos, por lo que la mayoría de las veces es posible reconocerlos fácilmente. Las golondrinas (Hirundinidae) se alimentan de insectos al vuelo, por lo que su pico es corto, la boca grande y las alas agudas, lo que les permite volar a gran velocidad en espacios abiertos. Las alondras (Alaudidae) habitan también en espacios abiertos de los desiertos y zonas áridas; con plumajes crípticos, se caracterizan además por una larga uña en el dedo posterior (hálux).

Cuervos y urracas (Corvidae) forman un grupo muy extendido de aves grandes, e inteligentes, de patas fuertes y picos poco diferenciados, adaptados a comer de todo. A este grupo pertenecen tanto los cuervos negros como las urracas de brillantes colores. Emparentadas con ellos se encuentran las vistosas aves del paraíso de Nueva Guinea (Paradiseidae), que tienen los plumajes más bellos y elaborados de todas las aves, así como los pájaros boyeros de Australia (Ptylonorhynchidae) y otros grupos de aves en el mundo.

Varias familias de aves insectívoras se distribuyen principalmente en el Viejo Mundo, además de Norteamérica. Los carboneros (Paridae) y los sastrecitos (Aegithalidae) son aves de pico pequeño y apariencia regordeta que habitan en los bosques altos. Los saltapalos (Sittidae) y los trepadorcitos (Certhiidae) se alimentan de los insectos de la corteza de los árboles, por lo que sus patas y colas presentan adaptaciones para trepar por los troncos. Muy diversos en México son los saltaparedes o trogloditas (Troglodytidae), aves parduscas de colas y alas barradas, de canto muy elaborado, que anidan en hoyos (de ahí su nombre).

Los cantos complejos son característicos de las primaveras, los zorzales y los azulejos (Muscicapidae), aves insectívoras y frugívoras de distribución cosmopolita. Los cenzontles y los mulatos (Mimidae) son pájaros exclusivamente americanos conocidos por su capacidad de imitar los cantos de otras aves y su plumaje principalmente pardo.

Varias familias de aves se han especializado en comer semillas, conociéndoseles como gorriones, pinzones, arroceros y pico gordos. El pico de estos grupos es cónico, adaptado para destruir las semillas, y sus plumajes de color variado. Este agrupamiento incluye a los gorriones del Nuevo Mundo (Emberizidae), los pájaros tejedores africanos (Ploceidae) y a los extraños piquituertos, además de las calandrias y algunas aves insectívoras como las currucas y los chipes.

Es imposible mencionar en este breve repaso a todas las familias de aves de percha que integran la fauna mundial. En el siguiente capítulo se mencionarán las familias de aves que se encuentran en México. Pero vale la pena quedarse con la idea de la diversidad de aves del mundo y su importancia como integrantes de casi todos los ecosistemas de la Tierra.

CÓMO SE DISTRIBUYEN LAS AVES

Se puede encontrar aves hasta en los lugares más recónditos del planeta, exceptuando los desiertos más calientes y las latitudes polares extremas. Sin embargo, el breve repaso anterior nos sugiere que algunos grupos de aves se encuentran restringidos a ciertas regiones del mundo. Ésta es la labor de investigación de la ciencia denominada biogeografía, que trata del estudio de la distribución de la vida sobre la Tierra y sus causas.

El primero en notar que los seres vivos no se encontraban distribuidos homogéneamente fue George Leclerc, conde de Buffon, en el siglo XVIII, quien analizando cómo se distribuían los animales sobre la Tierra descubrió que en lugares diferentes existían faunas diferentes (Ley de Buffon). Estas ideas se contraponían totalmente a las prevalecientes desde hacía muchos siglos, que defendían que la vida fue creada por Dios en el Paraíso, y que de ahí, y del Arca de Noé, se había extendido a todas las regiones del planeta.

La llegada del trabajo de Darwin sobre la evolución de las especies a través de la selección natural y el principio de ancestría-descendencia, también modificó las ideas prevalecientes sobre la distribución de los organismos. Durante esta época, se observó que los organismos sobre el planeta se distribuían en regiones muy bien establecidas, correspondientes principalmente a los continentes, y delimitadas por barreras geográficas importantes, como los desiertos, las cadenas montañosas y los océanos. A este arreglo se le llama regiones biogeográficas, y fue propuesto inicialmente por el ornitólogo Philip Sclater, basándose en la distribución de las familias de aves. Posteriormente, el investigador inglés Alfred Russell Wallace, basándose en los vertebrados terrestres, reconoció las mismas regiones, con ligeras diferencias (Figura IX.7)

[FNT 65]


Figura IX.7 Las regiones biogeográficas del mundo.

Sin embargo, todas estas ideas tenían como base la idea de que los continentes eran inmóviles, por lo que la presencia de algunos grupos en continentes separados por océanos o montañas se explicaba por medio de dispersiones a grandes distancias. Esto, por ejemplo, implicaba que los animales y plantas habían cruzado el océano a través de puentes de islas o de los continentes. Estas ideas fueron modificadas posteriormente por la teoría de la deriva continental y la tectónica de placas propuesta por el alemán Wegener en 1920. Esta teoría explica que la conformación actual de los continentes partió de una sola masa continental llamada Pangea, la cual se fragmentó posteriormente en dos grandes masas, la norte o Laurasia y la sur o Gondwana, que a su vez se subdividieron en las masas continentales que conocemos actualmente. Al tener lugar los movimientos de los continentes a través del tiempo geológico, cada uno llevaba flora y fauna propias que, al evolucionar en aislamiento, se volvieron distintas. Este patrón se cumple de manera general en las aves, existiendo varias familias de aves restringidas a regiones biogeográficas particulares, como se explica en el cuadro IX.2; además de que explica por qué las ratites, aves no voladoras, se encuentran distribuidas únicamente en el Hemisferio Sur porque era un grupo asociado a la Gondwana, que se fragmentó con él.

Cuadro IX.2 Algunas familias de aves características de cada región biogeográfica.



REGIÓN PALEÁRTICA : Prunellidae (acentores).
REGIÓN NEÁRTICA : Ninguna.
REGIÓN HOLÁRTICA:
(PALEÁRTICA + NEÁRTICA) : Gaviidae (colimbos), Alcidae (alcas).
REGIÓN NEOTROPICAL :
Tinamidae (tinamúes), Rheidae (ñandúes), Cracidae (chachalacas), Eurypigidae (aves sol), Thinocoridae (chorlos semilleros),Anhimidae (chajás), Cariamidae (cariamas), Opisthocomidae (hoatzin), Nyctiibidae (nicitibios), Trochilidae (colibríes), Momotidae (momotos), Todidae (todios), Ramphastidae (tucanes), Galbulidae (jacamares), Cotingidae (cotingas), Pipridae (turquitos), Dendrocolaptidae (trepatroncos), Thraupidae (tanagras).
REGIÓN ETIÓPICA :
Struthionidae (avestruz), Sagittaridae (pájaro secretario), Balaenicipitidae (pico zapato),Scopidae (ave martillo), Collidae (aves ratón), Musophagidae (turacos)Phoeniculidae (abubillas del bosque), Vangidae (vangas).
REGIÓN ORIENTAL :
Irenidae (pájaros hoja)
REGIÓN AUSTRALIANA :
Dromiceidae (emús), Casuariidae (casuarios), Apterugydae (kiwis), Paradiseidae (aves del paraíso), Menuridae (aves lira, Atrichornithidae (aves de los matorrales).


Para la mayoría de los investigadores modernos, los procesos de subdivisión de las faunas y su evolución en aislamiento son los más importantes en la conformación de los patrones actuales de distribución de la biota. A menor escala, muchas de las aves se encuentran asociadas a ambientes particulares como las selvas, los desiertos, los bosques y los páramos. Estos ambientes se han fragmentado en tiempos más recientes debido a las glaciaciones, y las aves que ahí habitan se han diferenciado de manera importante. A este enfoque se le ha llamado teoría de los refugios pleistocénicos, pues es en el Pleistoceno cuando las glaciaciones afectaron de manera importante la distribución de muchos tipos de vegetación, produciendo fragmentaciones, quedando los biota dentro de estos fragmentos aislados en refugios; esta teoría fue desarrollada en los años 60 por el ornitólogo alemán Jurgen Haffer. Este investigador descubrió que en la cuenca del Amazonas existían algunas áreas con gran riqueza de especies, además de que en ellas habitaban miembros muy relacionados pero a la vez muy diferenciados en varias especies o subespecies, por ejemplo. Mediante la evidencia palinológica (polen fósil) pudo descubrir que durante las glaciaciones, la selva tropical amazónica se vio reducida a parches; precisamente en estas secciones, aislados o rodeados de vegetación más seca. En estos parches, o refugios, a través de periodos de tiempo prolongado (millones de años) los animales de la selva tuvieron oportunidad de evolucionar y diferenciarse. Al terminar la glaciación, la selva se volvió a extender y con ella los animales que ahí habitaban, pero al establecer un contacto secundario éstos se encontraban ya diferenciados en otras especies. Este proceso ha sido demostrado también en la evolución y diferenciación de las aves de los desiertos de Norteamérica, especialmente las codornices, los gorriones y los cuitlacoches.

También se sabe que muchas especies de aves tienen distribución disyunta, es decir, que sus poblaciones o especies más emparentadas, se encuentran separadas por barreras geográficas importantes. Explicar este fenómeno generalmente se hacía acudiendo a hipótesis de dispersión a grandes distancias. Sin embargo, científicos muy observadores descubrieron que estos patrones de distribución eran compartidos por muchas especies más, pertenecientes a grupos tan diferentes como los moluscos, las plantas, los insectos, los hongos y otros vertebrados. Esta concordancia de los patrones indica que un mismo acontecimiento geológico o paleoclimático del pasado afectó floras y faunas de una región en general, dividiéndolas en fragmentos, en lugar de verse obligado a explicarlas mediante un caso de dispersión para cada especie. A este fenómeno se le llama vicarianza, y constituye una escuela de pensamiento biogeográfico muy en boga la cual pretende entender los patrones generales de distribución en la biota. Esta escuela requiere del conocimiento preciso de la filogenia de los grupos en estudio, puesto que la historia evolutiva refleja la historia biogeográfica en la mayoría de los casos, más aún si se tienen los mencionados patrones concordantes entre varios taxa.

La avifauna mexicana ha sido modelada por varios eventos de vicarianza, como lo explican los patrones de distribución disyunta concordante entre México y el este de Estados Unidos en plantas, peces, mamíferos y búhos. Existe otro patrón disyunto, también compartido por plantas y animales, que nos indica que el Oeste de México y Centroamérica compartieron fauna y flora comunes hace varios miles de años.

La biota de las islas es muy particular, y los procesos que la han conformado están en relación con factores tales como la capacidad de dispersión de los organismos, el tamaño de la isla y su lejanía de algún continente o alguna otra fuente de fauna. Estos factores interactúan produciendo en una isla tasas de extinción e inmigración diferenciales, lo que quiere decir que, dependiendo del tamaño y lejanía de la isla, ésta será capaz de soportar un mayor o menor número de especies, y que éstas van a cambiar a través del tiempo debido a la extinción de las anteriores y la llegada de otras nuevas a colonizar la isla. A esta teoría se le llama del equilibrio insular, y se debe al ornitólogo estadunidense Robert McArthur quien la formúló en 1964. Una gran cantidad de investigaciones se han desarrollado bajo la influencia de esta teoría, en especial las que tratan de explicar cómo es que los diferentes organismos llegan a las islas, cuál es su dinámica poblacional una vez que han llegado y cómo esta teoría puede ayudar en el trazo de reservas y parques nacionales que, a veces, funcionan como islas de bosque rodeadas por un mar de zonas alteradas. Para probar las diferentes hipótesis sobre la biogeografía de las islas se han hecho estudios experimentales, como eliminar la fauna de las islas del Canal, situadas frente a la costa de California. Recientemente los investigadores Ted Case y Martin Cody realizaron un estudio en las islas del Golfo de California, descubriendo que las aves son los animales con mayor capacidad de dispersión y se encuentran distribuidas en gran cantidad de islas.

Los estudios sobre la distribución de las aves han pasado por estas diversas etapas y se encuentran en proceso otros muchos trabajos, siguiendo diferentes métodos y concepciones, como el uso de datos genéticos para entender las relaciones históricas de las poblaciones y, por lo tanto, la historia de su distribución geográfica. Es importante señalar que hasta ahora estamos llegando a la comprensión de que la Tierra y la vida han evolucionado juntas a través del tiempo geológico.

 

[Inicio][Anterior]Previo[Siguiente]