IX. SISTEM�TICA Y DISTRIBUCI�N

UNA vez revisados los aspectos generales de la biolog�a de las aves, conviene referirnos a su clasificaci�n, que es el ordenamiento mediante el cual los ornit�logos reconocen agrupamientos naturales de las aves de acuerdo con su historia evolutiva. El estudio de la clasificaci�n y ordenamiento de los organismos es la labor de la ciencia llamada sistem�tica.

El objetivo principal de una clasificaci�n biol�gica es que el ordenamiento propuesto refleje las relaciones evolutivas (filogen�ticas) de los organismos; lo que se llama clasificaci�n natural, y es tratado con m�s detalle en otro libro de esta misma colecci�n (Llorente, J., 1990. La b�squeda del m�todo natural, n�m. 95).

Sin embargo, encontrar las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de aves no es tarea f�cil, pues tenemos que basarnos en indicios a veces muy sutiles, como ciertas estructuras, patrones de conducta o evidencia bioqu�mica que nos pueden indicar cu�les grupos son los parientes m�s cercanos entre s� porque provienen de un ancestro com�n inmediato.

En el caso de las aves esta tarea ha llevado muchos a�os de trabajo y debate, y a�n en la actualidad existen fuertes discusiones acerca de la situaci�n correcta dentro de la clasificaci�n de algunos grupos como los zopilotes, los flamencos y los vencejos, por mencionar algunos. Las primeras clasificaciones de las aves son obra de los grupos ind�genas del mundo, que agruparon las aves de acuerdo con caracter�sticas morfol�gicas f�cilmente observables, como el tama�o de las patas, la forma del pico y sus h�bitos. Griegos y romanos, posteriormente, hicieron una clasificaci�n m�s avanzada.

Los cient�ficos del Medievo y del Renacimiento tambi�n basaron sus ordenamientos de las aves en sus caracteres externos y su conducta. De acuerdo con ellos, las aves pod�an clasificarse de manera general en zancudas, rapaces, gallin�ceas, palmeadas y p�jaros. Este esquema fue seguido en trabajos cient�ficos posteriores, como los de Jean Baptiste Lamarck, Buffon y George Cuvier, todos famosos naturalistas franceses del siglo XIX.

La teor�a evolutiva de Charles Darwin, aparecida a mediados del siglo XIX, revolucion� la concepci�n de la clasificaci�n biol�gica, y renov� los esfuerzos de los investigadores por encontrar las relaciones evolutivas de los organismos. Los ornit�logos empezaron a estudiar con detenimiento las estructuras internas de las aves, los plumajes, los huesos y la conducta, de modo que se obtuvieron nuevas pistas acerca de la compleja historia filogen�tica del grupo. Destacan los trabajos realizados por el ingl�s Thomas Huxley, ferviente seguidor de Darwin, los alemanes Hans Gadow y Max F�rbinger, y el tambi�n brit�nico Alfred Garrod, quienes sentaron las bases de la clasificaci�n moderna de las aves.

La clasificaci�n m�s utilizada por los ornit�logos hasta fechas recientes fue la propuesta por el investigador estadunidense Alexander Wetmore, quien durante muchas d�cadas de trabajo fue capaz de recopilar la informaci�n existente sobre anatom�a, fisiolog�a, ecolog�a y distribuci�n, adem�s de aportar muchos datos producto de su propio trabajo con aves f�siles. Esta clasificaci�n (Cuadro IX.1) ha sido m�s o menos modificada como producto de investigaciones recientes, el uso de nuevos caracteres en el reconocimiento de grupos naturales y la aplicaci�n de nuevos m�todos de an�lisis de clasificaci�n. Se ha observado que la mayor parte de los taxa reconocidos por Wetmore son grupos naturales, lo que significa que reflejan acertadamente las relaciones evolutivas de los grupos. Este esquema fue seguido por otros investigadores importantes como Ernst Mayr, Erwin Stresseman y Dean Amadon. Las modificaciones m�s recientes a este ordenamiento provienen del consenso de la Uni�n de Ornit�logos Americanos (AOU por sus siglas en ingl�s), que es el organismo oficial de nomenclatura y clasificaci�n para las aves de Norte y Centroam�rica.

Sin embargo, muchas preguntas sobre la clasificaci�n de las aves a�n quedan sin resolverse, y el advenimiento de m�todos nuevos en la sistem�tica y el an�lisis de nuevos caracteres ha modificado profundamente la concepci�n que se ten�a sobre las relaciones del grupo. Principalmente la llegada del cladismo, m�todo taxon�mico que requiere del reconocimiento de grupos monofil�ticos y del an�lisis de caracteres, ha hecho grandes contribuciones al estudio de la filogenia de las aves, como lo demuestran los trabajos hechos por los investigadores estadunidenses Joel Cracraft y Robert Raikow, entre otros, quienes han estudiado bajo este enfoque los caracteres morfol�gicos.

Adem�s, en la actualidad se est�n explorando una serie de caracteres bioqu�micos y moleculares que anteriormente, por cuestiones de tecnolog�a, no pod�an ser analizados. Estudios profundos de la estructura de las prote�nas y el DNA (�cido desoxirribonucleico), los cromosomas y algunas sustancias metab�licas, se est�n llevando a cabo y cada vez m�s se est�n proponiendo nuevas hip�tesis de trabajo que, a la larga, pretenden llegar a la clasificaci�n natural de las aves. Un esfuerzo reciente es el realizado por los investigadores Charles Sibley y Jon Ahlquist, quienes han propuesto una nueva clasificaci�n basada en la t�cnica de hibridaci�n del DNA. Esto no significa que se hayan olvidado otros caracteres en el estudio de la sistem�tica de las aves. Por el contrario, en la actualidad todo tipo de caracteres se utilizan en conjunto, de modo que la estructura gen�tica, las secuencias del DNA y la variabilidad morfol�gica interact�an produciendo clasificaciones m�s robustas.

Se reconocen dos grandes subdivisiones (Subclases), los Arqueornites (aves antiguas), en la cual se reconoce como �nico miembro el Archaeopteryx, por sus caracter�sticas tan peculiares, de las cuales ya se ha hecho menci�n varias veces, y los Neornites (aves modernas), que incluye a todas las dem�s aves actuales y f�siles. Conviene entonces hacer una breve revisi�n de los diferentes �rdenes, y algunas familias, en los que se clasifica a las aves modernas y extintas.

Las grandes aves no voladoras del Hemisferio Sur forman un grupo natural llamado las Ratites. Estas aves se caracterizan por tener un paladar primitivo (paleognato), la cubierta del pico dividida en varias escamas y, sobre todo, por carecer de carina que es la quilla del estern�n (Figura IX.1).

Figura IX.1 Ratites. (A) Tinam� caneo (tinamiformes); (B) casuario (Casuariiformes) y (C) �andú (Rheiformes).

La mayor�a de las ratites son f�cilmente reconocibles por sus adaptaciones a la vida terrestre: sus alas son muy cortas, las patas largas y fuertes, y los huesos son macizos como en los mam�feros. Dentro de este grupo se reconocen varios �rdenes. El primero lo conforman las avestruces (Orden Struthioniformes), que son las aves vivientes m�s grandes, habitantes de los desiertos y sabanas de �frica y la Pen�nsula Ar�biga. Estos gigantes se caracterizan por tener solamente dos dedos en las patas, lo que habla de una adaptaci�n importante que les sirve para desplazarse corriendo, un plumaje laxo y llamativo, y un pico plano y fuerte adaptado a comer diversos alimentos, lo que les ha llevado a ser caricaturizadas como devoradoras de todo.

La contraparte de las avestruces en Am�rica del Sur son los �and�es o avestruces americanas (Orden Rheiformes), que habitan en las pampas y llanuras del sur de Sudam�rica y en las tierras altas de los Andes. Externamente son muy similares a las avestruces, solamente que sus plumajes son de tonos pardos y gris�ceos, su tama�o es menor y tienen tres dedos en las patas.

En la Regi�n australiana habitan varios grupos de ratites de h�bitos completamente distintos. Los casuarios y em�es (Orden Casuariiformes) tienen un plumaje fibroso semejante al pelo de los mam�feros, adem�s de tres dedos en las patas. Los casuarios habitan en las selvas tropicales de Nueva Guinea, y presentan un casco �seo en la cabeza que les sirve como defensa y distintivo sexual; presentan adem�s una larga garra en uno de los dedos, que les sirve para destripar a los enemigos. Los em�es son tranquilos comedores de semillas e insectos que viajan en bandadas por las zonas abiertas de Australia; carecen del casco y la garra de los casuarios, presentando un mech�n de plumas negras en el cuello a manera de crin. Los em�es son actualmente muy numerosos, llegando a constituirse como plagas de cultivos y pastizales para el ganado.

Entre las aves m�s extra�as del mundo est�n, sin duda, los kiwis (Orden Apterigiformes), habitantes de las selvas de Nueva Zelanda. Casi sin alas, de plumaje filamentoso, largo pico y provisto de nostrilos en la punta son, adem�s, nocturnas. Se alimentan de insectos y gusanos que buscan dentro de la tierra, localiz�ndolos con su fino olfato.

Tambi�n en Nueva Zelanda habit� un grupo de aves herb�voras, ahora extinto, llamadas moas (Orden Dinornithiformes). Las moas se diversificaron en un gran n�mero de especies y se piensa que su extinci�n, hace aproximadamente 1000 a�os, se debi� en gran parte a las actividades del hombre, pues se han encontrado collares y otros adornos de los maor�es, pueblo que ha habitado la isla desde la antig�edad, conformados de huesos de moa.

Las aves elefante de Madagascar (Orden Aepyiornithiformes) es otro grupo extinto de ratites que incluy� las aves m�s voluminosas que hayan existido. Se sabe poco de los h�bitos de estas aves y las causas de su extinci�n son un misterio.

El grupo m�s numeroso de las ratites, y a la vez el menos semejante a las dem�s, es el que integran los tinam�es o perdices de monte (Orden Tinamiformes), que habitan en las zonas tropicales desde M�xico hasta Argentina. Son regordetas, muy semejantes a una gallin�cea, de cola corta y colores parduscos. A diferencia de otras ratites, los tinam�es tienen las alas bien desarrolladas, una quilla incipiente en el estern�n y la capacidad de volar por lapsos breves, aunque preferentemente se desplazan caminando. Se presume que los tinam�es se hallan muy cercanos al antecesor de las dem�s ratites, por lo que se les considera el grupo de aves m�s primitivas.

El resto de las aves vivientes se encuentra agrupado en las Carinadas, que se caracterizan por tener bien desarrollada la quilla. Una gran cantidad de �rdenes conforman este grupo, existiendo aves que ocupan todos los h�bitat y regiones del mundo.

Los ping�inos (Orden Sphenisciformes) conforman uno de los grupos m�s especializados de aves. Habitan exclusivamente en las aguas fr�as del Hemisferio Sur, alrededor de la Ant�rtida y en las costas del sur de �frica y Sudam�rica hasta las Islas Gal�pagos; est�n perfectamente adaptadas al medio acu�tico, por lo cual sus alas se han transformado en aletas y sus patas son palmeadas. Existen 18 especies de ping�inos en el mundo, siendo los mayores los ping�inos emperadores.

Las aves buceadoras de las aguas dulces del mundo se encuentran clasificadas en zambullidores (Orden Podicipediformes) y somormujos (Orden Gaviiformes). Los zambullidores son aves acu�ticas de plumajes densos, sin cola, y con patas lobuladas con u�as planas, que habitan en los lagos de la regi�n intertropical del mundo. Por el contrario, los somormujos se encuentran en las latitudes altas del Hemisferio Norte, sus plumajes son muy densos, ricamente moteados, rayados y con las patas palmeadas. Ambos grupos construyen nidos flotantes hechos de materia vegetal (Figura IX.2).

Figura IX.2 Aves marinas. (A) Zambullidor de pico anillado (podicipediformes); (B) rabijunco (Pelecaniformes); (C) pardera (Procelariiformes); (D) cormor�n (Pelecaniformes) y (E) garza pico de bote (Ciconiiformes).

Un orden que agrupa casi exclusivamente aves marinas es el que incluye a los pel�canos y sus parientes (Orden Pelecaniformes). �stos habitan en el oc�ano y las aguas salobres, tienen una bolsa gular en la base del pico y patas totipalmeadas. Muchas aves ampliamente conocidas pertenecen a este orden. Los pel�canos son aves marinas o de agua dulce de pico muy largo y bolsa gular muy desarrollada que viven en las aguas tropicales; los rabijuncos son aves de los mares tropicales, de color blanco con pico amarillo o rojo vivo, que tienen las plumas centrales de la cola muy largas; los cormoranes o patos buzos habitan en las costas y esteros del mundo, tienen el pico corto con un gancho y la cola r�gida; las anhingas o p�jaros serpiente tienen un pico muy agudo, como aguja, y cuello y cola largos; las bubias o p�jaros bobos habitan exclusivamente en las costas, tienen picos largos y rectos y patas de colores vivos azul, verde o rojo; las fragatas o rabihorcados son aves marinas de cola larga ahorquillada, de color negro y con la bolsa gular roja muy desarrollada en los machos.

Las aves pel�gicas, que habitan en alta mar, pertenecen al Orden Procellariformes, que agrupa a todas las aves con nostrilos tubulares. Estas generalmente buscan su alimento volando al ras del agua, por lo que es frecuente verlos planeando sobre las olas. Los albatros son las aves de mayor envergadura que existen y se encuentran en todos los oc�anos, al igual que las muchas especies de petreles, fulmares y pardelas.

Las similitud externa de las muchas aves acu�ticas vadeadoras, de patas y cuellos largos, hizo que se agruparan en el Orden Ciconiiformes, o aves zancudas. Recientes investigaciones indican que este grupo no es natural, sino que est� formado por aves que han convergido estructuralmente por un tipo de alimentaci�n y h�bitat similar. Las garzas y aves toro forman un grupo particular de aves zancudas de distribuci�n cosmopolita, que presentan la u�a media pectinada y parches de plum�n de talco. Las cig�e�as, los pico zapato y las aves martillo forman un grupo cercanamente relacionado de aves que habitan tanto en pantanos como en zonas abiertas y secas. Las cig�e�as se distribuyen por todo el mundo, mientras que el pico zapato (Balaeniceps rex) y el ave martillo (Scopus umbretta) est�n restringidos al �frica tropical. Los ibis y las esp�tulas son aves filtradoras que se alimentan de los invertebrados que buscan en el lodo, los primeros se caracterizan por sus largos picos decurvados, mientras que los segundos presentan un pico espatulado.

Las cuatro especies de flamencos (Orden Phoenicopteriformes) forman un orden sumamente especializado de aves filtradoras, con el pico doblado y las patas muy largas y palmeadas. Habitan en las lagunas hipersalinas de �frica, Sudam�rica y el Mar Caribe, generalmente en colonias de miles de individuos. Sus relaciones filogen�ticas son inciertas, presentando similitudes con los patos y las aves de playa.

Los patos, gansos, cisnes y �nades forman uno de los grupos mejor conocidos dentro de las aves (Orden Anseriformes). Sus picos son anchos y deprimidos, bordeados de lamelas que les permiten filtrar el alimento, o de dientes que les permiten atrapar los peces; las patas son palmeadas y cortas. Sin embargo, en este mismo orden se encuentran las chaj�s, aves herb�voras de Sudam�rica, que tienen el pico similar al de las gallin�ceas, patas no palmeadas y un par de espolones en las alas.

Todas las aves rapaces diurnas (Orden Falconiformes) tienen una estructura muy similar, pico ganchudo y fuerte para desgarrar presas, patas fuertes con u�as muy largas y alas poderosas. Sin embargo, parece ser que este grupo tambi�n es artificial, agrupando linajes diferentes que no tienen parentesco cercano, sino que se parecen por sus h�bitos de alimentaci�n. Los buitres del Nuevo Mundo (zopilotes, c�ndores y auras) son un grupo muy especializado a su vida de carro�eros, con las cabezas desnudas y las patas d�biles. Las investigaciones del estadunidense David Ligon y otros tax�nomos de aves como Charles Sibley y Jon Ahlquist indican que este grupo est� relacionado m�s cercanamente con las cig�e�as.

El resto de las rapaces diurnas, �guilas, gavilanes, milanos, buitres del Viejo Mundo, azores, quebrantahuesos y caracaras, son muy similares externamente. Las �guilas y gavilanes se distinguen por tener alas anchas y colas cortas, mientras que los halcones y quebrantahuesos poseen alas agudas y colas largas, adem�s de un tub�rculo nasal muy caracter�stico. El �ltimo integrante del orden es el p�jaro secretario, una extra�a ave de las sabanas africanas, de patas muy largas y con un penacho caracter�stico en la cabeza, que se alimenta de serpientes y lagartijas.

Las gallin�ceas (Orden Galliformes) es un grupo de aves terrestres de pico fuerte y c�nico, patas fuertes adaptadas para rascar y alimentaci�n gran�vora que se distribuye por todo el mundo. Pertenecen a este grupo aves tan conocidas como las chachalacas, los hocofaisanes, las perdices, las codornices, los faisanes, los guajolotes, los pavorreales, las gallinas de Guinea y los guacos, adem�s de un grupo de aves llamadas pavos de los matorrales que habitan en Australia, llamados tambi�n p�jaros incubadores (Figura IX.3).

Figura IX.3 Aves rapaces y gallin�ceas. (A) Zopilote negro (Falconiformes); (B) cern�calo (Falconiformes); (C) p�jaro secretario (Falconiformes) y (D) hocofais�n (Galliformes).

Las aves caracter�sticas de ambientes pantanosos (Orden Gruiformes) forman un grupo diversificado que ha desarrollado una serie de adaptaciones como las patas lobuladas y los dedos largos para desplazarse en su ambiente. Las grullas, gallaretas y avutardas se encuentran entre los integrantes m�s conocidos de este orden, adem�s de que constituyen aves de caza muy apreciadas. El kag� de Nueva Caledonia, el pavo de agua de Centro y Sudam�rica, las cariamas neotropicales y los p�jaros cantil de Am�rica y �frica, son gruiformes muy interesantes altamente diferenciados (Figura IX.4).

Figura IX.4 Aves de costa y pantano. (A) Golondrina de mar real (Charadriiformes); (B) tild�o (Charadriiformes) y (C) gallareta (Gaviiformes).

Uno de los �rdenes m�s grandes y diversos es el de las aves de costa y playa (Orden Charadriiformes). Dentro de ellas encontramos formas especializadas que se alimentan de invertebrados en la arena y el fango, como los chorlitos, las agachonas, las avefr�as y los chichicuilotes, que tienen patas largas, no palmeadas, colas cortas y picos de forma y tama�o variado. Por otro lado existen aquellas adaptadas para pescar volando, como las gaviotas, los p�galos y los rayadores, con patas cortas palmeadas y alas puntiagudas, que les permiten gran maniobrabilidad mientras pescan. Un tercer grupo de aves de costa lo constituyen las alcas, frailecillos y urias, aves buceadoras adaptadas para pescar bajo el agua, que tienen alas y patas cortas y colores negro y blanco similares en patr�n al de los ping�inos; las alcas habitan exclusivamente las fr�as aguas del Hemisferio Norte.

Con la invasi�n de las aves al ambiente terrestre, apareci� una serie de grupos capaces de explotar gran variedad de recursos alimenticios y de h�bitat (Figura IX.5).

Figura IX.5 Algunas aves terrestres. (A) Trog�n (Trogoniformes); (B) chotacabras (Caprimulgiformes); (C) paloma (Columbiformes) y (D) carpintero (piciformes).

Las palomas (Orden Columbiformes) son habitantes conocidos de todas partes del mundo, aunque tienen mayor diversidad en Australia y Asia. Su cabeza peque�a, patas cortas y cuerpos voluminosos las hacen f�cilmente distinguibles. Poseen un op�rculo en la nariz que les permite absorber el agua sin tener que echar la cabeza hacia atr�s, como las dem�s aves. Esta peculiaridad ha hecho que se asocie a las palomas un grupo de aves del viejo mundo llamadas gangas, las cuales habitan en desiertos y pastizales de Eurasia y �frica. Otros miembros interesantes del grupo de las palomas fueron los dodos y los solitarios, enormes aves no voladoras de las islas Mascare�as que se han convertido en s�mbolo de la extinci�n de las especies por causas imputables al hombre.

Uno de los grupos m�s distintivos es el formado por los loros, los papagayos, las guacamayas, las cacat�as y los periquitos (Orden Psittaciformes). Estas aves est�n adaptadas a la alimentaci�n a base de semillas duras, por lo que sus picos son sumamente fuertes y curvados, las patas son cigod�ctilas para trepar con facilidad y sus lenguas carnosas. Habitan en los tr�picos de todo el mundo, aunque en Australia han tenido su mayor diversificaci�n, ocupando muchas veces los papeles de los carpinteros, los colibr�es y las aves rapaces.

Las aves rat�n (Orden Coliiformes) conforman un peque�o grupo africano sumamente peculiar, de plumajes laxos, colas muy largas y delgadas, picos cortos y patas pamprod�ctilas. Su conducta es extra�a, pues gastan de colgarse de cabeza y correr por los troncos y el suelo a manera de ratones, de ah� su nombre.

Los cuclillos y turacos (Orden Cuculiformes) forman un grupo de aves terrestres adaptadas b�sicamente a la vida en los �rboles. Los cuclillos son de plumajes parduscos con patas cigod�ctilas, lo que les permite trepar con facilidad. Los picos son de forma variable, aunque por lo general largos y ligeramente decurvados. Existen algunas especies de cuclillos adaptadas a la vida en el suelo, como los correcaminos de los desiertos de Norteam�rica, as� como muchas especies par�sitas. Los turacos, por el contrario, son aves arbor�colas africanas de brillantes colores con picos fuertes y c�nicos adaptados para alimentarse de frutos. Actualmente se considera integrante de este orden el hoatz�n, extra�a ave sudamericana a la que por mucho tiempo se le consider� emparentada con las gallin�ceas.

Las aves rapaces nocturnas (Orden Strigiformes) tienen plumajes muy laxos de colores parduscos, ojos grandes dirigidos hacia el frente, y picos y patas adaptados para la captura de presas. Los b�hos y lechuzas est�n perfectamente adaptados a la vida nocturna, y se encuentran en gran variedad de h�bitat, desde los desiertos hasta las zonas de nieve perpetua, existiendo tambi�n algunas especies diurnas como los b�hos madrigueros de los desiertos de Norteam�rica. Las especies m�s peque�as se alimentan de insectos, mientras que las grandes consumen gran variedad de presas, especialmente mam�feros y aves.

Otro grupo de aves nocturnas o crepusculares lo constituyen los tapacaminos y sus parientes (Orden Caprimulgiformes). Son insect�voras que se alimentan al vuelo, atrapando su alimento volando con la boca abierta, la cual es muy grande y bordeada de vibrisas. Los chotacabras y tapacaminos son los m�s conocidos dentro de estas aves, pues se encuentran en todas partes del mundo. Menos conocidos son los nictibios o bienparados de Am�rica tropical, los bocarrana de Australia y los gu�charos, extra�as aves sudamericanas que se alimentan de cocos de aceite.

Aunque la mayor�a de las aves son buenas voladoras, definitivamente la perfecci�n aerodin�mica la tienen los vencejos y los colibr�es (Orden Apodiformes). �stos poseen patas muy peque�as (de ah� su nombre) con alas largas y r�gidas, apropiadas para el vuelo r�pido. Los vencejos son las aves de h�bitos m�s a�reos; tienen plumajes de color negro o pardo y est�n adaptadas para volar a grandes velocidades atrapando insectos con la boca abierta. Sus picos son cortos pero las bocas son grandes y anchas; muchos de ellos presentan plumas cortas r�gidas de estructura peculiar en el frente de los ojos que les sirven para protegerse del viento a manera de parabrisas. Los vencejos se parecen a las golondrinas, con las cuales son confundidos frecuentemente, viven solos o en grandes bandadas, pernoctando y anidando frecuentemente dentro de troncos huecos, chimeneas, cuevas, pe�ascos o colgados detr�s de las cascadas. Sus parientes los colibr�es son aves peque�as, de hecho las m�s peque�as, con plumaje de colores met�licos iridiscentes muy diverso; habitan exclusivamente en el continente americano, siendo muy abundantes en Centro y Sudam�rica. Se alimentan de n�ctar e insectos que recogen de las flores, para lo cual sus picos se han modificado en una gran variedad de formas y tama�os, y su lengua se ha adaptado para la obtenci�n del n�ctar.

Los trogones y quetzales (Orden Trogoniformes) son aves arbor�colas, con plumajes laxos, de colores brillantes, que se desprenden con mucha facilidad; habitan en los tr�picos de Am�rica, �frica y Asia. Su caracter�stica principal es la pata heterod�ctila, que es corta, y su pico corto y aserrado. Se alimentan principalmente de frutos e insectos.

A los martines pescadores, c�laos, momotos, abejarucos, abubillas y todios se les agrupa dentro del Orden Coraciiformes, aves con patas sind�ctilas y que anidan en huecos. Los martines pescadores forman un grupo de aves pisc�voras de plumajes brillantes, que habita en casi todos los continentes, el miembro m�s conocido de ellos es tal vez el kookaburra, enorme ave australiana que se alimenta de reptiles. Los momotos o p�jaros p�ndulo son aves neotropicales, que poseen las plumas centrales de la cola largas y en forma de raqueta. Los c�laos tienen el pico robusto, como los tucanes, adem�s de un casco �seo y habitan en los tr�picos de Asia y �frica.

El Orden de los Piciformes lo conforman aves con patas cigod�ctilas que anidan en huecos. Entre los miembros de este orden est�n los tucanes, los jacamares y los p�jaros monje, los cuales habitan exclusivamente en el tr�pico de Am�rica. Los p�jaros indicadores, conocidos por sus h�bitos par�sitos y su costumbre de atraer mam�feros mel�voros a los panales, se distribuyen en �frica. Los p�jaros carpinteros se encuentran en todo el mundo menos en Australia y Madagascar, se caracterizan por su pico en forma de cincel, las plumas de la cola r�gidas (acuminadas) y la lengua adaptada para extraer los insectos de los agujeros que hacen en los troncos.

Tres quintas partes de las especies de aves se encuentran en el Orden Passeriformes, llamadas aves canoras o de percha (Figura IX.6). Este grupo es el m�s especializado de todos, lo cual se nota en el desarrollo de la siringe, que es el �rgano productor de sonidos. Adem�s de esta caracter�stica, los Passeriformes comparten entre s� la pata perchera, la estructura de los espermatozoides y del esqueleto. Investigaciones recientes han demostrado que existen dos grupos dentro de las passeriformes, basados principalmente en que el hueso del o�do medio, la columela, tiene diferentes formas. El primero es llamado suboscines, integrado por aves tropicales con siringe algo primitiva y el hueso del o�do de forma globosa. El segundo los oscines, o passeriformes avanzadas, tienen una siringe muy evolucionada y columela de tipo primitivo.

Figura IX.6 Aves de percha (Passeriformes). (A) Papamoscas; (B) cotingareal; (C) hormiguero; (D) trepatroncos; (E) urraca corona azul; (F) cenzontle; (G) chinito y (H) verdugo.

Los suboscines habitan en los tr�picos de �frica (pitas), Asia (eurilamos), pero sobre todo son extremadamente abundantes en la Am�rica tropical. Esta fauna de suboscines neotropicales incluye a los trepatroncos, p�jaros hormigueros, cotingas, turquItos, horneros y, m�s abundantes, los papamoscas del Nuevo Mundo o tir�nidos. En M�xico, este grupo est� representado por muchas especies, las cuales han invadido una gran variedad de h�bitat, siendo mucho m�s frecuentes y diversos en las zonas tropicales y los bosques de monta�a. Los trepatroncos son aves de plumaje rojizo y colas r�gidas que se alimentan de insectos que recolectan en los troncos, por lo que su pico es largo y delgado. Los horneros habitan principalmente las selvas, son de plumaje pardusco y se alimentan de insectos del follaje o del suelo. Similares a ellos son los p�jaros hormigueros, los cuales viven asociados a las columnas de hormigas, aliment�ndose de los insectos que tratan de huir de ellas. Los plumajes brillantes son caracter�sticos de las cotingas y de los peque�os turquitos, aves de la selva tropical. Por �ltimo, los papamoscas o tir�nidos habitan en gran cantidad de ambientes, aliment�ndose de insectos que atrapan al vuelo.

La gran variedad de los oscines ha hecho que se les clasifique en muchas familias, que es un tipo de agrupamiento que nos indica parentesco cercano entre las especies que las conforman, clasificaci�n que ayuda a entender m�s f�cilmente la gran diversidad de las Passeriformes; los tax�nomos han adoptado como regla a�adirle el sufijo idae. Entre las m�s primitivas est�n la familia de las aves lira de Australia (Menuridae), enormes passeriformes de canto muy elaborado, y la de las huidizas y poco conocidas aves de los matorrales (Atrichornithidae), tambi�n australianas.

Dentro de los oscines m�s evolucionados se va a encontrar una gran diversidad de h�bitos, por lo que la mayor�a de las veces es posible reconocerlos f�cilmente. Las golondrinas (Hirundinidae) se alimentan de insectos al vuelo, por lo que su pico es corto, la boca grande y las alas agudas, lo que les permite volar a gran velocidad en espacios abiertos. Las alondras (Alaudidae) habitan tambi�n en espacios abiertos de los desiertos y zonas �ridas; con plumajes cr�pticos, se caracterizan adem�s por una larga u�a en el dedo posterior (h�lux).

Cuervos y urracas (Corvidae) forman un grupo muy extendido de aves grandes, e inteligentes, de patas fuertes y picos poco diferenciados, adaptados a comer de todo. A este grupo pertenecen tanto los cuervos negros como las urracas de brillantes colores. Emparentadas con ellos se encuentran las vistosas aves del para�so de Nueva Guinea (Paradiseidae), que tienen los plumajes m�s bellos y elaborados de todas las aves, as� como los p�jaros boyeros de Australia (Ptylonorhynchidae) y otros grupos de aves en el mundo.

Varias familias de aves insect�voras se distribuyen principalmente en el Viejo Mundo, adem�s de Norteam�rica. Los carboneros (Paridae) y los sastrecitos (Aegithalidae) son aves de pico peque�o y apariencia regordeta que habitan en los bosques altos. Los saltapalos (Sittidae) y los trepadorcitos (Certhiidae) se alimentan de los insectos de la corteza de los �rboles, por lo que sus patas y colas presentan adaptaciones para trepar por los troncos. Muy diversos en M�xico son los saltaparedes o trogloditas (Troglodytidae), aves parduscas de colas y alas barradas, de canto muy elaborado, que anidan en hoyos (de ah� su nombre).

Los cantos complejos son caracter�sticos de las primaveras, los zorzales y los azulejos (Muscicapidae), aves insect�voras y frug�voras de distribuci�n cosmopolita. Los cenzontles y los mulatos (Mimidae) son p�jaros exclusivamente americanos conocidos por su capacidad de imitar los cantos de otras aves y su plumaje principalmente pardo.

Varias familias de aves se han especializado en comer semillas, conoci�ndoseles como gorriones, pinzones, arroceros y pico gordos. El pico de estos grupos es c�nico, adaptado para destruir las semillas, y sus plumajes de color variado. Este agrupamiento incluye a los gorriones del Nuevo Mundo (Emberizidae), los p�jaros tejedores africanos (Ploceidae) y a los extra�os piquituertos, adem�s de las calandrias y algunas aves insect�voras como las currucas y los chipes.

Es imposible mencionar en este breve repaso a todas las familias de aves de percha que integran la fauna mundial. En el siguiente cap�tulo se mencionar�n las familias de aves que se encuentran en M�xico. Pero vale la pena quedarse con la idea de la diversidad de aves del mundo y su importancia como integrantes de casi todos los ecosistemas de la Tierra.

Se puede encontrar aves hasta en los lugares m�s rec�nditos del planeta, exceptuando los desiertos m�s calientes y las latitudes polares extremas. Sin embargo, el breve repaso anterior nos sugiere que algunos grupos de aves se encuentran restringidos a ciertas regiones del mundo. �sta es la labor de investigaci�n de la ciencia denominada biogeograf�a, que trata del estudio de la distribuci�n de la vida sobre la Tierra y sus causas.

El primero en notar que los seres vivos no se encontraban distribuidos homog�neamente fue George Leclerc, conde de Buffon, en el siglo XVIII, quien analizando c�mo se distribu�an los animales sobre la Tierra descubri� que en lugares diferentes exist�an faunas diferentes (Ley de Buffon). Estas ideas se contrapon�an totalmente a las prevalecientes desde hac�a muchos siglos, que defend�an que la vida fue creada por Dios en el Para�so, y que de ah�, y del Arca de No�, se hab�a extendido a todas las regiones del planeta.

La llegada del trabajo de Darwin sobre la evoluci�n de las especies a trav�s de la selecci�n natural y el principio de ancestr�a-descendencia, tambi�n modific� las ideas prevalecientes sobre la distribuci�n de los organismos. Durante esta �poca, se observ� que los organismos sobre el planeta se distribu�an en regiones muy bien establecidas, correspondientes principalmente a los continentes, y delimitadas por barreras geogr�ficas importantes, como los desiertos, las cadenas monta�osas y los oc�anos. A este arreglo se le llama regiones biogeogr�ficas, y fue propuesto inicialmente por el ornit�logo Philip Sclater, bas�ndose en la distribuci�n de las familias de aves. Posteriormente, el investigador ingl�s Alfred Russell Wallace, bas�ndose en los vertebrados terrestres, reconoci� las mismas regiones, con ligeras diferencias (Figura IX.7)

Sin embargo, todas estas ideas ten�an como base la idea de que los continentes eran inm�viles, por lo que la presencia de algunos grupos en continentes separados por oc�anos o monta�as se explicaba por medio de dispersiones a grandes distancias. Esto, por ejemplo, implicaba que los animales y plantas hab�an cruzado el oc�ano a trav�s de puentes de islas o de los continentes. Estas ideas fueron modificadas posteriormente por la teor�a de la deriva continental y la tect�nica de placas propuesta por el alem�n Wegener en 1920. Esta teor�a explica que la conformaci�n actual de los continentes parti� de una sola masa continental llamada Pangea, la cual se fragment� posteriormente en dos grandes masas, la norte o Laurasia y la sur o Gondwana, que a su vez se subdividieron en las masas continentales que conocemos actualmente. Al tener lugar los movimientos de los continentes a trav�s del tiempo geol�gico, cada uno llevaba flora y fauna propias que, al evolucionar en aislamiento, se volvieron distintas. Este patr�n se cumple de manera general en las aves, existiendo varias familias de aves restringidas a regiones biogeogr�ficas particulares, como se explica en el cuadro IX.2; adem�s de que explica por qu� las ratites, aves no voladoras, se encuentran distribuidas �nicamente en el Hemisferio Sur porque era un grupo asociado a la Gondwana, que se fragment� con �l.


REGIÓN PALEÁRTICA :	Prunellidae (acentores).
REGIÓN NEÁRTICA :	Ninguna.
REGIÓN HOLÁRTICA:	(PALEÁRTICA + NEÁRTICA) : Gaviidae (colimbos), Alcidae (alcas).
REGIÓN NEOTROPICAL :	Tinamidae (tinamúes), Rheidae (ñandúes), Cracidae (chachalacas), Eurypigidae (aves sol), Thinocoridae (chorlos semilleros),Anhimidae (chajás), Cariamidae (cariamas), Opisthocomidae (hoatzin), Nyctiibidae (nicitibios), Trochilidae (colibríes), Momotidae (momotos), Todidae (todios), Ramphastidae (tucanes), Galbulidae (jacamares), Cotingidae (cotingas), Pipridae (turquitos), Dendrocolaptidae (trepatroncos), Thraupidae (tanagras).
REGIÓN ETIÓPICA :	Struthionidae (avestruz), Sagittaridae (pájaro secretario), Balaenicipitidae (pico zapato),Scopidae (ave martillo), Collidae (aves ratón), Musophagidae (turacos)Phoeniculidae (abubillas del bosque), Vangidae (vangas).
REGIÓN ORIENTAL :	Irenidae (pájaros hoja)
REGIÓN AUSTRALIANA :	Dromiceidae (emús), Casuariidae (casuarios), Apterugydae (kiwis), Paradiseidae (aves del paraíso), Menuridae (aves lira, Atrichornithidae (aves de los matorrales).

Para la mayor�a de los investigadores modernos, los procesos de subdivisi�n de las faunas y su evoluci�n en aislamiento son los m�s importantes en la conformaci�n de los patrones actuales de distribuci�n de la biota. A menor escala, muchas de las aves se encuentran asociadas a ambientes particulares como las selvas, los desiertos, los bosques y los p�ramos. Estos ambientes se han fragmentado en tiempos m�s recientes debido a las glaciaciones, y las aves que ah� habitan se han diferenciado de manera importante. A este enfoque se le ha llamado teor�a de los refugios pleistoc�nicos, pues es en el Pleistoceno cuando las glaciaciones afectaron de manera importante la distribuci�n de muchos tipos de vegetaci�n, produciendo fragmentaciones, quedando los biota dentro de estos fragmentos aislados en refugios; esta teor�a fue desarrollada en los a�os 60 por el ornit�logo alem�n Jurgen Haffer. Este investigador descubri� que en la cuenca del Amazonas exist�an algunas �reas con gran riqueza de especies, adem�s de que en ellas habitaban miembros muy relacionados pero a la vez muy diferenciados en varias especies o subespecies, por ejemplo. Mediante la evidencia palinol�gica (polen f�sil) pudo descubrir que durante las glaciaciones, la selva tropical amaz�nica se vio reducida a parches; precisamente en estas secciones, aislados o rodeados de vegetaci�n m�s seca. En estos parches, o refugios, a trav�s de periodos de tiempo prolongado (millones de a�os) los animales de la selva tuvieron oportunidad de evolucionar y diferenciarse. Al terminar la glaciaci�n, la selva se volvi� a extender y con ella los animales que ah� habitaban, pero al establecer un contacto secundario �stos se encontraban ya diferenciados en otras especies. Este proceso ha sido demostrado tambi�n en la evoluci�n y diferenciaci�n de las aves de los desiertos de Norteam�rica, especialmente las codornices, los gorriones y los cuitlacoches.

Tambi�n se sabe que muchas especies de aves tienen distribuci�n disyunta, es decir, que sus poblaciones o especies m�s emparentadas, se encuentran separadas por barreras geogr�ficas importantes. Explicar este fen�meno generalmente se hac�a acudiendo a hip�tesis de dispersi�n a grandes distancias. Sin embargo, cient�ficos muy observadores descubrieron que estos patrones de distribuci�n eran compartidos por muchas especies m�s, pertenecientes a grupos tan diferentes como los moluscos, las plantas, los insectos, los hongos y otros vertebrados. Esta concordancia de los patrones indica que un mismo acontecimiento geol�gico o paleoclim�tico del pasado afect� floras y faunas de una regi�n en general, dividi�ndolas en fragmentos, en lugar de verse obligado a explicarlas mediante un caso de dispersi�n para cada especie. A este fen�meno se le llama vicarianza, y constituye una escuela de pensamiento biogeogr�fico muy en boga la cual pretende entender los patrones generales de distribuci�n en la biota. Esta escuela requiere del conocimiento preciso de la filogenia de los grupos en estudio, puesto que la historia evolutiva refleja la historia biogeogr�fica en la mayor�a de los casos, m�s a�n si se tienen los mencionados patrones concordantes entre varios taxa.

La avifauna mexicana ha sido modelada por varios eventos de vicarianza, como lo explican los patrones de distribuci�n disyunta concordante entre M�xico y el este de Estados Unidos en plantas, peces, mam�feros y b�hos. Existe otro patr�n disyunto, tambi�n compartido por plantas y animales, que nos indica que el Oeste de M�xico y Centroam�rica compartieron fauna y flora comunes hace varios miles de a�os.

La biota de las islas es muy particular, y los procesos que la han conformado est�n en relaci�n con factores tales como la capacidad de dispersi�n de los organismos, el tama�o de la isla y su lejan�a de alg�n continente o alguna otra fuente de fauna. Estos factores interact�an produciendo en una isla tasas de extinci�n e inmigraci�n diferenciales, lo que quiere decir que, dependiendo del tama�o y lejan�a de la isla, �sta ser� capaz de soportar un mayor o menor n�mero de especies, y que �stas van a cambiar a trav�s del tiempo debido a la extinci�n de las anteriores y la llegada de otras nuevas a colonizar la isla. A esta teor�a se le llama del equilibrio insular, y se debe al ornit�logo estadunidense Robert McArthur quien la form�l� en 1964. Una gran cantidad de investigaciones se han desarrollado bajo la influencia de esta teor�a, en especial las que tratan de explicar c�mo es que los diferentes organismos llegan a las islas, cu�l es su din�mica poblacional una vez que han llegado y c�mo esta teor�a puede ayudar en el trazo de reservas y parques nacionales que, a veces, funcionan como islas de bosque rodeadas por un mar de zonas alteradas. Para probar las diferentes hip�tesis sobre la biogeograf�a de las islas se han hecho estudios experimentales, como eliminar la fauna de las islas del Canal, situadas frente a la costa de California. Recientemente los investigadores Ted Case y Martin Cody realizaron un estudio en las islas del Golfo de California, descubriendo que las aves son los animales con mayor capacidad de dispersi�n y se encuentran distribuidas en gran cantidad de islas.

Los estudios sobre la distribuci�n de las aves han pasado por estas diversas etapas y se encuentran en proceso otros muchos trabajos, siguiendo diferentes m�todos y concepciones, como el uso de datos gen�ticos para entender las relaciones hist�ricas de las poblaciones y, por lo tanto, la historia de su distribuci�n geogr�fica. Es importante se�alar que hasta ahora estamos llegando a la comprensi�n de que la Tierra y la vida han evolucionado juntas a trav�s del tiempo geol�gico.


CLASE AVES
SUBCLASE ARCHAEORNITHES
ORDEN ARCHAEOPTERIGIFORMES †
SUBCLASE NEORNITHES
ORDEN HESPERORNITHIFORMES †
ORDEN ICHTHYORNITHIFORMES
ORDEN SPHENISCIFORMES	(Ping�inos)
ORDEN STRUTHIONIFORMES	(Avestruz)
ORDEN CASUARIFORMES	(Casuarios, emú)
ORDEN RHEIFORMES	(Ñandúes)
ORDEN AEPYIORNITHIFORMES †
ORDEN DINORNITHUFORMES †
ORDEN APTERYGIFORMES	(Kiwis)
ORDEN TINAMIFORMES	(Tinamúes)
ORDEN GAVIFORMES	(Colimbos)
ORDEN PODICIPEDIFORMES	(Zambullidores)
ORDEN PROCELLARIIFORMES	(Albatros, petreles, fulmares)
ORDEN PELEGANIFORMES	(Pelícanos, bubias, fragatas, anhingas)
ORDEN CICONIIFORMES	(Garzas, cigueñas, ibises)
ORDEN PHOENICOPTERIFORMES	(Flamencos)
ORDEN ANSERIFORMES	(Patos, gansos, cisnes, chajás)
ORDEN FALCONIFORMES	(Águilas, buitre, halcones)
ORDEN GALLIFORMES	(Codornices, faisanes, pavos)
ORDEN GRUIFORMES	(Grullas, rálidos, avutardas, pollas de agua)
ORDEN CHARADRIIFORMES	(Gaviotas, alcas, chorlos, agachonas)
ORDEN COLUMBIFORMES	(Palomas y gangas)
ORDEN PSITTACIFORMES	(Loros)
ORDEN CUCULIFORMES	(Cuclillos, turacos, correcaminos)
ORDEN CAPRIMULGIFORMES	(Chotacabras, nictibios, bocarranas)
ORDEN APODIFORMES	(Vencejos, colibríes)
ORDEN COLIFORMES	(Aves ratón)
ORDEN TROGONIFORMES	(Trogones, quetzales)
ORDEN CORACIFORMES	(Martines pescadores, abejarucos, momotos)
ORDEN PICIFORMES	(Tucanes, carpinteros)
ORDEN PASSERIFORMES	(Aves canoras)

† Grupos extintos