I. LOS REPTILES GLORIFICADOS

LAS aves constituyen, junto con los mam�feros, reptiles, anfibios y los diversos tipos de peces, el grupo animal m�s evolucionado, los vertebrados. Este grupo debe su nombre a la presencia de un esqueleto interno formado por hueso o cart�lago montado alrededor de un eje central longitudinal, la columna vertebral, que le proporciona al cuerpo soporte para sostenerse y flexibilidad para el movimiento. Dentro de los vertebrados terrestres las aves son el grupo m�s diversificado.

Al buscar informaci�n acerca del posible origen de las aves, se debe realizar una serie de comparaciones de las estructuras morfol�gicas, principalmente esquel�ticas, con los diferentes grupos de vertebrados. Este an�lisis ha llevado a conocer que el grupo animal con el que las aves comparten m�s similitudes es el de los reptiles, tanto que el famoso evolucionista Thomas Huxley los llam� reptiles glorificados.

Entre las muchas caracter�sticas que comparten las aves y los reptiles (Figura I.1) est�n la forma de los huesos del cuello, la presencia de un s�lo c�ndilo occipital (que es el punto de apoyo del cr�neo con la articulaci�n de las v�rtebras cervicales, lo que permite que la cabeza gire hasta 360 grados), el o�do medio constituido por un solo huesecillo llamado columela, las costillas uncinadas (prolongaciones de las costillas en forma de u�a) presentes en algunos grupos de reptiles primitivos como la tu�tara de Nueva Zelanda (Sphenodon), la forma del tal�n y huesos huecos y porosos. Una de las similitudes m�s obvias entre los dos grupos es la presencia de escamas, que en las aves se encuentran en las patas; la ausencia de gl�ndulas del sudor en la piel, los gl�bulos rojos nudeados, la capacidad de poner huevos amni�ticos (es decir, huevos con una capa interna l�quida que evita su desecaci�n), la presencia de un diente de cascar�n en los pollos y, comparando el desarrollo embrionario en ambos grupos se nota que en buena parte son similares.

Figura I.1 Similitud esquel�tica entre aves y reptiles.

Los reptiles son tan diversos, que es l�gico pensar que las aves est�n m�s relacionadas con alg�n grupo en particular. Se podr�a pensar que lo estuvieran con alguno de los m�s primitivos, como las tortugas, que llegan a presentar sacos a�reos y un pico. Sin embargo, las aves comparten con los cocodrilos una gran cantidad de caracter�sticas, en especial una forma cerebral similar, la forma de la cavidad pleural, las mismas prote�nas sangu�neas y un coraz�n con cuatro cavidades. Con toda esta evidencia, se puede argumentar que las aves y los cocodrilos tuvieron un ancestro en com�n; estudios de diversos investigadores llegan a mencionar hasta catorce diferentes caracteres que los unen.

Entre las diferencias que se encuentran entre las aves y los reptiles se destacan que las primeras son capaces de mantener la temperatura de su cuerpo constante (de "sangre caliente", homotermas o endotermas) con una doble circulaci�n pulmonar ayudada de un coraz�n tetracavitario como el de los mam�feros, mientras que los reptiles son animales de sangre fr�a (poiquilotermos o ectotermos) con circulaci�n simple, basada en un coraz�n tricavitario, con excepci�n de los cocodrilos, como se mencion� antes. La caracter�stica �nica de las aves, quiz� la m�s importante, que nos permite diferenciarlas de cualquier otro grupo de animales, es la presencia de plumas, que se cree surgieron en la evoluci�n como una adaptaci�n a la conservaci�n de la temperatura corporal m�s que al vuelo.

LA BUSCA DEL ANCESTRO DE LAS AVES

La mayor�a de los reptiles dominantes del Mesozoico ha sido propuesta como antepasada posible de las aves, especialmente los pterosaurios o reptiles voladores y los ornitisquios o dinosaurios con los huesos de la cadera similares a los de las aves. Cabe aclarar que a pesar de todas las investigaciones realizadas hasta la fecha, no se ha llegado a�n a una respuesta precisa acerca del origen de las aves.

Una de las teor�as m�s aceptadas es la que sostiene que las aves se derivaron de un grupo de reptiles muy antiguo que vivi� durante los primeros a�os de la era Mesozoica, y que es conocido como pseudosuquios. Se cree que alguna especie de estos reptiles dio origen a una l�nea evolutiva importante conocida como la de los tecodontos, alguno de los cuales, a su vez, origin� grupos como los grandes dinosaurios, los pterosaurios o reptiles voladores, los cocodrilos y las aves (Figura I.2). El hallazgo de formas arb�reas entre los tecodontos f�siles es una evidencia muy fuerte de que las aves se diferenciaron en las etapas primarias de la radiaci�n misma de los reptiles a mediados del periodo Tri�sico del Mesozoico.

Figura I.2 Reconstrucci�n de reptiles pseudosuchios tecodontos de la era Mesozoica, que muestran el aspecto que se piensa tuvo el ancestro de las aves.

Los tecodontos integraron un grupo de reptiles antiguos que apareci� en el Tri�sico, del cual es muy probable que haya surgido el ancestro de las aves; adem�s, sus esqueletos presentan una serie de caracter�sticas semejante a la de las aves antiguas, como la modificaci�n de las patas posteriores para caminar y la forma de sus v�rtebras. Uno de los f�siles que han proporcionado evidencia de la posibilidad es el llamado Euparkeria, reptil peque�o del tama�o de una gallina, que presenta en su esqueleto una serie de modificaciones anat�micas que se repiten en el Archaeopteryx y en las aves actuales. Adem�s, se ha encontrado que las escamas del Euparkeria eran muy largas y anchas, el doble de lo com�n en otros reptiles contempor�neos, lo que se ha interpretado como un paso intermedio entre las escamas y las plumas.

LAS PRIMERAS AVES: EL JUR�SICO

La primera evidencia de las aves en el registro f�sil es una pluma preservada en las lutitas, que son piedras formadas de capas de lodo muy fino, de Solnhofen, Baviera, encontrada en 1861 por Hermann von Meyer y que fue bautizada por los cient�ficos con el nombre de Archaeopteryx litographica (que quiere decir pluma antigua dibujada en la piedra). Fue definitivamente la conformaci�n particular del suelo lo que permiti� que se conservaran evidencias de estructuras tan finas como las plumas. Algunos meses despu�s se encontr� el esqueleto completo de un animal del tama�o de un cuervo, con cola larga y dientes en el hocico, alrededor del cual exist�an rastros de plumas; se supuso que la primera pluma que se encontr� fosilizada pertenec�a a un animal del mismo tipo, el Archaeopteryx. El descubrimiento de este f�sil pocos a�os despu�s de la aparici�n del libro El origen de las especies de Charles Darwin fue especialmente significativo, pues reun�a una serie de caracter�sticas intermedias entre las aves y los reptiles que permit�an catalogarlo como uno de los tan buscados "eslabones perdidos", delicia de los evolucionistas de la �poca; este f�sil fue empacado y catalogado en secreto y, posteriormente, entregado como pago de sus servicios a un m�dico llamado Karl H�berlein, quien lo mantuvo fuera del alcance de los cient�ficos durante varios a�os hasta que lo vendi� al Museo Brit�nico de Londres, donde fue estudiado con detenimiento.

Despu�s fueron encontrados en la misma localidad de Baviera y en las cercan�as de Eichst�tt, entre los a�os de 1877 y 1951, cuatro espec�menes m�s, tres de los cuales fueron en un principio identificados como dinosaurios, en especial de una especie peque�a denominada Compsognathus, pero que posteriores an�lisis permitieron comprobar que eran miembros tambi�n del g�nero Archaeopteryx. Curiosamente, el segundo de los esqueletos completos fue vendido al Museo de Berl�n por un especulador, nada menos que el hijo del doctor H�berlein. En la actualidad se cuenta con cinco f�siles de Archaeopteryx, los cuales son conocidos, de acuerdo con el museo donde se localizan, como el de Londres, el de Berl�n, el de Maxberg, el de Teyler y el de Eichst�tt. El ejemplar de Londres es el mejor conservado y su importancia para el entendimiento de la evoluci�n se ha comparado con el descubrimiento de la Piedra de Roseta en Egipto, de acuerdo con Allan Feduccia, investigador de Estados Unidos.

Los f�siles de Archaeopteryx, adem�s de presentar plumas de forma moderna, es decir no sim�trica y con funci�n aerodin�mica, tienen una serie de caracter�sticas que nos hablan del pasado reptiliano de las aves, como el hocico, no un pico como en las aves modernas, con dientes tecodontos (colocados en alv�olos); la cintura pectoral, o sea los huesos de las articulaciones de los hombros de estos f�siles, se encuentra en un estado intermedio entre la t�pica de los reptiles y la de las aves modernas, mientras que el cr�neo muestra un gran parecido con uno de reptil. Otras caractensticas peculiares de Archaeopteryx son la cola de tipo reptiliano con 18 a 21 v�rtebras caudales, partiendo de cada una un par de plumas; el antebrazo se encuentra altamente desarrollado, aunque la mano no se presenta en un estado modificado (fusionado) como en las aves modernas, por el contrario, los dedos est�n separados y tienen en su extremo una garra o u�a que se cree le era �til para trepar a los �rboles. Esta reuni�n de caracteres nos hace pensar que los f�siles de Archaeopteryx son los primeros conocidos de un ave verdadera, aunque existen divergencias entre diversos especialistas ya que algunos siguen considerando que se trata de un reptil (Figura I.3).

Figura I.3 Esquema del f�sil (arriba) y reconstrucci�n del Archaeopteryx (abajo).

Las cuencas donde estos f�siles sedimentaron, datan del periodo Jur�sico de la era Mesozoica, hace aproximadamente 180 millones de a�os. El ambiente en que estos organismos vivieron, fue muy diferente al que existe actualmente en Baviera, ya que junto con el Archaeopteryx se ha encontrado evidencia f�sil de plantas tropicales, como las palmas c�cadas, que nos sugieren un clima tropical c�lido. Se ha encontrado tambi�n en los mismos yacimientos una gran cantidad de invertebrados, plantas, peces y reptiles, por lo que se ha llegado a�n m�s lejos en la reconstrucci�n del h�bitat de aquella �poca, pues se piensa que era un ambiente de lagunas costeras con pantanos, lodazales y vientos muy fuertes.

Algunos autores sugieren que el comportamiento de �ste animal era similar al de las chachalacas actuales, es decir, que se trataba de un organismo que habitaba en los �rboles, corriendo y saltando la mayor parte del tiempo, y utilizando sus alas �nicamente para planear. Las garras de las alas le serv�an para trepar, aunque algunos, como Ostrom, han propuesto que las plumas largas de sus brazos, que en la actualidad son utilizadas por las aves para volar, ten�an la funci�n de servir como una especie de red para atrapar su alimento.

Si el Archaeopteryx constituye la muestra m�s antigua que tenemos de la existencia de las aves, es importante recalcar que el registro f�sil de �stas es sorprendentemente escaso, debido a que sus huesos son altamente porosos y delgados, lo que dificulta su fosilizaci�n. Existe un gran vac�o en el registro f�sil como para permitirnos elaborar hip�tesis que expliquen el cambio evolutivo necesario entre aves semejantes al Archaeopteryx y las que conocemos en la actualidad. Los f�siles m�s antiguos que siguen en la secuencia estratigr�fica son f�cilmente identificables como aves, inclusive podemos deducir, a trav�s de sus caracter�sticas morfol�gicas, el tipo de h�bitos que ten�an. Algunos especialistas, como Storrs Olson del Instituto Smithsoniano de Washington, piensan que existe una gran cantidad de f�siles de aves, pero se encuentran a�n poco estudiados.

La b�squeda de los rastros de las caracter�sticas primitivas del Archaeopteryx en algunos grupos de aves modernas ha llevado al descubrimiento de garras vestigiales en algunos patos, halcones, grullas y pollas de agua. Sin embargo, el caso m�s famoso es el del hoatz�n, un ave arbor�cola de Sudam�rica, en la cual los pollos presentan garras en las alas que les sirven para trepar por los �rboles, las cuales pierden al llegar al estado adulto.

LAS AVES DENTADAS DEL CRET�CICO

El Cret�cico se inici� hace 130 000 000 de a�os y fue una �poca de grandes cambios geol�gicos y clim�ticos a nivel mundial, pues las condiciones relativamente estables del Jur�sico fueron afectadas por la formaci�n de cadenas monta�osas, separaci�n de los continentes y formaci�n de oc�anos. Esto, aunado a fen�menos celestes de importancia como el choque de un cometa contra la Tierra, produjeron la extinci�n masiva de los reptiles dominantes, permitiendo la evoluci�n subsecuente de las aves y los mam�feros.

Excavaciones recientes en Mongolia llevaron al descubrimiento de huesos f�siles de lo que se ha considerado la primera ave voladora, a la que se denomin� Ambiortus dementjevi, cuyos restos proceden del Cret�cico inferior. Este f�sil presenta las caracter�sticas t�picas de un ave voladora, como la quilla del estern�n y los huesos del hombro, sin embargo no se le reconoce parecido con alguna ave de la actualidad.

El primer grupo importante de aves que se conoce posterior al Archaeopteryx es el grupo denominado Hesperornithiformes, que fueron aves marinas buceadoras del Cret�cico que contaban con dientes insertados en alv�olos en las mand�bulas, y que fueron descubiertas en 1880 por O. C. Marsh en Estados Unidos, quien se mostr� impresionado del hecho de que las mand�bulas del ave encontrada tuvieran dientes. Se conocen gran cantidad de f�siles de este grupo, siendo especialmente famosos los de Hesperornis regalis (Figura I.4), ave de casi dos metros de longitud, con alas reducidas y patas poderosas que utilizaba para nadar y cuyos f�siles fueron descubiertos en dep�sitos de Kansas, Estados Unidos. Emparentadas con ellos est�n otras aves buceadoras del Cret�cico llamadas baptorn�tidos, que se han encontrado en gran cantidad en los mismos dep�sitos.

Figura I.4 Reconstrucci�n del Hesperornis (arriba) y del Ichthyornis (abajo), aves dentadas del Cret�cico.

Otro grupo de aves dentadas prolifer� en el Cret�cico tard�o, y fue descubierto en 1872 en las calizas de Niobrara, Kansas. El Ichthyornis (Figura I.4) era un ave voladora, semejante a una gaviota, que seguramente habitaba en zonas costeras. Ambos grupos de aves dentadas desaparecieron sin dejar descendientes. Muy poco es lo que sabemos de otras formas de aves durante el Cret�cico, pues solamente se cuenta con f�siles fragmentarios que indican que varios grupos de aves acu�ticas como flamencos, pel�canos, garzas y cormoranes se encontraban en proceso de evoluci�n.

Sin embargo, la primera evidencia f�sil de un ave terrestre semejante a las actuales apareci� con el descubrimiento del Alexornis antecedens en rocas del Cret�cico superior de M�xico, en una localidad cercana a El Rosario, Baja California. Se piensa que esta ave perteneci� a un grupo cercano al ancestro de las aves terrestres superiores actuales como los martines pescadores y los carpinteros.

LAS AVES SE DIVERSIFICAN DURANTE EL CENOZOICO

La Tierra experiment� una serie de cambios geol�gicos y clim�ticos a lo largo de la era Cenozoica, especialmente la formaci�n de grandes cadenas monta�osas como los Andes y los Himalayas, la continua separaci�n de los continentes y el paulatino enfriamiento del clima terrestre, que culmin� con las glaciaciones del Pleistoceno.

La gran explosi�n de la diversidad de las aves se dio al inicio de la era Cenozoica, hace aproximadamente 65 millones de a�os, durante el periodo Eoceno. El registro f�sil de esa �poca nos muestra que ya estaba presente en la avifauna mundial alrededor de 80% de los �rdenes actuales, presentando formas nadadoras, buceadoras, corredoras y rapaces. Incluso los paleont�logos han reconocido entre los f�siles algunos g�neros que sobreviven hasta la actualidad como algunas �guilas (Haliaetus y Aquila), aves de playa y flamencos.

Uno de los yacimientos fosil�feros m�s ricos del Eoceno se encuentra en Quercy, Francia, en las cercan�as de Par�s. Ah� se han encontrado pruebas de la presencia de algunos grupos importantes como b�hos, p�jaros secretarios, gangas y trogones. En especial la presencia de los trogones en Francia, mostrada por el hallazgo de un f�sil denominado Archaeotrogon indica que en el Eoceno predominaba un clima tropical, pues los trogones actuales se encuentran solamente en las regiones tropicales de Am�rica, Asia y �frica. En otras regiones del mundo, como en �frica y Sudam�rica, se han encontrado vestigios de la presencia de avestruces, �and�es, albatros y avutardas durante este periodo.

Es tambi�n en el Eoceno donde encontramos las primeras evidencias f�siles de los ping�inos, uno de los grupos de aves m�s especializados. Estos f�siles fueron descubiertos en Nueva Zelanda y nos han ayudado a saber que las especies m�s grandes llegaban a medir hasta metro y medio de altura con un peso de aproximadamente 120 kilos.

Probablemente las aves del Eoceno mejor conocidas son las enormes rapaces terrestres que abundaron en las planicies de Norte y Sudam�rica. La m�s grande es la conocida como Diatryma (Figura I.5), que era un ave no voladora de Norteam�rica que sobrepasaba los dos metros de altura, con alas muy reducidas y un enorme pico ganchudo que nos sugiere se alimentaba de carne; estas aves desaparecieron durante el Oligoceno. Sin embargo, otras especies emparentadas sobrevivieron durante un mayor lapso de tiempo en Sudam�rica, especialmente en la Patagonia, y son conocidas como Phorusrhacos y Brontornis. Todas estas aves tienen en las actuales grullas y cariamas a sus parientes m�s cercanos.

Uno de los descubrimientos m�s importantes del Eoceno fue el realizado en dep�sitos de Wyoming, Estados Unidos, que en esa �poca se encontraba cubierto por un enorme lago salado. Estos f�siles se encontraron en gran cantidad, y consist�an b�sicamente en huesos, huellas, plumas y restos de huevos. Los cient�ficos denominaron a estos organismos Presbyornis, y su mayor importancia radica en que sus caracter�sticas son intermedias entre los patos, los flamencos y las aves de playa similares a las avocetas. Los f�siles de Presbyornis han ayudado a entender las relaciones evolutivas entre estos tres grupos de aves acu�ticas. Asociados a �stos, se han encontrado tambi�n restos de un pariente de las modernas fragatas, llamado Limnofregata azygosternon, que se cree se alimentaba de los pollos de Presbyornis.

Durante el Oligoceno, hace 36 000 000 de a�os, la enorme radiaci�n que hab�a comenzado a inicios del Cenozoico dio como resultado la aparici�n de algunas familias de aves modernas, como loros, palomas, guajolotes y gorriones. Fue un periodo de gran cambio clim�tico, pues los climas tropicales que en un inicio dominaban el planeta gradualmente fueron enfri�ndose y haci�ndose m�s secos, hasta que en el Mioceno aparecen grandes zonas �ridas. Se han hecho descubrimientos de importancia en dep�sitos del Oligoceno en Suiza, que indican la presencia de momotos en Europa, a pesar de que estas aves est�n restringidas en la actualidad a Centro y Sudam�rica.

Figura I.5 Reconstrucci�n del Diatryma, ave rapaz del Eoceno.

Es durante el Mioceno, hace aproximadamente 25 000 000 de a�os, que aparecieron en el registro f�sil la mayor�a de las familias y g�neros actuales, a pesar de que muchas otras se extinguieron. En algunos dep�sitos oligoc�nicos de Wyoming, Estados Unidos, se han encontrado f�siles de chachalacas primitivas, lo que indica que este grupo, actualmente restringido a Centro y Sudam�rica, tuvo una distribuci�n m�s amplia en el pasado.

En M�xico se han hecho descubrimientos importantes de aves del Plioceno en localidades del estado de Chihuahua, particularmente en el valle del r�o Papigochic, que fueron descritos por Hildegarde Howard, investigadora del Museo de Historia Natural del Condado de Los �ngeles, California. En estos dep�sitos se encontraron evidencias de flamencos primitivos (Phoenicopterus stocki), varios f�siles de patos y gansos, as� como un ave extra�a emparentada con los centzontles.

La misma investigadora estudi� f�siles del Plioceno de los sitios conocidos como Arroyo Esqueletos y Arroyo Tibur�n, en Baja California. Aqu� fueron encontrados restos f�siles de varios petreles extintos (Puffinus), una bubia, flamencos primitivos y, sobre todo, de varias especies de alcas, de las cuales destacan las pertenecientes al g�nero ya extinto Mancalla.

EL PLEISTOCENO Y EL NACIMIENTO DE LA AVIFAUNA ACTUAL

Es durante el Pleistoceno, que comenz� hace 2 000 000 de a�os y termin� hace aproximadamente 11 000 a�os, que la evoluci�n de las aves actuales registr� sus acontecimientos m�s importantes, adem�s de que es la �poca de la que se tiene un mejor registro f�sil. Es importante resaltar que el Pleistoceno se caracteriz� por la presencia de una serie de enfriamientos globales de la Tierra denominados glaciaciones. Estos cambios clim�ticos a gran escala produjeron movimientos latitudinales y altitudinales de la vegetaci�n y la fauna, la extinci�n de gran cantidad de grupos animales y vegetales, as� como la gran diversificaci�n de las aves.

Los dep�sitos de f�siles del Pleistoceno son muy abundantes en muchas partes del mundo, pero sin duda uno de los m�s interesantes por la gran cantidad de fauna y flora encontrada, es el de los pozos de chapopote en el Rancho La Brea, cerca de Los �ngeles, California (Figura I.6). Muchos a�os de estudio de estos pantanos han dado a conocer la peculiar avifauna del Pleistoceno de Norteam�rica, en la cual exist�an ya grupos tan conocidos en la actualidad en la misma zona como los correcaminos, urracas (Pica), palomas, b�hos, garzas, milanos y gavilanes. Por otro lado, exist�an en La Brea una gran variedad de aves carro�eras, de las m�s grandes que han existido jam�s, como los c�ndores y los enormes Teratornis, que alcanzaban una envergadura de hasta cinco metros; tambi�n se han encontrado f�siles de una especie extinta de cig�e�a gigante (Ciconia maltha), un guajolote salvaje y una rara especie de buitre (Neophron), cuyos �nicos parientes existentes en la actualidad habitan en �frica.

Figura I.6 Reconstrucci�n de algunos de los f�siles encontrados en el Rancho La Brea de California; (A) Teratornis, (B) b�ho de La Brea, (C) cig�e�a de la Brea, (D) Neophron americano.

En la enorme isla de Nueva Zelanda, proliferaron en esta �poca varias especies, alrededor de trece seg�n Joel Cracraft de la Universidad de Illinois, Estados Unidos, de aves no voladoras llamadas moas, que alcanzaron hasta tres metros de altura, carec�an completamente de alas y se comportaban, se piensa, de manera similar al kiwi, su �nico pariente vivo. Estas aves tuvieron gran diversidad en el Pleistoceno y se extinguieron ya en tiempos prehist�ricos, pues existen indicios de que los primeros maor�es habitantes de Nueva Zelanda utilizaban sus huevos y sus huesos como adornos o herramientas, y su carne como alimento. En la isla de Madagascar, cercana a la costa de �frica, existi� otro grupo de aves ahora extintas llamadas aves elefante, que tambi�n carec�an de la capacidad de volar; �stas se consideran las aves m�s grandes que han existido, pues se piensa que llegaron a pesar hasta 450 kilogramos y los restos de huevos encontrados indican que ten�an una capacidad de casi ocho litros.

Investigaciones realizadas en M�xico llevaron al descubrimiento de importantes yacimientos del Pleistoceno en dos localidades cercanas a la laguna de Chapala, Jalisco, y en el famoso sitio de Tequixquiac, en el Estado de M�xico, lugares donde fueron encontrados restos de zambullidores, cormoranes, flamencos, cig�e�as, varias especies de patos y aves de presa, algunas de ellas vivientes (Cuadro I.1).

Ante este breve panorama, resulta evidente que el registro f�sil de las aves es un excelente indicador de los cambios geol�gicos y clim�ticos que ha sufrido el planeta a lo largo de su historia. La avifauna moderna presenta especies que ocupan casi todos los h�bitat terrestres y acu�ticos en todas las regiones del globo a excepci�n de las m�s inh�spitas como el centro de la Ant�rtida y el centro del desierto del Sahara. Esta gran riqueza sigue cambiando debido a la acci�n negativa del hombre, lo que ha provocado la extinci�n en tiempos recientes de aves producto de millones de a�os de evoluci�n como el dodo de la isla Mauricio, la gran alca y la paloma migratoria de Norteam�rica, por decir algunos ejemplos. Sin embargo, los procesos naturales de extinci�n y evoluci�n de nuevas formas siguen siendo las fuerzas modeladoras de la riqueza biol�gica del mundo.

Cuadro I.1 Eras geologicas y sucesos principales de la historia evolutiva de las aves.

Era geológica	Periodo geológico	Años desde su inicio	Sucesos importantes de la Historia de las aves
CENOZOICA	Reciente	11 000	Aves modernas, dominio de paseriformes
	Pleistoceno	2 000 000	Órdenes y familiares modernos
	Plioceno	13 000 000	Moas, tinamúes, gran diversidad
	Mioceno	25 000 000	Muchos órdenes y familias modernos
	Oligoceno	36 000 000	Phorushacos, petreles, loros y palomas
MESOZOICA	Eoceno	65 000 000	Diatryma, pingüinos, trogones, avestruces.
	Cretácico	130 000 000	Hesperornis, Ichyornis, flamencos, Alexornis, cormoranes.
	Jurásico	180 000 000	Archaeopteryx
	Triásico	220 000 000	Ancestro de las aves