I. LOS REPTILES GLORIFICADOS

LAS aves constituyen, junto con los mamíferos, reptiles, anfibios y los diversos tipos de peces, el grupo animal más evolucionado, los vertebrados. Este grupo debe su nombre a la presencia de un esqueleto interno formado por hueso o cartílago montado alrededor de un eje central longitudinal, la columna vertebral, que le proporciona al cuerpo soporte para sostenerse y flexibilidad para el movimiento. Dentro de los vertebrados terrestres las aves son el grupo más diversificado.

Al buscar información acerca del posible origen de las aves, se debe realizar una serie de comparaciones de las estructuras morfológicas, principalmente esqueléticas, con los diferentes grupos de vertebrados. Este análisis ha llevado a conocer que el grupo animal con el que las aves comparten más similitudes es el de los reptiles, tanto que el famoso evolucionista Thomas Huxley los llamó reptiles glorificados.

Entre las muchas características que comparten las aves y los reptiles (Figura I.1) están la forma de los huesos del cuello, la presencia de un sólo cóndilo occipital (que es el punto de apoyo del cráneo con la articulación de las vértebras cervicales, lo que permite que la cabeza gire hasta 360 grados), el oído medio constituido por un solo huesecillo llamado columela, las costillas uncinadas (prolongaciones de las costillas en forma de uña) presentes en algunos grupos de reptiles primitivos como la tuátara de Nueva Zelanda (Sphenodon), la forma del talón y huesos huecos y porosos. Una de las similitudes más obvias entre los dos grupos es la presencia de escamas, que en las aves se encuentran en las patas; la ausencia de glándulas del sudor en la piel, los glóbulos rojos nudeados, la capacidad de poner huevos amnióticos (es decir, huevos con una capa interna líquida que evita su desecación), la presencia de un diente de cascarón en los pollos y, comparando el desarrollo embrionario en ambos grupos se nota que en buena parte son similares.

Figura I.1 Similitud esquelética entre aves y reptiles.

Los reptiles son tan diversos, que es lógico pensar que las aves están más relacionadas con algún grupo en particular. Se podría pensar que lo estuvieran con alguno de los más primitivos, como las tortugas, que llegan a presentar sacos aéreos y un pico. Sin embargo, las aves comparten con los cocodrilos una gran cantidad de características, en especial una forma cerebral similar, la forma de la cavidad pleural, las mismas proteínas sanguíneas y un corazón con cuatro cavidades. Con toda esta evidencia, se puede argumentar que las aves y los cocodrilos tuvieron un ancestro en común; estudios de diversos investigadores llegan a mencionar hasta catorce diferentes caracteres que los unen.

Entre las diferencias que se encuentran entre las aves y los reptiles se destacan que las primeras son capaces de mantener la temperatura de su cuerpo constante (de "sangre caliente", homotermas o endotermas) con una doble circulación pulmonar ayudada de un corazón tetracavitario como el de los mamíferos, mientras que los reptiles son animales de sangre fría (poiquilotermos o ectotermos) con circulación simple, basada en un corazón tricavitario, con excepción de los cocodrilos, como se mencionó antes. La característica única de las aves, quizá la más importante, que nos permite diferenciarlas de cualquier otro grupo de animales, es la presencia de plumas, que se cree surgieron en la evolución como una adaptación a la conservación de la temperatura corporal más que al vuelo.

LA BUSCA DEL ANCESTRO DE LAS AVES

La mayoría de los reptiles dominantes del Mesozoico ha sido propuesta como antepasada posible de las aves, especialmente los pterosaurios o reptiles voladores y los ornitisquios o dinosaurios con los huesos de la cadera similares a los de las aves. Cabe aclarar que a pesar de todas las investigaciones realizadas hasta la fecha, no se ha llegado aún a una respuesta precisa acerca del origen de las aves.

Una de las teorías más aceptadas es la que sostiene que las aves se derivaron de un grupo de reptiles muy antiguo que vivió durante los primeros años de la era Mesozoica, y que es conocido como pseudosuquios. Se cree que alguna especie de estos reptiles dio origen a una línea evolutiva importante conocida como la de los tecodontos, alguno de los cuales, a su vez, originó grupos como los grandes dinosaurios, los pterosaurios o reptiles voladores, los cocodrilos y las aves (Figura I.2). El hallazgo de formas arbóreas entre los tecodontos fósiles es una evidencia muy fuerte de que las aves se diferenciaron en las etapas primarias de la radiación misma de los reptiles a mediados del periodo Triásico del Mesozoico.

Figura I.2 Reconstrucción de reptiles pseudosuchios tecodontos de la era Mesozoica, que muestran el aspecto que se piensa tuvo el ancestro de las aves.

Los tecodontos integraron un grupo de reptiles antiguos que apareció en el Triásico, del cual es muy probable que haya surgido el ancestro de las aves; además, sus esqueletos presentan una serie de características semejante a la de las aves antiguas, como la modificación de las patas posteriores para caminar y la forma de sus vértebras. Uno de los fósiles que han proporcionado evidencia de la posibilidad es el llamado Euparkeria, reptil pequeño del tamaño de una gallina, que presenta en su esqueleto una serie de modificaciones anatómicas que se repiten en el Archaeopteryx y en las aves actuales. Además, se ha encontrado que las escamas del Euparkeria eran muy largas y anchas, el doble de lo común en otros reptiles contemporáneos, lo que se ha interpretado como un paso intermedio entre las escamas y las plumas.

LAS PRIMERAS AVES: EL JURÁSICO

La primera evidencia de las aves en el registro fósil es una pluma preservada en las lutitas, que son piedras formadas de capas de lodo muy fino, de Solnhofen, Baviera, encontrada en 1861 por Hermann von Meyer y que fue bautizada por los científicos con el nombre de Archaeopteryx litographica (que quiere decir pluma antigua dibujada en la piedra). Fue definitivamente la conformación particular del suelo lo que permitió que se conservaran evidencias de estructuras tan finas como las plumas. Algunos meses después se encontró el esqueleto completo de un animal del tamaño de un cuervo, con cola larga y dientes en el hocico, alrededor del cual existían rastros de plumas; se supuso que la primera pluma que se encontró fosilizada pertenecía a un animal del mismo tipo, el Archaeopteryx. El descubrimiento de este fósil pocos años después de la aparición del libro El origen de las especies de Charles Darwin fue especialmente significativo, pues reunía una serie de características intermedias entre las aves y los reptiles que permitían catalogarlo como uno de los tan buscados "eslabones perdidos", delicia de los evolucionistas de la época; este fósil fue empacado y catalogado en secreto y, posteriormente, entregado como pago de sus servicios a un médico llamado Karl Hñberlein, quien lo mantuvo fuera del alcance de los científicos durante varios años hasta que lo vendió al Museo Británico de Londres, donde fue estudiado con detenimiento.

Después fueron encontrados en la misma localidad de Baviera y en las cercanías de Eichstñtt, entre los años de 1877 y 1951, cuatro especímenes más, tres de los cuales fueron en un principio identificados como dinosaurios, en especial de una especie pequeña denominada Compsognathus, pero que posteriores análisis permitieron comprobar que eran miembros también del género Archaeopteryx. Curiosamente, el segundo de los esqueletos completos fue vendido al Museo de Berlín por un especulador, nada menos que el hijo del doctor Hñberlein. En la actualidad se cuenta con cinco fósiles de Archaeopteryx, los cuales son conocidos, de acuerdo con el museo donde se localizan, como el de Londres, el de Berlín, el de Maxberg, el de Teyler y el de Eichstñtt. El ejemplar de Londres es el mejor conservado y su importancia para el entendimiento de la evolución se ha comparado con el descubrimiento de la Piedra de Roseta en Egipto, de acuerdo con Allan Feduccia, investigador de Estados Unidos.

Los fósiles de Archaeopteryx, además de presentar plumas de forma moderna, es decir no simétrica y con función aerodinámica, tienen una serie de características que nos hablan del pasado reptiliano de las aves, como el hocico, no un pico como en las aves modernas, con dientes tecodontos (colocados en alvéolos); la cintura pectoral, o sea los huesos de las articulaciones de los hombros de estos fósiles, se encuentra en un estado intermedio entre la típica de los reptiles y la de las aves modernas, mientras que el cráneo muestra un gran parecido con uno de reptil. Otras caractensticas peculiares de Archaeopteryx son la cola de tipo reptiliano con 18 a 21 vértebras caudales, partiendo de cada una un par de plumas; el antebrazo se encuentra altamente desarrollado, aunque la mano no se presenta en un estado modificado (fusionado) como en las aves modernas, por el contrario, los dedos están separados y tienen en su extremo una garra o uña que se cree le era útil para trepar a los árboles. Esta reunión de caracteres nos hace pensar que los fósiles de Archaeopteryx son los primeros conocidos de un ave verdadera, aunque existen divergencias entre diversos especialistas ya que algunos siguen considerando que se trata de un reptil (Figura I.3).

Figura I.3 Esquema del fósil (arriba) y reconstrucción del Archaeopteryx (abajo).

Las cuencas donde estos fósiles sedimentaron, datan del periodo Jurásico de la era Mesozoica, hace aproximadamente 180 millones de años. El ambiente en que estos organismos vivieron, fue muy diferente al que existe actualmente en Baviera, ya que junto con el Archaeopteryx se ha encontrado evidencia fósil de plantas tropicales, como las palmas cícadas, que nos sugieren un clima tropical cálido. Se ha encontrado también en los mismos yacimientos una gran cantidad de invertebrados, plantas, peces y reptiles, por lo que se ha llegado aún más lejos en la reconstrucción del hábitat de aquella época, pues se piensa que era un ambiente de lagunas costeras con pantanos, lodazales y vientos muy fuertes.

Algunos autores sugieren que el comportamiento de éste animal era similar al de las chachalacas actuales, es decir, que se trataba de un organismo que habitaba en los árboles, corriendo y saltando la mayor parte del tiempo, y utilizando sus alas únicamente para planear. Las garras de las alas le servían para trepar, aunque algunos, como Ostrom, han propuesto que las plumas largas de sus brazos, que en la actualidad son utilizadas por las aves para volar, tenían la función de servir como una especie de red para atrapar su alimento.

Si el Archaeopteryx constituye la muestra más antigua que tenemos de la existencia de las aves, es importante recalcar que el registro fósil de éstas es sorprendentemente escaso, debido a que sus huesos son altamente porosos y delgados, lo que dificulta su fosilización. Existe un gran vacío en el registro fósil como para permitirnos elaborar hipótesis que expliquen el cambio evolutivo necesario entre aves semejantes al Archaeopteryx y las que conocemos en la actualidad. Los fósiles más antiguos que siguen en la secuencia estratigráfica son fácilmente identificables como aves, inclusive podemos deducir, a través de sus características morfológicas, el tipo de hábitos que tenían. Algunos especialistas, como Storrs Olson del Instituto Smithsoniano de Washington, piensan que existe una gran cantidad de fósiles de aves, pero se encuentran aún poco estudiados.

La búsqueda de los rastros de las características primitivas del Archaeopteryx en algunos grupos de aves modernas ha llevado al descubrimiento de garras vestigiales en algunos patos, halcones, grullas y pollas de agua. Sin embargo, el caso más famoso es el del hoatzín, un ave arborícola de Sudamérica, en la cual los pollos presentan garras en las alas que les sirven para trepar por los árboles, las cuales pierden al llegar al estado adulto.

LAS AVES DENTADAS DEL CRETÁCICO

El Cretácico se inició hace 130 000 000 de años y fue una época de grandes cambios geológicos y climáticos a nivel mundial, pues las condiciones relativamente estables del Jurásico fueron afectadas por la formación de cadenas montañosas, separación de los continentes y formación de océanos. Esto, aunado a fenómenos celestes de importancia como el choque de un cometa contra la Tierra, produjeron la extinción masiva de los reptiles dominantes, permitiendo la evolución subsecuente de las aves y los mamíferos.

Excavaciones recientes en Mongolia llevaron al descubrimiento de huesos fósiles de lo que se ha considerado la primera ave voladora, a la que se denominó Ambiortus dementjevi, cuyos restos proceden del Cretácico inferior. Este fósil presenta las características típicas de un ave voladora, como la quilla del esternón y los huesos del hombro, sin embargo no se le reconoce parecido con alguna ave de la actualidad.

El primer grupo importante de aves que se conoce posterior al Archaeopteryx es el grupo denominado Hesperornithiformes, que fueron aves marinas buceadoras del Cretácico que contaban con dientes insertados en alvéolos en las mandíbulas, y que fueron descubiertas en 1880 por O. C. Marsh en Estados Unidos, quien se mostró impresionado del hecho de que las mandíbulas del ave encontrada tuvieran dientes. Se conocen gran cantidad de fósiles de este grupo, siendo especialmente famosos los de Hesperornis regalis (Figura I.4), ave de casi dos metros de longitud, con alas reducidas y patas poderosas que utilizaba para nadar y cuyos fósiles fueron descubiertos en depósitos de Kansas, Estados Unidos. Emparentadas con ellos están otras aves buceadoras del Cretácico llamadas baptornítidos, que se han encontrado en gran cantidad en los mismos depósitos.

Figura I.4 Reconstrucción del Hesperornis (arriba) y del Ichthyornis (abajo), aves dentadas del Cretácico.

Otro grupo de aves dentadas proliferó en el Cretácico tardío, y fue descubierto en 1872 en las calizas de Niobrara, Kansas. El Ichthyornis (Figura I.4) era un ave voladora, semejante a una gaviota, que seguramente habitaba en zonas costeras. Ambos grupos de aves dentadas desaparecieron sin dejar descendientes. Muy poco es lo que sabemos de otras formas de aves durante el Cretácico, pues solamente se cuenta con fósiles fragmentarios que indican que varios grupos de aves acuáticas como flamencos, pelícanos, garzas y cormoranes se encontraban en proceso de evolución.

Sin embargo, la primera evidencia fósil de un ave terrestre semejante a las actuales apareció con el descubrimiento del Alexornis antecedens en rocas del Cretácico superior de México, en una localidad cercana a El Rosario, Baja California. Se piensa que esta ave perteneció a un grupo cercano al ancestro de las aves terrestres superiores actuales como los martines pescadores y los carpinteros.

LAS AVES SE DIVERSIFICAN DURANTE EL CENOZOICO

La Tierra experimentó una serie de cambios geológicos y climáticos a lo largo de la era Cenozoica, especialmente la formación de grandes cadenas montañosas como los Andes y los Himalayas, la continua separación de los continentes y el paulatino enfriamiento del clima terrestre, que culminó con las glaciaciones del Pleistoceno.

La gran explosión de la diversidad de las aves se dio al inicio de la era Cenozoica, hace aproximadamente 65 millones de años, durante el periodo Eoceno. El registro fósil de esa época nos muestra que ya estaba presente en la avifauna mundial alrededor de 80% de los órdenes actuales, presentando formas nadadoras, buceadoras, corredoras y rapaces. Incluso los paleontólogos han reconocido entre los fósiles algunos géneros que sobreviven hasta la actualidad como algunas águilas (Haliaetus y Aquila), aves de playa y flamencos.

Uno de los yacimientos fosilíferos más ricos del Eoceno se encuentra en Quercy, Francia, en las cercanías de París. Ahí se han encontrado pruebas de la presencia de algunos grupos importantes como búhos, pájaros secretarios, gangas y trogones. En especial la presencia de los trogones en Francia, mostrada por el hallazgo de un fósil denominado Archaeotrogon indica que en el Eoceno predominaba un clima tropical, pues los trogones actuales se encuentran solamente en las regiones tropicales de América, Asia y África. En otras regiones del mundo, como en África y Sudamérica, se han encontrado vestigios de la presencia de avestruces, ñandúes, albatros y avutardas durante este periodo.

Es también en el Eoceno donde encontramos las primeras evidencias fósiles de los pingñinos, uno de los grupos de aves más especializados. Estos fósiles fueron descubiertos en Nueva Zelanda y nos han ayudado a saber que las especies más grandes llegaban a medir hasta metro y medio de altura con un peso de aproximadamente 120 kilos.

Probablemente las aves del Eoceno mejor conocidas son las enormes rapaces terrestres que abundaron en las planicies de Norte y Sudamérica. La más grande es la conocida como Diatryma (Figura I.5), que era un ave no voladora de Norteamérica que sobrepasaba los dos metros de altura, con alas muy reducidas y un enorme pico ganchudo que nos sugiere se alimentaba de carne; estas aves desaparecieron durante el Oligoceno. Sin embargo, otras especies emparentadas sobrevivieron durante un mayor lapso de tiempo en Sudamérica, especialmente en la Patagonia, y son conocidas como Phorusrhacos y Brontornis. Todas estas aves tienen en las actuales grullas y cariamas a sus parientes más cercanos.

Uno de los descubrimientos más importantes del Eoceno fue el realizado en depósitos de Wyoming, Estados Unidos, que en esa época se encontraba cubierto por un enorme lago salado. Estos fósiles se encontraron en gran cantidad, y consistían básicamente en huesos, huellas, plumas y restos de huevos. Los científicos denominaron a estos organismos Presbyornis, y su mayor importancia radica en que sus características son intermedias entre los patos, los flamencos y las aves de playa similares a las avocetas. Los fósiles de Presbyornis han ayudado a entender las relaciones evolutivas entre estos tres grupos de aves acuáticas. Asociados a éstos, se han encontrado también restos de un pariente de las modernas fragatas, llamado Limnofregata azygosternon, que se cree se alimentaba de los pollos de Presbyornis.

Durante el Oligoceno, hace 36 000 000 de años, la enorme radiación que había comenzado a inicios del Cenozoico dio como resultado la aparición de algunas familias de aves modernas, como loros, palomas, guajolotes y gorriones. Fue un periodo de gran cambio climático, pues los climas tropicales que en un inicio dominaban el planeta gradualmente fueron enfriándose y haciéndose más secos, hasta que en el Mioceno aparecen grandes zonas áridas. Se han hecho descubrimientos de importancia en depósitos del Oligoceno en Suiza, que indican la presencia de momotos en Europa, a pesar de que estas aves están restringidas en la actualidad a Centro y Sudamérica.

Figura I.5 Reconstrucción del Diatryma, ave rapaz del Eoceno.

Es durante el Mioceno, hace aproximadamente 25 000 000 de años, que aparecieron en el registro fósil la mayoría de las familias y géneros actuales, a pesar de que muchas otras se extinguieron. En algunos depósitos oligocénicos de Wyoming, Estados Unidos, se han encontrado fósiles de chachalacas primitivas, lo que indica que este grupo, actualmente restringido a Centro y Sudamérica, tuvo una distribución más amplia en el pasado.

En México se han hecho descubrimientos importantes de aves del Plioceno en localidades del estado de Chihuahua, particularmente en el valle del río Papigochic, que fueron descritos por Hildegarde Howard, investigadora del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, California. En estos depósitos se encontraron evidencias de flamencos primitivos (Phoenicopterus stocki), varios fósiles de patos y gansos, así como un ave extraña emparentada con los centzontles.

La misma investigadora estudió fósiles del Plioceno de los sitios conocidos como Arroyo Esqueletos y Arroyo Tiburón, en Baja California. Aquí fueron encontrados restos fósiles de varios petreles extintos (Puffinus), una bubia, flamencos primitivos y, sobre todo, de varias especies de alcas, de las cuales destacan las pertenecientes al género ya extinto Mancalla.

EL PLEISTOCENO Y EL NACIMIENTO DE LA AVIFAUNA ACTUAL

Es durante el Pleistoceno, que comenzó hace 2 000 000 de años y terminó hace aproximadamente 11 000 años, que la evolución de las aves actuales registró sus acontecimientos más importantes, además de que es la época de la que se tiene un mejor registro fósil. Es importante resaltar que el Pleistoceno se caracterizó por la presencia de una serie de enfriamientos globales de la Tierra denominados glaciaciones. Estos cambios climáticos a gran escala produjeron movimientos latitudinales y altitudinales de la vegetación y la fauna, la extinción de gran cantidad de grupos animales y vegetales, así como la gran diversificación de las aves.

Los depósitos de fósiles del Pleistoceno son muy abundantes en muchas partes del mundo, pero sin duda uno de los más interesantes por la gran cantidad de fauna y flora encontrada, es el de los pozos de chapopote en el Rancho La Brea, cerca de Los Ángeles, California (Figura I.6). Muchos años de estudio de estos pantanos han dado a conocer la peculiar avifauna del Pleistoceno de Norteamérica, en la cual existían ya grupos tan conocidos en la actualidad en la misma zona como los correcaminos, urracas (Pica), palomas, búhos, garzas, milanos y gavilanes. Por otro lado, existían en La Brea una gran variedad de aves carroñeras, de las más grandes que han existido jamás, como los cóndores y los enormes Teratornis, que alcanzaban una envergadura de hasta cinco metros; también se han encontrado fósiles de una especie extinta de cigñeña gigante (Ciconia maltha), un guajolote salvaje y una rara especie de buitre (Neophron), cuyos únicos parientes existentes en la actualidad habitan en África.

Figura I.6 Reconstrucción de algunos de los fósiles encontrados en el Rancho La Brea de California; (A) Teratornis, (B) búho de La Brea, (C) cigñeña de la Brea, (D) Neophron americano.

En la enorme isla de Nueva Zelanda, proliferaron en esta época varias especies, alrededor de trece según Joel Cracraft de la Universidad de Illinois, Estados Unidos, de aves no voladoras llamadas moas, que alcanzaron hasta tres metros de altura, carecían completamente de alas y se comportaban, se piensa, de manera similar al kiwi, su único pariente vivo. Estas aves tuvieron gran diversidad en el Pleistoceno y se extinguieron ya en tiempos prehistóricos, pues existen indicios de que los primeros maoríes habitantes de Nueva Zelanda utilizaban sus huevos y sus huesos como adornos o herramientas, y su carne como alimento. En la isla de Madagascar, cercana a la costa de África, existió otro grupo de aves ahora extintas llamadas aves elefante, que también carecían de la capacidad de volar; éstas se consideran las aves más grandes que han existido, pues se piensa que llegaron a pesar hasta 450 kilogramos y los restos de huevos encontrados indican que tenían una capacidad de casi ocho litros.

Investigaciones realizadas en México llevaron al descubrimiento de importantes yacimientos del Pleistoceno en dos localidades cercanas a la laguna de Chapala, Jalisco, y en el famoso sitio de Tequixquiac, en el Estado de México, lugares donde fueron encontrados restos de zambullidores, cormoranes, flamencos, cigñeñas, varias especies de patos y aves de presa, algunas de ellas vivientes (Cuadro I.1).

Ante este breve panorama, resulta evidente que el registro fósil de las aves es un excelente indicador de los cambios geológicos y climáticos que ha sufrido el planeta a lo largo de su historia. La avifauna moderna presenta especies que ocupan casi todos los hábitat terrestres y acuáticos en todas las regiones del globo a excepción de las más inhóspitas como el centro de la Antártida y el centro del desierto del Sahara. Esta gran riqueza sigue cambiando debido a la acción negativa del hombre, lo que ha provocado la extinción en tiempos recientes de aves producto de millones de años de evolución como el dodo de la isla Mauricio, la gran alca y la paloma migratoria de Norteamérica, por decir algunos ejemplos. Sin embargo, los procesos naturales de extinción y evolución de nuevas formas siguen siendo las fuerzas modeladoras de la riqueza biológica del mundo.

Cuadro I.1 Eras geologicas y sucesos principales de la historia evolutiva de las aves.

Era geológica	Periodo geológico	Años desde su inicio	Sucesos importantes de la Historia de las aves
CENOZOICA	Reciente	11 000	Aves modernas, dominio de paseriformes
	Pleistoceno	2 000 000	Órdenes y familiares modernos
	Plioceno	13 000 000	Moas, tinamúes, gran diversidad
	Mioceno	25 000 000	Muchos órdenes y familias modernos
	Oligoceno	36 000 000	Phorushacos, petreles, loros y palomas
MESOZOICA	Eoceno	65 000 000	Diatryma, pingüinos, trogones, avestruces.
	Cretácico	130 000 000	Hesperornis, Ichyornis, flamencos, Alexornis, cormoranes.
	Jurásico	180 000 000	Archaeopteryx
	Triásico	220 000 000	Ancestro de las aves