II. ESTRUCTURA Y FUNCI�N

UNA vez revisada de manera breve la historia evolutiva de las aves, empezaremos a conocer en detalle c�mo se encuentran constituidas anat�micamente y de qu� manera las particularidades que presentan les han servido para tomar ventajas en h�bitat que otros grupos de animales no ocupan.

Reconocer un ave parecer�a no ser muy dif�cil para la mayor�a de las personas; unos pocos caracteres f�cilmente apreciables nos indican que un animal que camina en dos patas, est� cubierto de plumas, posee un pico c�rneo y dos alas es un p�jaro o algo similar. Sin embargo, ante organismos tan extra�os como las avestruces del �frica, el kiwi de Nueva Zelanda o los ping�inos de la Ant�rtida, que presentan muchas adaptaciones para un modo especial de vida, mucha gente tiende a confundirlas con reptiles o mam�feros. Las caracter�sticas externas de un ave son observables de manera inmediata. Sin embargo, como producto de muchos millones de a�os de evoluci�n, las modificaciones que han sufrido en su anatom�a interna las han llevado a una especializaci�n en grado extremo. La mayor�a de los caracteres anat�micos de un ave est�n en relaci�n con su capacidad de volar, a pesar de que existen aves que no vuelan en la actualidad, como las anteriormente mencionadas; en realidad, estas caracter�sticas indican que las aves que no vuelan tuvieron antepasados que s� lo hac�an.

LA IMPORTANCIA DE LOS HUESOS

El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado que pesa menos que todas sus plumas juntas, adem�s es muy resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se deben a que los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos neum�ticos. Esto les permite que, al ser en su mayor parte aire, sean muy ligeros y favorezcan la tarea de volar. Sin embargo, para evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para solucionar este problema existen una serie de trab�culas, que son proyecciones diagonales de tejido �seo en el interior de los huesos, especialmente los m�s largos como el h�mero, que funcionan de manera similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la estructura m�s resistente.

Adem�s de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas (Figura II.1) tiene caracter�sticas distintivas muy importantes. Resaltan en especial la p�rdida de los dientes que han sido sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran fusi�n de elementos �seos, que permiten una mayor rigidez aerodin�mica. Las extremidades anteriores de las aves se han modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto de la mano en un reptil o un mam�fero se han fusionado formando una estructura llamada carpo-metacarpo, en la cual se insertan las plumas del vuelo. De igual manera existe uni�n de los huesos de las extremidades inferiores (Figura II.1), de modo que podr�a decirse que las aves caminan "de puntitas". Esta reducci�n de los elementos �seos ha producido tambi�n que la cola se encuentre reducida a una estructura llamada pigostilo. La funci�n de equilibrio que cumple la cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los reptiles y los mam�feros se encuentra reemplazada por un conjunto de plumas largas que participan de manera importante en el vuelo como tim�n, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades como el cortejo, que se discutir�n en cap�tulos subsecuentes. Otra fusi�n de huesos importante es la que se da entre los elementos de la cintura p�lvica (la rabadilla) y en el cr�neo, que resulta en estructuras de una sola pieza muy resistentes.

Uno de los elementos m�s importantes del sistema esquel�tico es la presencia de una carina o quilla, la cual es una cresta �sea que surge del estern�n y cuya funci�n es la de servir de inserci�n a los m�sculos pectorales, los cuales son los m�s importantes para el vuelo. En algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el �and�, el kiwi y los casuarios, al haber perdido la capacidad de volar han perdido tambi�n la quilla, por lo que su estern�n es plano como el de los mam�feros.

APARATOS UROGENITAL Y DIGESTIVO

Figura II.1 El esqueleto de las aves modernas.

Adem�s del esqueleto, otros �rganos y sistemas presentan modificaciones relacionadas con la capacidad de volar. El aparato reproductor se encuentra reducido a tal grado que las hembras presentan s�lo un ovario (el izquierdo) en vez de dos. Los machos presentan dos test�culos, los cuales son funcionales �nicamente en cierta parte del a�o. Las g�nadas en ambos sexos aumentan de tama�o solamente durante la etapa de reproducci�n, llegando a incrementar su volumen y peso hasta diez veces (en ocasiones m�s). Esto se ha interpretado como una adaptaci�n al vuelo, evitando un peso excesivo de las g�nadas en las etapas no reproductivas.

Las aves son ov�paras, es decir, el desarrollo de los embriones se lleva a cabo en una estructura protegida fuera del cuerpo de la madre, la cual se llama huevo. Esto evita tambi�n que la madre tenga un peso excesivo durante la etapa reproductiva y pierda su capacidad de volar.

El aparato digestivo (Figura II.2) tambi�n presenta modificaciones importantes. Una de ellas es la presencia del buche, que es una bolsa derivada del es�fago en la que algunas aves como las gallin�ceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por alg�n tiempo antes de digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en el buche unas gl�ndulas especiales que producen sustancias que, mezcladas con alimentos semidigeridos por los padres, son alimenticias para las cr�as. Por su consistencia y color se ha llamado a estas sustancias leche.

El est�mago se encuentra constituido por dos secciones; la primera, llamada proventr�culo, es donde se encuentran las gl�ndulas que producen las enzimas que ayudan a descomponer los alimentos; la segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en algunas ocasiones puede estar llena de peque�as piedras, cuya funci�n es triturar el alimento, supliendo as� la funci�n de los dientes. Los intestinos desembocan en una abertura llamada cloaca, donde confluyen los aparatos digestivo y genito-urinario.

El aparato urinario est� formado por un par de ri�ones bien desarrollados y los conductos excretores que desembocan en la cloaca. Las aves, en su mayor�a, excretan �cido �rico, que es una sustancia pastosa de color blanco que sale mezclada con las heces fecales. Esto significa que no forman orina l�quida (que es urea que sale del cuerpo disuelta en agua), por lo que no presentan vejiga urinaria, a excepci�n de las avestruces, lo que evita un exceso de peso (la vejiga llena) durante el vuelo.

Figura II.2 Esquema generalizado del aparato digestivo t�pico de un ave.

Los ri�ones son altamente eficientes para desechar sustancias no aprovechables. Las aves marinas, debido a su modo de vida, tienen que beber agua de mar, la cual est� cargada de sales que los ri�ones no pueden eliminar. Para solucionar esto, las gaviotas, pel�canos y otras aves similares poseen unas gl�ndulas especiales arriba de los ojos llamadas gl�ndulas de sal, a trav�s de las cuales se filtra el agua salada, elimin�ndose las sales en gotas muy concentradas a trav�s del pico.

BUENA VISTA Y O�DO PERO MAL OLFATO

El sistema nervioso de las aves es complejo, consta de un cerebro muy desarrollado, de gran tama�o, y �rganos de los sentidos que act�an de manera diferente a otros grupos de vertebrados. El cerebro es mayor en proporci�n al de los reptiles de tama�o similar, y es capaz de realizar una serie de funciones complejas gracias al desarrollo de una secci�n llamada hiperestriato, que es la que coordina la inteligencia.

El sentido m�s desarrollado es el de la vista, lo cual se refleja en el tama�o tan grande de los globos oculares (Figura II.3), de estructura muy semejante a la de los mam�feros, que ocupan casi 15% del peso de la cabeza. Los ojos tienen adem�s un anillo �seo que le da rigidez, y una estructura interna llamada pecten, que es un pliegue lleno de vasos sangu�neos que se localiza en la c�rnea y que ayuda a que tengan una visi�n a larga distancia sumamente n�tida. Es obvio pensar en la importancia que tiene la vista en las aves puesto que dependen del reconocimiento visual para identificar a los miembros del otro sexo o a sus enemigos, as� como para la localizaci�n de sus presas a grandes distancias, como en el caso de las aves rapaces. Curiosamente, se ha comprobado que el espectro de luz que las aves son capaces de ver es mayor que el de nosotros, pues alcanzan a percibir algunas longitudes ultravioleta.

El o�do est� tambi�n muy desarrollado, pues gran cantidad de especies dependen de se�ales auditivas, cantos y llamadas, para comunicarse entre s�, conseguir sus presas, defender sus territorios y atraer a la pareja. El o�do est� compuesto por un t�mpano y el hueso del o�do medio, llamado columela, que es similar al de los reptiles (Figura II.3). Algunas aves tienen un sentido del o�do tan fino que les permite orientarse en la oscuridad mediante el eco al igual que los murci�lagos, como es caracter�stico del gu�charo de Sudam�rica. Otras aves nocturnas como los b�hos, pueden localizar sus presas de manera muy eficiente gracias a una asimetr�a en la disposici�n de los o�dos, pues el de un lado est� situado en un plano ligeramente arriba de el del otro lado, as� el ave puede triangular sus o�dos con la presa haci�ndola m�s f�cil de localizar.

Figura II.3 Anatom�a interna del ojo (arriba) y del o�do (abajo).

Por el contrario, el olfato est� mal desarrollado, tanto que podr�amos decir que la mayor�a no percibe los olores. Se sabe que los zopilotes tienen un olfato relativamente desarrollado, que les permite localizar a los animales en descomposici�n a cierta distancia. Las aves pel�gicas como los petreles, tambi�n pueden localizar a sus presas mediante el olfato. Sin embargo, los kiwis son las �nicas de las que se sabe tienen un buen olfato, pues sus nostrilos (las aberturas nasales), se hallan localizados en la punta del pico, lo que les permite encontrar gusanos y larvas debajo de la tierra (Figura II.4).

Podemos deducir que el sentido del gusto est� tambi�n poco desarrollado, aunque se piensa que pueden percibir algunos tipos de sabores al igual que los mam�feros. Esta deficiencia se hace notable si se sabe que algunas aves tienen no m�s de 70 papilas en la lengua, mientras que la lengua humana cuenta con alrededor de 10 000.

A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han desarrollado dos sentidos m�s. El primero es la percepci�n de los cambios de presi�n barom�trica, que les permite detectar diferencias de presi�n muy sutiles. Se piensa que este sentido est� localizado en el o�do medio. Por otro lado, son capaces de detectar cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es una ayuda invaluable como orientaci�n para realizar las migraciones. Este sentido se encuentra localizado cerca de los nervios del olfato en forma de cristales de un mineral magn�tico, la magnetita, la cual reacciona con los cambios del campo magn�tico de la Tierra. Este interesante tema ser� retomado cuando se hable de la migraci�n.

LA POTENCIA DEL CORAZ�N Y LOS PULMONES

El sistema circulatorio de las aves est� compuesto por un coraz�n y un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles (con excepci�n del cocodrilo) es que el coraz�n est� formado por cuatro cavidades, dos aur�culas y dos ventr�culos, como en los mam�feros, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa "sucia" que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los pulmones. Otra diferencia es que los gl�bulos poseen un n�cleo en comparaci�n con los eritrocitos anucleados de los mam�feros.

Figura II.4 El kiwi de Nueva Zelanda, la �nica ave con los nostrilos en la punta del pico.

Como buenos vertebrados terrestres, las aves respiran por medio de pulmones. Este sistema de respiraci�n a�rea es el m�s efectivo que se conoce y su forma y funcionamiento son diferentes a los que conocemos en mam�feros y reptiles. En estos �ltimos, el pulm�n es una bolsa que se infla y desinfla r�tmicamente, existiendo un momento de inhalaci�n para el intercambio gaseoso y otro de exhalaci�n, que no se pueden llevar a cabo al mismo tiempo. En las aves los pulmones son estructuras semirr�gidas, a partir de las cuales se proyectan varias bolsas delgadas en forma de globo llamadas sacos a�reos (Figura II.5). Estas estructuras tienen una funci�n primordial en la respiraci�n, pues se encargan de inflarse y desinflarse, ayudados por los m�sculos de la pared del cuerpo puesto que las aves no tienen diafragma, provocando una corriente continua de aire que pasa por los pulmones para un intercambio gaseoso constante. Estos sacos pueden variar en n�mero de 7 a 14 dependiendo del ave, y muchas veces se extienden hasta ocupar las partes internas de los huesos. Adem�s de su funci�n en la respiraci�n, los sacos a�reos sirven como mecanismo para desechar el calor excedente producido por los m�sculos del vuelo y el canto.

Figura II.5 Esquema del aparato respiratorio de un ave, mostrando los sacos a�reos y su localizaci�n.

EL CONTROL DEL CALOR CORPORAL

Las aves son, junto con los mam�feros, los �nicos vertebrados homotermos (de sangre caliente) vivientes; se sabe que varios grupos de dinosaurios tambi�n lo eran. Su coraz�n late m�s r�pido y es m�s grande y potente proporcionalmente que el de los mam�feros. Por ejemplo, se ha calculado que el coraz�n de un colibr� representa aproximadamente 30% del peso total del cuerpo.

Las aves funcionan como m�quinas metab�licas de alta capacidad. Su temperatura corporal es alta (alrededor de 40°C), sus actividades de vuelo y alimentaci�n generalmente producen mucho calor, el cual es eliminado generalmente durante la respiraci�n. Pero cuando el ave habita en zonas de temperatura extremosa, fr�a o c�lida, se demanda una cierta cantidad de energ�a para poder mantener su temperatura corporal.

En climas muy c�lidos, las aves pierden calor cambiando de posici�n y exponiendo sus patas, axilas u otras partes desnudas de su cuerpo a la acci�n del viento. Por el contrario, si tienen mucho fr�o, esponjan su plumaje o tiritan y, en casos extremos, jadean.

Sin embargo, cuando el fr�o es muy extremo, algunas aves como los colibr�es y los chotacabras entran en un estado llamado hipotermia, el cual consiste en el descenso de la temperatura corporal y la consiguiente reducci�n de la actividad metab�lica. Si la hipotermia es profunda, se produce un estado llamado turpidez o torpor, en el cual el ave reduce su actividad al m�nimo y entra en un estado de inactividad. Esta caracter�stica fue la que origin�, seguramente, la leyenda de que los colibr�es dorm�an clavados del pico en los �rboles.

Las aves est�n perfectamente adaptadas para la vida en el aire y bajo rigurosos ambientes. En cap�tulos posteriores revisaremos con m�s detalle diferentes aspectos de la biolog�a de las aves en los cuales entran en juego muchas de estas capacidades de sobrevivencia.