III. PLUMAS Y PLUMAJES

LAS plumas son la caracter�stica distintiva de las aves, realmente la �nica que no comparten con ning�n otro grupo de animales. Son las plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, protecci�n contra el fr�o y el calor intensos, les permiten desplazarse f�cilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son tambi�n una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje.

La pluma es una estructura epid�rmica, lo que quiere decir que se deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma manera y est�n formadas de la misma sustancia, la queratina, que es la prote�na que forma las u�as, el pelo y las escamas en otros grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas est�n compuestas de este material les permite tener caracter�sticas ventajosas, como mayor duraci�n y resistencia a los efectos del medio.

Se cree que la funci�n primordial que tuvieron las plumas cuando aparecieron por primera, y �nica, vez en el mundo animal fue controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se han encontrado f�siles como el de los estegosaunos, con escamas muy alargadas y aplanadas, que se piensa ten�an la funci�n de absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptaci�n sirvi� secundariamente en la funci�n que caracteriza al grupo de las aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto f�siles como vivientes que no vuelan, como las avestruces del �frica, los kiwis y casuarios de Nueva Zelanda, los �and�es de Am�rica del Sur o los ping�inos del Hemisferio Sur.

ESTRUCTURA DE UNA PLUMA T�PICA

Figura III.1 Estructura de una pluma t�pica en la que se muestran sus partes.

La estructura de una pluma es muy compleja, podr�amos decir que se trata de una l�mina subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma t�pica (Figura III.1), la parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una ca�a hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis es m�s ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina c�lamo o ca��n, es la parte por la cual la pluma est� insertada en la piel. El ca��n tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. El ca��n es hueco, puesto que la pluma es una estructura muerta, como las u�as, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos sangu�neos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vac�o. En la parte superior del c�lamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el c�lamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma emergi� al comenzar a crecer. El raquis est� relleno de sustancias muertas, pigmentos y prote�nas, que quedaron ah� como resultado de su desarrollo.

En los m�rgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de l�mina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor �rea de la pluma, formado por una complicada red de u�as entrelazadas llamadas b�rbulas, que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de �rea, principio que permite a las aves volar. Las b�rbulas parten de l�minas delgadas y rectas en posici�n perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma (Figura III.2). De las barbas se proyectan las b�rbulas de manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las b�rbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura necesaria es muy f�cil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo f�cil que es restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas.

Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo.

Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ning�n ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al contorno del cuerpo sus caracter�sticas aerodin�micas, pues todas las plumas se encuentran dirigidas hacia atr�s, propiciando una circulaci�n del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una bolsa que tiene una funci�n de aislamiento. Ocasionalmente, sale del ombligo superior una estructura similar a una pluma peque�a que se llama hiporraquis.Esta estructura est� presente en algunos grupos como las ratites y las gallin�ceas, y se cree que es una reminiscencia derivada de la formaci�n en hoja doble de las escamas de los reptiles.

D�NDE CRECEN LAS PLUMAS

Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran de acuerdo a su localizaci�n en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo) vista ventral.

Las plumas crecen en papilas o fol�culos muy especializados, los cuales se encuentran distribuidos en la piel. �stos son similares a aquellos de donde crece el pelo en los mam�feros y tienen en su base los m�sculos que sirven para moverlas y una terminaci�n nerviosa (Figura III.3). A diferencia de lo que podr�amos pensar, pues cuando observamos un ave vemos que est� completamente cubierta por plumas, �stas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las �reas donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposici�n particular para cada especie, y est�n rodeados por zonas desnudas llamadas apterios en las que no crecen plumas. Las �nicas aves a las cuales les crecen plumas en toda la piel son los ping�inos, debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el fr�o.

TIPOS DE PLUMAS

Partiendo del patr�n b�sico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localizaci�n corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan plumas t�picas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y sim�tricas, mientras que las de vuelo son m�s largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asim�tricos. Este tipo de plumas generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes. Aparecen despu�s de la primera muda substituyendo al plum�n, y ejercen la funci�n termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas m�s.

El plum�n es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente (Figura III.4), con barbas largas y b�rbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mech�n muy laxo, lo que le da una importante funci�n en la termorregulaci�n. Por lo general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascar�n, pues el plumaje t�pico de los pollos est� constituido �nicamente por este tipo de pluma aunque tambi�n est� presente en los adultos debajo de las plumas t�picas del cuerpo.

Las semiplumas son un h�brido entre el plum�n y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce flexi�n de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su funci�n es proteger la piel en esos lugares de fricci�n.

Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y r�gido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insect�voras, sirvi�ndoles de ayuda para atrapar los insectos. Tambi�n se localizan sobre los ojos, como pesta�as, y cubriendo los nostrilos. Se piensa adem�s que desempe�an alguna funci�n sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en agujeros como en el b�ho madriguero.

Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D) plum�n y (E) hiporraquis.

Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son dif�ciles de ver y su funci�n es sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales.

Ciertos grupos como los b�hos, los loros y las garzas, tienen un tipo de pluma especial llamado plum�n de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un mech�n de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos de pluma, el plum�n de talco crece continuamente y se desintegra en peque�as hojuelas polvosas, las cuales son esparcidas por las aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La funci�n de este plum�n no se conoce bien, pero se cree que sirve de protecci�n al plumaje e impermeabilizante para las aves acu�ticas.

Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares. Los machos de las aves del para�so cuentan con plumas realmente especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen las plumas de las alas muy delgadas y r�gidas adaptadas a producir sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el reconocimiento sexual (Figura III.5). Los p�jaros p�ndulo o momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en forma de raqueta, esta condici�n se adquiere con el tiempo, pues las barbas de la parte central de la pluma son muy fr�giles, y se caen con el acicalamiento, como lo describi� el ornit�logo alem�n Helmut Wagner.

Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para producir sonidos del colibr� cola blanca; (C) timonera modificada del ave del para�so rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera del colibr� cola de raqueta.

LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCI�N

El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en tama�o, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones.

Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y r�gidas, tienen la funci�n primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsi�n y la velocidad del vuelo. Se les llama tambi�n remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su n�mero generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y casuarios.

Figura III.6 Esquema de un ala t�pica, mostrando las diferentes plumas que la componen.

Las plumas secundarias tambi�n se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias; est�n insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras, y su funci�n principal es retener el aire durante el vuelo facilitando la elevaci�n y ayudando al sost�n del ave en el aire. Su n�mero es muy variable, y depende de la longitud del antebrazo, que est� en estrecha relaci�n con el tipo de vuelo de las aves. El menor n�mero de secundarias corresponde a los colibr�es, seis o siete, siendo diez el n�mero promedio en la mayor�a de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas planeadoras como los albatros.

En lo que corresponder�a al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas r�gidas llamadas en conjunto �lula, cuya funci�n es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo.

Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su nombre lo dice, en la direcci�n del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los movimientos de maniobra a�rea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para trepar sobre los troncos de los �rboles como en los carpinteros. El n�mero y la longitud de estas plumas var�a dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices, los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibr�es; siendo los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas var�an en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su participaci�n en el cortejo y en la locomoci�n. Por ejemplo, los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompa�an la atracci�n de la pareja. Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son r�gidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar.

A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su importante participaci�n en �l. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas cobertoras, que son plumas acompa�antes que participan en dar al ala una superficie aerodin�mica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tama�o y localizaci�n.

LOS COLORES DE LAS PLUMAS

El variado colorido de las plumas, muchas veces met�lico o iridiscente, es producido por la acci�n de pigmentos biol�gicos (biocromos) o por el efecto f�sico de la difracci�n de la luz a cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las b�rbulas de las plumas.

Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las l�minas de queratina que conforman las plumas y tambi�n en el raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran variedad de colores observados en las plumas. En general podemos reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y las porfirinas.

El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la melanina, amino�cido productor del color de la piel de los humanos, y en las aves el caf� y el negro as� como sus variaciones. El exceso de melanina puede conducir a que algunos individuos sean anormalmente negros, llamados mel�nicos, mientras que su falta absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la melanina, adem�s, proporciona resistencia adicional a las plumas haci�ndolas m�s duraderas al desgaste, por eso en muchas aves con alas dispuestas para el vuelo r�pido, su coloraci�n es negra y la estructura m�s r�gida, como en los vencejos y las gaviotas.

Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de las rocas y las calandrias; se conoce adem�s que algunos de ellos son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta raz�n, algunas aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes deste�idos, ya que las fuentes de pigmentos carot�nicos no est�n incluidas en su dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zool�gicos, donde para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza carot�nica al agua que beben y as� los "pintan".

Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de estructura qu�mica parecida a la hemoglobina de la sangre que dan como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y turacoverdina (verde), que s�lo en ellos aparece. Generalmente la turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes. Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular encontrados en las aves.

Muchos colores son producidos por la difracci�n de la luz a trav�s de las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las diferentes capas de prote�na que cubren las plumas reflejan la luz de los pigmentos internos de diferentes maneras; as�, el azul, por ejemplo, es resultado de la pigmentaci�n con melanina. De igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los plumajes de los colibr�es, trogones, quetzales y jacamares, que cambian de acuerdo con la posici�n de la pluma con respecto a la luz.

PLUMAJES

Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados con los sucesos estacionales como la reproducci�n y la migraci�n. Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres aspectos b�sicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y su coloraci�n.

El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y est� compuesto b�sicamente por plum�n. Algunas de ellas nacen ya con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas, mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos pocos d�as despu�s de eclosionar. Este plumaje presenta muchas veces patrones de coloraci�n particulares y poco llamativos, que a veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus depredadores. En algunas especies de ping�inos y de aves de presa, existen dos plumajes natales compuestos de plum�n, lo que guarda relaci�n con los ambientes extremosos en que viven y el largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los padres.

El primer plumaje constituido por plumas de contorno t�picas se llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que van a adquirir como adultos est� en que las plumas de vuelo son m�s cortas, su textura m�s suave y el patr�n de color diferente. Por ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el plumaje juvenil tiene un patr�n moteado, a pesar de que los adultos son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo. Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje m�s p�lido, aunque de patr�n similar al de los adultos. Curiosamente, en muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible distinguirlos.

El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y est� constituido por plumas de contorno t�picas. Existen dos tipos de plumaje adulto; el primero es llamado plumaje b�sico o de invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducci�n. El segundo es llamado plumaje nupcial, de reproducci�n o alterno, y es de colores llamativos, con algunas plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproducci�n o antes de la migraci�n de regreso al �rea reproductiva. Sin embargo, no todas las aves presentan diferencia en el patr�n del plumaje en tiempo de reproducci�n y en invierno. En los patos, las aves de playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de reproducci�n (Figura III.7).

Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B) gaviota de cabeza negra y (C) ave del para�so.

En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje eclipse, que adquieren los machos poco despu�s del apareamiento y es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que tiene la funci�n de proteger al macho de los depredadores durante la incubaci�n.

Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje m�s vistoso son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibr�es y trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas.

EL PATR�N DE COLORACI�N Y SU IMPORTANCIA

La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores, las presas o a la pareja.

Los patrones de color de los chotacabras, los tinam�es y los gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que les permite confundirse f�cilmente con el medio, llam�ndose a �stos plumajes cr�pticos. Los tild�os y avefr�as viven en zonas rocosas, y sus plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio; a �stos se les llama patrones disruptivos.

Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo m�s frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la pareja (gamosem�ticos).

MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS

La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte gran cantidad de energ�a en este proceso. Despu�s de un periodo de tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo, agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el ataque de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo poco a poco su contorno, coloraci�n y por lo tanto, su funci�n se ve disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas.

Generalmente la muda se produce en �pocas definidas durante el a�o, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave, por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto. El reemplazo es gradual y sim�trico, cambi�ndose sucesivamente las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas rec�procas de la cola. Las �nicas aves que mudan s�bitamente son algunas especies de c�laos, pues las hembras son encerradas en el nido por los machos durante toda la reproducci�n, por lo que aprovechan ese encierro para mudar.

Cuando un ave est� mudando, las plumas viejas se caen debido a la presi�n que ejercen las que est�n creciendo justo debajo de ellas. Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plum�n, queda adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo antes de caer.

Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al a�o por lo general, pues se requiere de gran cantidad de energ�a para reemplazarlas. En cambio mudan las del cuerpo dos veces al a�o, en relaci�n con otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso t�pico de un ave residente en M�xico, con un ciclo de vida anual, los pollos al nacer o poco despu�s (mayo), presentan un plumaje a base de plum�n. Este es cambiado a las pocas semanas, a trav�s de una muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un juvenil, y mantendr� este plumaje hasta el final del oto�o (octubre) cuando el plumaje corporal ser� sustituido por el plumaje de invierno del adulto, que se mantendr� hasta el principio de la primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de m�s de un a�o cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una funci�n primordialmente reproductora.

Bajo este patr�n general, se presentan diversas variantes, tal es el caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que antes de la migraci�n mudan su plumaje por uno altamente cr�ptico de colores cenizos y grises que les ofrece m�s posibilidades de retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a los cuatro a�os de vida, cada a�o presentan un plumaje diferente que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie permitiendo al juvenil crecer evitando ri�as por alimento y espacio dentro de la colonia.

Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un desfasamiento entre la madurez sexual y la edad en la cual se adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le llama maduraci�n retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en reproducci�n en las que alg�n individuo presenta todav�a plumaje juvenil. Tal es el caso de la aguililla cangrejera, una especie que se distribuye ampliamente en las costas de M�xico.