IV. �C�MO SE DESPLAZAN LAS AVES?
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parte de la diversidad de las aves se debe a los diferentes modos de vida que han adquirido durante el proceso de evoluci�n. Puesto que desarrollar sus actividades en lugares diferentes implica la explotaci�n de un recurso alimenticio en particular, la movilizaci�n dentro de un tipo especial de superficie, y el desplazamiento en diferentes elementos, la forma externa de las aves ha sufrido cambios extremos.A diferencia de otros grupos de vertebrados, las aves est�n adaptadas para realizar dos, o m�s, mecanismos de locomoci�n en diferentes ambientes. Puesto que provienen de antecesores que caminaban, las aves se han adaptado de diferentes maneras a caminar, nadar y desplazarse en tierra ayudadas por las patas, las alas y la cola.
LA ESTRUCTURA DE LAS PATAS Y SUS MODIFICACIONES
En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de ellos altamente relacionado con la forma de vida y h�bitat. Las modificaciones que encontramos tienen que ver con el n�mero y disposici�n de los dedos, algunas estructuras accesorias como membranas y peines, y la conformaci�n anat�mica interna, esto es, m�sculos y tendones.
Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de ellos m�s peque�o y dirigido hacia atr�s, llamado h�lux. A partir de este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos dependiendo de sus h�bitos. Por ejemplo, encontramos al carpintero de tres dedos de la regi�n boreal que ha perdido uno de los dedos frontales; varias aves de playa, los �and�es de Sudam�rica y los casuarios de la regi�n australiana han perdido el h�lux. Las avestruces de �frica se han especializado en la locomoci�n terrestre a grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos dedos.
Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones, los ornit�logos han creado un sistema de conteo de los dedos, asigu�ndole un n�mero a cada uno de ellos, partiendo del h�lux, al que se ha dado el n�mero 1, contando progresivamente hacia afuera, de modo que sea m�s sencillo detectar cu�ndo ha existido alguna variaci�n del patr�n original (Figura IV.1).
Figura IV.1 (A) Numeraci�n y disposici�n de los dedos; (B) localizaci�n y tipos de h�lux.
El com�n de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el h�lux hacia atr�s. A esta condici�n se le llama pata anisod�ctila. Es posible que el h�lux se encuentre articulado a la misma altura que los dedos frontales (incumbente) condici�n com�n en las aves que se posan, en las ramas de los �rboles como los gorriones, chipes y cr�cidos, donde el h�lux participa d�ndole la fuerza de agarre necesaria para sostenerse. Tambi�n puede estar colocado en la parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el h�lux no ejerce ninguna funci�n en el desplazamiento.
Los carpinteros, pericos, cuc�s, tucanes y jacamares presentan los dedos de las patas en una disposici�n diferente, dos (el 2 y el 3) dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atr�s; de esta manera es m�s f�cil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los �rboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposici�n se le denomina pata cigod�ctila y se piensa ha aparecido varias veces en el curso de la evoluci�n (Figura IV.2). En los b�hos y algunas aves de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atr�s, el dedo 4 se puede dirigir hacia atr�s a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera m�s eficiente, convirti�ndose en cigod�ctilos facultativos.
Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros compa�eros de la misma especie, como los vencejos y las aves rat�n, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia adelante a manera de ganchos; a esta condici�n se le conoce como pata pamprod�ctila.
Los trogones est�n adaptados para posarse en las ramas y han desarrollado una disposici�n de dedos �nica llamada pata heterod�ctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atr�s el l y el 2.
Algunos grupos presentan dos o m�s dedos fusionados desde la base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines pescadores y c�laos. A esta condici�n se le llama pata sind�ctila.
Las aves acu�ticas o las que se mueven en ambientes poco firmes como la nieve y el lodo, necesitan estructuras accesorias en las patas como auxiliares en su desplazamiento. Los patos, gaviotas, flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el uso de las patas a manera de remos en la nataci�n. A este tipo de pata se le llama palmeada (Figura IV.3). Los pel�canos y sus parientes presentan tambi�n una membrana, pero �sta abarca los cuatro dedos, y se le llama pata totipalmeada. Otras aves que caminan en el lodo o entre la vegetaci�n acu�tica est�n dotadas tambi�n de una membrana, que ocupa s�lo parte de los dedos, la denominada pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y algunas aves de playa como los chorlitos y las agachonas.
Figura IV.3 Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato; (B) pata topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y (D) pata lobulada del zambullidor.
Las membranas interdigitales no son las �nicas estructuras que aparecen en las aves que nadan o bucean. Los zambullidores, falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones c�rneas en forma de paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata lobulada. Los l�bulos desempe�an una funci�n importante en el desplazamiento acu�tico. Los guacos son aves que habitan en la nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta �poca desarrollan escamas alargadas a los lados de los dedos, que les sirven como raquetas para caminar en la nieve.
Las u�as tienen tambi�n un papel importante en la locomoci�n y la obtenci�n de alimento. Son muy largas y curvadas en las aves de presa y en las que se posan en las ramas o trepan, como en los loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor fuerza para asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en el suelo como el avestruz; y planas en los zambullidores. En algunos grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los tordos de agua, la u�a del dedo medio tiene una estructura similar a un peine (u�a pectinada), la cual les sirve en el arreglo y mantenimiento de las plumas. Otras estructuras accesorias que presentan las aves en las patas son los espolones, que son estructuras r�gidas en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen en las patas, jacanas y chaj�s en las alas, y sirven generalmente para la defensa.
LAS DIFICULTADES DEL DESPLAZAMIENTO EN TIERRA
Fuera de la simple modificaci�n de las patas, el hecho de que ciertas aves realicen de vez en cuando, o siempre, desplazamientos en la tierra, ha determinado modificaciones estructurales mayores. Por ejemplo, las aves corredoras o que frecuentemente caminan en el suelo como las ratites y algunas gallin�ceas, tienen las patas largas y los dedos y la cola cortos. Durante su desplazamiento tratan de reducir la superficie que est� en contacto con el suelo. Esto explica el porqu� las avestruces, excelentes corredoras, solamente tienen dos dedos. Sin embargo, muchas aves son capaces de utilizar sus patas para correr, aunque no est�n altamente modificadas para hacerlo, como lo hacen las gaviotas, los chichicuilotes y algunas aves de percha como las primaveras y las alondras, siendo un caso especial el de los correcaminos, que son las �nicas aves corredoras con patas cigod�ctilas.
Las aves que viven en los �rboles, cuyas patas est�n adaptadas para trepar, tienden a desplazarse a brincos de rama en rama. Ocasionalmente utilizan este sistema para desplazarse en tierra, como podemos observarlo en los gorriones caseros y los cuervos.
Cuando un ave necesita desplazarse en ambientes sueltos como la arena, la nieve y la vegetaci�n acu�tica, las adaptaciones que poseen tienden a presentar una mayor superficie de contacto con el suelo para distribuir m�s su peso corporal. Las jacanas caminan sobre la fr�gil vegetaci�n que crece sobre el agua, por lo que tienen dedos extremadamente largos y delgados. Las alondras que viven en el desierto y las lavanderas que se alimentan en el lodo, tienen la u�a del h�lux muy larga con la misma funci�n de aumentar el �rea de contacto y no hundirse.
La cima de la evoluci�n de las extremidades inferiores de las aves la encontramos en la pata perchera, que se observa en las aves principalmente arbor�colas, siendo exclusiva de las aves canoras o paseriformes. Est� formada para posarse en las ramas y sostener al ave sin gastos extremos de energ�a, incluso mientras duerme. El mecanismo funciona de manera muy simple, pues la disposici�n de los tendones permite que el propio peso del ave cierre los dedos fuertemente. Adem�s, los tendones de los dedos sirven como un seguro, pues al extenderse se traban entre s� y no permiten que la pata se abra, llegando a quedar aves colgadas aun despu�s de que mueren.
Las patas de algunas aves les sirven tambi�n como un medio de conseguir alimento. Las aves rapaces tienen u�as muy largas y curvadas en sus fuertes patas, lo cual les permite atrapar sus presas. El gavil�n pescador tiene adem�s una serie de espinas en la planta de las patas, que le ayudan a sujetar con firmeza los resbalosos peces de los que se alimenta. Los loros son capaces de manipular el alimento con las patas mientras lo consumen, mientras que algunas urracas sostienen las bellotas con las patas para poderlas romper con fuertes picotazos.
El vuelo es una de las actividades m�s fascinantes que los seres vivos pueden realizar. Solamente algunos grupos de animales han adquirido esta capacidad, entre ellos podemos nombrar a los murci�lagos, los insectos y en especial a las aves. Sin embargo, cada uno de ellos ha desarrollado su m�todo de vuelo de diferentes maneras; los murci�lagos mediante pliegues de la piel que unen sus alargados dedos, los insectos mediante alas que son proyecciones membranosas de su cuerpo, y las aves con alas constitiudas de plumas.
Esta capacidad ha permitido que podamos encontrar aves en casi todos los confines de la Tierra y, en comparaci�n con otros grupos de vertebrados, son los que realizan esta actividad de la manera m�s eficiente. Hemos comentado ya muchas de las adaptaciones morfol�gicas y fisiol�gicas que las aves tienen para este fin, pero �por qu� no estudiamos c�mo se origin� esta actividad en el grupo?
Entre los expertos se ha discutido mucho acerca del origen del vuelo de las aves. Se manejan sobre todo dos teor�as explicatorias: la teor�a del origen arb�reo del vuelo; que explica que las plumas que cubr�an el cuerpo de las primeras aves de la era Mesozoica ten�an como funci�n primordial el control de la temperatura corporal, pero a la vez pose�an cierta longitud y firmeza que les ayudaba a realizar planeos al estilo de los que realizan las ardillas y lagartijas voladoras. Se cree que las primeras aves eran trepadoras con dedos y garras en las alas, como los que tienen los pollos del hoatz�n de Sudam�rica y los presentes en los f�siles del Archaeopteryx. Estas aves primitivas despu�s de trepar se dejaban caer de las ramas de los �rboles realizando planeos cortos para huir de sus depredadores o atrapar sus presas. Aparentemente esta nueva actividad les proporcionaba una ventaja de vida, por lo que se fue adaptando el cuerpo a realizar planeos cada vez m�s largos hasta poder iniciar el vuelo sin necesidad de dejarse caer de un lugar alto.
La otra teor�a alternativa, llamada del origen cursorial, maneja la existencia de aves primitivas corredoras que fueron desarrollando una mayor �rea en las extremidades superiores, para equilibrar al animal durante sus carreras, hasta que finalmente lograron elevarse aprovechando el impulso. Algunos autores piensan que esta �ltima teor�a es m�s probable, porque maneja la formaci�n de un ala, mientras que la otra implica una estructura similar preexistente. Son pocas las evidencias que se tienen en el registro f�sil para optar por alguna de estas teor�as, o desarrollar una nueva, lo que es definitivo es que la capacidad de volar proporcion� a las aves la oportunidad de invadir un medio en el cual no exist�an competidores fuertes.
Las aves se desplazan en el aire de la misma manera que lo hace un aeroplano, aprovechando al m�ximo las corrientes de aire para elevarse, y manej�ndolas de tal manera que les proporcionen velocidad de desplazamiento. El corte transversal de un ala muestra que tiene forma de gota alargada, c�ncava en la parte inferior, convexa en la superior, con una parte afilada en la parte anterior formada de piel con plumas, muy el�stica y resistente llamada patagio (Figura IV.4); la forma peculiar del ala permite oponer menor resistencia al medio ambiente a�reo, provocando que durante el paso del aire se genere una diferencia de velocidades entre las dos caras del ala, siendo m�s r�pida en la parte superior al recorrer m�s distancia; puesto que el aire en la parte inferior corre m�s lento y queda atrapado por la forma ligeramente c�ncava, se produce una fuerza ascendente en el ala, que es suficiente para elevar al animal venciendo la fuerza de la gravedad. La diferencia de velocidades del aire se puede aumentar o disminuir dependiendo del �ngulo de incidencia del ala contra el aire, a este cambio de posici�n se le llama �ngulo de ataque y sirve asimismo para aumentar o disminuir la velocidad y elevaci�n.
Figura IV.4 (arriba) Vista dorsal de un ala, mostrando el patagio que es una estructura epid�rmica con un tend�n interno para cortar el aire. (abajo) Vista lateral mostrando las diferencias en la forma de las caras superior e inferior, forzando una mayor velocidad del aire en la cara superior.
Si este modelo lo aplicamos a una estructura r�gida, como el ala de un avi�n, al aumentar la velocidad se generan turbulencias en la parte final de la cara superior que provocan que el aire reduzca el efecto ascendente. Para evitar este problema, las aves poseen una estructura denominada �lula, que consta de una o varias plumas cortas y r�gidas localizadas en el dedo pulgar, con la funci�n de cortar el aire desde la cara anterior del ala evitando las turbulencias que pudiesen ser fatales durante el vuelo.
Recordemos que las extremidades superiores de las aves est�n perfectamente adaptadas para el vuelo, por lo que las plumas han adquirido una funci�n particular. Las plumas primarias est�n insertadas en el hueso de la mano, son asim�tricas y van a proporcionar la fuerza de empuje o propulsi�n, para despegar y maniobrar. Las plumas secundarias son las responsables de retener el aire que sirve para elevarse y mantenerse en vuelo.
Para lograr el despegue, el ave impulsa el ala hacia abajo a trav�s de los m�sculos pectorales (pechuga), que son los m�s grandes y fuertes del ave. Al iniciar este movimiento, las plumas primarias, que se encuentran dispuestas a manera de persiana, se elevan cerrando los espacios al chocar el vexilo de una sobre el raquis de la inmediata superior (Figura IV.5), haciendo una superficie impermeable al aire y atrap�ndolo para elevarse junto con la acci�n de las secundarias. Al subir el ala, las plumas se doblan hacia abajo abriendo los espacios entre ellas y creando una resistencia diez veces menor al aire que en el movimiento anterior. A trav�s de varios ciclos continuos el ave puede avanzar altitudinalmente como un nadador lo har�a horizontalmente.
Para adquirir la fuerza necesaria para elevarse desde el suelo, las aves suelen aletear fuertemente en arcos grandes, generalmente de manera ruidosa y con un �ngulo de ataque muy grande. Mientras m�s grande es el ave es mayor el esfuerzo que necesita para despegar, especialmente para adquirir la velocidad necesaria. Los albatros y otras aves marinas corren contra el viento grandes distancias para poder elevarse. Para evitar tal problema, estas aves y otras de tama�o similar habitan cerca de riscos, de donde se dejan caer y el aire atrapado bajo sus alas tiene la fuerza necesaria para elevarlos.
El �ngulo de ataque es muy importante tambi�n para aterrizar. Un modo de frenar en el aire es incrementar el �ngulo y proyectar la cola abierta hacia abajo y adelante, funcionando como un paraca�das de frenado. Algunas aves tienen la necesidad de abrir las patas para presentar mayor superficie contra el aire. Aves con alas muy delgadas y largas tienen problemas para aterrizar, como los albatros, que generalmente acaban en el suelo dando maromas, debido a que tienen una reducida superficie alar de contacto para el frenado.
Figura IV.5 Movimiento del ala y funci�n de las primarias.
FORMAS DE ALAS Y TIPOS DE VUELO
Dependiendo del medio que frecuenten y el tipo de vuelo que realicen, las aves presentan diferentes formas de alas que les permiten econom�a en el gasto del vuelo y funcionamiento eficiente bajo diferentes condiciones ambientales. La forma de las alas est� dada en funci�n del tama�o relativo de las plumas de vuelo y del n�mero de �stas, lo que les confiere diferentes caracter�sticas aerodin�micas y de maniobrabilidad (Figura IV.6).
La mayor�a de las aves que viven en ambientes con vegetaci�n cerrada, pastizales y el dosel del bosque presentan alas el�pticas. En �stas las primarias m�s externas son m�s cortas que las centrales, as�, cuando el ala se abre tiene una silueta redondeada. Este tipo de ala permite maniobrar en espacios cortos con gran rapidez, aunque no es muy eficiente para realizar vuelos largos, y la presentan muchos grupos de aves como las urracas, los cardenales, los trogones y los tucanes. Las aves que planean en los espacios abiertos, como las �guilas y los zopilotes, tienen alas de silueta redondeada muy anchas en su base y con los extremos de las plumas separados, denomin�ndosele ala ancha planeadora.
Las golondrinas, vencejos, halcones y muchas aves migratorias, tienen alas largas, delgadas y r�gidas, generalmente puntiagudas porque las primarias externas son las m�s largas. Es una clase de ala muy aerodin�mica que les permite tomar gran velocidad en espacios amplios y maniobrar. De hecho, halcones y vencejos son los animales m�s r�pidos de la Tierra, pues llegan a alcanzar velocidades de hasta 200 km por hora. Los colibr�es presentan este tipo de ala con algunas modificaciones especiales a nivel de los sistemas muscular y �seo para realizar las maniobras m�s complejas posibles en espacios m�nimos; a esta ala se le conoce como ala r�pida.
Las aves marinas planeadoras como los pel�canos, las gaviotas y las fragatas poseen alas muy largas y delgadas, en las cuales las plumas secundarias son muy numerosas y las primarias escasas y cortas. Este tipo se llama ala larga planeadora o de veleo, que es la caracter�stica de los albatros, que tienen las alas m�s largas de todas las aves, alcanzando una envergadura de hasta tres metros.
Hemos mencionado los cuatro tipos b�sicos de ala que se reconocen, pero hay que tomar en cuenta que en gran cantidad de especies se encuentran formas intermedias. Lo que debe quedar claro es que la forma del ala est� en estrecha relaci�n con el tipo de vuelo que realizan. El vuelo m�s com�n entre las aves es el vuelo batido, que consiste en iniciar el vuelo haciendo movimientos en�rgicos de las alas para el despegue y dar aleteos frecuentes de arriba hacia abajo para mantenerse en el aire, cambiar de altitud, de velocidad y maniobrar. Aunque este tipo de vuelo es com�n, es tambi�n el m�s costoso en energ�a porque requiere de gran esfuerzo de los m�sculos pectorales. Una variante es el revoloteo, que consiste en mantenerse en un lugar fijo mediante movimientos en�rgicos de las alas. Este ha sido desarrollado con maestr�a por los colibr�es gracias a su peculiar estructura muscular, pues tienen m�sculos igualmente fuertes para elevar que para bajar las alas y la cavidad de la articulaci�n del brazo con el cuerpo es muy ancha. Las puntas de las alas describen la forma de un ocho acostado. Para mantener este vuelo se necesita una gran cantidad de aleteos por segundo; por otro lado, debido a que las alas son de tipo r�pido como en los halcones, �ste es uno de los vuelos m�s complicados pero con la mayor capacidad de maniobra conocida, pues los colibr�es son las �nicas aves capaces de volar hacia atr�s (Figura IV.7).
Figura IV.7 Diagrama esquemático del vuelo del colibr�, o revoloteo
El planeo en tierra es uno de los vuelos m�s econ�micos porque ahorra energ�a muscular. Es propio de las aves con alas anchas como los zopilotes y las �guilas, y en �l se aprovecha al m�ximo la fuerza de las corrientes ascendentes de aire caliente generadas por convecci�n en la atm�sfera o el choque de las corrientes de aire con los riscos o monta�as. El ala ancha tiene una gran �rea que atrapa la mayor cantidad de aire ascendente posible logrando que el ave se eleve sin tener que realizar aleteos frecuentes, de manera similar a como lo hace un papalote. Para reconocer este tipo de vuelo basta observar a los zopilotes y �guilas volando en c�rculos, siguiendo las bolsas de aire caliente que suben del suelo o en las cercan�as de las monta�as, adquiriendo altura sin mayor esfuerzo (Figura IV.8).
Figura IV.8 Se ilustra cómo las aves planeadoras en tierra aprovechan las corrientes de aire caliente.
El planeo en alta mar o veleo lo realizan aves que generalmente tienen alas largas planeadoras, como los albatros, que est�n dise�adas para aprovechar corrientes de aire horizontales responsables de la formaci�n de las olas en el oc�ano, con el mismo resultado de econom�a de esfuerzo. Generalmente, las aves planeadoras de alta mar describen movimientos espirales en contra del viento muy cerca de la superficie, que es donde las corrientes son m�s veloces, de modo que dan la impresi�n de estar flotando sin aletear (Figura IV.9), esta fuerza del viento les permite sostenerse y cambiar de velocidad y altura.
Figura IV.9 Mecanismo que utilizan las aves marinas para planear.
Muchas veces el vuelo de una especie es una mezcla de los varios tipos de vuelo arriba mencionados. Sugerimos observar alg�n d�a con detenimiento a las palomas o los gorriones comunes en cualquier ciudad, y maravill�monos de la maquinaria aerodin�mica de las aves.
Las alas se utilizan secundariamente para otros tipos de desplazamiento o actividades. Se han aplanado y perdido las plumas de vuelo en los ping�inos transform�ndose en aletas para nadar de la misma manera que los delfines. Algunas especies de patos, las alcas y los petreles buceadores, las utilizan para "volar" dentro y fuera del agua, lo que tambi�n hacen los tordos de agua, las �nicas paseriformes realmente acu�ticas.
Las garzas utilizan sus alas para hacer sombra sobre el agua y atraer a los peces que van a consumir; los b�hos abren sus alas para simular que aumentan de tama�o y ahuyentan as� a sus depredadores; los turquitos las usan para producir ruidos durante el cortejo.
La cola de las aves est� formada de plumas, y adem�s de tener un papel importante en el vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como distintivo sexual y de especies (Figura IV.10). La cola de las aves se nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del mismo tama�o se llama cola cuadrada, como la que tienen codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son un poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo son muchas aves de playa. Los trogones y momotos tienen las plumas centrales muy largas, y m�s cortas las externas; puesto que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta se le de denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen las plumas externas de la cola muy largas, mientras que las centrales son cortas, d�ndoles apariencia de tijera, es la cola bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente m�s cortas que las externas, de modo que la cola tiene silueta acorazonada, se le denomina emarginada.
Figura IV.10. Diferentes tipos de cola en las aves. (A) Cola graduada de trogon; (B) cola emarginada de azulejo; (C) cola bifurcada de golondrina; (D) cola redondeada de gaviota y (E) cola cuadrada de codorniz.
La cola tambi�n ha adquirido otras funciones, los carpinteros, trepadorcitos, y trepatroncos la utilizan de apoyo para trepar a los �rboles o sostenerse durante el sue�o. En este caso las plumas de la cola son muy r�gidas, con las puntas en forma de aguja, en la condici�n llamada cola acuminada. Algunos vencejos tienen las plumas de la cola con el raquis expuesto, a manera de espinas, lo que les sirve como apoyo para posarse en los riscos durante la noche.