IV. ¿CÓMO SE DESPLAZAN LAS AVES?

GRAN parte de la diversidad de las aves se debe a los diferentes modos de vida que han adquirido durante el proceso de evolución. Puesto que desarrollar sus actividades en lugares diferentes implica la explotación de un recurso alimenticio en particular, la movilización dentro de un tipo especial de superficie, y el desplazamiento en diferentes elementos, la forma externa de las aves ha sufrido cambios extremos.

A diferencia de otros grupos de vertebrados, las aves están adaptadas para realizar dos, o más, mecanismos de locomoción en diferentes ambientes. Puesto que provienen de antecesores que caminaban, las aves se han adaptado de diferentes maneras a caminar, nadar y desplazarse en tierra ayudadas por las patas, las alas y la cola.

LA ESTRUCTURA DE LAS PATAS Y SUS MODIFICACIONES

En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de ellos altamente relacionado con la forma de vida y hábitat. Las modificaciones que encontramos tienen que ver con el número y disposición de los dedos, algunas estructuras accesorias como membranas y peines, y la conformación anatómica interna, esto es, músculos y tendones.

Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de ellos más pequeño y dirigido hacia atrás, llamado hálux. A partir de este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos dependiendo de sus hábitos. Por ejemplo, encontramos al carpintero de tres dedos de la región boreal que ha perdido uno de los dedos frontales; varias aves de playa, los ñandúes de Sudamérica y los casuarios de la región australiana han perdido el hálux. Las avestruces de África se han especializado en la locomoción terrestre a grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos dedos.

Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones, los ornitólogos han creado un sistema de conteo de los dedos, asiguándole un número a cada uno de ellos, partiendo del hálux, al que se ha dado el número 1, contando progresivamente hacia afuera, de modo que sea más sencillo detectar cuándo ha existido alguna variación del patrón original (Figura IV.1).

Figura IV.1 (A) Numeración y disposición de los dedos; (B) localización y tipos de hálux.

El común de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el hálux hacia atrás. A esta condición se le llama pata anisodáctila. Es posible que el hálux se encuentre articulado a la misma altura que los dedos frontales (incumbente) condición común en las aves que se posan, en las ramas de los árboles como los gorriones, chipes y crácidos, donde el hálux participa dándole la fuerza de agarre necesaria para sostenerse. También puede estar colocado en la parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el hálux no ejerce ninguna función en el desplazamiento.

Los carpinteros, pericos, cucús, tucanes y jacamares presentan los dedos de las patas en una disposición diferente, dos (el 2 y el 3) dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrás; de esta manera es más fácil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los árboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposición se le denomina pata cigodáctila y se piensa ha aparecido varias veces en el curso de la evolución (Figura IV.2). En los búhos y algunas aves de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atrás, el dedo 4 se puede dirigir hacia atrás a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera más eficiente, convirtiéndose en cigodáctilos facultativos.

Figura IV.2 Tipos de patas.

Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros compañeros de la misma especie, como los vencejos y las aves ratón, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia adelante a manera de ganchos; a esta condición se le conoce como pata pamprodáctila.

Los trogones están adaptados para posarse en las ramas y han desarrollado una disposición de dedos única llamada pata heterodáctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrás el l y el 2.

Algunos grupos presentan dos o más dedos fusionados desde la base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines pescadores y cálaos. A esta condición se le llama pata sindáctila.

Las aves acuáticas o las que se mueven en ambientes poco firmes como la nieve y el lodo, necesitan estructuras accesorias en las patas como auxiliares en su desplazamiento. Los patos, gaviotas, flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el uso de las patas a manera de remos en la natación. A este tipo de pata se le llama palmeada (Figura IV.3). Los pelícanos y sus parientes presentan también una membrana, pero ésta abarca los cuatro dedos, y se le llama pata totipalmeada. Otras aves que caminan en el lodo o entre la vegetación acuática están dotadas también de una membrana, que ocupa sólo parte de los dedos, la denominada pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y algunas aves de playa como los chorlitos y las agachonas.

Figura IV.3 Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato; (B) pata topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y (D) pata lobulada del zambullidor.

Las membranas interdigitales no son las únicas estructuras que aparecen en las aves que nadan o bucean. Los zambullidores, falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones córneas en forma de paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata lobulada. Los lóbulos desempeñan una función importante en el desplazamiento acuático. Los guacos son aves que habitan en la nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta época desarrollan escamas alargadas a los lados de los dedos, que les sirven como raquetas para caminar en la nieve.

Las uñas tienen también un papel importante en la locomoción y la obtención de alimento. Son muy largas y curvadas en las aves de presa y en las que se posan en las ramas o trepan, como en los loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor fuerza para asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en el suelo como el avestruz; y planas en los zambullidores. En algunos grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los tordos de agua, la uña del dedo medio tiene una estructura similar a un peine (uña pectinada), la cual les sirve en el arreglo y mantenimiento de las plumas. Otras estructuras accesorias que presentan las aves en las patas son los espolones, que son estructuras rígidas en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen en las patas, jacanas y chajás en las alas, y sirven generalmente para la defensa.

LAS DIFICULTADES DEL DESPLAZAMIENTO EN TIERRA

Fuera de la simple modificación de las patas, el hecho de que ciertas aves realicen de vez en cuando, o siempre, desplazamientos en la tierra, ha determinado modificaciones estructurales mayores. Por ejemplo, las aves corredoras o que frecuentemente caminan en el suelo como las ratites y algunas gallináceas, tienen las patas largas y los dedos y la cola cortos. Durante su desplazamiento tratan de reducir la superficie que está en contacto con el suelo. Esto explica el porqué las avestruces, excelentes corredoras, solamente tienen dos dedos. Sin embargo, muchas aves son capaces de utilizar sus patas para correr, aunque no estén altamente modificadas para hacerlo, como lo hacen las gaviotas, los chichicuilotes y algunas aves de percha como las primaveras y las alondras, siendo un caso especial el de los correcaminos, que son las únicas aves corredoras con patas cigodáctilas.

Las aves que viven en los árboles, cuyas patas están adaptadas para trepar, tienden a desplazarse a brincos de rama en rama. Ocasionalmente utilizan este sistema para desplazarse en tierra, como podemos observarlo en los gorriones caseros y los cuervos.

Cuando un ave necesita desplazarse en ambientes sueltos como la arena, la nieve y la vegetación acuática, las adaptaciones que poseen tienden a presentar una mayor superficie de contacto con el suelo para distribuir más su peso corporal. Las jacanas caminan sobre la frágil vegetación que crece sobre el agua, por lo que tienen dedos extremadamente largos y delgados. Las alondras que viven en el desierto y las lavanderas que se alimentan en el lodo, tienen la uña del hálux muy larga con la misma función de aumentar el área de contacto y no hundirse.

La cima de la evolución de las extremidades inferiores de las aves la encontramos en la pata perchera, que se observa en las aves principalmente arborícolas, siendo exclusiva de las aves canoras o paseriformes. Está formada para posarse en las ramas y sostener al ave sin gastos extremos de energía, incluso mientras duerme. El mecanismo funciona de manera muy simple, pues la disposición de los tendones permite que el propio peso del ave cierre los dedos fuertemente. Además, los tendones de los dedos sirven como un seguro, pues al extenderse se traban entre sí y no permiten que la pata se abra, llegando a quedar aves colgadas aun después de que mueren.

Las patas de algunas aves les sirven también como un medio de conseguir alimento. Las aves rapaces tienen uñas muy largas y curvadas en sus fuertes patas, lo cual les permite atrapar sus presas. El gavilán pescador tiene además una serie de espinas en la planta de las patas, que le ayudan a sujetar con firmeza los resbalosos peces de los que se alimenta. Los loros son capaces de manipular el alimento con las patas mientras lo consumen, mientras que algunas urracas sostienen las bellotas con las patas para poderlas romper con fuertes picotazos.

EL VUELO

El vuelo es una de las actividades más fascinantes que los seres vivos pueden realizar. Solamente algunos grupos de animales han adquirido esta capacidad, entre ellos podemos nombrar a los murciélagos, los insectos y en especial a las aves. Sin embargo, cada uno de ellos ha desarrollado su método de vuelo de diferentes maneras; los murciélagos mediante pliegues de la piel que unen sus alargados dedos, los insectos mediante alas que son proyecciones membranosas de su cuerpo, y las aves con alas constitiudas de plumas.

Esta capacidad ha permitido que podamos encontrar aves en casi todos los confines de la Tierra y, en comparación con otros grupos de vertebrados, son los que realizan esta actividad de la manera más eficiente. Hemos comentado ya muchas de las adaptaciones morfológicas y fisiológicas que las aves tienen para este fin, pero ¿por qué no estudiamos cómo se originó esta actividad en el grupo?

ORIGEN DE VUELO

Entre los expertos se ha discutido mucho acerca del origen del vuelo de las aves. Se manejan sobre todo dos teorías explicatorias: la teoría del origen arbóreo del vuelo; que explica que las plumas que cubrían el cuerpo de las primeras aves de la era Mesozoica tenían como función primordial el control de la temperatura corporal, pero a la vez poseían cierta longitud y firmeza que les ayudaba a realizar planeos al estilo de los que realizan las ardillas y lagartijas voladoras. Se cree que las primeras aves eran trepadoras con dedos y garras en las alas, como los que tienen los pollos del hoatzín de Sudamérica y los presentes en los fósiles del Archaeopteryx. Estas aves primitivas después de trepar se dejaban caer de las ramas de los árboles realizando planeos cortos para huir de sus depredadores o atrapar sus presas. Aparentemente esta nueva actividad les proporcionaba una ventaja de vida, por lo que se fue adaptando el cuerpo a realizar planeos cada vez más largos hasta poder iniciar el vuelo sin necesidad de dejarse caer de un lugar alto.

La otra teoría alternativa, llamada del origen cursorial, maneja la existencia de aves primitivas corredoras que fueron desarrollando una mayor área en las extremidades superiores, para equilibrar al animal durante sus carreras, hasta que finalmente lograron elevarse aprovechando el impulso. Algunos autores piensan que esta última teoría es más probable, porque maneja la formación de un ala, mientras que la otra implica una estructura similar preexistente. Son pocas las evidencias que se tienen en el registro fósil para optar por alguna de estas teorías, o desarrollar una nueva, lo que es definitivo es que la capacidad de volar proporcionó a las aves la oportunidad de invadir un medio en el cual no existían competidores fuertes.

LA DINÁMICA DEL VUELO

Las aves se desplazan en el aire de la misma manera que lo hace un aeroplano, aprovechando al máximo las corrientes de aire para elevarse, y manejándolas de tal manera que les proporcionen velocidad de desplazamiento. El corte transversal de un ala muestra que tiene forma de gota alargada, cóncava en la parte inferior, convexa en la superior, con una parte afilada en la parte anterior formada de piel con plumas, muy elástica y resistente llamada patagio (Figura IV.4); la forma peculiar del ala permite oponer menor resistencia al medio ambiente aéreo, provocando que durante el paso del aire se genere una diferencia de velocidades entre las dos caras del ala, siendo más rápida en la parte superior al recorrer más distancia; puesto que el aire en la parte inferior corre más lento y queda atrapado por la forma ligeramente cóncava, se produce una fuerza ascendente en el ala, que es suficiente para elevar al animal venciendo la fuerza de la gravedad. La diferencia de velocidades del aire se puede aumentar o disminuir dependiendo del ángulo de incidencia del ala contra el aire, a este cambio de posición se le llama ángulo de ataque y sirve asimismo para aumentar o disminuir la velocidad y elevación.

Figura IV.4 (arriba) Vista dorsal de un ala, mostrando el patagio que es una estructura epidérmica con un tendón interno para cortar el aire. (abajo) Vista lateral mostrando las diferencias en la forma de las caras superior e inferior, forzando una mayor velocidad del aire en la cara superior.

Si este modelo lo aplicamos a una estructura rígida, como el ala de un avión, al aumentar la velocidad se generan turbulencias en la parte final de la cara superior que provocan que el aire reduzca el efecto ascendente. Para evitar este problema, las aves poseen una estructura denominada álula, que consta de una o varias plumas cortas y rígidas localizadas en el dedo pulgar, con la función de cortar el aire desde la cara anterior del ala evitando las turbulencias que pudiesen ser fatales durante el vuelo.

Recordemos que las extremidades superiores de las aves están perfectamente adaptadas para el vuelo, por lo que las plumas han adquirido una función particular. Las plumas primarias están insertadas en el hueso de la mano, son asimétricas y van a proporcionar la fuerza de empuje o propulsión, para despegar y maniobrar. Las plumas secundarias son las responsables de retener el aire que sirve para elevarse y mantenerse en vuelo.

Para lograr el despegue, el ave impulsa el ala hacia abajo a través de los músculos pectorales (pechuga), que son los más grandes y fuertes del ave. Al iniciar este movimiento, las plumas primarias, que se encuentran dispuestas a manera de persiana, se elevan cerrando los espacios al chocar el vexilo de una sobre el raquis de la inmediata superior (Figura IV.5), haciendo una superficie impermeable al aire y atrapándolo para elevarse junto con la acción de las secundarias. Al subir el ala, las plumas se doblan hacia abajo abriendo los espacios entre ellas y creando una resistencia diez veces menor al aire que en el movimiento anterior. A través de varios ciclos continuos el ave puede avanzar altitudinalmente como un nadador lo haría horizontalmente.

Para adquirir la fuerza necesaria para elevarse desde el suelo, las aves suelen aletear fuertemente en arcos grandes, generalmente de manera ruidosa y con un ángulo de ataque muy grande. Mientras más grande es el ave es mayor el esfuerzo que necesita para despegar, especialmente para adquirir la velocidad necesaria. Los albatros y otras aves marinas corren contra el viento grandes distancias para poder elevarse. Para evitar tal problema, estas aves y otras de tamaño similar habitan cerca de riscos, de donde se dejan caer y el aire atrapado bajo sus alas tiene la fuerza necesaria para elevarlos.

El ángulo de ataque es muy importante también para aterrizar. Un modo de frenar en el aire es incrementar el ángulo y proyectar la cola abierta hacia abajo y adelante, funcionando como un paracaídas de frenado. Algunas aves tienen la necesidad de abrir las patas para presentar mayor superficie contra el aire. Aves con alas muy delgadas y largas tienen problemas para aterrizar, como los albatros, que generalmente acaban en el suelo dando maromas, debido a que tienen una reducida superficie alar de contacto para el frenado.

Figura IV.5 Movimiento del ala y función de las primarias.

FORMAS DE ALAS Y TIPOS DE VUELO

Dependiendo del medio que frecuenten y el tipo de vuelo que realicen, las aves presentan diferentes formas de alas que les permiten economía en el gasto del vuelo y funcionamiento eficiente bajo diferentes condiciones ambientales. La forma de las alas está dada en función del tamaño relativo de las plumas de vuelo y del número de éstas, lo que les confiere diferentes características aerodinámicas y de maniobrabilidad (Figura IV.6).

La mayoría de las aves que viven en ambientes con vegetación cerrada, pastizales y el dosel del bosque presentan alas elípticas. En éstas las primarias más externas son más cortas que las centrales, así, cuando el ala se abre tiene una silueta redondeada. Este tipo de ala permite maniobrar en espacios cortos con gran rapidez, aunque no es muy eficiente para realizar vuelos largos, y la presentan muchos grupos de aves como las urracas, los cardenales, los trogones y los tucanes. Las aves que planean en los espacios abiertos, como las águilas y los zopilotes, tienen alas de silueta redondeada muy anchas en su base y con los extremos de las plumas separados, denominándosele ala ancha planeadora.

Las golondrinas, vencejos, halcones y muchas aves migratorias, tienen alas largas, delgadas y rígidas, generalmente puntiagudas porque las primarias externas son las más largas. Es una clase de ala muy aerodinámica que les permite tomar gran velocidad en espacios amplios y maniobrar. De hecho, halcones y vencejos son los animales más rápidos de la Tierra, pues llegan a alcanzar velocidades de hasta 200 km por hora. Los colibríes presentan este tipo de ala con algunas modificaciones especiales a nivel de los sistemas muscular y óseo para realizar las maniobras más complejas posibles en espacios mínimos; a esta ala se le conoce como ala rápida.

Figura IV.6 Tipos de alas.

Las aves marinas planeadoras como los pelícanos, las gaviotas y las fragatas poseen alas muy largas y delgadas, en las cuales las plumas secundarias son muy numerosas y las primarias escasas y cortas. Este tipo se llama ala larga planeadora o de veleo, que es la característica de los albatros, que tienen las alas más largas de todas las aves, alcanzando una envergadura de hasta tres metros.

Hemos mencionado los cuatro tipos básicos de ala que se reconocen, pero hay que tomar en cuenta que en gran cantidad de especies se encuentran formas intermedias. Lo que debe quedar claro es que la forma del ala está en estrecha relación con el tipo de vuelo que realizan. El vuelo más común entre las aves es el vuelo batido, que consiste en iniciar el vuelo haciendo movimientos enérgicos de las alas para el despegue y dar aleteos frecuentes de arriba hacia abajo para mantenerse en el aire, cambiar de altitud, de velocidad y maniobrar. Aunque este tipo de vuelo es común, es también el más costoso en energía porque requiere de gran esfuerzo de los músculos pectorales. Una variante es el revoloteo, que consiste en mantenerse en un lugar fijo mediante movimientos enérgicos de las alas. Este ha sido desarrollado con maestría por los colibríes gracias a su peculiar estructura muscular, pues tienen músculos igualmente fuertes para elevar que para bajar las alas y la cavidad de la articulación del brazo con el cuerpo es muy ancha. Las puntas de las alas describen la forma de un ocho acostado. Para mantener este vuelo se necesita una gran cantidad de aleteos por segundo; por otro lado, debido a que las alas son de tipo rápido como en los halcones, éste es uno de los vuelos más complicados pero con la mayor capacidad de maniobra conocida, pues los colibríes son las únicas aves capaces de volar hacia atrás (Figura IV.7).

Figura IV.7 Diagrama esquemático del vuelo del colibrí, o revoloteo

El planeo en tierra es uno de los vuelos más económicos porque ahorra energía muscular. Es propio de las aves con alas anchas como los zopilotes y las águilas, y en él se aprovecha al máximo la fuerza de las corrientes ascendentes de aire caliente generadas por convección en la atmósfera o el choque de las corrientes de aire con los riscos o montañas. El ala ancha tiene una gran área que atrapa la mayor cantidad de aire ascendente posible logrando que el ave se eleve sin tener que realizar aleteos frecuentes, de manera similar a como lo hace un papalote. Para reconocer este tipo de vuelo basta observar a los zopilotes y águilas volando en círculos, siguiendo las bolsas de aire caliente que suben del suelo o en las cercanías de las montañas, adquiriendo altura sin mayor esfuerzo (Figura IV.8).

Figura IV.8 Se ilustra cómo las aves planeadoras en tierra aprovechan las corrientes de aire caliente.

El planeo en alta mar o veleo lo realizan aves que generalmente tienen alas largas planeadoras, como los albatros, que están diseñadas para aprovechar corrientes de aire horizontales responsables de la formación de las olas en el océano, con el mismo resultado de economía de esfuerzo. Generalmente, las aves planeadoras de alta mar describen movimientos espirales en contra del viento muy cerca de la superficie, que es donde las corrientes son más veloces, de modo que dan la impresión de estar flotando sin aletear (Figura IV.9), esta fuerza del viento les permite sostenerse y cambiar de velocidad y altura.

Figura IV.9 Mecanismo que utilizan las aves marinas para planear.

Muchas veces el vuelo de una especie es una mezcla de los varios tipos de vuelo arriba mencionados. Sugerimos observar algún día con detenimiento a las palomas o los gorriones comunes en cualquier ciudad, y maravillémonos de la maquinaria aerodinámica de las aves.

OTROS USOS DE LAS ALAS

Las alas se utilizan secundariamente para otros tipos de desplazamiento o actividades. Se han aplanado y perdido las plumas de vuelo en los pingñinos transformándose en aletas para nadar de la misma manera que los delfines. Algunas especies de patos, las alcas y los petreles buceadores, las utilizan para "volar" dentro y fuera del agua, lo que también hacen los tordos de agua, las únicas paseriformes realmente acuáticas.

Las garzas utilizan sus alas para hacer sombra sobre el agua y atraer a los peces que van a consumir; los búhos abren sus alas para simular que aumentan de tamaño y ahuyentan así a sus depredadores; los turquitos las usan para producir ruidos durante el cortejo.

USOS Y FORMAS DE LA COLA

La cola de las aves está formada de plumas, y además de tener un papel importante en el vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como distintivo sexual y de especies (Figura IV.10). La cola de las aves se nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del mismo tamaño se llama cola cuadrada, como la que tienen codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son un poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo son muchas aves de playa. Los trogones y momotos tienen las plumas centrales muy largas, y más cortas las externas; puesto que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta se le de denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen las plumas externas de la cola muy largas, mientras que las centrales son cortas, dándoles apariencia de tijera, es la cola bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente más cortas que las externas, de modo que la cola tiene silueta acorazonada, se le denomina emarginada.

Figura IV.10. Diferentes tipos de cola en las aves. (A) Cola graduada de trogon; (B) cola emarginada de azulejo; (C) cola bifurcada de golondrina; (D) cola redondeada de gaviota y (E) cola cuadrada de codorniz.

La cola también ha adquirido otras funciones, los carpinteros, trepadorcitos, y trepatroncos la utilizan de apoyo para trepar a los árboles o sostenerse durante el sueño. En este caso las plumas de la cola son muy rígidas, con las puntas en forma de aguja, en la condición llamada cola acuminada. Algunos vencejos tienen las plumas de la cola con el raquis expuesto, a manera de espinas, lo que les sirve como apoyo para posarse en los riscos durante la noche.