I. �QU� TAN VIEJAS SON LAS TORTUGAS?

EN LA actualidad existen alrededor de 75 g�neros y m�s de 220 especies de tortugas terrestres, dulceacuícolas y marinas, de las cuales s�lo seis g�neros y ocho especies son marinas (v�ase la tabla 1). Para un grupo de animales tan poco conocido podr�a parecer un n�mero exagerado m�s de doscientas especies, sin embargo, esto es solamente un p�lido reflejo de la gran variedad que existi� en �pocas pret�ritas. Las tortugas iniciaron su evoluci�n en el periodo Tri�sico, a principios del Mesozoico, hace por lo menos 200 000 000 de a�os, antes de que los grandes reptiles acu�ticos, terrestres y voladores, como los ictiosaurios, dinosaurios y pterod�ctilos, alcanzaran su m�ximo esplendor. La mayor�a de ellos se fueron extinguiendo entre el Cret�cico (hace 13 000 000 de a�os) y principios del Cenozoico, (hace 65 000 000 de a�os), cuando el mundo empezaba a ser del dominio de las aves y los mam�feros placentados, aparentemente con mejores posibilidades de adaptarse a los cambios climáticos repentinos.

Tabla I. Distribuci�n de las especies y subespecies reconocidas
en la actualidad (M�rquez, 1990)

Género	Especie	Subespecies	N. común	Distribución
Caretta	caretta	caretta	cahuama	Golfo y Caribe
Caretta	caretta	gigas	perica	Pacífico
Chelonia	mydas	—	blanca	Golfo y Caribe
Chelonia	agassizii	—	prieta	Pacífico
Eretmochelys	imbricata	imbricata	carey	Golfo y Caribe
Eretmochelys	imbricata	bissa	carey	Pacífico
Lepidochelys	kempii	—	lora	Golfo y Caribe
Lepidochelys	olivacea	—	golfina	Pacífico
Dermochelys	coriacea	coriacea	laúd	Golfo y Caribe
Dermochelys	coriacea	sclegelii	tinglada	Pacífico
Natator	despressus	—	kikila	N de Australia

Debido a que existen escasos registros f�siles de las formas mas primitivas, es dif�cil precisar el origen evolutivo de las tortugas. Sin embargo, si consideramos la disposici�n peculiar de los huesos del cr�neo, de forma an�psida (t�pica de las tortugas), sin for�menes en los elementos de la regi�n temporal, como un car�cter de importancia evolutiva, el punto de referencia m�s antiguo lo constituir�an los restos f�siles de los cotilosaurios, encontrados en los estratos geol�gicos del periodo P�rmico inferior, hace 280 000 000 de a�os aproximadamente, de los cuales el ejemplo m�s com�n es el g�nero Seymouria proto-reptil, que present� rasgos sumamente primitivos que lo identifican, por un lado, con los anfibios, por su cr�neo y dentici�n, y por el otro lado con los reptiles, debido a la reducci�n en el n�mero de huesos del esqueleto y la incubaci�n de huevos con c�scara en el ambiente terrestre. Aparentemente los cotilosaurios fueron muy comunes hasta finales del Paleozoico. Tambi�n se han encontrado fragmentos de cuerpos que pertenecen a los estratos del periodo P�rmico (Medio), en Sud�frica, sin extremidades y con cabezas incompletas, de una especie de reptil �nico, que aunque no se le considera como tortuga, s� podr�a ser representante de una l�nea evolutiva paralela. Este f�sil es llamado Eunotosaurus, peque�o saurio de cuerpo deprimido, que de acuerdo con Colbert (1969), sus ocho costillas hacen contacto unas con otras (Figura 1) y seg�n Romer (1956) �stas forman un carapacho incompleto cubierto por delgadas placas osificadas de origen d�rmico, arregladas aparentemente en filas longitudinales; adem�s tiene 10 vertebras, como los quelonios. Ya que el cr�neo se encontr� incompleto no se sabe si era una an�psida, pero presentaba paladar y en el maxilar superior; tampoco se ha encontrado la mand�bula inferior. En la parte ventral de su esqueleto faltaban los t�picos huesos d�rmicos que dan origen al plastr�n de las tortugas (Carr, 1952); adem�s, conserva la cintura pectoral con clav�culas e interclav�culas, ignor�ndose las caracter�sticas morfol�gicas de sus extremidades.

Figura 1. Eunotosaurus, peque�o reptil que vivi� en el periodo P�rmico de �frica. (Dibujo adaptado de Deraniyagala, 1939.)

En los sedimentos de mediados y finales del periodo Tri�sico, hace aproximadamente 200 000 000 de a�os, aparecen y se diversifican las verdaderas tortugas, particularmente las del suborden Amphichelydia, que incluye a la mayor�a de las tortugas de la era Mesozoica, como son las del grupo Proganochelydae, el cual toma ese nombre del g�nero principal, Proganochelys, tortuga que fue posiblemente semiacu�tica. En estos f�siles se observa el carapacho de forma moderna, pero con elementos �seos de placas supramarginales; este car�cter primitivo a�n se presenta en algunas tortugas actuales. El peto tiene elementos �seos extras o mesoplastr�n, que todav�a poseen las tortugas del suborden Pleurodira, familia Pelomedusidae, del �frica y ocasionalmente la tortuga golfina (Lepidochelys olivacea), en la que algunos autores, como Pritchard, (1966b) le dan a este rasgo un car�cter at�vico. Tambi�n ten�an dientes, pero s�lo en el paladar; la cintura era de car�cter primitivo, y la cabeza y extremidades poco o nada pod�an retraerse dentro del carapacho. El g�nero Triassochelys era una tortuga terrestre que perteneci� al grupo anterior, fue relativamente abundante en el Tri�sico Superior europeo. Tuvo amplio y pesado carapacho y como todas las tortugas del grupo conservaba los dientes platinos.

En el Jur�sico dominaron los representantes del suborden mencionado, que adem�s del grupo Proganochelydae incluy� a varios m�s, por ejemplo el Baenoidea, que entre otros contiene el género Meiolania, tortuga gigante terrestre que ten�a cuernos en la cabeza y la cola terminaba en una armadura �sea erizada de picos, ambas estructuras cubiertas con puntiagudas vainas c�rneas. Tales espec�menes persistieron hasta el Pleistoceno en Australia. G�neros similares fueron Baena (que da el nombre a la superfamilia), con una gran variedad de especies, y Christernon, ambos sobrevivieron hasta el Eoceno en Norteam�rica. Numerosas formas del grupo Proganochelydae se extinguieron en el Cret�cico Superior, pero tambi�n fue en ese periodo cuando en Norteam�rica existieron las gigantescas tortugas marinas, contempor�neas de los ictiosaurios y mosaurios, (lagartos ictiformes, con m�s de una decena de metros de largo). Éstas y otras tortugas son incluidas en el suborden Cryptodira, como por ejemplo Archelon, de poco m�s de tres metros de longitud total y m�s de cuatro de envergadura en las aletas anteriores (Figura 2) y Protostega, de dimensiones similares. Los f�siles de ambas especies tienen las placas costales del carapacho muy angostas, por lo que presentan amplias fontanelas transversales; el carapacho de casi dos metros de largo y muy posiblemente el plastr�n estaban cubiertos de escudos c�rneos, como en las tortugas modernas.

Figura 2. Archelon, tortuga primitiva gigante (3.7 m de largo) que vivi� en los mares del periodo Cret�cio de Norteam�rica. a) Vista dorsal, b) vista ventral. (Dibujo adaptado de Wieland, 1902, Romer, 1956 y Pritchard, 1979.)

A finales del jur�sico y principios del Cret�cico inician su aparici�n y diversificaci�n las tortugas que ya poseen la mayor�a de las caracter�sticas de las especies actuales, incluso se desarrollaron algunos representantes de grandes dimensiones, como Testudo (Colosochelys) atlas, conocida tambi�n como Geochelone sivalensis, del Piloceno de las colinas de Siwalik, India, con carapacho de casi dos metros de largo. Tambi�n se han encontrado f�siles de estas tortugas terrestres en algunas islas del archipi�lago de Indonesia.

La familia Cheloniidae incluye a las tortugas marinas de nuestro tiempo. Los primeros representantes del grupo aparecieron a finales del Mesozoico, en el Cret�cico Superior, hace por lo menos 100 000 000 de a�os, con un gran n�mero de g�neros proliferaron en todos los mares tropicales de la �poca pero que tambi�n en su mayor�a se fueron extinguiendo antes de terminar el Cenozoico, quedando en la actualidad s�lo cinco g�neros con siete especies. Por otra parte, el origen de la familia Dermochelyidae no es claro, sin embargo desde el Cenozoico, a partir del Eoceno, se han encontrado representantes de cuatro g�neros, pero s�lo una especie del g�nero Dermochelys, que se origin� en el Mioceno hace 25 000 000 de a�os, sobrevive hasta nuestros d�as.

En las clasificaciones modernas se incluye a las tortugas en el orden Testudinata, siendo com�n reconocer tres sub�rdenes: Amphichelydia, Cryptodira y Pleurodira. A continuaci�n presentamos sus caracter�sticas seg�n Romer (1956).

Amphichelydia. Tortugas con cuello poco o nada retr�ctil. En la mayor�a de los casos la concha est� completamente osificada, es decir, sin fontanelas; los huesos del plastr�n usualmente incluyen uno o dos pares de placas intermedias o mesoplastra. Todas pose�an dientes en el paladar. Este grupo taxon�mico gran variabilidad morfol�gica, fue organizado para incluir tortugas primitivas, que carec�an de varios factores distintivos presentes en los otros dos grupos. En algunos casos se observan caracter�sticas de transici�n con estos dos grupos. Muchas de ellas s�lo vivieron en el periodo Mesozoico, unas pocas llegan hasta el Plioceno y Pleistoceno. No est� aun muy clara su taxoman�a, pero se puede decir que han sido divididas en 9 familias, incluyendo por lo menos 47 g�neros, todos extintos.

Pleurodira.Tortugas con cuello retr�ctil en el plano horizontal (Figura 3(a)). Carapacho generalmente sin fontanelas. En la familia Pelomedusidae los huesos del plastr�n incluyen un par de mesoplastra, que est�n ausentes en la familia Chelidae. Poseen escudos c�rneos que cubren dorsal y ventralmente la concha. Se conoce desde el grupo Cret�cico. En el presente s�lo hay especies dulceacu�colas, confinadas al hemisferio sur, pero hubo terrestres y posiblemente marinas, por supuesto con m�s amplia distribuci�n geogr�fica que en la actualidad. Las de hoy en d�a est�n agrupadas en las dos familias mencionadas, con 13 g�neros y por lo menos 50 especies. Como representantes en Sudam�rica puede ser citada la tortuga arrau, del g�nero Podocnemys, que habita principalmente en los r�os Amazonas y Orinoco; �sta es una de las mayores tortugas dulceacu�colas que existen en la actualidad, pues llega a medir 60 o 70 cm de longitud recta en el carapacho y pesa m�s de 40 kilogramos, las cuales son dimensiones similares a las de las tortugas marinas del g�nero Lepidochelys.

Cryptodira. Tortugas con cuello retr�ctil en el plano vertical (Figura 3 (b)). El carapacho puede presentar fontanelas, particularmente los individuos j�venes. Normalmente los huesos del plastr�n no incluyen mesoplastr�n. Generalmente presentan escudos c�rneos que cubren dorsal y ventralmente a la concha. En este grupo se encuentra la mayor�a de los g�neros vivientes, e incluye tambi�n a todas las especies de tortugas marinas. Los primeros representantes del grupo aparecieron en el Jur�sico y el Cret�cico y la morfolog�a b�sica se ha conservado hasta nuestros d�as, con escasas variaciones. En la actualidad se reconocen 10 familias con 62 g�neros y por lo menos 173 especies, distribuidas en los climas tropicales y subtropicales de todo el mundo.

Figura 3. Diferentes formas de retraer el cuello en las tortugas: a) horizontal, b) vertical.