I. ¿QUÉ TAN VIEJAS SON LAS TORTUGAS?

EN LA actualidad existen alrededor de 75 géneros y más de 220 especies de tortugas terrestres, dulceacuícolas y marinas, de las cuales sólo seis géneros y ocho especies son marinas (véase la tabla 1). Para un grupo de animales tan poco conocido podría parecer un número exagerado más de doscientas especies, sin embargo, esto es solamente un pálido reflejo de la gran variedad que existió en épocas pretéritas. Las tortugas iniciaron su evolución en el periodo Triásico, a principios del Mesozoico, hace por lo menos 200 000 000 de años, antes de que los grandes reptiles acuáticos, terrestres y voladores, como los ictiosaurios, dinosaurios y pterodáctilos, alcanzaran su máximo esplendor. La mayoría de ellos se fueron extinguiendo entre el Cretácico (hace 13 000 000 de años) y principios del Cenozoico, (hace 65 000 000 de años), cuando el mundo empezaba a ser del dominio de las aves y los mamíferos placentados, aparentemente con mejores posibilidades de adaptarse a los cambios climáticos repentinos.

Tabla I. Distribución de las especies y subespecies reconocidas
en la actualidad (Márquez, 1990)

Género	Especie	Subespecies	N. común	Distribución
Caretta	caretta	caretta	cahuama	Golfo y Caribe
Caretta	caretta	gigas	perica	Pacífico
Chelonia	mydas	—	blanca	Golfo y Caribe
Chelonia	agassizii	—	prieta	Pacífico
Eretmochelys	imbricata	imbricata	carey	Golfo y Caribe
Eretmochelys	imbricata	bissa	carey	Pacífico
Lepidochelys	kempii	—	lora	Golfo y Caribe
Lepidochelys	olivacea	—	golfina	Pacífico
Dermochelys	coriacea	coriacea	laúd	Golfo y Caribe
Dermochelys	coriacea	sclegelii	tinglada	Pacífico
Natator	despressus	—	kikila	N de Australia

Debido a que existen escasos registros fósiles de las formas mas primitivas, es difícil precisar el origen evolutivo de las tortugas. Sin embargo, si consideramos la disposición peculiar de los huesos del cráneo, de forma anápsida (típica de las tortugas), sin forámenes en los elementos de la región temporal, como un carácter de importancia evolutiva, el punto de referencia más antiguo lo constituirían los restos fósiles de los cotilosaurios, encontrados en los estratos geológicos del periodo Pérmico inferior, hace 280 000 000 de años aproximadamente, de los cuales el ejemplo más común es el género Seymouria proto-reptil, que presentó rasgos sumamente primitivos que lo identifican, por un lado, con los anfibios, por su cráneo y dentición, y por el otro lado con los reptiles, debido a la reducción en el número de huesos del esqueleto y la incubación de huevos con cáscara en el ambiente terrestre. Aparentemente los cotilosaurios fueron muy comunes hasta finales del Paleozoico. También se han encontrado fragmentos de cuerpos que pertenecen a los estratos del periodo Pérmico (Medio), en Sudáfrica, sin extremidades y con cabezas incompletas, de una especie de reptil único, que aunque no se le considera como tortuga, sí podría ser representante de una línea evolutiva paralela. Este fósil es llamado Eunotosaurus, pequeño saurio de cuerpo deprimido, que de acuerdo con Colbert (1969), sus ocho costillas hacen contacto unas con otras (Figura 1) y según Romer (1956) éstas forman un carapacho incompleto cubierto por delgadas placas osificadas de origen dérmico, arregladas aparentemente en filas longitudinales; además tiene 10 vertebras, como los quelonios. Ya que el cráneo se encontró incompleto no se sabe si era una anápsida, pero presentaba paladar y en el maxilar superior; tampoco se ha encontrado la mandíbula inferior. En la parte ventral de su esqueleto faltaban los típicos huesos dérmicos que dan origen al plastrón de las tortugas (Carr, 1952); además, conserva la cintura pectoral con clavículas e interclavículas, ignorándose las características morfológicas de sus extremidades.

Figura 1. Eunotosaurus, pequeño reptil que vivió en el periodo Pérmico de África. (Dibujo adaptado de Deraniyagala, 1939.)

En los sedimentos de mediados y finales del periodo Triásico, hace aproximadamente 200 000 000 de años, aparecen y se diversifican las verdaderas tortugas, particularmente las del suborden Amphichelydia, que incluye a la mayoría de las tortugas de la era Mesozoica, como son las del grupo Proganochelydae, el cual toma ese nombre del género principal, Proganochelys, tortuga que fue posiblemente semiacuática. En estos fósiles se observa el carapacho de forma moderna, pero con elementos óseos de placas supramarginales; este carácter primitivo aún se presenta en algunas tortugas actuales. El peto tiene elementos óseos extras o mesoplastrón, que todavía poseen las tortugas del suborden Pleurodira, familia Pelomedusidae, del África y ocasionalmente la tortuga golfina (Lepidochelys olivacea), en la que algunos autores, como Pritchard, (1966b) le dan a este rasgo un carácter atávico. También tenían dientes, pero sólo en el paladar; la cintura era de carácter primitivo, y la cabeza y extremidades poco o nada podían retraerse dentro del carapacho. El género Triassochelys era una tortuga terrestre que perteneció al grupo anterior, fue relativamente abundante en el Triásico Superior europeo. Tuvo amplio y pesado carapacho y como todas las tortugas del grupo conservaba los dientes platinos.

En el Jurásico dominaron los representantes del suborden mencionado, que además del grupo Proganochelydae incluyó a varios más, por ejemplo el Baenoidea, que entre otros contiene el género Meiolania, tortuga gigante terrestre que tenía cuernos en la cabeza y la cola terminaba en una armadura ósea erizada de picos, ambas estructuras cubiertas con puntiagudas vainas córneas. Tales especímenes persistieron hasta el Pleistoceno en Australia. Géneros similares fueron Baena (que da el nombre a la superfamilia), con una gran variedad de especies, y Christernon, ambos sobrevivieron hasta el Eoceno en Norteamérica. Numerosas formas del grupo Proganochelydae se extinguieron en el Cretácico Superior, pero también fue en ese periodo cuando en Norteamérica existieron las gigantescas tortugas marinas, contemporáneas de los ictiosaurios y mosaurios, (lagartos ictiformes, con más de una decena de metros de largo). Éstas y otras tortugas son incluidas en el suborden Cryptodira, como por ejemplo Archelon, de poco más de tres metros de longitud total y más de cuatro de envergadura en las aletas anteriores (Figura 2) y Protostega, de dimensiones similares. Los fósiles de ambas especies tienen las placas costales del carapacho muy angostas, por lo que presentan amplias fontanelas transversales; el carapacho de casi dos metros de largo y muy posiblemente el plastrón estaban cubiertos de escudos córneos, como en las tortugas modernas.

Figura 2. Archelon, tortuga primitiva gigante (3.7 m de largo) que vivió en los mares del periodo Cretácio de Norteamérica. a) Vista dorsal, b) vista ventral. (Dibujo adaptado de Wieland, 1902, Romer, 1956 y Pritchard, 1979.)

A finales del jurásico y principios del Cretácico inician su aparición y diversificación las tortugas que ya poseen la mayoría de las características de las especies actuales, incluso se desarrollaron algunos representantes de grandes dimensiones, como Testudo (Colosochelys) atlas, conocida también como Geochelone sivalensis, del Piloceno de las colinas de Siwalik, India, con carapacho de casi dos metros de largo. También se han encontrado fósiles de estas tortugas terrestres en algunas islas del archipiélago de Indonesia.

La familia Cheloniidae incluye a las tortugas marinas de nuestro tiempo. Los primeros representantes del grupo aparecieron a finales del Mesozoico, en el Cretácico Superior, hace por lo menos 100 000 000 de años, con un gran número de géneros proliferaron en todos los mares tropicales de la época pero que también en su mayoría se fueron extinguiendo antes de terminar el Cenozoico, quedando en la actualidad sólo cinco géneros con siete especies. Por otra parte, el origen de la familia Dermochelyidae no es claro, sin embargo desde el Cenozoico, a partir del Eoceno, se han encontrado representantes de cuatro géneros, pero sólo una especie del género Dermochelys, que se originó en el Mioceno hace 25 000 000 de años, sobrevive hasta nuestros días.

En las clasificaciones modernas se incluye a las tortugas en el orden Testudinata, siendo común reconocer tres subórdenes: Amphichelydia, Cryptodira y Pleurodira. A continuación presentamos sus características según Romer (1956).

Amphichelydia. Tortugas con cuello poco o nada retráctil. En la mayoría de los casos la concha está completamente osificada, es decir, sin fontanelas; los huesos del plastrón usualmente incluyen uno o dos pares de placas intermedias o mesoplastra. Todas poseían dientes en el paladar. Este grupo taxonómico gran variabilidad morfológica, fue organizado para incluir tortugas primitivas, que carecían de varios factores distintivos presentes en los otros dos grupos. En algunos casos se observan características de transición con estos dos grupos. Muchas de ellas sólo vivieron en el periodo Mesozoico, unas pocas llegan hasta el Plioceno y Pleistoceno. No está aun muy clara su taxomanía, pero se puede decir que han sido divididas en 9 familias, incluyendo por lo menos 47 géneros, todos extintos.

Pleurodira.Tortugas con cuello retráctil en el plano horizontal (Figura 3(a)). Carapacho generalmente sin fontanelas. En la familia Pelomedusidae los huesos del plastrón incluyen un par de mesoplastra, que están ausentes en la familia Chelidae. Poseen escudos córneos que cubren dorsal y ventralmente la concha. Se conoce desde el grupo Cretácico. En el presente sólo hay especies dulceacuícolas, confinadas al hemisferio sur, pero hubo terrestres y posiblemente marinas, por supuesto con más amplia distribución geográfica que en la actualidad. Las de hoy en día están agrupadas en las dos familias mencionadas, con 13 géneros y por lo menos 50 especies. Como representantes en Sudamérica puede ser citada la tortuga arrau, del género Podocnemys, que habita principalmente en los ríos Amazonas y Orinoco; ésta es una de las mayores tortugas dulceacuícolas que existen en la actualidad, pues llega a medir 60 o 70 cm de longitud recta en el carapacho y pesa más de 40 kilogramos, las cuales son dimensiones similares a las de las tortugas marinas del género Lepidochelys.

Cryptodira. Tortugas con cuello retráctil en el plano vertical (Figura 3 (b)). El carapacho puede presentar fontanelas, particularmente los individuos jóvenes. Normalmente los huesos del plastrón no incluyen mesoplastrón. Generalmente presentan escudos córneos que cubren dorsal y ventralmente a la concha. En este grupo se encuentra la mayoría de los géneros vivientes, e incluye también a todas las especies de tortugas marinas. Los primeros representantes del grupo aparecieron en el Jurásico y el Cretácico y la morfología básica se ha conservado hasta nuestros días, con escasas variaciones. En la actualidad se reconocen 10 familias con 62 géneros y por lo menos 173 especies, distribuidas en los climas tropicales y subtropicales de todo el mundo.

Figura 3. Diferentes formas de retraer el cuello en las tortugas: a) horizontal, b) vertical.