II. MORFOLOG�A Y FISIOLOG�A

LOS reptiles son organismos vertebrados de respiraci�n pulmonar, poikilotermos (de sangre fr�a), con ciertos mecanismos metab�licos y de conducta que ayudan a la regulaci�n t�rmica. A diferencia de la piel de los anfibios, que siempre est� h�meda, �stos se caracterizan por tener la piel seca, desprovista casi totalmente de gl�ndulas y protegida por escamas c�rneas, que pueden ser desde muy delgadas hasta muy gruesas (escudos), lo que les permite abandonar el medio acu�tico sin peligro al desecamiento. La mayor�a de los reptiles pierden peri�dicamente la piel, ya sea entera o a jirones, como las culebras y las lagartijas, a diferencia de las tortugas que no se desprenden voluntariamente de sus escudos, ni tampoco mudan la piel de manera regular, sino que presentan una descamaci�n continua debido al desgaste normal de la epidermis.

Las tortugas, junto con las lagartijas, las v�boras y los cocodrilos, forman el grupo de los reptiles. Todos tienen un ancestro com�n en los anfibios, pero ya no dependen del agua para la reproducci�n ni tienen metamorfosis. La evoluci�n de los reptiles, por ser tan antigua, ha pasado por gran variedad de formas, desde los gigantescos dinosaurios hasta las min�sculas lagartijas; incluso han tenido forma de aves, de peces o de cet�ceos, pero lo que s� ha sido un rasgo �nico en las tortugas, dentro de la evoluci�n de los reptiles y en general de los vertebrados, es la configuraci�n del cuerpo, encerrado en una caja o estuche. La excepci�n ser�an los gliptodontes de Sudam�rica y los armadillos actuales; sin embargo, en ellos no se modifica la estructura �sea, s�lo se recubre el cuerpo de una coraza protectora de origen d�rmico.

Los quelonios t�picos aparecen repentinamente en el escenario hist�rico en �pocas tan remotas como el Tri�sico, al iniciarse el Mesozoico o Era Secundaria. Desde entonces, estos animales se han caracterizado por poseer una armadura peculiar que les ha permitido sortear a una buena parte de sus depredadores, con el simple hecho de encerrarse en ella. Esta armadura est� formada dorsalmente por el carapacho y ventralmente por el plastr�n, firmemente unidos uno al otro por medio de los puentes. La concha est� constituida por placas �seas, arregladas en forma de mosaico, que por arriba forman una b�veda, generalmente cubierta por escudos c�rneos. Esta coraza tiene dos aberturas, una en la parte de adelante, por donde salen la cabeza y los miembros anteriores, y otra atr�s y hacia abajo, por donde salen la cola y los miembros posteriores. Existen dudas sobre el valor evolutivo de la concha, ya que es una pesada armadura que resta velocidad a los movimientos del animal, disminuyendo sus aptitudes cuando, por ejemplo, persigue a sus presas o quiere huir r�pidamente de alg�n peligro.

El hecho de poseer una protecci�n efectiva de los �rganos vitales y al mismo tiempo llevar a cuestas un peso excesivo ha conferido a las tortugas una actitud defensiva, no de ataque, que les ha proporcionado m�s ventajas que problemas; ha sido un "pasaje seguro" a trav�s de las eras geol�gicas que les ha permitido sobrevivir a sus compa�eros en el tiempo y llegar a nuestros d�as en tal abundancia, que no hay duda de su �xito evolutivo. Si embargo, paradojicamente, el hombre se est� encargando de poner en desequilibrio en unas cuantas d�cadas esta lenta labor constructiva de la naturaleza, amenazando cada d�a con extinguir mayor n�mero de especies.

En la generalidad de las tortugas las escamas c�rneas de la concha se han transformado en gruesos y duros escudos que aseguran una mayor protecci�n. A esta caracter�stica evolutiva, la coraza �sea reforzada por la cubierta c�rnea, algunas especies han sacrificado por una diferente adaptaci�n al medio. Un ejemplo de esto lo encontramos en la familia Trionychidae (Figura 4), formada por las tortugas aplanadas, de cuello largo, (Trionys), que presentan una gran reducci�n de los huesos de la concha, la cual se cubre con una piel suave, y para protegerse de los depredadores viven enterradas en fondos lodosos de lagos y r�os de poca corriente, esperando el paso de sus presas, que por lo general son peque�os crust�ceos, peces o insectos acu�ticos. Un caso parecido es el de las tortugas de la familia Dermochelyidae, cuyo �nico representante actual es la tortuga (Dermochelys) gigante de los mares, la cual en lugar de la dura concha �sea tiene un mosaico de pequeños huesos poligonales, que no est�n soldados al esqueleto axial, pero si embebidos en una gruesa piel, la cual act�a como un eficiente aislante t�rmico por su gran contenido de grasa, que les favorece en su largo deambular por mares templados o fr�os, a los que ninguna de los dem�s especies de tortugas marinas podr�a llegar y permanecer por periodos prolongados sin que el fr�o las afectara. En estos dos grupos de tortugas los huesos del plastr�n tambi�n se modifican hacia la simplificaci�n, por lo que son muy reducidos o quedan simplemente como vestigios.

Figura 4. Tortuga de la familia Trionychidae (Trionyx), sin escudos en el cuerpo. �stas viven en el fondo de r�os y lagunas someras.

Otra caracter�stica de los reptiles, y por lo tanto de las tortugas, es la reproducci�n por medio de huevos con c�scara, la cual puede estar ligera o completamente calcificada. Estos huevos se conocen como el tipo amniota, por poseer diferentes envolturas o membranas embrionarias, presentes tambi�n en las aves y en los mam�feros. Estas envolturas, el amnios y el alantoides, contienen los nutritivos l�quidos embrionarios que favorecen el desarrollo del embri�n; le proporcionan un medio acuoso con caracter�sticas estables, que incrementan la supervivencia y permite a los padres hacer m�s eficiente el uso de la energ�a y la materia de reserva, de tal manera que disminuye la necesidad de producir grandes vol�menes de huevos o de reproducirse de manera casi continua.

Las tortugas modernas tienen la cabeza t�picamente reptiliana, cubierta de escamas c�rneas y carecen de dientes en las mand�bulas, los cuales son sustituidos por una vaina c�rnea, como la del pico de aves, llamada ramphoteca o tomium, que puede ser tan dura como para romper la concha de los caracoles y almejas, o tener tal filo como para cortar limpiamente los pastos marinos, como lo hacen la tortuga cahuama (Caretta caretta) y la blanca (Chelonia mydas), respectivamente. El aparato auditivo de las tortugas parece no estar muy desarrollado. Carecen de la parte llamada o�do externo. El o�do interno se conecta con el o�do medio directamente a trav�s de la columela, por detr�s y encima del �ngulo posterior de la mand�bula y llega al t�mpano, el cual es muy dif�cil de detectar externamente.

La morfolog�a esquel�tica del cuerpo de las tortugas marinas tiene caracter�sticas muy especiales, ya que la concha se forma con el crecimiento de placas �seas de origen d�rmico que se fusionan dorsalmente a las costillas y a las v�rtebras, formando una dura b�veda; �sta se continua lateralmente en la parte ventral, con el plastr�n, que en las tortugas terrestres est� totalmente soldado al carapacho y en las marinas se encuentra solamente articulado en los puentes, por medio de tejido conectivo cartilaginoso, mismo que le permite cierta distensi�n en direcci�n vertical, facilitando los movimientos de la respiraci�n.

Ya que el cuerpo se encuentra encerrado en una caja, los huesos de las cinturas pectoral y p�lvica, donde se articulan adem�s de reducirse en n�mero, tuvieron que quedar dentro de ella; as� las clav�culas e interclav�culas se fusionan al plastr�n y los huesos que forman las cinturas pectoral y p�lvica adquieren una morfolog�a muy especial, de tal manera que permiten la retracci�n de los miembros dentro de esa caja. Las patas de las tortugas, seg�n el h�bitat donde viven tienen caracter�sticas muy especiales. As�, en las terrestres parecen columnas, con cinco dedos y u�as cortas; en las palustres y fluviales son iguales pero con los dedos y las u�as m�s largas e incluso con membranas interdigitales; y en las marinas las patas parecen remos, con los dedos unidos y muy largos y solamente con una o dos u�as reducidas. La cola, corta en las hembras y larga y prensil en los machos, es un ap�ndice c�nico con una sola abertura cloacal en su base ventral.

La proporci�n de la retracci�n de las extremidades, de la cabeza y de la cola dentro de la concha es muy variable; hay desde tortugas que se encierran totalmente, como las de la familia Kinosternidae, algunas de ellas conocidas como casquitos (Kinosternon), hasta aquellas que por el gran tama�o de la cabeza y sus extremidades son incapaces de retraerlas completamente, como la tortuga mordedora (Chelydra) o la tortuga lagarto (Macroclemys), ambas de la familia Chelydridae. Como ya se indic�, el ocultamiento de las extremidades anteriores y de la cabeza se efect�a de dos maneras: hay tortugas que retraen el cuello y la cabeza en el plano horizontal (Pleurodiras), y hay otras que lo retraen en el plano vertical (Cryptodiras). A este �ltimo grupo pertenecen las tortugas marinas y en ellas la retracci�n de las aletas es casi nula y la de la cabeza, el cuello y la cola son m�nimas, quedando todos estos ap�ndices siempre fuera de la concha.

Casi todos los reptiles poseen coraz�n de tres cavidades, dos aur�culas y un ventr�culo parcialmente dividido por el septum; en los cocodrilos este ventr�culo est� completamente dividido y por lo tanto son los �nicos reptiles con coraz�n de cuatro cavidades. Dentro de los vertebrados, los peces tienen dos cavidades, una aur�cula y un ventr�culo, los anfibios y los reptiles tres y las aves y los mam�feros, cuatro; en estos �ltimos existe la llamada circulaci�n doble, donde la sangre venosa y la arterial no se mezclan, a diferencia de los reptiles, en los que en el ventr�culo �nico se presenta una mezcla parcial de ambos tipos de sangre.

Las tortugas tienen respiraci�n pulmonar, y los pulmones se encuentran adheridos a la superficie dorsal interna del carapacho. Debido a la ausencia de diafragma y de movimientos de la caja tor�cica, la inhalaci�n y exhalaci�n del aire se realiza mediante mecanismos que a�n no han sido muy bien aclarados, diferentes a los de los dem�s vertebrados terrestres; entre ellos se sugiere la acci�n muscular que pudieran ejercer sobre las v�sceras los movimientos que se realizan durante la extensi�n y retracci�n de los miembros al caminar, o bien al ser alojados dentro del carapacho.

El mecanismo de respiraci�n en las tortugas marinas tampoco ha sido bien explicado. En �l parece intervenir cierto movimiento del plastr�n, pues a diferencia de la mayor�a de las dem�s tortugas, en las marinas el plastr�n tiene cierta flexibilidad en la l�nea media y en los puentes, debido a la presencia de tejido conectivo cartilaginoso. Se dice que mientras est�n fuera del agua presentan inhalaci�n pasiva, por la acci�n del vac�o que ejerce la gravedad sobre los pulmones, el peso de las v�sceras y cierto movimiento de los m�sculos. Por el contrario, dentro del agua se presenta la exhalaci�n pasiva, debido a la presi�n hidr�ulica transmitida a los pulmones por las partes blandas dentro de la concha. Fuera del agua parecen intervenir los m�sculos abdominales (transversos) y pectorales (mayores), que son capaces de subir y bajar el plastr�n y facilitar la inhalaci�n del aire. Para efectuarse una exhalaci�n completa se dice que ocurre adem�s de una compresi�n de las v�sceras hacia arriba en la cavidad abdominal. Para estos movimientos más complejos interviene un mayor n�mero de m�sculos, como son el serrato mayor y los m�sculos que mueven a algunos elementos �seos de las cinturas pectoral y p�lvica.

Se ha observado que una inhalaci�n completa es suficiente para que una tortuga marina permanezca en actividad bajo el agua durante 30 minutos, sin mostrar efectos de anoxia. En estas inmersiones y otras m�s prolongadas intervienen mecanismos como la desaceleraci�n del ritmo cardiaco (bradicardia), una especial habilidad del cerebro para seguir funcionando aun en concentraciones muy reducidas de ox�geno y una adaptaci�n de las c�lulas sangu�neas (hemat�es) para liberar el ox�geno hacia los tejidos en vez de absorberlo (Frair, 1977a, b).

Se sabe que algunas de las tortugas de agua dulce (v. gr., la familia Tryonichidae) durante las inversiones prolongadas son capaces de absorber ox�geno a trav�s del tejido papilar vascularizado de la boca y del que tapiza la cloaca; sin embargo, en las tortugas marinas esta actividad parece proporcionar menos de 2% del ox�geno consumido. En el caso de la boca, las narinas o espir�culos nasales y la glotis, a�slan el tracto digestivo durante las inmersiones, pero cuando la tortuga permanece en el fondo, las primeras se abren y permiten la entrada del agua a la cavidad bucal mediante un ligero bombeo originado por el movimiento del piso de la boca, que aparentemente permite a la tortuga "oler y saborear" el ambiente que lo rodea; as�, esta actividad, a diferencia de la realizada por las dulceacu�colas, no es como se cre�a exclusivamente respiratoria. Las tortugas dulceacu�colas, con respiraci�n acu�tica parcial, permanecen activas bajo el agua durante varios d�as sin necesidad de salir a respirar aire. Las tortugas marinas, como la blanca y la cahuama pueden permanecer de 9 a 10 horas y la lora hasta cerca de 24 horas en condiciones experimentales y en situaciones de m�nima actividad.

Regulaci�n t�rmica. La gran mayor�a de los reptiles presenta problemas para retener el calor metab�lico. Esto se debe a que tienen una superficie de aislamiento muy pobre, es decir, una piel muy delgada, particularmente los m�s peque�os; en muchos casos se necesita una regulaci�n t�rmica a trav�s de ritmos ex�genos, como es la permanencia por periodos m�s o menos prolongados en lugares soleados (heliotermia). En el caso de las tortugas marinas, aunque llegan a tener gran tama�o, es muy relativa la termorregulaci�n, debido a la influencia del medio que las rodea, ya que el agua es mejor conductor t�rmico que el aire y esto las obliga a permanecer la mayor parte del tiempo en zonas preferentemente templadas o tropicales, siempre por encima de los 20�C.

Las variaciones de temperatura que toleran las tortugas marinas dependen en gran medida del tama�o del animal y de su estado de salud. En el Laboratorio de Chesapeake,de la Universidad de Maryland, el doctor Schwartz (1978), al estudiar el efecto de la temperatura en las tortugas encontr� que por debajo de 15�C los adultos disminuyen r�pidamente sus actividades y tienden a flotar dej�ndose llevar por las corrientes. A temperaturas menores a los 10�C dejan de alimentarse, y cuando los valores son inferiores a los 5 o 6�C entran en estado comatoso y en pocas horas mueren. Estos valores parecen afectar en menor grado a los j�venes y a las cr�as, las cuales, por causas desconocidas, parecen soportar hasta 3.5 o 4.5�C antes de morir. Lo que m�s afecta a las tortugas es un cambio repentino hacia bajas temperaturas, v.gr. una r�pida ca�da desde 15 o 20�C de temperatura ambiente hasta 5 o 6�C, y resulta fatal cuando permanecen a bajas temperaturas por periodos relativamente prolongados. Aparentemente a la tortuga laúd no le afectan estas bajas temperaturas, ya que su gruesa piel y su mecanismo termorregulador le permite mantener su cuerpo hasta m�s de 15�C por encima de las temperaturas m�nimas antes mencionadas, lo que les faculta para soportar con mayor eficiencia las variaciones clim�ticas. Por el contrario, temperaturas mayores a los 35�C provocan problemas a todas las especies de tortugas marinas, caus�ndoles lasitud y ninguna de ellas llega a tolerar periodos prolongados por encima de los 40�C sin verse afectada fisiol�gicamente e incluso pueden llegar a la muerte.

Es com�n observar a las tortugas marinas flotando a la deriva, siguiendo las corrientes o simplemente cerca de las zonas de anidaci�n o de alimentaci�n, sobre todo en d�as soleados. Durante estos periodos pueden incrementar el calor corporal desde 2 hasta 5�C por encima de la temperatura del mar; esto acelera el metabolismo y favorece la digesti�n. Tambi�n durante el d�a ocasionalmente llegan las tortugas a la playa, sin ninguna intenci�n aparente, quiz� con la �nica intenci�n de asolearse. Tambi�n se dice, por ejemplo, que la tortuga prieta hembra (Chelonia agassizii) sale del mar porque est� huyendo del acoso de los machos. Generalmente cuando las tortugas salen a asolearse se buscan playas solitarias, particularmente en islas, como Hawai, Gal�pagos, Revillagigedo, Reuni�n, etc. No en todas las especies se ha observado este h�bito que, de ser una ventaja evolutiva, est� pasando a ser para ellas una desventaja muy peligrosa, debido a la progresiva invasi�n de su h�bitat a trav�s de la continua expansi�n de la "civilizaci�n".

Las tortugas marinas en sus migraciones generalmente siguen corrientes c�lidas, como la Corriente del Golfo, las cuales frecuentemente las alejan de las zonas templadas; as�, cuando la temperatura ambiental decrece con la aproximaci�n del invierno, inician sus migraciones de retorno hacia lugares m�s c�lidos. Sin embargo, en algunas ocasiones permanecen demasiado tiempo en giros de aguas c�lidas, los cuales, al desvanecerse, en ocasiones liberan a las tortugas en aguas demasiado fr�as. Cuando el lugar es de aguas someras, las tortugas resuelven el problema enterr�ndose parcialmente en el lodo, buscando temperaturas m�s estables, pasando el periodo del mal tiempo o incluso todo el invierno en forma aletargada, en adormecimiento temporal, disminuyendo sus actividades al m�nimo, aunque su metabolismo no se abate totalmente. Este mecanismo adaptativo en los reptiles, debido a sus implicaciones fisiol�gicas no se considera precisamente como una hibernaci�n, como la que se observa en algunos mam�feros. En circunstancias muy adversas y repentinas del enfriamiento, las tortugas tienden a flotar indefensas, a la deriva, y pueden ser arrojadas entumecidas o moribundas a las playas o ser atacadas con mayor facilidad por diversos depredadores oce�nicos.

Otro tema interesante sobre la fisiolog�a de los reptiles, y en particular de las tortugas marinas, es la forma en que mantienen el balance interno de sales y l�quidos. Ya que estas especies viven en un medio muy salino, y junto con el alimento constantemente ingieren sales, est�n expuestas a una excesiva concentraci�n de sales y a la p�rdida excesiva de agua a trav�s de los ri�ones. Esta situaci�n aparentemente queda solucionada por medio de dos mecanismos: el primero, es la secreci�n de una orina muy concentrada, que en las tortugas contiene amonio y urea en lugar de �cido �rico (la concentraci�n de la orina se desarrolla tanto en la vejiga urinaria como en la cloaca, antes de ser expulsada junto con las heces fecales), y el segundo mecanismo es la secreci�n de una soluci�n hipert�nica a trav�s de gl�ndulas especiales situadas en las �rbitas oculares, conocidas como gl�ndulas de la sal; por medio de ellas, �stas secretan continuamente un l�quido espeso, el cual es muy visible cuando las tortugas salen a la playa a desovar; durante la nidaci�n, esta abundante secreci�n cumple otra misi�n, que es mantener protegidos los ojos al evitar la fricci�n que les producir�a la arena, levantada constantemente por el viento y por los mismos animales, durante la excavaci�n y tapado de los nidos.

Tambi�n existe una variaci�n en el equilibrio del agua dentro de los huevos. Desde el momento en que son depositados en la arena h�meda inician una absorci�n de agua durante las primeras horas de la incubaci�n. Los huevos de las tortugas son de c�scara delgada, porosa y poco calcificada, y f�cilmente se desecan en un medio adverso; es por esto que la mayor�a de los desoves ocurren durante la �poca de lluvia de tal manera que al quedar enterrados en la arena, a 30 o m�s cent�metros de profundidad alrededor de un 15% de humedad relativa. Al absorber el agua los huevos se ponen turgentes, y su peso aumenta alrededor de 5% veces en el lapso de unas cuantas horas. La c�scara del huevo tiene caracter�sticas de permeabilidad osm�tica, tanto a l�quidos como a gases, y a trav�s de ella se efect�an los intercambios necesarios durante los casi dos meses que dura el desarrollo embrionario.