II. MORFOLOGÍA Y FISIOLOGÍA

LOS reptiles son organismos vertebrados de respiración pulmonar, poikilotermos (de sangre fría), con ciertos mecanismos metabólicos y de conducta que ayudan a la regulación térmica. A diferencia de la piel de los anfibios, que siempre está húmeda, éstos se caracterizan por tener la piel seca, desprovista casi totalmente de glándulas y protegida por escamas córneas, que pueden ser desde muy delgadas hasta muy gruesas (escudos), lo que les permite abandonar el medio acuático sin peligro al desecamiento. La mayoría de los reptiles pierden periódicamente la piel, ya sea entera o a jirones, como las culebras y las lagartijas, a diferencia de las tortugas que no se desprenden voluntariamente de sus escudos, ni tampoco mudan la piel de manera regular, sino que presentan una descamación continua debido al desgaste normal de la epidermis.

Las tortugas, junto con las lagartijas, las víboras y los cocodrilos, forman el grupo de los reptiles. Todos tienen un ancestro común en los anfibios, pero ya no dependen del agua para la reproducción ni tienen metamorfosis. La evolución de los reptiles, por ser tan antigua, ha pasado por gran variedad de formas, desde los gigantescos dinosaurios hasta las minúsculas lagartijas; incluso han tenido forma de aves, de peces o de cetáceos, pero lo que sí ha sido un rasgo único en las tortugas, dentro de la evolución de los reptiles y en general de los vertebrados, es la configuración del cuerpo, encerrado en una caja o estuche. La excepción serían los gliptodontes de Sudamérica y los armadillos actuales; sin embargo, en ellos no se modifica la estructura ósea, sólo se recubre el cuerpo de una coraza protectora de origen dérmico.

Los quelonios típicos aparecen repentinamente en el escenario histórico en épocas tan remotas como el Triásico, al iniciarse el Mesozoico o Era Secundaria. Desde entonces, estos animales se han caracterizado por poseer una armadura peculiar que les ha permitido sortear a una buena parte de sus depredadores, con el simple hecho de encerrarse en ella. Esta armadura está formada dorsalmente por el carapacho y ventralmente por el plastrón, firmemente unidos uno al otro por medio de los puentes. La concha está constituida por placas óseas, arregladas en forma de mosaico, que por arriba forman una bóveda, generalmente cubierta por escudos córneos. Esta coraza tiene dos aberturas, una en la parte de adelante, por donde salen la cabeza y los miembros anteriores, y otra atrás y hacia abajo, por donde salen la cola y los miembros posteriores. Existen dudas sobre el valor evolutivo de la concha, ya que es una pesada armadura que resta velocidad a los movimientos del animal, disminuyendo sus aptitudes cuando, por ejemplo, persigue a sus presas o quiere huir rápidamente de algún peligro.

El hecho de poseer una protección efectiva de los órganos vitales y al mismo tiempo llevar a cuestas un peso excesivo ha conferido a las tortugas una actitud defensiva, no de ataque, que les ha proporcionado más ventajas que problemas; ha sido un "pasaje seguro" a través de las eras geológicas que les ha permitido sobrevivir a sus compañeros en el tiempo y llegar a nuestros días en tal abundancia, que no hay duda de su éxito evolutivo. Si embargo, paradojicamente, el hombre se está encargando de poner en desequilibrio en unas cuantas décadas esta lenta labor constructiva de la naturaleza, amenazando cada día con extinguir mayor número de especies.

En la generalidad de las tortugas las escamas córneas de la concha se han transformado en gruesos y duros escudos que aseguran una mayor protección. A esta característica evolutiva, la coraza ósea reforzada por la cubierta córnea, algunas especies han sacrificado por una diferente adaptación al medio. Un ejemplo de esto lo encontramos en la familia Trionychidae (Figura 4), formada por las tortugas aplanadas, de cuello largo, (Trionys), que presentan una gran reducción de los huesos de la concha, la cual se cubre con una piel suave, y para protegerse de los depredadores viven enterradas en fondos lodosos de lagos y ríos de poca corriente, esperando el paso de sus presas, que por lo general son pequeños crustáceos, peces o insectos acuáticos. Un caso parecido es el de las tortugas de la familia Dermochelyidae, cuyo único representante actual es la tortuga (Dermochelys) gigante de los mares, la cual en lugar de la dura concha ósea tiene un mosaico de pequeños huesos poligonales, que no están soldados al esqueleto axial, pero si embebidos en una gruesa piel, la cual actúa como un eficiente aislante térmico por su gran contenido de grasa, que les favorece en su largo deambular por mares templados o fríos, a los que ninguna de los demás especies de tortugas marinas podría llegar y permanecer por periodos prolongados sin que el frío las afectara. En estos dos grupos de tortugas los huesos del plastrón también se modifican hacia la simplificación, por lo que son muy reducidos o quedan simplemente como vestigios.

Figura 4. Tortuga de la familia Trionychidae (Trionyx), sin escudos en el cuerpo. Éstas viven en el fondo de ríos y lagunas someras.

Otra característica de los reptiles, y por lo tanto de las tortugas, es la reproducción por medio de huevos con cáscara, la cual puede estar ligera o completamente calcificada. Estos huevos se conocen como el tipo amniota, por poseer diferentes envolturas o membranas embrionarias, presentes también en las aves y en los mamíferos. Estas envolturas, el amnios y el alantoides, contienen los nutritivos líquidos embrionarios que favorecen el desarrollo del embrión; le proporcionan un medio acuoso con características estables, que incrementan la supervivencia y permite a los padres hacer más eficiente el uso de la energía y la materia de reserva, de tal manera que disminuye la necesidad de producir grandes volúmenes de huevos o de reproducirse de manera casi continua.

Las tortugas modernas tienen la cabeza típicamente reptiliana, cubierta de escamas córneas y carecen de dientes en las mandíbulas, los cuales son sustituidos por una vaina córnea, como la del pico de aves, llamada ramphoteca o tomium, que puede ser tan dura como para romper la concha de los caracoles y almejas, o tener tal filo como para cortar limpiamente los pastos marinos, como lo hacen la tortuga cahuama (Caretta caretta) y la blanca (Chelonia mydas), respectivamente. El aparato auditivo de las tortugas parece no estar muy desarrollado. Carecen de la parte llamada oído externo. El oído interno se conecta con el oído medio directamente a través de la columela, por detrás y encima del ángulo posterior de la mandíbula y llega al tímpano, el cual es muy difícil de detectar externamente.

La morfología esquelética del cuerpo de las tortugas marinas tiene características muy especiales, ya que la concha se forma con el crecimiento de placas óseas de origen dérmico que se fusionan dorsalmente a las costillas y a las vértebras, formando una dura bóveda; ésta se continua lateralmente en la parte ventral, con el plastrón, que en las tortugas terrestres está totalmente soldado al carapacho y en las marinas se encuentra solamente articulado en los puentes, por medio de tejido conectivo cartilaginoso, mismo que le permite cierta distensión en dirección vertical, facilitando los movimientos de la respiración.

Ya que el cuerpo se encuentra encerrado en una caja, los huesos de las cinturas pectoral y pélvica, donde se articulan además de reducirse en número, tuvieron que quedar dentro de ella; así las clavículas e interclavículas se fusionan al plastrón y los huesos que forman las cinturas pectoral y pélvica adquieren una morfología muy especial, de tal manera que permiten la retracción de los miembros dentro de esa caja. Las patas de las tortugas, según el hábitat donde viven tienen características muy especiales. Así, en las terrestres parecen columnas, con cinco dedos y uñas cortas; en las palustres y fluviales son iguales pero con los dedos y las uñas más largas e incluso con membranas interdigitales; y en las marinas las patas parecen remos, con los dedos unidos y muy largos y solamente con una o dos uñas reducidas. La cola, corta en las hembras y larga y prensil en los machos, es un apéndice cónico con una sola abertura cloacal en su base ventral.

La proporción de la retracción de las extremidades, de la cabeza y de la cola dentro de la concha es muy variable; hay desde tortugas que se encierran totalmente, como las de la familia Kinosternidae, algunas de ellas conocidas como casquitos (Kinosternon), hasta aquellas que por el gran tamaño de la cabeza y sus extremidades son incapaces de retraerlas completamente, como la tortuga mordedora (Chelydra) o la tortuga lagarto (Macroclemys), ambas de la familia Chelydridae. Como ya se indicó, el ocultamiento de las extremidades anteriores y de la cabeza se efectúa de dos maneras: hay tortugas que retraen el cuello y la cabeza en el plano horizontal (Pleurodiras), y hay otras que lo retraen en el plano vertical (Cryptodiras). A este último grupo pertenecen las tortugas marinas y en ellas la retracción de las aletas es casi nula y la de la cabeza, el cuello y la cola son mínimas, quedando todos estos apéndices siempre fuera de la concha.

Casi todos los reptiles poseen corazón de tres cavidades, dos aurículas y un ventrículo parcialmente dividido por el septum; en los cocodrilos este ventrículo está completamente dividido y por lo tanto son los únicos reptiles con corazón de cuatro cavidades. Dentro de los vertebrados, los peces tienen dos cavidades, una aurícula y un ventrículo, los anfibios y los reptiles tres y las aves y los mamíferos, cuatro; en estos últimos existe la llamada circulación doble, donde la sangre venosa y la arterial no se mezclan, a diferencia de los reptiles, en los que en el ventrículo único se presenta una mezcla parcial de ambos tipos de sangre.

Las tortugas tienen respiración pulmonar, y los pulmones se encuentran adheridos a la superficie dorsal interna del carapacho. Debido a la ausencia de diafragma y de movimientos de la caja torácica, la inhalación y exhalación del aire se realiza mediante mecanismos que aún no han sido muy bien aclarados, diferentes a los de los demás vertebrados terrestres; entre ellos se sugiere la acción muscular que pudieran ejercer sobre las vísceras los movimientos que se realizan durante la extensión y retracción de los miembros al caminar, o bien al ser alojados dentro del carapacho.

El mecanismo de respiración en las tortugas marinas tampoco ha sido bien explicado. En él parece intervenir cierto movimiento del plastrón, pues a diferencia de la mayoría de las demás tortugas, en las marinas el plastrón tiene cierta flexibilidad en la línea media y en los puentes, debido a la presencia de tejido conectivo cartilaginoso. Se dice que mientras están fuera del agua presentan inhalación pasiva, por la acción del vacío que ejerce la gravedad sobre los pulmones, el peso de las vísceras y cierto movimiento de los músculos. Por el contrario, dentro del agua se presenta la exhalación pasiva, debido a la presión hidráulica transmitida a los pulmones por las partes blandas dentro de la concha. Fuera del agua parecen intervenir los músculos abdominales (transversos) y pectorales (mayores), que son capaces de subir y bajar el plastrón y facilitar la inhalación del aire. Para efectuarse una exhalación completa se dice que ocurre además de una compresión de las vísceras hacia arriba en la cavidad abdominal. Para estos movimientos más complejos interviene un mayor número de músculos, como son el serrato mayor y los músculos que mueven a algunos elementos óseos de las cinturas pectoral y pélvica.

Se ha observado que una inhalación completa es suficiente para que una tortuga marina permanezca en actividad bajo el agua durante 30 minutos, sin mostrar efectos de anoxia. En estas inmersiones y otras más prolongadas intervienen mecanismos como la desaceleración del ritmo cardiaco (bradicardia), una especial habilidad del cerebro para seguir funcionando aun en concentraciones muy reducidas de oxígeno y una adaptación de las células sanguíneas (hematíes) para liberar el oxígeno hacia los tejidos en vez de absorberlo (Frair, 1977a, b).

Se sabe que algunas de las tortugas de agua dulce (v. gr., la familia Tryonichidae) durante las inversiones prolongadas son capaces de absorber oxígeno a través del tejido papilar vascularizado de la boca y del que tapiza la cloaca; sin embargo, en las tortugas marinas esta actividad parece proporcionar menos de 2% del oxígeno consumido. En el caso de la boca, las narinas o espiráculos nasales y la glotis, aíslan el tracto digestivo durante las inmersiones, pero cuando la tortuga permanece en el fondo, las primeras se abren y permiten la entrada del agua a la cavidad bucal mediante un ligero bombeo originado por el movimiento del piso de la boca, que aparentemente permite a la tortuga "oler y saborear" el ambiente que lo rodea; así, esta actividad, a diferencia de la realizada por las dulceacuícolas, no es como se creía exclusivamente respiratoria. Las tortugas dulceacuícolas, con respiración acuática parcial, permanecen activas bajo el agua durante varios días sin necesidad de salir a respirar aire. Las tortugas marinas, como la blanca y la cahuama pueden permanecer de 9 a 10 horas y la lora hasta cerca de 24 horas en condiciones experimentales y en situaciones de mínima actividad.

Regulación térmica. La gran mayoría de los reptiles presenta problemas para retener el calor metabólico. Esto se debe a que tienen una superficie de aislamiento muy pobre, es decir, una piel muy delgada, particularmente los más pequeños; en muchos casos se necesita una regulación térmica a través de ritmos exógenos, como es la permanencia por periodos más o menos prolongados en lugares soleados (heliotermia). En el caso de las tortugas marinas, aunque llegan a tener gran tamaño, es muy relativa la termorregulación, debido a la influencia del medio que las rodea, ya que el agua es mejor conductor térmico que el aire y esto las obliga a permanecer la mayor parte del tiempo en zonas preferentemente templadas o tropicales, siempre por encima de los 20ñC.

Las variaciones de temperatura que toleran las tortugas marinas dependen en gran medida del tamaño del animal y de su estado de salud. En el Laboratorio de Chesapeake,de la Universidad de Maryland, el doctor Schwartz (1978), al estudiar el efecto de la temperatura en las tortugas encontró que por debajo de 15ñC los adultos disminuyen rápidamente sus actividades y tienden a flotar dejándose llevar por las corrientes. A temperaturas menores a los 10ñC dejan de alimentarse, y cuando los valores son inferiores a los 5 o 6ñC entran en estado comatoso y en pocas horas mueren. Estos valores parecen afectar en menor grado a los jóvenes y a las crías, las cuales, por causas desconocidas, parecen soportar hasta 3.5 o 4.5ñC antes de morir. Lo que más afecta a las tortugas es un cambio repentino hacia bajas temperaturas, v.gr. una rápida caída desde 15 o 20ñC de temperatura ambiente hasta 5 o 6ñC, y resulta fatal cuando permanecen a bajas temperaturas por periodos relativamente prolongados. Aparentemente a la tortuga laúd no le afectan estas bajas temperaturas, ya que su gruesa piel y su mecanismo termorregulador le permite mantener su cuerpo hasta más de 15ñC por encima de las temperaturas mínimas antes mencionadas, lo que les faculta para soportar con mayor eficiencia las variaciones climáticas. Por el contrario, temperaturas mayores a los 35ñC provocan problemas a todas las especies de tortugas marinas, causándoles lasitud y ninguna de ellas llega a tolerar periodos prolongados por encima de los 40ñC sin verse afectada fisiológicamente e incluso pueden llegar a la muerte.

Es común observar a las tortugas marinas flotando a la deriva, siguiendo las corrientes o simplemente cerca de las zonas de anidación o de alimentación, sobre todo en días soleados. Durante estos periodos pueden incrementar el calor corporal desde 2 hasta 5ñC por encima de la temperatura del mar; esto acelera el metabolismo y favorece la digestión. También durante el día ocasionalmente llegan las tortugas a la playa, sin ninguna intención aparente, quizá con la única intención de asolearse. También se dice, por ejemplo, que la tortuga prieta hembra (Chelonia agassizii) sale del mar porque está huyendo del acoso de los machos. Generalmente cuando las tortugas salen a asolearse se buscan playas solitarias, particularmente en islas, como Hawai, Galápagos, Revillagigedo, Reunión, etc. No en todas las especies se ha observado este hábito que, de ser una ventaja evolutiva, está pasando a ser para ellas una desventaja muy peligrosa, debido a la progresiva invasión de su hábitat a través de la continua expansión de la "civilización".

Las tortugas marinas en sus migraciones generalmente siguen corrientes cálidas, como la Corriente del Golfo, las cuales frecuentemente las alejan de las zonas templadas; así, cuando la temperatura ambiental decrece con la aproximación del invierno, inician sus migraciones de retorno hacia lugares más cálidos. Sin embargo, en algunas ocasiones permanecen demasiado tiempo en giros de aguas cálidas, los cuales, al desvanecerse, en ocasiones liberan a las tortugas en aguas demasiado frías. Cuando el lugar es de aguas someras, las tortugas resuelven el problema enterrándose parcialmente en el lodo, buscando temperaturas más estables, pasando el periodo del mal tiempo o incluso todo el invierno en forma aletargada, en adormecimiento temporal, disminuyendo sus actividades al mínimo, aunque su metabolismo no se abate totalmente. Este mecanismo adaptativo en los reptiles, debido a sus implicaciones fisiológicas no se considera precisamente como una hibernación, como la que se observa en algunos mamíferos. En circunstancias muy adversas y repentinas del enfriamiento, las tortugas tienden a flotar indefensas, a la deriva, y pueden ser arrojadas entumecidas o moribundas a las playas o ser atacadas con mayor facilidad por diversos depredadores oceánicos.

Otro tema interesante sobre la fisiología de los reptiles, y en particular de las tortugas marinas, es la forma en que mantienen el balance interno de sales y líquidos. Ya que estas especies viven en un medio muy salino, y junto con el alimento constantemente ingieren sales, están expuestas a una excesiva concentración de sales y a la pérdida excesiva de agua a través de los riñones. Esta situación aparentemente queda solucionada por medio de dos mecanismos: el primero, es la secreción de una orina muy concentrada, que en las tortugas contiene amonio y urea en lugar de ácido úrico (la concentración de la orina se desarrolla tanto en la vejiga urinaria como en la cloaca, antes de ser expulsada junto con las heces fecales), y el segundo mecanismo es la secreción de una solución hipertónica a través de glándulas especiales situadas en las órbitas oculares, conocidas como glándulas de la sal; por medio de ellas, éstas secretan continuamente un líquido espeso, el cual es muy visible cuando las tortugas salen a la playa a desovar; durante la nidación, esta abundante secreción cumple otra misión, que es mantener protegidos los ojos al evitar la fricción que les produciría la arena, levantada constantemente por el viento y por los mismos animales, durante la excavación y tapado de los nidos.

También existe una variación en el equilibrio del agua dentro de los huevos. Desde el momento en que son depositados en la arena húmeda inician una absorción de agua durante las primeras horas de la incubación. Los huevos de las tortugas son de cáscara delgada, porosa y poco calcificada, y fácilmente se desecan en un medio adverso; es por esto que la mayoría de los desoves ocurren durante la época de lluvia de tal manera que al quedar enterrados en la arena, a 30 o más centímetros de profundidad alrededor de un 15% de humedad relativa. Al absorber el agua los huevos se ponen turgentes, y su peso aumenta alrededor de 5% veces en el lapso de unas cuantas horas. La cáscara del huevo tiene características de permeabilidad osmótica, tanto a líquidos como a gases, y a través de ella se efectúan los intercambios necesarios durante los casi dos meses que dura el desarrollo embrionario.