III. LA VIDA DE LAS TORTUGAS MARINAS

REPRODUCCI�N

LOS CICLOS de la reproducci�n est�n regulados por estados fisiol�gicos y cambios ambientales. Una vez que los individuos alcanzan la madurez sexual e inician la reproducci�n, �sta se desarrolla de manera secuencial con muy pocas variaciones a lo largo de la vida, en la mayor�a de los vertebrados superiores en algunas especies los d�as largos estimulan el desarrollo gonadal as� que la �poca de reproducci�n ocurre generalmente en el verano, pero una vez terminada �sta el est�mulo end�geno se modifica, y el animal se prepara ya sea para el cuidado para la inmediata migraci�n hacia las zonas de alimentaci�n.

En las tortugas marinas los ciclos de reproducci�n son circanianos, es decir, se repiten en periodos anuales, bianuales, trianuales o en casos especiales se vuelven irregulares; esta frecuencia de car�cter espec�fico, as�, en las tortugas de peque�o tama�o, como la lora y la golfina, el ciclo m�s frecuente es el anual , para la carey y la cahuama generalmente es bianual y para la blanca, la prieta y la laúd puede ser bianual o trianual. Esta secuencia c�clica no es definitiva, ya que en ocasiones se retrasa por un a�o o se suspende por periodos m�s largos, debido a escasez de alimento, cambios ambientales extraordinarios (v.gr., efecto de las corrientes c�lidas producidas por el fen�meno de "El Ni�o"), enfermedades, etc. Tambi�n es normal que estas irregularidades se presenten en el ciclo de individuos muy j�venes o muy viejos, por lo que los mejores reproductores son los individuos maduros, con varias temporadas de experiencia. A estas conclusiones han llegado el doctor Jim Wood y colaboradores con las tortugas blanca y lora, cultivadas en el Caribe, en la granja de la isla Gran Caim�n, donde no s�lo el n�mero total de huevos desovados por temporada va aumentando con la edad de los animales, sino que tambi�n se incrementa la fertilidad, es decir, la eficiencia en la reproducci�n aumenta r�pidamente con la edad hasta un l�mite m�ximo, en el cual los adultos se conservan durante varias temporadas, para despu�s declinar con el envejecimiento.

El ciclo reproductor presenta adem�s de la componente anual una componente mensual, quincenal o decenal y el momento del desove puede ser influido principalmente por las fases lunares, mareas, temperatura e incluso fuerza y direcci�n del viento. Adem�s, por caracter�sticas morfol�gicas y fisiol�gicas, el desove no ocurre en una sola puesta, sino que las tortugas en cada temporada desovan de 2 a 5 o m�s ocasiones y la frecuencia y el n�mero de estos desoves es una caracter�stica de la especie. En el caso de las tortugas lora y golfina, que son principalmente anuales y forman arribazones, el ciclo es lunar, de 28 d�as, generalmente durante los cuartos menguantes. Para las dem�s especies, que no son anuales y no forman grandes arribazones, el ciclo principalmente es de 10 a 14 d�as, aunque en algunos casos, como por ejemplo en la tortuga la�d, se observa un claro pico durante las lunas nuevas; adem�s, en esta especie por lo general el n�mero de puestas es mayor de tres y en ocasiones un mismo individuo desova m�s de siete veces en una sola temporada.

En la granja tortuguera de Gran Caim�n, Antillas Mayores, la doctora Fern Wood ha observado que las hembras maduras de tortuga blanca, Chelonia mydas, tienen un ciclo de anidaci�n cercano a 1.6 a�os. Cada hembra produce en promedio de 5 a 7 anidaciones, con 118 huevos cada una, a intervalos de unos 10 d�as entre cada desove. El m�ximo de huevos producido por una hembra en un periodo anual ha sido de 1700, los que originaron cerca de 1 400 cr�as.

En el medio acu�tico las tortugas marinas adultas pueden comportarse como individuos solitarios o gregarios, pero �qu� es lo que produce que en el �mbito marino algunas de estas formen extraordinarios y compactos grupos, llamados flotillas, o est�n esparcidas en territorios m�s o menos amplios? La conducta gregaria en muchas especies responde a la facultad de reconocer a los individuos de su propia especie, incluso de la misma edad, sexo o a la pareja temporal o definitiva a trav�s de colores, formas, olores, sonidos, etc. Para resolver esta condici�n en el medio acu�tico, donde es muy limitado el reconocimiento visual, a menos que est�n suficientemente cerca los individuos, las tortugas utilizan su olfato. Particularmente la tortuga lora y la golfina, existen unos poros que se localizan entre los escudos del puente que son las aberturas de las llamadas gl�ndulas de Rathke; �stas producen sustancias odor�feras que parecen tener caracter�sticas similares a las escencias que liberan los insectos, las cuales son conocidas con el nombre de feromonas. En el caso de los invertebrados generalmente son las hembras las que liberan al aire las sustancias y producen una respuesta espec�fica en el otro sexo; pero en las tortugas ambos sexos son portadores de las gl�ndulas y la escencia liberada en el agua, por lo que la respuesta parece tener funciones m�s amplias que la exclusiva atracci�n sexual, como es el estimular el apareamiento o incluso la ovulaci�n en las hembras. Este olor caracter�stico se reconoce de manera inconfundible en las playas de anidaci�n, sobre todo durante arribazones masivas. Tambi�n ser�a realista pensar que las hembras son m�s sensibles a este olor y que una vez que llegan a la playa el olfato, la detecci�n de la humedad y el gradiente playa les facilita discriminar en sitio m�s adecuado para la anidaci�n. Un interesante h�bito, que se observa s�lo en algunas especies, y que quiz� est� �ntimamente relacionado con la necesidad de encontrar un lugar �ptimo para anidar, es la interesante costumbre de hincar el pico en la arena, durante el recorrido que efect�an desde que salen del mar hasta que llegan al sitio donde habr�n de efectuar la anidaci�n. Parece ser que las tortugas del g�nero Lepidochelys tienen este h�bito persistente y desarrollado y por lo mismo se podr�a pensar que las tortugas marinas m�s certeras y r�pidas en localizar el sitio donde habr�n de anidar, pues las tortugas blanca y prieta, del g�nero Chelonia, que no tienen este h�bito tan marcado, parecen efectuar err�ticos y muy largos recorridos en la playa y hacer varios intentos antes de finalmente realizar con �xito el desove.

Las tortugas marinas son organismos heterosexuales con fecundaci�n interna; los machos poseen un hemipene, un �rgano que presenta un surco medio longitudinal que durante la c�pula se convierte en un tubo que dirige el esperma hacia el fondo de la cloaca de la hembra. El apareamiento lo realizan en el mar. Generalmente no es f�cil observar si �ste se alcanza despu�s de un cortejo previo, pero por ejemplo, en el caso de la tortuga prieta (Chelonia agassizii), seg�n anota el bi�logo Arist�teles Villanueva, "era com�n observar durante horas, desde un promontorio frente al mar (faro de San Telmo), cerca de las playas de Colola y Maruata, Michoac�n, cuando las hembras eran rodeadas por varios machos, los cuales se acercaban a ellas en una supuesta lucha para aparearse, ya que se daban mordiscos entre ellos o a la hembra e incluso a la pareja reci�n formada". En la actualidad debido a la sobrepesca, esta forma de cortejo ya no se observa con frecuencia, pues el n�mero de machos ha disminuido marcadamente. Durante el cortejo, cuando la hembra acepta el macho dominante, del cual recibe mordiscos en el cuello y extremidades anteriores, toma una pose horizontal pasiva y el macho, por encima, la retiene con las u�as curvadas de las aletas anteriores (una o dos en cada aleta, seg�n la especie), auxili�ndose con las aletas posteriores de la hembra, iniciando el apareamiento. Cuando la hembra no est� interesada se vuelve m�s activa, agresiva y, haciendo frente a los machos, evita la c�pula y se retira. La actividad sexual por lo general se presenta con mayor intensidad en las primeras horas del d�a, no es com�n despu�s de mediod�a; esto ha sido observado con mayor regularidad en las poblaciones de golfina (L. olivacea) en las cuales, aunque frente a la playa no se presenta la misma abundancia de machos que en el caso de la tortuga prieta, s� es durante las ma�anas cuando las parejas despliegan mayor actividad. En este caso las parejas son conocidas por los pescadores como mancuernas. La aparente abundancia de machos que se observa en la tortuga prieta posiblemente se deba al ciclo reproductivo, pues las hembras se aproximan a las �reas de anidaci�n cada 2 o 3 a�os; as�, los machos podr�an ser m�s abundantes ah�, considerando que estos tienen una mayor facultad migratoria al no tener que distraer sus reservas alimenticias corporales en la producci�n de varios kilogramos de huevos en cada puesta, o bien que al contar con estas reservas est�n capacitados para permanecer por periodos m�s prolongados en las zonas de reproducci�n.

El apareamiento generalmente es m�s intenso antes de iniciarse las anidaciones, aunque no es requisito que �ste ocurra a cada desove. Se ha encontrado que el esperma se almacena, por lo menos temporalmente, en unos pliegues de la parte media de los oviductos; debe penetrar a los �vulos antes de que se depositen las diferentes capas amni�ticas (alb�mina) y la c�scara, que dan forma definitiva a los huevos, lo cual se realiza en el segmento anterior del oviducto. El mecanismo por el cual se activan los espermatozoides en la cantidad necesaria para cada desove a�n es desconocido y tampoco se sabe si la fertilizaci�n es un requisito previo a cada desove o si se fertilizan al mismo tiempo todos los �vulos que habr�n de utilizarse en la temporada de reproducci�n. Tambi�n se dice que se puede almacenar por largo tiempo, e incluso mantener su viabilidad para fertilizar los �vulos que formar�n los huevos de la siguiente temporada. A este mecanismo, identificado en otros organismos, se le conoce como fertilizaci�n tard�a, la cual parece mucho m�s dif�cil pero no imposible que ocurra en aquellas tortugas que anidan cada dos, tres o cuatro a�os sin embargo en estos casos parece m�s factible que ocurran apareamientos previos a la temporada de anidaci�n.

En cautiverio se observa que el apareamiento se lleva a cabo en periodos previos a la anidaci�n, e incluso una misma hembra podr� ser frecuentada por varios machos. Sin embargo, la fertilidad de las hembras no parece estar estrechamente relacionada con el n�mero de apareamientos.

Para cada desove las hembras utilizan una cantidad variable de su masa corporal, de acuerdo con la talla que cada especie alcanza. As�, la la�d, que es mayor, desova en cada ocasi�n 1.4% de su peso, y la golfina y la lora, que son las m�s peque�as y tienen un metabolismo m�s activo, utilizan 9.9 y 8.7% respectivamente; las dem�s se encuentran en valores intermedios (vease la tabla II). La proporci�n de materia utilizada en cada ciclo reproductivo tambi�n se muestra en la tabla mencionada.

Tabla II. Par�metros promedio de reproducci�n, determinados para las diferentes especies de tortugas marinas y la proporci�n del peso corporal utilizado en el desove total durante cada temporada de anidaci�n.

	Ciclo	Desoves	Huevos		Peso total (kg)		WTH/WA
Especie	en años	al año	Número	HG	WC/d	WTH	WA	%
C. caretta	2.3	4.0	104	40.8	4.243	16.972	80.0	21.2
Ch. agassizii	2.3	2.8	75	39.6	2.970	8.316	52.2	15.9
Ch. mydas	2.3	2.6	114	50.3	5.734	14.622	138.0	10.6
E. imbricata	2.3	3.5	143	28.8	4.118	9.471	53.9	17.6
L. kempii	1.-2	2.3	104	32.2	3.349	7.703	38.6	19.9
L. olivacea	1-2	2.3	111	32.4	3.596	8.271	38.1	21.7
N. depressus	2.3	2.8	53	75.2	3.986	11.161	71.9	15.5
D. coriacea	2-3	5.5	73	77.6	5.665	31.157	394.0	7.9
#	número promedio de huevos por cada desove.
HG	-peso promedio de cada huevo en gramos.
WC/d	-peso total promedio de huevos en cada desove.
WTH	-peso total promedio de huevos desovados en cada ciclo de reproducción.
WA	-peso total promedio de la tortuga

Tambi�n var�a el n�mero de veces que cada hembra desova por temporada y por lo general este n�mero va de una a cuatro e incluso hasta siete ocasiones, seg�n la especie, la edad y la condici�n de salud del animal. Los valores promedios m�s comunes son de dos a tres veces, pero a�n no han sido definidos claramente para cada especie; tambi�n hay discrepancia en cuanto a los resultados, pues si se obtienen a trav�s del marcado (marcas met�licas, las m�s utilizadas), las marcas se pierden con facilidad, o tambi�n es posible que no sean detectadas las tortugas en las playas de anidaci�n, por lo que es probable que los resultados no reflejen la realidad. Hoy en d�a, el uso del utrasonido para estudiar in vivo a las hembras durante la temporada de anidaci�n indica valores m�s definitivos; por ejemplo a la tortuga lora, alrededor de 2.3 desoves promedio por hembra, por temporada de anidaci�n. Esta informaci�n es muy �til para la investigaci�n, pero su uso no est� al alcance de todos los grupos de trabajo, adem�s de que los datos a�n no est�n disponibles en lo que respecta a la mayor�a de las especies, e incluso es muy probable que existan variaciones dentro de las mismas poblaciones de las diferentes especies. Por esto, los resultados que se obtienen a trav�s del marcado, en estudios de laboratorio y en granjas, aunque resultan �tiles no revelan la verdadera frecuencia con que ocurren los desoves en estado natural. Recientemente se ha iniciado nuevo tipo de marca electr�nica, conocida como PIT-Tag, Pasive Internal Transponder; cuyo peque�o tama�o es cercano a un mil�metro de di�metro por once de largo. Se introduce bajo la piel de las aletas delanteras de las tortugas mediante agujas hipod�rmicas. Cada marca tiene un c�digo con un número serial de diez d�gitos. La marca se detecta activ�ndola con ondas electromagn�ticas; la se�al producida se recibe en un procesador digital port�til. Seg�n el fabricante, la vida media de estas marcas es superior a los 20 a�os. Con estas nuevas marcas ser� posible evaluar de manera comparativa la p�rdida tan frecuente de las marcas de aplicaci�n externa, aunque tambi�n, debido a sus requerimientos y alto costo, por ahora es posible usarlas en algunos programas de investigaci�n como el que se desarrolla de manera conjunta, entre M�xico y EUA para la tortuga lora, Lepidochelys kempii, en Rancho Nuevo Tamaulipas.

ANIDACI�N

La anidaci�n com�nmente la efect�an durante el verano, en playas arenosas, dentro de zonas tropicales y subtropicales que se encuentran aproximadamente entre los 40�N y 30�S, siempre con temperaturas por encima de los 24�C en el agua superficial del mar.

Existe la hip�tesis de que las tortugas regresan a anidar a la misma playa donde nacieron, lo cual adem�s de tener l�gica cada d�a es m�s evidente. Tambi�n esto ayudar�a a comprender la estabilidad y permanencia de las colonias, las poblaciones y aun las especies. Cada uno, dos o tres a�os, las tortugas regresan desde las zonas de alimentaci�n, que pueden estar alejadas de las de anidaci�n varios cientos o miles de kil�metros. �C�mo realizan estas largas migraciones? A�n no ha sido explicado claramente tampoco c�mo localizan las playas de anidaci�n y mucho menos c�mo llegan a anidar precisamente —casi— al mismo sitio donde anidaron la temporada previa. Aparentemente las tortugas tienen una gran capacidad mnemot�cnica, la cual les permite memorizar el sitio exacto donde nacieron. Parece que se orientan utilizando corrientes marinas y gradientes de temperatura, e incluso se trata de interpretar esta orientaci�n con el uso de se�ales magn�ticas durante la navegaci�n. El sonido tambi�n podr�a desempe�ar un papel importante, sobre todo una vez que arriban al �rea de reproducci�n, ya que el oleaje en cada una de las playas de anidaci�n debe producir un sonido caracter�stico, de acuerdo con la configuraci�n y tipo de costa, la profundidad, la inclinaci�n, el tipo de fondo, de flora y fauna marina, etc.; y finalmente, es posible que una vez que la tortuga est� sobre la playa, el olor de la arena y la humedad le ayuden a precisar el sitio exacto del desove. Las hembras que anidan por primera vez aprovechan la experiencia ganada por las hembras de mayor edad y se les unen durante sus migraciones al �rea donde habr�n de reproducirse.

Un ejemplo de estas extraordinarias migraciones es el que describi� el doctor Archie Carr, de la Universidad de Florida, quien explica que la tortuga blanca (Chelonia mydas), para alimentarse y reproducirse, realiza un recorrido de m�s de 2 100 km, desde la isla Ascensi�n, a la mitad del Oc�ano Atl�ntico, donde anida, hasta las costas de Brasil, donde encuentra su alimento, y que para regresar a la isla tiene que nadar en contra de la Corriente Ecuatorial sudatl�ntica. En el caso de los adultos de la tortuga lora (Lepidochelys kempii), cada a�o entre abril y junio se concentran para reproducirse frente a Tamaulipas, unos kilometros al norte del Tr�pico de C�ncer, en un tramo de playa de 95 km aproximadamente. Una vez concluida la anidaci�n los adultos se dirigen principalmente hacia el norte, a la boca del r�o Mississippi, y hacia el sur, a la Sonda de Campeche, donde permanecen aliment�ndose hasta enero o febrero del siguiente a�o, momento en el cual volver�n a emprender su migraci�n hacia el �rea de anidaci�n. Es posible que las tortugas que se fueron al norte naveguen contra la Corriente del Golfo y las que se fueron al sur naveguen a favor de la misma. Los resultados de los estudios de migraci�n efectuados por el personal del Instituto Nacional de Pesca, indican muy claramente que las tortugas loras realizan las migraciones costeando casi siempre en aguas poco profundas. Estos resultados los han obtenido gracias a que han estado usando desde 1966 marcas met�licas y desde mediados de los a�os ochenta marcas s�nicas vía sat�lite, con apoyo del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EUA (Programa MEXUS-Golfo).

Existen ciertas caracter�sticas en las playas que definen cu�l o cu�les son las especies m�s probables que aniden en ellas. Playas abiertas, continentales, aisladas, con poca pendiente (cerca de 5�), de mediana energ�a y generalmente limitadas en su parte terrestre por esteros o marismas, son las m�s visitadas por tortugas del g�nero Lepidochelys; las playas abiertas o bah�as, continentales o insulares, con mediana o poca pendiente (entre 5� y 10�) y de mediana o baja energ�a, arbustiva en su porci�n terrestre y franqueada su zona mar�tima por barreras coralinas o rocosas, a poca profundidad, son las m�s comunes para las tortugas de los g�neros, Eretmochelys, Caretta y Chelonia; y playas abiertas, generalmente continentales, de alta energ�a y pendiente pronunciada (m�s de 10�) y libres de barreras en su porci�n mar�tima, son las m�s visitadas por Dermochelys.

Tambi�n es caracter�stico el sitio en la playa que cada g�nero escoge para anidar y parece estar relacionado con la talla y el peso promedio del animal (Figura 5). As�, el g�nero Dermochelys que alcanza la mayor talla y llega a las playas de pendiente m�s pronunciada y de alta energ�a, por lo regular anida al primer intento, en espacios libres de vegetaci�n y a s�lo unos cuantos metros m�s all� de la l�nea de mareas m�s altas. Las tortugas del g�nero Lepidochelys llegan a playas de barrera arenosa y generalmente suben hasta la primera berma o terraza, donde es com�n que aniden al primer intento, en espacios libres de vegetaci�n, a menos de que encuentren alg�n obst�culo como ra�ces, piedras o palos enterrados, pues entonces buscar�n un nuevo sitio cercano al primero, donde intentar�n nuevamente excavar el nido. En el caso de la tortuga blanca (Chelonia) el recorrido que realiza es mucho m�s largo, ya que por lo general sube hasta la segunda terraza, pero casi nunca desova al primer intento y en m�ltiples ocasiones recorre trechos de m�s de cien metros antes de hacer el nido definitivo, siempre buscando espacios libres de vegetaci�n. Por el contrario, la tortuga de carey (Eretmochelys), aunque tambi�n sube a la segunda terraza, no efect�a recorridos tan extensos y es muy frecuente encontrarla anidando entre los arbustos. La Caretta busca una situaci�n intermedia, ya que anidan al final de la primera terraza, en lugares libres de vegetaci�n y com�nmente al primer intento.

Figura 5. Sitios de anidaci�n de las tortugas en la playa, seg�n la conducta de las diferentes especies. Ca, Cm: Chelonia, Cc: Caretta; Ei: Eretmochelys; Lk, Lo: Lepidochelys, Dc: Dermochelys.

La forma, tama�o y profundidad del nido var�a con las diferentes especies y se relaciona directamente con la talla de los animales. El nido est� formado por una amplia oquedad o trinchera ovalada y somera llamada cama que aloja el cuerpo del animal; cerca de su parte posterior excava un hoyo m�s peque�o y m�s profundo, con forma de c�ntaro (Figura 6), donde, seg�n la especie, son depositados entre 70 y 240 huevos.

Figura 6. Diferentes formas de anidaci�n: a) cama somera, b) cama profunda.

Las diferentes especies de tortugas marinas desarrollan la misma rutina durante la anidaci�n, sin embargo, para que la incubaci�n tenga �xito el nido debe ser construido m�s arriba de la l�nea de marea alta. Una vez que la tortuga emerge del mar, si no hay ninguna perturbaci�n se dirigir� en l�nea recta hacia la parte alta de la playa. De alguna manera las hembras perciben el lugar apropiado para construir el nido gui�ndose por la consistencia de la arena, la humedad, la temperatura y quiz� el olor del sitio escogido. Una vez alcanzado el lugar donde habr�n de anidar; con las aletas anteriores desalojan la arena seca y suelta, formando la cama, la cual es mayor y mas profunda para los g�neros Dermochelys y Chelonia y muy somera para Lepidochelys y Eretmochelys e intermedia para Caretta (Figura 5 y 6)

Terminada la cama, con movimientos alternos de las aletas posteriores inicia la excavaci�n de la cavidad donde se habr�n de alojar los huevos. La capacidad de esta oquedad tiene que ser adecuada para contener de manera �ptima todos los huevos desovados en cada ocasi�n. La tortuga detiene la excavaci�n en el momento en que sus aletas ya no son capaces de extraer m�s arena. En este momento la tortuga interrumpe todos los movimientos para iniciar el desove, durante el cual los huevos van cayendo acompa�ados de un l�quido mucoso, lubricante que adem�s parece tener propiedades bacteriost�ticas y fungicidas. Los huevos salen de uno en uno o en cantidades de tres o cuatro. Terminado el desove, la tortuga inmediatamente jala la arena con las aletas posteriores, cubre los huevos y empieza a tapar el nido. A continuaci�n, con las aletas anteriores acarrea la arena que hab�a desalojado y termina de cubrirlo, tratando de disimular el lugar donde dej� el nido. Al concluir el ocultamiento del nido la tortuga se vuelve a orientar hacia el mar y generalmente en l�nea recta regresa de inmediato a �l.

Por lo general, en la primera fase del anidamiento (desde la salida del mar hasta que terminan de excavar el hoyo para los huevos) las tortugas son muy sensibles a las perturbaciones externas y en cualquier momento pueden interrumpir el proceso de anidaci�n y regresar al mar, pero una vez que inician el desove se les puede manipular f�cilmente para marcarlas, medirlas o incluso sacarles fotograf�as, sin que interrumpan el desove. Se ponen m�s nerviosas cuando est�n solitarias que cuando salen en arribazones; durante la noche son m�s sensibles a la luz que a los ruidos extra�os y durante el d�a les afectan m�s los ruidos y movimientos bruscos. Si apenas est�n saliendo del mar, con cualquiera de estas perturbaciones inmediatamente se regresan. No todas las tortugas anidan de noche; existen especies como la tortuga lora (Lepidochelys kempii) de Rancho Nuevo, Tamaulipas, que anida de d�a, generalmente por la ma�ana y hasta las primeras horas de la tarde. Sin embargo, esta misma especie en otras localidades es frecuente que salga a anidar durante la noche. En lugares aislados, como islas oce�nicas, la tortuga de carey (Eretmochelys) y la blanca (Chelonia), tambi�n salen indiferentemente de d�a o de noche en ocasiones suben a las playas sin ninguna intenci�n aparente de anidar. Esta situaci�n todav�a no ha sido claramente explicada y se refiere casi exclusivamente a las hembras, ya que es m�s raro encontrar a los machos fuera del agua.

HUEVOS

A diferencia de los anfibios, los reptiles en general producen huevos de mayor tama�o, los cuales poseen varias membranas o capas embrionarias (llenas del l�quido amni�tico, de diferentes viscosidades) y una mayor cantidad de vitelo. Debido a que presentan una resistente membrana externa, calcificada, dura o de apariencia apergaminada, est�n mejor protegidos contra da�os f�sicos, particularmente la deshidrataci�n.

Este tipo de huevos se llama amni�tico y presenta mayores ventajas evolutivas sobre el huevo de los anfibios, pues capacita a los reptiles para efectuar una reproducci�n terrestre; adem�s, al poseer varias membranas y una mayor cantidad de materia nutritiva, permite al embri�n alcanzar un desarrollo m�s completo en un ambiente m�s estable. Debido a estas caracter�sticas, la fertilizaci�n del �vulo necesariamente se realiza antes de que se formen las diversas capas mencionadas.

Cuando la incubaci�n se desarrolla en el medio terrestre, brinda al embri�n una mayor disponibilidad de ox�geno. Por otra parte, los huevos de las tortugas marinas, de cascar�n cori�ceo, al ser depositados en la arena h�meda empiezan a absorber agua, se ponen turgentes y aumentan ligeramente de peso. Conforme la incubaci�n avanza existe un consumo de nutrientes y producci�n de calor metab�lico, por lo que se genera un continuo intercambio de gases y agua con el medio externo, pero manteniendo durante todo ese periodo un peso constante. Cerca del momento de la eclosi�n se incrementa la p�rdida de humedad por la transpiraci�n y el aumento de temperatura y al romperse el cascar�n se libera el agua restante. La proporci�n media entre el peso de la cr�a y el peso original del huevo es de 0.52:1, con las variaciones particulares de cada especie que se muestran en la tabla III.

Tabla III. Proporci�n entre el peso de los huevos (WH) y el peso de las cr�as (WC) en gramos, y la proporci�n entre el di�metro de los huevos (DH) y la longitud del carapacho de las cr�as (SCL) en mm, en las diferentes especies de tortugas marinas.

Especie	WH	WC	WC/WH	DH	SCL	SCL/DH
C. caretta	40.7	20.7	0.51	39.6	43.6	1.101
Ch. agassizii	39.6	21.8	0.55	41.6	46.6	1.200
Ch. mydas	50.3	26.3	0.52	48.8	50.4	1.041
E. imbricata	28.8	16.7	0.58	36.4	41.3	1.135
L. kempii	32.2	17.2	0.53	38.5	43.9	1.140
L. olivacea	32.4	16.2	0.49	38.8	40.3	1.039
N. depressus	75.2	43.8	0.58	51.2	60.4	1.179
D. coriacea	77.6	42.4	0.55	52.3	58.4	1.117
SCL: Longitud del carapacho en línea recta o estándar

Los huevos de las tortugas marinas son esf�ricos, de cascar�n suave, de textura similar al pergamino; presentan una escasa calcificaci�n, formada por el dep�sito de cristales de calcita y de aragonita (carbonato de calcio, de cristalizaci�n hexagonal y romboh�drica, respectivamente). El di�metro promedio del huevo es una caracter�stica de la especie, al igual el n�mero total promedio de huevos en cada anidaci�n (v�ase las Tablas II y III); la menor cantidad corresponde al g�nero Natator, con 53 huevos, y la mayor a Eretmochelys, con 143 huevos; lo mismo sucede con el di�metro promedio, que var�a aproximadamente de 36.4 a 52.3 mm, para Eretmochelys y Dermochelys, respectivamente; la tortuga la�d es la de mayor talla, y la de carey es la que desova mayor cantidad de huevos en cada anidaci�n.

Los nidos de las tortugas marinas presentan ciertas caracter�sticas generales que favorecen la incubaci�n y el desarrollo �ptimo de los embriones. La forma de c�ntaro del nido le da resistencia mec�nica, y as� el tap�n de arena que queda por encima de los huevos, al ser de menor di�metro, evita que la presi�n los aplaste, ya que cuando esto llega a suceder; aunque sea ligeramente, algunas de las cr�as presentan deformaciones al nacer. La profundidad del nido var�a de un m�nimo de 30 cm en Lepidochelys hasta un m�ximo de alrededor de 70 cm en Dermochelys, y el di�metro mayor desde unos 22 hasta poco m�s de 30 cm, para los g�neros mencionados; las dem�s tortugas quedan en los valores intermedios. La forma y el tama�o, as� como el lugar donde son construidos los nidos condicionan el ambiente de su interior manteniendo la humedad y temperatura dentro de cierta estabilidad; as�, mientras en la superficie de la arena cada d�a se presentan amplias variaciones que van desde 26�C hasta m�s de 45�C bajo la superficie, a la profundidad de los nidos (entre 30 y 60 cm), estas variaciones se reducen de 6� a 8�C, generalmente entre los extremos de 27� y 36�C. Aunque las oscilaciones son tan amplias en el entorno, en el interior de la c�mara de incubaci�n los cambios t�rmicos son m�nimos, pues unas cuantas horas despu�s del desove la temperatura dentro de la masa de huevos se estabiliza y generalmente se mantiene entre 1� y 2�C por encima de la temperatura media ambiental. Durante todo el periodo de incubaci�n las variaciones diarias en el interior del nido son del orden de 1� a 2�C y conforme �sta avanza se van reduciendo a menos de 0.5�C; adem�s, la temperatura media de la masa de los huevos, por efecto del metabolismo, se va incrementando constantemente, desde 26� o 27�C hasta un promedio m�ximo de 34� a 35�C, conforme se acerca el d�a de la eclosi�n. Los datos anteriores corresponden a la playa de anidaci�n de tortuga lora (Lepidochelys kempii) en Rancho Nuevo, Tamaulipas, temporada de 1989.

La incubaci�n de los huevos se realiza de manera �ptima entre los 30� y 32�C y con cada grado de diferencia se acelera o retarda 2 o 3 d�as el momento en que ocurre la eclosi�n. Al acercarse o excederse de los l�mites entre 27� y 34�C, la mortalidad se incrementa sensiblemente. Dentro de los l�mites t�rmicos �ptimos, la incubaci�n se completa generalmente entre 48 y 55 d�as (Figura 7). La humedad tambi�n afecta directamente el resultado de la incubaci�n y su falta o exceso son causas del incremento en la mortalidad; la humedad relativa apropiada es de 14 por ciento.

Figura 7. Temperatura en la arena de la playa (superficie) y a 30 cm de profundidad, dentro de un nido de tortuga lora, durante el periodo de incubaci�n (abril a mayo), en Rancho Nuevo, Tamaulipas, temporada 1990.

CR�AS

Las cr�as como resultado de la incubaci�n, aparecen en la superficie del nido a partir de los 45 d�as de haber sido depositado los huevos por las hembras. Llegado el momento de la eclosi�n rasgan al cascar�n con un dent�culo o car�ncula que presentan en la punta del pico (Figura 8). La ruptura de los cascarones dentro de la c�mara de incubaci�n puede ocupar entre 2 y 3 d�as, pero una vez que todas han roto sus cascarones se inicia la eclosi�n mediante activos movimientos simult�neos. Este movimiento constante origina que la arena del techo se desprenda poco a poco y caiga al piso, donde se va acumulando, lo cual provoca que toda la nidada se vaya desplazando de manera simult�nea hacia la superficie. Ya cerca de ella, a una distancia de entre 5 y 10 cm, si todav�a la temperatura es alta, el movimiento ascendente se suspende, pero si es baja com�nmente menos de 28�C, las cr�as contin�an desplaz�ndose y el conjunto brota a la superficie, donde permanece unos minutos.

Figura 8. Car�ncula. Peque�a espina c�rnea presente en el pico de las cr�as, la cual utilizan para rasgar el cascar�n durante la eclosi�n.

Esta secuencia de la eclosi�n y salida ha sido descrita por varios autores, y un ejemplo cl�sico de ella es la que presenta el doctor I. Uchida (Figura 9). Una vez que las tortugas llegan a la superficie del nido, en unos cuantos minutos se orientan e instintivamente se dirigen de inmediato hacia el mar, en una fren�tica carrera, como si trataran de evitar la depredaci�n (Figura 10). �C�mo se orientan? A�n no se sabe, pero parece ser que la intensidad luminosa del horizonte marino generalmente mayor que la que se observa hacia el lado terrestre les ayuda a tomar esa decisi�n. Tambi�n el sonido del mar debe estimularlas, influyendo quiz� en algunos momentos de la inclinaci�n de la pendiente de la playa. Durante ese lapso deben sortear una serie de obst�culos y enemigos antes de alcanzar las primeras olas; una vez hecho esto, las tortuguitas se dirigen casi en l�nea recta hacia altamar, desapareciendo de la vista en unos cuantos minutos.

Figura 9. Conducta colectiva de las cr�as para salir del nido. a) Huevos incub�ndose; b) cr�as rompiendo y saliendo del cascar�n, n�tese el hundimiento en la boca del nido; c) cr�as subiendo en grupo y algunas atoradas; d) salida del nido.

Figura 10. Migraci�n de las cr�as reci�n nacidas, del nido al mar.

Por lo general las cr�as emergen de los nidos al atardecer o en la madrugada, cuando la arena de la playa no est� caliente y hay una menor actividad de los depredadores. Tambi�n es com�n que broten durante d�as nublados, aunque hay ocasiones en durante el d�a, lo que las hace presas m�s f�ciles de los depredadores terrestres. Cuando en el d�a la arena alcanza temperaturas por encima de los 45�C, el calor excesivo provoca que las cr�as queden atrapadas durante el trayecto entre el nido y el mar y mueran r�pidamente por la insolaci�n y la deshidrataci�n, e incluso cuando el d�a las alcanza en la fase inicial de la migraci�n al mar, al estar completamente imposibilitadas para protegerse del Sol, las cr�as pueden llegar a perecer en la misma boca del nido (Figura 9).

Como se indic� en el cap�tulo anterior, al final del desarrollo embrionario las cr�as alcanzan un peso cercano a la mitad del peso total que el huevo ten�a al ser depositado en el nido. Durante el desarollo el embri�n consume la mayor parte de la prote�na contenida en la alb�mina (clara) y en el vitelo (yema) al incorporarlas al desarrollo embrionario, y parte de las sustancias energ�ticas (gl�cidos y l�pidos) la consume al efectuar fisiol�gicas y metab�licas. Al final de la incubaci�n ya han consumido casi el total de la alb�mina y la composici�n del vitelo que originalmente presentaba un alto contenido de prote�nas; ahora incluye principalmente l�pidos y algo de gl�cidos (grasas y az�cares), los cuales ser�n utilizados en las actividades de romper y salir del cascar�n, salir del nido, llegar al mar y alcanzar la zona de alimentaci�n. Se calcula que el resto de vitelo que les queda a las cr�as se agota en menos de una semana, por lo que en ese corto lapso las peque�as tortugas deben alcanzar el sitio m�s adecuado para iniciar su alimentaci�n activa y poder continuar su migraci�n, o permanecer estacionadas o ser llevadas por las corrientes durante un periodo m�s o menos prolongado. Al emerger del nido las cr�as ya han absorbido la mayor parte del saco vitelino y la cicatriz del ombligo se cierra completamente en el curso de las dos primeras semanas.

En esta etapa inicial, es decir; en el momento en que las cr�as tocan por primera vez el mar pueden tener gran dificultad para sumergirse, debido al alto contenido de grasas del vitelo remanente, por lo que se ven obligadas a nadar en o muy cerca de la superficie marina. Despu�s de dos o tres d�as, cuando el factor de flotabilidad se ha modificado, se transforman en activas buceadoras. Com�nmente, por la noche disminuyen su actividad. Se desconoce el destino final de las cr�as, pero existen algunas evidencias de que durante un tiempo son acarreadas por las corrientes marinas o permanecen en giros y frentes marinos, lugares donde se acumulan abundantes mantos de sargazo y variadas clases de organismos, lo que les proporciona alimento y un lugar para ocultarse y descansar. En esta primera etapa del ciclo de vida las tortugas son de h�bitos pel�gicos. Una vez que las cr�as abandonan el medio terrestre, si son machos, lo m�s probable es que nunca vuelvan a tocar tierra durante el resto de sus vidas, pero si son hembras regresar�n cuando est�n maduras a las playas donde nacieron, listas para la reproducci�n y subir�n a esas playas por cortos periodos, generalmente menores de una hora. Esto lo repetir�n cada 10, 14 o 28 d�as aproximadamente, seg�n la especie, dentro de cada temporada de anidaci�n y despu�s, al pasar uno, dos o tres a�os volver�n a repetir el ciclo reproductivo.

Una vez que las cr�as se alejan de la playa donde nacieron no se vuelve a saber nada de ellas hasta que aparecen despu�s de un tiempo en zonas de alimentaci�n, alrededor de un a�o de edad y de un tama�o generalmente mayor de 15 cm de longitud en el carapacho. Se ha observado que durante la etapa juvenil todas las especies son carn�voras, lo cual favorece la velocidad de crecimiento, y les permite sortear m�s r�pidamente el cr�tico periodo inicial de mayor depredaci�n.

El tama�o de las cr�as var�a seg�n la especie, siendo entre 39 y 60 mm la longitud promedio en el carapacho. Las m�s peque�as son las Caretta, Lepidochelys y Eretmochelys y las m�s grandes las Natator y Dermochelys; las Chelonia son de tama�o intermedio (Tabla III). La longitud relativa de la cabeza y de las aletas siempre es mayor en las cr�as que en los adultos y va variando proporcionalmente con el crecimiento. Por otra parte, las aletas anteriores de la Dermochelys siempre son mucho mayores que las de las dem�s especies, lo cual parece ser una caracter�stica adaptativa a la vida pel�gica.

Una peculiaridad de las cr�as de todas las especies es la coloraci�n dorsal que va de caf� oscuro a negro, la cual se considera una adaptaci�n evolutiva que favorece el metabolismo al permitir una mayor absorci�n de calor, misma que incrementa la actividad de las tortuguitas y su velocidad de crecimiento, ayud�ndoles a superar en menor tiempo una de las etapas m�s vulnerables de su vida.

La mayor�a de las cr�as tambi�n son oscuras ventralmente (Caretta, Eretmochelys y Lepidochelys). La la�d (Dermochelys) presenta franjas blanquecinas longitudinales. Son de color blanco cremoso los vientres de los g�neros Chelonia y Natator; lo cual debe tener valor adaptativo durante la migraci�n y su vida pel�gica, particularmente en relaci�n con los depredadores. Al ir creciendo todas las especies se van aclarando y en el curso del primer a�o, ventralmente llegan a ser casi blanco-gris�ceas, con manchas oscuras en el centro de los escudos.

Cada a�o suman millones las cr�as producidas en las playas de anidaci�n del mundo; sin embargo, es muy desconcertante lo poco que se conoce de la distribuci�n de estos peque�os animales en el mar. Una vez que abandonan sus lugares de nacimiento s�lo espor�dicamente se han encontrado unas cuantas tortuguitas que llegaron muertas a playas aisladas o que se acercaron por la noche a alg�n barco atra�das por la luz, como suced�a hace alg�n tiempo con cr�as de tortuga prieta (Chelonia agassizii), al oeste de la pen�nsula de Baja California, lo cual aprovechaban pescadores estadounidenses para capturarlas y venderlas en tiendas de mascotas en el estado de California. Tambi�n se han encontrado cr�as de tortuga blanca, Chelonia mydas y cahuama, Caretta caretta sobre mantos de sargazo en aguas tropicales del Atl�ntico noroeste. De acuerdo con el doctor Archie Carr, estas cr�as se encuentran en los mantos de sargazo alimento y refugio y, "mientras alcanzan tallas adecuadas se mantienen a las corrientes oce�nicas o entrando en giros. Despu�s de cierto periodo, generalmente m�s de un a�o, las peque�as tortugas abandonan estos refugios e inician traves�as de retorno hacia las costas de donde originalmente proceden".

JUVENILES

No existe informaci�n clara que indique en qu� momento las cr�as deben ser consideradas juveniles. Cada fase de desarrollo en los organismos implica cambios morfol�gicos, en su conducta y en su fisiolog�a; en este caso, las cr�as pasar�an a otra etapa en el momento en que agotaran las reservas alimenticias remanentes en el saco vitelino y se integraran a una alimentaci�n activa, lo cual generalmente sucede en el curso de la primera semana de vida libre, despu�s de la salida del nido. Morfol�gicamente dejar�an de ser cr�as una vez que se cerrara la cicatriz umbilical y se reabsorbiera la car�ncula; lo primero sucede al final de la segunda semana y lo segundo en el curso del primer mes de vida libre. Sin embargo, en ninguno de estos dos �ltimos casos ocurren cambios fisiol�gicos, por lo que deber�a tener mayor validez la primera situaci�n. Por otro lado, parecer�a tambi�n l�gico considerarlas juveniles en el momento que inician la migraci�n hacia las zonas costeras y cambian sus h�bitos pel�gicos a ner�ticos, cuando su alimentaci�n se vuelve principalmente bent�nica. Por lo tanto, de acuerdo con lo anterior ser�a adecuado considerar dos etapas juveniles: la inicial o infantil y la tard�a.

Durante la etapa juvenil la mayor�a de las tortugas son carn�voras e inician su integraci�n a los h�bitos de los adultos. Solamente la tortuga blanca (Chelonia mydas) y la prieta (Chelonia agassizii), posiblemente despu�s del primer a�o de vida, inician el cambio hacia la alimentaci�n herb�vora.

Los h�bitos alimenticios de las tortugas son diferentes seg�n el g�nero, as�, Lepidochelys, Caretta, Eretmochelys y Natato, aun cuando siguen siendo carn�voras, se vuelven principalmente bent�nicas y alrededor del primer a�o de edad empiezan a acercarse a las costas, donde se dirigen hacia los fondos someros para alimentarse especialmente de crust�ceos y moluscos, o como en el caso de Eretmochelys, de esponjas y otros organismos que viven fijos a las rocas y arrecifes coralinos. Solamente la tortuga la�d, Dermochelys, conserva sus h�bitos pel�gicos. Por otra parte, Chelonia mydas y Chelonia agassizii se acercan a las costas en busca de aguas someras abundantes en pastizales marinos y mantos de algas, e incluso penetran a bah�as y lagunas costeras.

Los juveniles poco a poco van perdiendo la coloraci�n oscura y van adquiriendo el color de los adultos, aclar�ndose m�s r�pidamente su parte ventral, la cual en el curso del segundo a�o llega a ser blanquecina, o amarilla crema, excepto en la tortuga prieta (Chelonia agassizii), que es gris�cea, y la tortuga la�d (Dermochelys coriacea) que es negra y est� salpicada de abundantes manchas blancas, algunas acomodadas en franjas longitudinales.

En esta etapa presentan duras espinas en los escudos dorsales y laterales del carapacho y en los del plastr�n. Estos picos endurecidos en el centro de los escudos son mayores en el carapacho que en el plastr�n y permanecen durante toda la etapa juvenil; en los preadultos desaparecen casi completamente pues se van reabsorbiendo con el crecimiento. �nicamente la tortuga la�d (Dermochelys) no presenta estas espinas ni tampoco se le desarrollan las u�as; por el contrario, �stas y las escamas se van suavizando y desvaneciendo hasta desaparecer completamente.

El final de la fase juvenil se inicia con el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios a edades muy variadas, seg�n la especie, y hasta la fecha no existe ning�n estudio serio que haya definido el final de esta etapa y mucho menos la edad a la que esto ocurre. As�, en esa fase es imposible, mediante la morfolog�a externa, diferenciar a las hembras de los machos, a menos de que se observen directamente las g�nadas por medio de laparoscop�a o ultrasonido, o en caso de ejemplares muertos accidentalmente, realizando una disecci�n.

Otra carcer�stica de los juveniles son sus medidas morfom�tricas: la cabeza y las aletas son mayores en proporci�n de la longitud total del carapacho. Este tama�o de la cabeza y aletas, tan caracter�stico en las cr�as y los individuos muy j�venes, se va reduciendo con el crecimiento: por ejemplo, en las cr�as de la tortuga lora (Lepidochelys kempii) la proporci�n del tama�o de la cabeza con respecto al carapacho es cercana a 40%, la cual se va reduciendo hasta alcanzar aproximadamente el 20% en los adultos. Esta variaci�n en las proporciones se presenta de manera m�s o menos similar en todas las especies e incluso hay cambios entre la relaci�n de la longitud y la amplitud del carapacho, el cual casi siempre es m�s angosto en los adultos que en las cr�as, a excepci�n de los g�neros Lepidochelys y Natator.

Ocasionalmente los juveniles llegan a cubrir en su distribuci�n �reas geogr�ficas m�s extensas que los adultos, pues es com�n encontrarlos en lugares muy alejados de las zonas de donde supuestamente proceden. As� se ha encontrado una flotilla de tortuga cahuama, Caretta caretta, caretta, al suroeste de Gibraltar; gran cantidad de tortugas perica, C. C. gigas, aliment�ndose en una gran franja al oeste de Baja California; ejemplares de tortuga prieta, Chelonia agassizii, en las lagunas del Golfo de Tehuantepec, en el Golfo de California o bien dentro de la Bah�a Magdalena, en M�xico; tortugas blancas, Ch. mydas; originarias de Yucat�n, que han llegado a Florida y a costas del sur de Cuba; y tortugas loras, Lepidochelys kempii, en el Golfo de la Florida, la costa este de EUA o hasta el norte de Francia, Canal de la Mancha, Islas Madeira, Marruecos, etc�tera.

PREADULTOS

Por definici�n se consideran preadultos los individuos en los cuales los caracteres sexuales secundarios empiezan a desarrollarse y a aparecer externamente. En las tortugas marinas esta caracter�stica no es muy marcada y se expresa particularmente en los machos. Si se observa solamente la morfolog�a externa de las hembras es muy dif�cil distinguir claramente a las juveniles de las preadultas, y s�lo se podr�a conseguir una definici�n aproximada comparando la talla de los individuos con la de los machos, que presentan una mayor diferenciaci�n.

En los machos, el estado preadulto se inicia con una diferenciaci�n morfol�gica caracter�stica, la cual consiste en el mayor desarrollo de las u�as, que van tomando forma de fuertes garras curvadas, una cola que se engruesa y alarga y que llega a crecer m�s all� de los bordes extremos de las aletas posteriores. Tanto las garras como la cola son utilizadas para sujetar dorsalmente el carapacho de la hembra durante la actividad sexual. Otras particularidades que se empiezan a observar en los machos durante esta etapa, pero que a�n no est�n claramente definidas son: el menor peso total en comparaci�n con las hembras; en ocasiones el carapacho es menos alto y m�s alargado o puede ser escotado en los bordes laterales posteriores; tambi�n es frecuente que el peto sea m�s blando o que est� ligeramente hundido en la parte central.

En esta fase las tortugas ya han alcanzado completamente la coloraci�n del adulto; en la Caretta, aunque no es muy variada s� es m�s clara que en las cr�as y juveniles. Tambi�n puede ser mucho m�s brillante y colorida, como en Eretmochelys y Chelonia mydas, completamente oscura o negra, como en Ch. agassizii y Dermochelys, respectivamente, o bien de tonos lisos y claros, como en Natator depressus y Lepidochelys.

Al alcanzar esta etapa, las tortugas que ya han adquirido los h�bitos de los adultos indican su reclutamiento y se dirigen a las �reas donde se encuentran los grupos reproductores que se preparan para viajar hacia las zonas de anidaci�n, aunque lo m�s probable es que efect�en su primera migraci�n reproductiva hasta que est�n verdaderamente listas para su primer desove.

La informaci�n que se tiene de los preadultos generalmente procede de la captura comercial o bien de la captura incidental, de tal manera que se tiene mayor conocimiento sobre la distribuci�n y otros h�bitos de estos estadios que lo que hasta ahora se ha llegado a conocer de los juveniles.

La distribuci�n de los preadultos parece ser muy similar a la de los juveniles. �stos se observan principalmente en la zona ner�tica, muy cerca de la costa, aunque no siempre en aguas someras. Dependiendo de las especies, algunos ejemplares empiezan a frecuentar la zona de anidaci�n, pero nunca tan abundantemente como las hembras adultas. Sin embargo, en el caso del g�nero Lepidochelys, o sea la tortuga lora y la golfina, los preadultos raramente aparecen en las �reas reproductivas y lo mismo sucede con la tortuga la�d Dermochelys, de la cual casi no hay registros.

ADULTOS

Al igual que las etapas de huevo y cr�a de la tortuga marina, la del adulto, en especial la hembra, es de las m�s estudiadas y conocidas. En esta fase el animal alcanza las caracter�sticas morfol�gicas definitivas, las cuales fueron descritas parcialmente en el cap�tulo "Morfolog�a y fisiolog�a", y ser�n ampliamente tratadas para cada especie en la secci�n correspondiente, por lo que aqu� s�lo se mencionar�n de manera muy general.

Una caracter�stica com�n a todas ellas es su gran dimensi�n, la cual dentro del grupo de los reptiles s�lo es superada por algunas serpientes, como el pit�n (Phyton reticulatus), que llega a alcanzar tallas m�ximas de casi 10 metros de longitud, la anaconda (Eunectes murinus) de 7.5 metros, o los cocodrilos de gran tama�o, como el americano (Crocodilus acutus), de cerca de 7 metros de largo, el cocodrilo de estuario o de la India (Crocodilus porosus) que mide hasta 6 metros, el gavital del Ganges (Carnalis gangeticus) hasta 6 metros, el lagarto del Mississippi (Alligator mississippiensis) hasta 5.4 metros, el caim�n negro del Amazonas (Paleosuchus niger) hasta 4.5 metros o el maggar de los pantanos de la India (Crocodilus palustris) del mismo tama�o y el monitor o drag�n de Komodo (Varanus komodensis) de m�s de 3.5 metros de largo y 140 kg de peso.

Al llegar al estado adulto se alcanza una fase temporal de relativa estabilidad biol�gica, que en las tortugas puede ser identificada por los caracteres morfol�gicos externos t�picos para cada especie, como son la coloraci�n, distribuci�n y n�mero de escamas y otras proporciones morfogen�ticas como el tama�o comparativo de las aletas, de la cabeza, del carapacho y el peso promedio. As� mismo existen actividades fisiol�gicas como la fecundidad, el ciclo reproductivo, la anidaci�n o la conducta durante la alimentaci�n y las migraciones, adem�s de la temporalidad y �reas de distribuci�n, que son caracter�sticas que definen a las especies e incluso a las poblaciones en su fase adulta.

Ocasionalmente se ha informado de individuos que no se ajustan a las caracter�sticas morfol�gicas t�picas de cada especie; estos organismos pueden ser verdaderos h�bridos entre dos especies o s�lo ser una identificaci�n err�nea o un problema circunstancial debido al escaso conocimiento del tema. He aqu� algunos ejemplos. Alrededor de las islas caribe�as se habla de la existencia de una tortuga conocida con el nombre de Mc Quaggie o Mc Quankie. Los pescadores de las islas Gran Caim�n, entrevistados por Bernard Lewis durante una expedici�n de car�cter biol�gico efectuada en 1938 y auspiciada por la Universidad de Oxford, explicaron que "esta tortuga es un h�brido entre cahuama y blanca o entre cahuama y carey; en el caso de la primera cruza, el carapacho es similar al de la tortuga blanca y los escudos no tienen valor alguno, pero en el segundo caso los escudos son id�nticos a los de la carey pero m�s gruesos y por lo tanto son m�s valiosos". Tambi�n hablaban de otra variedad con escudos muy delgados (Lantern-back) que se extra�an y usaban para fabricar l�mparas. Estas tortugas generalmente ten�an en la forma y la distribuci�n de los escudos el patr�n de la carey. Tortugas muy parecidas a la Mc Quaggie son conocidos en el Atl�ntico de Centroam�rica, incluyendo el norte de Yucat�n. Se dice que son h�bridos de tortuga blanca y de carey y se les llama morrocoyos o injertos (en Cuba). Varios ejemplares de este tipo fueron observador por el doctor Hendrickson en 1980 y uno recientemente por el autor (1991), en la granja para las tortugas marinas de la isla Gran Caim�n (Cayman Turtle Farm, 1983 Ltd.) en las Indias occidentales. Los ejemplares provinieron de un embarque de huevos, enviado desde Surinam a la granja en 1977, del cual un nido produjo varias docenas de estos individuos; a la fecha s�lo queda una hembra y tiene 14 a�os de edad, se considera que est� cerca de la madurez sexual, por lo que es probable que pronto produzca huevos; y si esto sucede ser� interesante conocer si fueron capaces de producir cr�as viables. En el caso de estos h�bridos es casi seguro que la madre haya sido una tortuga blanca fecundada por una de carey, ya que el nido proviene de una playa de anidaci�n de tortuga blanca.

En el siglo pasado y aun en el presente, a la tortuga lora, en el norte del Golfo de M�xico y en Europa, se le llam� tortuga bastarda (en ingl�s bastard turtle y en alem�n bastardchildkroten), pues se le consideraba un h�brido; tambi�n por esto se le llam� mulata o mula, particularmente porque s�lo se hab�an observado los preadultos y adultos, pero se desconoc�a d�nde se reproduc�an. No fue sino hasta mediados de este siglo (1947) que se aclar� el misterio a trav�s de una pel�cula de 16 mm, tomada por el contratista Andr�s Herrera, vecino de Tampico, cuando se encontraba pescando en la playa de Barra de la Coma, municipio de Aldama, Tamaulipas, y lleg� una arribada de tortuga lora.

Este documento f�lmico fue facilitado en 1961 al doctor Henry Hildebrand, de la Universidad de Corpus Christi, Texas, y se depositaron copias de �l en la Escuela de Biolog�a de la Universidad de Florida y en la Escuela de Ciencias Marinas del Instituto Tecnol�gico de Veracruz. Seg�n c�lculos efectuados por los doctores Hildebrand y Carr, usando la pel�cula y la informaci�n disponible, consideraron que la arribaz�n del 18 de junio de 1947 cubri� poco m�s de dos kil�metros de playa y que llegaron a anidar en esa ocasi�n alrededor de 40 000 hembras. Con la difusi�n de este documento, que hab�a permanecido totalmente desconocido para la comunidad cient�fica durante cerca de 15 a�os, qued� definitivamente aclarado el misterio de la reproducci�n de esta especie.

Las cr�as de las tortugas marinas, una vez que abandonan la playa donde nacieron, permanecen en el mar por el resto de sus vidas. Solamente las hembras, cuando ya han alcanzado la edad de reproducirse regresan a anidar, generalmente de noche, a las playas donde nacieron, qued�ndose en tierra por per�odos que com�nmente no van m�s all� de una hora y repiten esta operaci�n dos o tres veces por temporada, regresando nuevamente cada uno, dos o tres a�os, seg�n la especie. Una vez concluida la anidaci�n se alejan r�pidamente del medio terrestre, abandonan los huevos en sus nidos, donde se incuban al calor del Sol durante cerca de dos meses.

Se considera que las hembras permanecen en el medio acu�tico m�s de 99% del tiempo que duran sus vidas y los machos en su gran mayor�a el 100%. Sin embargo, hay registros de que en lugares muy lejanos, particularmente en islas oce�nicas, tortugas adultas de ambos sexos suben a las playas durante el d�a, sin prop�sitos de reproducci�n. Tambi�n ocasionalmente se les ha podido observar montadas en troncos flotantes, en rocas y bajos coralinos que emergen durante las mareas bajas o bien en las playas continentales, pero remotas e inhabitadas. Tambi�n existe el dato de que en octubre de 1982 el se�or Kam observ� una tortuga asole�ndose encima del casco de un barco semihundido, entre el Bajo Perla y Hermes en las islas coralinas llamadas Bajos de la Fragata Francesa, al noroeste de Hawai.

El h�bito de asolearse es muy frecuente en los reptiles terrestres, pero en las tortugas marinas sus salidas a tierra se restringen casi exclusivamente a los adultos, los cuales en la actualidad salen todav�a en algunas playas y lugares aislados. Tal vez anteriormente este h�bito estaba m�s extendido, pero la persecuci�n de estos reptiles y la reducci�n de sus poblaciones por la sobreexplotaci�n de los huevos y adultos, de seguro ha influido en la desaparici�n de esta costumbre en muchas de las antiguas colonias.

Es importante hacer la aclaraci�n de que las tortugas que se asolean fuera del agua pertenecen al g�nero Chelonia y que no hay datos que indiquen que esta conducta sea frecuente en el medio natural para las dem�s especies; tambi�n �sta es la �nica tortuga marina que en el estado adulto es herb�vora, por lo que es probable que su comportamiento tan peculiar obedezca primeramente a una adaptaci�n evolutiva que facilita o mejora la digesti�n de las materias vegetales. Al aumentar la temperatura se acelera el metabolismo y consecuentemente la maduraci�n de los �vulos y la formaci�n de los huevos en las hembras pr�ximas a la reproducci�n.

Hay quienes dicen que el h�bito de asolearse les ayuda a sintetizar la vitamina D, tambi�n se explica esta conducta diciendo que estas tortugas est�n huyendo de los grandes depredadores como los tiburones. O bien podr�a ser que las hembras que salen del mar sin intenciones de anidar, en mayor proporci�n que los machos, podr�an estar huyendo de ellos para as� evitar su asedio. Sin embargo, hay lugares, como en los bajos mencionados, al noroeste de Hawai, donde la proporci�n num�rica de hembras y machos en los asoleaderos es muy similar, lo cual contradice la hip�tesis anterior. Otros lugares donde las tortugas (Chelonia) presentan esta conducta se encuentran en las islas Gal�pagos, en Ecuador y en las islas Revillagigedo, en M�xico. En ellas, el n�mero de hembras que sube a asolearse a las playas siempre es mayor que el de machos. En este caso tal circunstancia puede deberse a que dichos lugares son �reas de reproducci�n y en la �poca de anidaci�n se acerca a la costa un mayor n�mero de hembras que de machos, de tal manera que la aparente diferencia de los h�bitos obedece particularmente a la proporci�n num�rica que guardan ambos sexos dentro de la poblaci�n costera y no a una segregaci�n sexual debido a esta conducta en especial.

Los efectos de este h�bito en el metabolismo se podr�an explicar en lugares donde las tortugas salen durante el d�a, pero seg�n observaciones de otros investigadores, como Garnett, en el caso de las islas Wellesley, en el Golfo de Carpentaria, Australia, y de Villanueva en las playas continentales de Michoac�n (Colola y Maruata), M�xico, las tortugas salen durante el atardecer y el inicio de la noche. En estas poblaciones, tambi�n del g�nero Chelonia, algunas de las causas podr�an ser el ahorro de energ�a, la cual ser�a mejor utilizada en el proceso de la formaci�n y la maduraci�n de los productos sexuales, ya que esta situaci�n se presenta durante la �poca de la reproducci�n y casi exclusivamente en las hembras.

Una conducta similar que permite el aumento de la temperatura es el ostensible h�bito de la tortuga golfina del Pac�fico, Lepidochelys olivacea, de permanecer flotando a la deriva, en grandes agrupaciones, particularmente en d�as soleados durante las ma�anas y primeras horas de la tarde. Tambi�n es com�n observar durante el verano numerosas parejas copulando y flotando cerca de las zonas de anidaci�n. Esta conducta de flotar durante el d�a por largos periodos se observa en juveniles y preadultos de la cahuama del Pac�fico, Caretta c.gigas, en la zona de alimentaci�n, al oeste de la costa de Baja California Sur, M�xico. Como se ver� m�s adelante, a este h�bito de asolearse, que en una �poca fue una adaptaci�n evolutiva favorable para las especies, el hombre se ha encargado de capitalizarlo a su favor; ya que los ribere�os lo han aprovechado para capturar con mayor facilidad a estos animales, ya sea saltando sobre ellos desde las lanchas, atrap�ndolos y dirigi�ndolos hacia la embarcaci�n, o bien utilizando arpones y ganchos, de tal manera que en una ma�ana, en el decenio 1960-1970, pod�an entre dos o tres pescadores llenar una lancha de 18 pies de eslora, con m�s de 40 tortugas golfinas, L. olivacea.

CRECIMIENTO Y MADUREZ

El crecimiento es un fen�meno biol�gico que es afectado directamente por el medio ambiente f�sico, la disponibilidad de alimento y la competencia, y es gobernado por patrones gen�ticos hereditarios. El crecimiento se inicia desde la fertilizaci�n del �vulo dentro del huevo. Cuando salen las cr�as presentan una talla caracter�stica para cada especie (Tabla IV), a partir de la cual se puede seguir con mayor detalle y facilidad el desarrollo de este fen�meno natural. El crecimiento de las cr�as y juveniles es comparativamente r�pido con respecto al que presentan los preadultos, pero una vez que se ha alcanzado la madurez sexual, �ste se reduce considerablemente, por lo que es dif�cil detectarlo en mediciones sucesivas (v. gr., anuales), sobre todo porque el error en la medici�n com�nmente excede a la tasa de crecimiento. Sin embargo, aunque muy lentamente, las tortugas adultas no dejan de crecer durante toda su vida, de tal forma que el peso corporal y la longitud del carapacho aumentan extraordinariamente con respecto al tama�o original que las cr�as alcanzaron al momento de su nacimiento, en la proporci�n que se indica en la �ltima columna de la tabla IV.

Tabla IV. Proporci�n del crecimiento total promedio de los adultos (A) respecto a las cr�as (C) reci�n nacidas. Peso (W) en kg y longitud (L) en cm de las diferentes especies de tortugas marinas.

	Crías (C)		Adultos (A)		Proporción
Especie	WC	LC	WA	LA	WA/WC	LA/LC
C. caretta	0.0207	4.36	80.0	91.9	3865	21.08
Ch. Agassizii	0.0218	4.66	52.2	77.5	2394	16.63
Ch. mydas	0.0263	5.04	138.0	96.4	5247	19.13
E. imbricata	0.0167	4.13	53.9	82.2	3227	19.90
L. kempii	0.0172	4.39	38.6	65.7	2244	14.96
L. olivacea	0.0162	4.03	38.1	67.6	2352	16.77
N. despressus	0.0438	6.04	71.9	84.6	1641	14.01
D. coriacea	0.0424	5.84	390.0	146.5	9198	25.08

Se dice que las tortugas marinas presentan un crecimiento lento y una maduraci�n sexual muy tard�a; sin embargo, estas aseveraciones no han sido plenamente fundamentadas y los resultados de las investigaciones son contradictorios.

El tema del crecimiento de las tortugas marinas en el medio natural ha sido poco estudiado, debido particularmente a la dificultad que representa realizar el seguimiento de estos animales. El marcado de juveniles, que podr�a ser una herramienta �til, no ha demostrado a�n plena efectividad ya que las marcas met�licas usadas, no han tenido la durabilidad suficiente o bien las tortugas f�cilmente las pierden antes de que los ejemplares vuelvan a ser capturados para efectuar las mediciones necesarias para detectar alg�n crecimiento.

Cuando se ha tratado de estudiar el crecimiento en los adultos, �ste ha demostrado ser tan lento que, como se dijo antes, f�cilmente se incurre en errores al efectuar las mediciones, lleg�ndose a obtener resultados de poca confiabilidad.

En la mayor�a de las especies animales y vegetales este fen�meno biol�gico se desarrolla de manera c�clica, con �pocas alternantes de crecimiento r�pido y lento, en el cual influyen la edad, la abundancia del alimento, la �poca de reproducci�n, las migraciones, factores gen�ticos y ambientales, de tal manera que los cambios generalmente dejan marcas identificables en algunas estructuras �seas, que pueden observarse ya sea directamente (escamas, op�rculos, v�rtebras, espinas y otolitos en los peces) o bien haciendo cortes muy delgados. Estas marcas se muestran normalmente en c�rculos conc�ntricos que pueden estar relacionados con el crecimiento. Los estudios que se han hecho al respecto en las tortugas marinas son recientes y de car�cter preliminar. Parece ser que cortes en los huesos largos (h�meros, f�mur, tibia, etc.) son los que dan mejores resultados. Tambi�n en estos estudios, pero con animales en cautiverio, se han utilizado los llamados marcadores vivos (tetraciclina inyectada), que facilitan la identificaci�n de las marcas en los cortes de los huesos y ayudan a saber cu�l ha sido el crecimiento que ha ocurrido a partir de la deposici�n del marcador. El peso del lente cristalino del ojo tambi�n ha sido utilizado para la determinaci�n de la edad en mam�feros, ya que parece tener un crecimiento continuo. En la tortuga blanca (Chelonia mydas) de la granja en Gran Caim�n, Antillas occidentales, el doctor Frazier y colaboradores iniciaron un ensayo al respecto y los primeros resultados son interesantes, ya que el tama�o promedio de los cristalinos tiene cierta relaci�n con la clase o grupos de edad a los que pertenece el individuo, independientemente de la talla y peso individuales.

La esqueletocronolog�a se ha estado utilizando para determinar la edad y el crecimiento en los vertebrados. Los reptiles y sobre todo las tortugas est�n recibiendo gran atenci�n. El m�todo consiste en efectuar cortes histol�gicos en los huesos largos (h�mero) y medir el grueso de cada capa de pri�steo; as�, el di�metro externo de cada hueso representa el m�ximo crecimiento. El primer c�rculo o �nuli interno se deber�a identificar con el primer a�o de vida, sin embargo, en estos reptiles se observa una reabsorci�n del n�cleo, la cual debe ser evaluada para definir la fecha en que se inici� el crecimiento. A este respecto se han efectuado algunos avances, particularmente con la tortuga lora, por parte del doctor Zug y colaboradores del Museo de Historia Natural del Instituto Smithsoniano de EUA.

A continuaci�n presentamos un resumen de las conclusiones que se han obtenido hasta la fecha en los estudios que han utilizado las diferentes metodolog�as mencionadas.

1) Todas las especies de tortugas marinas difieren en la velocidad de crecimiento, talla m�xima que alcanzan y la edad de la primera maduraci�n sexual.

2) El crecimiento en cr�as y juveniles es mucho m�s r�pido que en los preadultos y adultos. Aunque estos �ltimos siguen creciendo toda su vida, el crecimiento se reduce enormemente y en la mayor�a de los casos es dif�cil de detectar en mediciones consecutivas utilizando los m�todos comunes (cintas o reglas).

3) Aparentemente, las tortugas subadultas y adultas que presentan el crecimiento m�s lento son las del g�nero Chelonia y esto quiz� se deba a la dieta vegetariana, que comparativamente con la carn�vora, en pesos equivalentes de alimento, es de reducido valor prote�nico, y por lo tanto de menor aportaci�n para el crecimiento.

4) Las tortugas en cautiverio muestran mayor velocidad en el crecimiento debido a la mayor abundancia y calidad de alimento y por lo mismo alcanzan la madurez sexual con cierta anticipaci�n, si se compara con la edad en la que esta misma fase se presenta en tortugas desarrolladas en el medio natural.

5) En cautiverio, no todas las tortugas de cierta talla tienen la misma edad; existe gran variaci�n en peso y tama�o entre las tortugas nacidas en la misma fecha e incluso aun cuando sean alimentadas de la misma manera y con la misma proporci�n de alimento. Por lo tanto, en el medio natural estas variaciones podr�an ser mayores y m�s frecuentes.

6) Los resultados del crecimiento en cautiverio muestran edades de maduraci�n sexual entre 8 y 15 a�os para la tortuga blanca (Ch. mydas) y estudios en el medio natural indican edades que oscilan entre 15 y 50 a�os. Estas �ltimas cantidades, en particular las edades desproporcionadamente altas, parecen no ser compatibles con el ciclo biol�gico de la especie, en especial con la tasa de mortalidad tan alta que presentan en etapas de huevo, cr�a y juvenil. De ser ciertas esas edades, para no llegar a la extinci�n estos organismos deber�an tener en las fases posjuvenil tard�a, preadulto y adulto una mortalidad cercana a cero, lo cual es imposible si observamos los numerosos registros de tortugas que continuamente llegan muertas o moribundas a playas de las zonas tropicales y templadas, sin considerar las que por diversas circunstancias desaparecen en el mar sin dejar rastro, incluyendo las capturadas en actividades pesqueras.

Una posible explicaci�n para estos resultados es que el incremento anual obtenido es un promedio considerado para las tallas separadas en clases modales fijas de longitud de carapacho a partir de 40 cm hasta la talla media de maduraci�n de 90 cm, considerada para esta especie (Chelonia mydas), para el norte de Australia. As�, al extrapolar esta informaci�n a las etapas juveniles se subestima la velocidad de crecimiento y el resultado son las edades extremas mencionadas, siendo el error m�s frecuente en la actualidad querer hacerlas v�lidas indiscriminadamente para todas las poblaciones del mundo.

En la siguiente tabla (Tabla V) se muestran algunos ejemplos de edades de primera madurez sexual en diferentes grupos taxon�micos de vertebrados. El �nico caso observado de maduraci�n sexual tard�a es el de un reptil conocido como tuatara (Esphemodon sp.) que evolutivamente es muy primitivo y vive en las islas de la costa de Nueva Zelanda. Este organismo madura hasta los 20 a�os, sigue creciendo hasta los 50 y puede vivir hasta los 100. Una maduraci�n tard�a como la que muestra dicho reptil, que parece una iguana por su forma y tama�o, es posible s�lo en aquellos animales que han evolucionado en un extremo aislamiento, con escasa competencia y baja tasa de mortalidad, lo cual no es el caso de ninguna tortuga marina. En general, la tendencia m�s com�n es una maduraci�n sexual temprana y un r�pido crecimiento, que permite una mayor adaptaci�n y competencia en un medio hostil. Incluso se puede representar cierta flexibilidad al respecto; tal es el caso de las ballenas de aleta, que hasta 1930 se reproduc�an cuando alcanzaban los 10 a�os de edad, pero que para 1960, al declinar la poblaci�n por la cacer�a excesiva, se estaban reproduciendo a los 5 y 6 a�os de edad. Sin embargo, la talla de 20 a 22 metros no cambi�, es decir; que como una respuesta al medio, estas ballenas estaban creciendo y madurando con mayor rapidez.

Tabla V. Algunos ejemplos de edad de maduraci�n sexual (hembras) y longevidad en a�os (ambos sexos) de diferentes vertebrados, incluyendo las tortugas marinas.

Existen otras circunstancias que modifican los valores de crecimiento y reproducci�n en los diferentes organismos y que tambi�n pueden aplicarse a las tortugas marinas. Por ejemplo, en algunos casos la simple presencia del macho acelera el proceso de maduraci�n de la hembra, y la ausencia de �l puede inhibirla o retrasarla. En el medio silvestre, la abundancia de alimento tambi�n puede reducir la edad de primera madurez; lo mismo sucede con una baja densidad de poblaci�n o un aumento de temperatura. De igual modo, se ha observado como una caracter�stica general de los reptiles y las tortugas marinas, que las hembras pueden llegar a tener una mayor talla y longevidad que los machos.

MIGRACI�N

Las migraciones forman parte importante del ciclo de vida de muchos organismos y la finalidad primordial es aumentar la supervivencia. Se presentan en casi todos los grupos de vertebrados, y aunque no son exclusivas de este grupo, s� son las m�s espectaculares del reino animal. Algunos de los ejemplos m�s representativos encuentran en los peces (salmones, anguilas), las aves (patos, cachalotes, carib�es, murci�lagos) y por supuesto en los reptiles, con las tortugas marinas. Entre los otros grupos zool�gicos que efect�an migraciones est�n los artr�podos, siendo algunas de las m�s interesantes las que realizan la mariposa monarca, la langosta terrestre, la langosta de mar, algunas especies de camarones y langostinos de r�o, etc�tera.

Para que la conducta migratoria se cumpla deben existir ciertas condiciones ambientales y biol�gicas que las estimulen y que resulten ventajosas para los organismos, las poblaciones o las especies que realizan la migraci�n (que en ocasiones son muy largas) particularmente en el crecimiento y en la reproducci�n. Igualmente es requisito que los organismos siempre las inicien en alg�n lugar definido, generalmente donde nacieron, que dirijan a uno o varios destinos, en un tiempo normalmente predecible y posteriormente retornen al lugar de origen. De otra manera, cuando los organismos o su progenie no regresan, estos movimientos se consideran solamente de dispersi�n, lo que origina una expansi�n geogr�fica del �rea de distribuci�n, que puede ser temporal o definitiva. En general, las migraciones ocurren por razones relacionadas con la edad, el alimento, la reproducci�n, la densidad de la poblaci�n, la estaci�n del a�o, los factores ambientales como la fotoperiodicidad (duraci�n del d�a), la �poca de lluvia, etc., y todos estos factores, en mayor o menor grado afectan la conducta migratoria de los individuos. El estado fisiol�gico es primordial en algunos organismos, ya que aun cuando no se presenten las condiciones para las migraciones, �stas obedecen ritmos end�crinos que en los vertebrados est�n gobernados por la hip�fisis.

Si los cambios clim�ticos se repiten c�clicamente, tambi�n las migraciones se desarrollan de manera normal y previsible, pero cuando ocurren fen�menos naturales extraordinarios pueden causar cambios dram�ticos en el clima, como sucede por ejemplo en el Oc�ano Pac�fico oriental tropical con el fen�meno de "El Ni�o", que implica el desplazamiento peri�dico, en�rgico y con permanencia extraordinaria de una corriente c�lida, que cercana a la costa se desplaza de sur a norte, desde el norte de Chile, modificando el clima de toda esta �rea del Pac�fico. Debido a que la presencia de aguas c�lidas se prolonga demasiado, se manifiestan cambios clim�ticos temporales que afectan inicialmente a los abundantes organismos planct�nicos y de madera encadenada repercuten en el ciclo biol�gico de todos los dem�s organismos del ecosistema. Por lo que respecta a las tortugas marinas, se ha observado que durante "El Ni�o" se retrasa su arribo a las zonas de reproducci�n y anidaci�n y la temporada se acorta, disminuyendo tambi�n el total de nidos producidos por cada especie. Este fen�meno parece afectar en menor grado a la tortuga la�d (Dermochelys coriacea schlegelii), pues, por el contrario, la anidaci�n de esta especie en el litoral del Pac�fico mexicano se ha presentado en dichas ocasiones con mayor abundancia.

Normalmente, las tortugas marinas efect�an migraciones y cada poblaci�n tiene sus �reas, rutas y temporadas bien definidas. No es claro si los machos y las hembras emigran juntos desde el �rea de alimentaci�n a la de reproducci�n y viceversa, o si existen diferencias en la salida y el arribo y cu�les son. En la tortuga prieta (Ch. agassizii) del Pac�fico oriental, las hembras y los machos arriban simult�neamente a las zonas de reproducci�n, pero con cierta anticipaci�n a la temporada de desove, lo que hace suponer que por lo menos parte del viaje lo realizan juntos. Existen indicios de que en �sta y otras especies el apareamiento puede ocurrir en la ruta hacia la zona de reproducci�n y durante la parte inicial de la estancia de las hembras frente a las playas, antes de iniciarse la temporada de anidaci�n. Seg�n observaciones efectuadas por el doctor Jim Wood, en la granja de la isla Gran Caim�n, el apareamiento m�s eficiente entre las tortugas blancas (Ch. mydas) ocurre por lo menos un mes antes de que la hembra anide, aunque esto no quiere decir que las montas se suspendan, ya que �stas contin�an por lo menos dos o tres meses m�s, hasta casi el final de la temporada de anidaci�n. Si bien esta conducta no es generalizada, s� nos da una idea de c�mo se comportan estos animales en el medio silvestre, antes y al momento del arribo a las zonas de anidaci�n.

La primera migraci�n que efect�an las tortugas marinas y sobre la cual se conoce muy poco, es la que realizan las tortuguitas reci�n nacidas. Desde que salen del nido, que puede estar desde unos cuantos hasta varias decenas de metros alejado del mar, sortean una serie de obst�culos para llegar a �l. En ese momento las cr�as realizan instintivamente una carrera fren�tica, y las tortugas m�s fuertes y veloces son las que tienen mayor posibilidad de llegar a salvo al mar, al exponerse menor tiempo a la gran depredaci�n que ocurre en la playa. Al llegar al mar las cr�as cruzan las olas en l�nea recta, efectuando cortas inmersiones para evitar que el oleaje las regrese a la playa. Una vez que han cruzado las rompientes, contin�an en l�nea recta nadando con energ�a y alej�ndose r�pidamente de la zona costera, donde existe tambi�n una gran cantidad de depredadores, tanto aves como peces.

Durante los primeros d�as de esta fase migratoria las tortuguitas casi no se alimentan y sin embargo muestran gran energ�a y tenacidad en su desplazamiento, pues usan el resto del vitelo que a�n les queda en el est�mago. Se desconoce cu�l es el destino final durante esta primera migraci�n, pero obviamente deben llegar a zonas con gran abundancia de alimentos, particularmente peque�os crust�ceos, medusas, moluscos, pter�podos, tunicados, huevos y larvas de diverso origen, etc., que forman parte del plancton superficial, el cual se concentra donde convergen corrientes marinas o se forman giros y surgencias. En estos lugares las peque�as tortugas pueden encontrar mantos de algas flotantes que les sirven para ocultarse, eludir algunos depredadores y tambi�n para descansar encima de ellas y elevar su temperatura corporal. De esta manera transcurre la primera fase de su vida, periodo en el que desaparecen de nuestra vista, y al cual el doctor Archie Carr llam� el a�o perdido, que en realidad no corresponde exactamente a un a�o. Despu�s de este lapso, que var�a con cada especie, las tortugas juveniles, de 15 a 25 cm de longitud en el carapacho, inician su acercamiento a las zonas costeras, donde transcurrir� el resto de sus vidas. A partir de entonces se vuelve cada vez m�s frecuente encontrarlas.

Los trabajos con las marcas tradicionales de acero inoxidable y de pl�stico (v�ase el cap�tulo V), y �ltimamente el marcado con radios v�a sat�lite (Figura 11), han permitido conocer un poco m�s sobre el ciclo de vida de las tortugas marinas y en algunos casos corroborar hip�tesis sobre la conducta migratoria. As�, hoy en d�a podemos considerar los resultados que a continuaci�n se exponen.

Figura 11. Tortuga lora hembra (Lepidochelys kempii) con una marca de radiosat�lite. Programa conjunto MEXUS-GOLFO. M�xico-EUA.

Las tortugas cahuama del Oc�ano Atl�ntico (Caretta caretta caretta) y perica del Oc�ano Pac�fico (C. c. gigas) tienen h�bitos muy similares. Se distribuyen en las aguas costeras tropicales y subtropicales, pero durante sus migraciones realizan largas traves�as, cruzando grandes extensiones oce�nicas. La presencia de la tortuga perica en el Pac�fico central oriental es muy interesante, ya que cada a�o, entre abril y septiembre, llegan varios miles de juveniles, subadultos y adultos (en fase no reproductiva) al suroeste de la Pen�nsula de Baja California, los cuales se distribuyen en una extensa zona paralela a la costa, a una distancia variable de 1 a 10 km, y penetran en peque�os grupos a casi todo el Golfo de California. Permanecen flotando o nadando en lugares de gran profundidad, aliment�ndose de organismos pel�gicos. Se desconoce la procedencia de estas tortugas, pero existe evidencia de un ejemplar juvenil que de acuerdo con los doctores Uchida y Teruya, atraves� todo el Oc�ano Pac�fico despu�s de ser liberado en las islas de Okinawa, Jap�n, el 22 de julio de 1985, y que fue recapturado 2 a�os y 4 meses despu�s, frente a San Diego, California. Otro caso similar es el que inform� Maigret en 1983, cuando se encontraba a bordo de un barco langostero, en el suroeste de Gibraltar (33�N, 14�O), de una flotilla de miles de tortugas cahuamas de talla juvenil, alejadas varios cientos de kil�metros de las �reas de reproducci�n m�s cercanas.

La presencia estacional de la tortuga prieta del Pac�fico (Ch. agassizii) es com�n desde California, EUA, y el Golfo de California, M�xico, hasta el norte de Per�, con �reas de concentraci�n en el Golfo de California, centro de M�xico (Michoac�n, donde est�n las m�s importantes playas de anidaci�n), y lagunas del Itsmo de Tehuantepec; en El Salvador-Nicaragua (Golfo de Fonseca, con peque�as colonias de anidaci�n); al sur de Colombia, Ecuador y en el norte de Per� (Pen�nsula de Paracas). Tambi�n est�n presentes grupos reproductores en las islas Revillagigedo, M�xico, isla de Ca�as en Panam� y las Gal�pagos, Ecuador (con una colonia residente y de caracter�sticas propias), y posiblemente aniden tambi�n en las islas de Coco, Costa Rica, y Malpelo, Colombia. En temporadas muy c�lidas se observan individuos solitarios hasta Columbia, Canad� y Coquimbo, Chile. En este caso, tal parece que las migraciones entre las �reas de reproducci�n y alimentaci�n, de acuerdo con los resultados del marcado, tambi�n se efect�an cerca de la franja costera. Hay una peque�a colonia, aparentemente no migratoria y no reproductora, en la bah�a de San Diego California, que es atra�da por el afluente de agua c�lida que produce una termoel�ctrica local.

Con base en los resultados del marcado realizado en el Instituto Nacional de la Pesca se detecta cierto intercambio entre adultos de las poblaciones de tortuga prieta (Ch. agassizii) de Centroam�rica, principalmente de El Salvador y Honduras y las de M�xico, pero no entre las de M�xico y las de Ecuador; dentro de estas mismas investigaciones se han obtenido registros de tortugas que han llegado con cierta frecuencia hasta las aguas colombianas, pero no en sentido contrario, de Ecuador a M�xico.

La tortuga blanca (Ch. mydas), que tiene una amplia distribuci�n tropical y subtropical en la plataforma continental y cerca de las islas, es rara en aguas templadas. Junto con la tortuga de carey (Eretmochelys imbricata) son las especies m�s tropicales. Sus l�mites geogr�ficos quedan dentro de las isotermas de 20�C y sus cambios de distribuci�n (migraciones) respetan esos linderos durante las diferentes estaciones del a�o. Existen registros de tortugas fuera de estas fronteras, pero siempre han sido individuos solitarios en fases no reproductivas.

Durante los a�os de 1966 a 1989 se marcaron 1 283 individuos de tortuga blanca, entre juveniles y subadultos, principalmente en las localidades de Isla Aguada, Campeche, y Puerto Morelos, Quintana Roo; ha habido observaciones y recapturas casi inmediatas a la fecha del marcado y muy cercanas a los lugares de la liberaci�n, pero en el curso de los siguientes meses inmediatos al marcado se empezaron a recibir informes de recapturas, principalmente desde la parte sur de Cuba (22) de Nicaragua, Honduras y Belice (dos de cada uno) y una de Guatemala. Los recorridos son de hasta 1 350 km y el tiempo transcurrido de 1 a 2 429 d�as (6 a�os, 8 meses).

Se sabe que estas tortugas efect�an grandes migraciones, desde los campos de alimentaci�n hasta las zonas de postura, a veces de varios miles de kil�metros de distancia. Muchas de ellas las efect�an costeando, pero algunas poblaciones, como la que vive y se reproduce en la isla de la Ascensi�n, peri�dicamente navega hacia el oeste, atravesando las aguas oce�nicas hacia las zonas de alimentaci�n hasta llegar al norte de Brasil, donde permanece de uno a tres a�os y regresa otra vez a la isla de la Ascenci�n a reproducirse, concluyendo de esta manera un ciclo de migraci�n transoce�nica que puede durar entre dos y tres a�os.

A la tortuga de carey (Eretmochelys imbricata) se le encuentra solitaria o en peque�os grupos en casi todas las costas continentales e insulares, dentro del cintur�n tropical. Ya que vive estrechamente relacionada con las formaciones de arrecifes, se le considera la especie m�s tropical de todas las tortugas marinas. Su �rea de distribuci�n generalmente no va m�s all� de las latitudes 25�N y 35�S. Debido a estos h�bitos es frecuente observarlas en las zonas costeras de aguas claras, abundantes en fauna bent�nica, asociada a las zonas rocosas de arrecifes de coral o con mantos de algas o zacates marinos.

Es muy com�n considerar que esta especie no efect�a grandes migraciones, ya que se observan con frecuencia colonias residentes en o cerca de las �reas de anidaci�n. En M�xico, las poblaciones m�s grandes se encuentran frente a las zonas de reproducci�n en Campeche, entre Isla Aguada y Champot�n, y en Yucat�n entre San Felipe e isla Holbox. Aun cuando los trabajos de marcado y recaptura se han estado efectuando de manera constante a partir de 1985 en estas localidades, todav�a no se ha aportado suficiente informaci�n como para definir alg�n modelo de migraci�n. Existe el registro de una sola tortuga marcada en Isla Mujeres, Quintana Roo, el 6 de julio de 1967, la cual fue recapturada en Bani, Rep�blica Dominicana, el 25 de abril de 1971. Este animal recorri� casi 3 000 km, pero desde entonces no se ha vuelto a registrar otra recaptura extraterritorial. De la subespecie que vive en el lado del Pac�fico (E. i. bissa) de nuestro pa�s casi no se tiene informacion. Sin embargo, con el programa mexicano en el sureste y los nuevos programas de marcado intensivo que se est�n realizando en Cuba, Puerto Rico, Indonesia y en las islas Salom�n, patrocinados por la Asociaci�n de Productores de Artesan�as de Carey de Jap�n, (Japan Bekko Association), se espera contar en un futuro pr�ximo con suficiente informaci�n para definir algunos patrones migratorios en ambas subespecies y, sobre todo, aclarar la hip�tesis de la existencia de las colonias residentes.

La tortuga lora (Lepidochelys kempii) es una de las especies de tortugas marinas con distribuci�n geogr�fica m�s restringida. Los adultos habitan solamente en el Golfo de M�xico, sin embargo, juveniles y preadultos parecen deambular en aguas costeras templadas del noroeste del Oc�ano Atl�ntico. Durante la temporada que permanecen fuera del Golfo de M�xico algunos individuos juveniles y preadultos pueden ser arrastrados por la Corriente del Golfo, que se desplaza paralela a la costa atl�ntica de Estados Unidos y alcanza los mares europeos; esta �ltima parte del recorrido parece estar ya fuera de la zona normal de distribuci�n de la especie, por lo que a las tortugas que realizan esta migraci�n se les considera expatriadas o extraviadas, pues dif�cilmente podr�n regresar e integrarse a la poblaci�n que se reproduce en el Golfo de M�xico. La mayor�a de estos datos proviene del Mar del Norte. Existen dos registros para el Mediterr�neo, cerca de la isla de Malta y otros del Atl�ntico, alrededor de las islas Azores, Bermudas, Madeira y costa de Marruecos. En ocasiones algunos individuos son sorprendidos por el invierno fuera de las zonas c�lidas y aparentemente pueden sobrevivir a las bajas temperaturas si tienen la posibilidad de permanecer semienterradas en fondos lodosos, en una especie de letargo invernal; en estas condiciones se les ha encontrado en la Bah�a de Chesapeake, Maryland, y en Cabo Ca�averal, Florida, EUA.

Esta especie habita principalmente en las zonas costeras de fondos arenosos y lodosos, ricos en crust�ceos. Los juveniles frecuentemente se observan en bah�as, lagunas costeras y bocas de r�os. Los adultos se re�nen en las �reas de alimentaci�n localizadas en la bah�a de Florida, delta del r�o Mississippi y la Sonda de Campeche, o bien frente a Rancho Nuevo, Tamaulipas, durante la �poca de reproducci�n, de abril a julio. Los resultados de las tradicionales marcas de acero inoxidable desde 1966 a la fecha utilizadas por el Instituto Nacional de la Pesca en hembras adultas, as� como el marcado efectuado recientemente con radio sat�lite (Byles, comunicaci�n personal) con apoyo del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EUA, indican que los recorridos entre las zonas de anidaci�n y de reproducci�n los efect�an sobre aguas someras, cercanas a la costa.

La tortuga golfina (L. olivacea) es la especie m�s abundante en la actualidad. En el Oc�ano Pac�fico oriental se encuentra desde el norte de California y el Golfo de California hasta Chile (Arica, Iquique y Quintero), con �reas de concentraci�n en M�xico, Centroam�rica, y m�s al sur, hasta la zona entre Panam� y Colombia, donde convergen gran parte de estas colonias para su alimentaci�n. La �poca de reproducci�n en la costa americana se inicia con la llegada de las golfinas a partir del mes de abril o mayo, y empiezan a anidar en junio o julio, increment�ndose su n�mero hasta alcanzar el m�ximo en septiembre u octubre. Para diciembre el n�mero de tortugas ya se ha reducido notoriamente y para enero o febrero puede decirse que la temporada de anidaci�n ha terminado. Aparentemente, la llegada y la salida de las tortugas a la zona de reproducci�n es casi continua y a medidos de la temporada es cuando se observa la mayor abundancia, inici�ndose el �xodo de aquellas que ya han anidado dos o m�s veces.

En M�xico, esta especie, por ser la m�s abundante, es la que ha tenido mayor atenci�n y cuenta con m�s informaci�n proveniente del marcado, pues desde 1966 hasta 1987 se hab�an puesto marcas en m�s de 34 000 hembras y poco m�s de 15 000 en los a�os siguientes (1988-1991), en varias de las m�s importantes playas de anidaci�n. Hasta 1982 se hab�an recuperado 1945 tortugas marcas, principalmente de lugares cercanos a las playas donde se les hab�a colocado las marcas, pero una buena cantidad ha procedido de localidades m�s alejadas, v. gr., San Diego California, a 2 780 km al norte del lugar de marcado (La Escobilla, Oaxaca), con un recorrido efectuado en 356 d�as, o bien hacia el sur del mismo lugar de marcado, hasta Ecuador, alejado m�s de 2 790 km. Estas recapturas fuera de M�xico han variado entre 144 y 4 073 d�as (de 5 meses a 11 a�os). Para la recaptura efectuada a los 144 d�as, la tortuga debi� recorrer diariamente un m�nimo de 26 km. Obviamente existen numerosas recapturas en lugares intermedios, entre Colombia y Guatemala. Sin embargo, por alguna raz�n son m�s numerosas las recapturas que provienen de las costas ecuatorianas (25) y enseguida las colombianas (9). La tortuga que m�s ha tardado en ser recapturada y que mayor longevidad ha mostrado, seg�n informa el bi�logo Pe�aflores, del Instituto Nacional de la Pesca, fue una tortuga golfina que se marc� el 19 de octubre de 1970, con el n�mero A-2607, la cual volvi� a observarse ah� mismo, anidando el 24 de septiembre de 1984, es decir, 5 090 d�as despu�s de haber sido registrada por primera vez (13.9 a�os). Existen numerosas recapturas de fechas intermedias, con las mismas caracter�sticas, es decir, marcadas y vueltas a observar en playa de La Escobilla, como por ejemplo la tortuga n�mero A-1656 que fue marcada el 15 de septiembre de 1970 y se volvi� a observar el 25 de agosto de 1982, es decir, 4 035 d�as despu�s del primer avistamiento (11.1 a�os).

La tortuga la�d (Dermochelys coriacea) est� adaptada para soportar aguas m�s fr�as que las dem�s especies, hasta de 10�C, por lo que se distribuye m�s ampliamente en aguas tropicales y templadas. La variedad del Pac�fico oriental mexicano (D. c. schlegelii), en ocasiones de temporadas c�lidas, puede penetrar hasta Alaska (Mar de Bering) en el norte y Chile (Chilo�) en el sur. Se re�ne particularmente en las zonas de reproducci�n y de alimentaci�n entre M�xico y Colombia. El golfo que se forma entre Panam� y Colombia es importante para la alimentaci�n de la especie, lo mismo que las costas del norte de Per�, en donde hasta hace poco fue objeto de explotaci�n comercial intensiva. Durante la anidaci�n esta especie, como la golfina, tambi�n forma arribazones y el tama�o de �stas se va incrementando al final de cada cuarto menguante, llegando a reunir varios cientos de individuos en una sola noche en las playas de anidaci�n m�s importantes, como las de Mexiquillo, Michoac�n, Tierra Colorada, Guerrero, y Chacahua y Barra de la Cruz, Oaxaca; en playa Naranjo, Costa Rica, y Terengan�, Malasia. En el lado del Atl�ntico es menos abundante, siendo las playas m�s importantes las del r�o Marowijne, Guiana y Bigi Santi, Surinam. En el Golfo de M�xico casi no anida y en el Caribe, aunque es m�s frecuente, s�lo anida apreciablemente en Isla Mona, Puerto Rico, y en la playa de la laguna Jalova, al sureste de Tortuguero, Costa Rica.

En altamar la tortuga la�d tambi�n forma flotillas; aunque no tan numerosas como las de la golfina (L. olivacea), s� llegan a tener algunas decenas de individuos, que nadan dentro de las zonas de giros, a lo largo de frentes marinos, en las surgencias o siguiendo las corrientes marinas, particularmente porque en estos lugares se congregan los organismos que les sirven de alimento. En estudios recientes, efectuados por los doctores Karen y Scott Eckert de la Instituci�n Scripps de la Jolla, California, se ha comprobado que tambi�n efect�an inmersiones a grandes profundidades, aparentemente con la finalidad de alimentarse de organismos bent�nicos.

El marcado de esta especie ha presentado algunas dificultades, y para que la marca dure m�s en la tortuga se ha preferido colocarla en la membrana del pliegue crural que se forma entre la cola y las aletas posteriores, y no en el borde posterior proximal de cualquiera de las dos aletas anteriores, como se ha hecho con las dem�s tortugas.

De las marcas que en la actualidad est�n disponibles (met�licas, de pl�stico y chips) para utilizarse en las tortugas marinas, aparentemente las de pl�stico son las que mejores resultados han dado para esta especie; a�n no ha sido comprobada la efectividad de los chips. Durante el programa de marcado entre 1979 y 1989, en M�xico, se aplicaron marcas a 3 838 hembras. Para ello se aprovech� el momento de la anidaci�n y hasta 1982 s�lo se hab�an obtenido 15 recapturas fuera de las mismas zonas de reproducci�n, pero dentro de las aguas territoriales mexicanas, la m�s alejada a 300 km del lugar de marcado, y s�lo dos recapturas internacionales, una de la Isla Mocha (30� 30' S y 75� 45'O) el 14 de abril de 1988, la E-4364 y la otra, la A-5462, procedente de San Antonio (30� 30'S y 71� 30' O) capturada el 15 de junio de 1992, ambas procedentes de Chile y capturadas en embarcaciones con redes de "cerco"; desafortunadamente no se cuenta con los registros de las marcas, que debieron ser colocadas a las tortugas en las playas de Mexiquillo, Michoac�n, Tierra Colorada, Guerrero, o Chacahua, Oaxaca, por lo que estas tortugas debieron haber efectuado recorridos de alrededor de 9 000 km en un solo sentido.

ALIMENTACI�N Y ALIMENTO

Todas las tortugas marinas, cr�as o juveniles son carn�voras y la mayor�a sigue si�ndolo durante toda su vida, excepto las tortugas blanca y prieta, del g�nero Chelonia, las cuales a cierta edad, al final de la fase juvenil, inician su cambio hacia una dieta vegetariana a base de algas y zacates marinos. Las tortugas marinas tienen un amplio espectro alimenticio que incluye casi todos los grupos zool�gicos, esponjas, medusas, corales, crust�ceos, moluscos, tunicados y peces, adem�s de los vegetales ya mencionados. Obviamente, los h�bitos se relacionan con las caracter�sticas del �rgano bucal, que puede ser apropiado para cortar, triturar o simplemente tragar y con las del aparato digestivo, adaptado para digerir adecuadamente la dieta vegetariana o carn�vora, es decir; con un tracto intestinal m�s largo o m�s corto, respectivamente.

As�, cada g�nero cuenta con diferentes adaptaciones morfol�gicas: la Chelonia tiene cabeza chata y pico con bordes filosos y aserrados, que le facilitan el corte de los vegetales; la Caretta y la Lepidochelys poseen mand�bulas muy fuertes y picos gruesos que favorecen la trituraci�n de alimentos muy duros, como los exoesqueletos calc�reos o quitinosos de moluscos y crust�ceos; la Eretmochelys tiene el pico alargado, y lo introduce entre las ramas y oquedades de los arrecifes de coral o sustratos rocosos para capturar esponjas, truncados, moluscos y crust�ceos, principalmente; o bien el caso de la Dermochelys, que tiene el pico delgado y filoso, con un borde de ganchos y puntas que facilitan la captura de organismos suaves y resbalosos, como las medusas.

Las tortugas marinas presentan en la primera porci�n del tracto digestivo una serie de papilas con forma de espinas c�nicas alargadas, con puntas muy agudas y dirigidas hacia adentro, cuya funci�n todav�a no ha sido aclarada. En el caso de la tortuga la�d (Dermochelys) estas espinas son m�s abundantes e incluso se presentan en la cavidad bucal, alineadas en series con las puntas dirigidas hacia atr�s; las mueven voluntariamente durante la degluci�n del alimento y al parecer evitan que las presas, cuyos cuerpos son com�nmente resbalosos, se escapen f�cilmente. En general cada especie tiene sus adaptaciones morfol�gicas y de conducta muy particulares, de acuerdo con sus h�bitos de alimentaci�n. A continuaci�n describimos brevemente algunos de �stos.

La tortuga cahuama (Caretta caretta caretta) del Atl�ntico y la perica o jabalina (C. c. gigas) del Pac�fico tienen conductas alimenticias muy similares. Son predominantemente carn�voras y su dieta es a base de crust�ceos y moluscos bent�nicos, pero en la fase inicial de su vida y durante las migraciones se mantienen de organismos epipel�gicos. Es com�n observarlas aliment�ndose de caracoles, sin importar la dureza de su concha, rompi�ndolos con extrema facilidad. Algunos de los componentes incluidos en la dieta son: gaster�podos (Strombus, Cassis, Busycon, Cypraea); bivalvos, crust�ceos (Calappa, Callinectes, Portunus), y peces (sci�nidos, clupeidos), etc. Durante las fases de actividad pel�gica, a partir del juvenil al adulto, principalmente al suroeste de la pen�nsula de Baja California se han observado flotillas de tortuga perica, alejadas varios kil�metros de la costa, aliment�ndose de langostillas rojas de la familia Galateidae (Pleuroncodes planipes), crust�ceo nadador de h�bitos epipel�gicos que en esta zona se presenta con una abundancia extraordinaria en verano y oto�o.

Los subadultos y adultos de la tortuga blanca Chelonia mydas), junto con los de la prieta (Ch. agassizii), son las �nicas especies herb�voras. �stos se localizan principalmente en las aguas costeras de moderada profundidad, con abundancia en algas y pastos marinos. A menudo se observan peque�as agrupaciones de individuos juveniles en las bah�as y lagunas costeras. Son tortugas carn�voras a partir de los pocos d�as de haber brotado del cascar�n hasta quiz� los �ltimos estadios juveniles, pero a cierta edad (que se desconoce) su dieta empieza a cambiar a vegetariana. No obstante, en cautiverio son mantenidas con dieta carn�vora sin que haya problemas de tama�o y edad. La dieta carn�vora en las cr�as y juveniles les ayuda a lograr un crecimiento m�s r�pido y en breve tiempo alcanzan tallas suficientemente grandes como para evadir a un buen n�mero de depredadores. Las tortugas blancas (Ch. mydas) de variados pesos (7.8 a 54.5 kg), examinadas en la Florida, mostraron en el contenido estomacal zacates marinos de los g�neros Syringodium, Diplanthera y Halophila. En la costa de Ceara, Brasil, en la captura comercial de 1965 a 1967 se encontraron 94 tortugas, que midieron entre 31 y 120 cm de longitud en el carapacho, con los est�magos llenos de algas bent�nicas y peque�as cantidades de faner�gamas, esponjas, briozoarios, crust�ceos, erizos, moluscos y tunicados.

En t�rminos generales, los adultos de la tortuga blanca del Atl�ntico (Ch.mydas) se alimentan durante el d�a en aguas someras. Los principales componentes de su dieta son los zacates marinos Zoostra, Thalassia, Cymodocea, Syringodium, Halodule, Diplanthera y Halophila, y generalmente en segundo t�rmino las algas de los g�neros Gelidium, Gracilaria, Graciliaropsis, Hypnea, Caulerpa, Vidalia, Bryothamnion, Cryptonemia, Agardhiella, etc. Junto con este alimento normalmente ingieren de manera involuntaria menos del 2% de organismos de origen animal.

Los adultos de la tortuga prieta (Ch. agassizii) tambi�n se alimentan en praderas de zacates, como las de Zoostera, Thalassia, etc., pero la dieta primaria es a base de una gran variedad de algas, como Gigartina, Grateloupia, Caulerpa, Sargassum, Ulva, Garcilaria, Rhodimenia, Gelidium, etc. A menudo, y durante largas temporadas, se observan grupos de individuos juveniles en bah�as y lagunas costeras, viviendo en praderas de poca profundidad. De manera temporal, el h�bito alimenticio de los adultos es facultativo, seg�n el h�bitat, es decir; que cambia de una dieta vegetariana a carn�vora durante las migraciones, cuando se les puede encontrar aliment�ndose de organismos epipel�gicos, como tunicados (Pyrosoma), huevas de moluscos, de peces, etc�tera.

Las tortugas de carey, tanto del Atl�ntico (Eretmochelys imbricata imbricata) como del Pac�fico (E. i. bissa) son de h�bitos carn�voros; se alimentan en especial de esponjas, celenterados, tunicados, crust�ceos, moluscos y algas. Algunos ejemplares presentan el est�mago lleno de crust�ceos o de esponjas. Debido a estos h�bitos en la alimentaci�n no es frecuente observarlas en aguas oce�nicas. En la dieta de juveniles se han observado restos de celenterados (Valella), algas (Sargassum), gaster�podos (Littorina, Janthina), cefal�podos, cangrejos y erizos. En el Oeste de Baja California se han encontrado algunas tortugas inmaduras con el est�mago lleno de langostillas rojas (Pleuroncodes planipes), crust�ceos de h�bitos epipel�gicos.

La tortuga Lora (Lepidochelys kemplii) del Atl�ntico, es una especie carn�vora durante toda su vida. Se conoce muy poco de los h�bitos de las cr�as y de los juveniles. La dieta de los subadultos y adultos es rica en crust�ceos bent�nicos, especialmente la jaiba azul (Callinectes), de arena (Areneus); cangrejo dama (Ovalipes), de piedra (Heppatus) y otros cangrejos de los g�neros Portunus, Panopeus, Mennipe, Catappa, etc.; es frecuente encontrar peque�as cantidades de camarones (Sicyonia y Pennaeus). Tambi�n se ha hallado en el contenido estomacal gaster�podos, almejas, erizos, medusas, tunicados, peces, fragmentos vegetales, etc., pero en cantidad irrelevante.

De la tortuga golfina (Lepidochelys olivacea), al igual que la especie anterior, s�lo se conocen los h�bitos de los subadultos y adultos. Aparentemente toda su vida son carn�voras. Esta es una especie que realiza extensas migraciones; hasta hace poco se le consideraba como un habitante de las zonas costeras y se cre�a que tales migraciones las realizaba siempre muy cerca del litoral. Sin embargo, cada vez han sido m�s frecuentes los informes sobre el avistamiento de tortugas golfinas en grandes concentraciones o flotillas en mar abierto, ya sea navegando en alguna direcci�n o bien estacionadas y aliment�ndose de organismos pel�gicos, como las langostillas rojas (Galateidae, Pleuroncodes planipes), puestas de peces e incluso colonias de tunicados (Pyrosoma). A semejanza de la especie anterior (L. kempii), su alimentaci�n m�s frecuente durante su estancia en la zona costera consiste en crust�ceos dec�podos (Portunus, Callinectes, Pagurus, etc.), gaster�podos, calamares, salpas, peces y puestas de diversos organismos y cantidades irrelevantes de algas, zacates marinos, porciones de mangle, etc�tera.

La tortuga plana de Australia o kikila (Natator depressus) es carn�vora, sus h�bitos alimenticios parecen ser similares a los del g�nero Lepidochelys. De acuerdo con el doctor Col Limpus, esta especie no realiza grandes migraciones para trasladarse de las zonas de reproducci�n a las de alimentaci�n. Como en las dem�s especies, tambi�n se desconocen los h�bitos alimenticios de las cr�as y los juveniles. A los adultos se les encuentra particularmente en zonas de aguas turbias, aliment�ndose de organismos bent�nicos como pepinos de mar (conocidos en esa regi�n como trepang), e incluso corales suaves y varias clases de moluscos. Tambi�n se han hallado tortugas con el est�mago lleno de algas caf�s e incluso de calamares. Asimismo se informa de los juveniles cuyos est�magos estaban llenos de gaster�podos, bivalvos, sepias y medusas.

Las tortugas la�d, tanto del Atl�ntico (Dermochelys coriacea coriace) como del Pac�fico (D. c. schtegelii) se consideran de h�bitos pel�gicos, aunque estudios recientes de los investigadores Karen y Scott Eckert y colaboradores indican que tambi�n son abundantes en las zonas costeras, donde efect�an prolongadas inmersiones, aparentemente con la finalidad de alimentarse de organismos bent�nicos. Generalmente estas tortugas integran peque�as flotillas, alejadas de la costa, en las zonas de los frentes marinos (formados por corrientes de convergencia) o donde hay giros y surgencias. En estos lugares siempre hay grandes concentraciones de medusas (Physalia, Cyanea), crust�ceos (Libinia, Hyperia), tunicados, peces juveniles, puestas de peces y otros organismos epipel�gicos de cuerpo suave, los cuales forman parte esencial de su dieta alimenticia.

ENEMIGOS, PAR�SITOS Y ENFERMEDADES

Las tortugas marinas, como cualquier organismo vivo, son vulnerables a la depredaci�n; esta vulnerabilidad var�a con la fase de desarrollo; as� mismo, las clases de depredadores tambi�n van cambiando conforme las tortugas van desarroll�ndose. Obviamente una de las fases m�s vulnerables es cuando la tortuga se encuentra en el huevo; las tortugas abandonan los nidos inmediatamente despu�s de haber sido desovados. Los huevos permanecen incub�ndose durante cerca de dos meses a la temperatura ambiental, expuestos a los cambios clim�ticos, a los fen�menos atmosf�ricos, al ataque de los depredadores y a los par�sitos.

Los nidos, en forma de c�ntaro, son construidos en cierto tipo de playas, con arena suave no muy compacta y de grano fino a mediano, a una profundidad que va entre 30 y 70 cm, seg�n la especie. El hecho de quedar abandonados por largo tiempo los hace muy accesibles a diferentes clases de depredadores. La mayor p�rdida, sin contar la que ocasiona el hombre, se produce durante o inmediatamente despu�s del desove, pues las playas que est�n cerca de poblados son constantemente recorridas por perros y cerdos, y en lugares solitarios, por coyotes, zorrillos, tejones, mapaches, mangostas, etc., que r�pidamente diezman los nidos; los restos de huevos y cr�as que a�n quedan en los nidos abiertos son finalmente devorados por zopilotes, gaviotas y cangrejos fantasmas (Ocypode).

En ocasiones las tortugas se vuelven sus propios enemigos, como ocurre durante las grandes arribazones, ya que debido a la gran densidad de tortugas es probable que algunas deshagan los nidos de las otras. Esto se hace cr�tico cuando la siguiente arribaz�n, que por lo com�n ocurre antes de 30 d�as, coincide en el mismo sitio donde se encuentran incubando los nidos del grupo anterior; lo cual provoca grandes destrozos tanto a los embriones de las nidadas viejas como a los huevos de los nidos reci�n construidos.

La mortalidad por depredaci�n puede ser muy alta durante los periodos de eclosi�n y migraci�n que realizan las cr�as desde el nido hasta el mar. Frecuentemente los nidos son atacados por larvas de moscas de la familia Sarcophagidae, que invaden e infectan la totalidad de los huevos y cr�as de un nido y en ocasiones causan gran mortandad. Las hormigas frecuentemente muestran una actividad perniciosa o bien, como informa Mario Hurtado, de la estaci�n Charles Darwin, en las islas Gal�pagos, los huevos y cr�as dentro de los nidos pueden ser alcanzados por escarabajos del g�nero Trox sp.; este tipo de invasi�n por escarabajos tambi�n se presenta en algunas playas del Pac�fico mexicano y de Centroam�rica.

A veces se observan algunos �caros de la familia Macrochelydia en las superficies epid�rmicas de las cr�as de tortuga lora, antes de brotar de los nidos. Otras clases de par�sitos, como nem�todos a�n no identificados, son vistos dentro de huevos, embriones y cr�as. Para ambos casos, tanto de los �caros como de los nem�todos, se desconoce cu�l es la manera como invaden a los huevos y las cr�as dentro de los nidos; no obstante, es posible que los vectores sean los cangrejos fantasmas, al alcanzar los nidos a trav�s de sus galer�as. Son muy frecuentes las infestaciones por bacterias y hongos en los huevos, embriones y cr�as, sobre todo cuando hay exceso de humedad o cuando los nidos son invadidos por algunos de los depredadores mencionados anteriormente. Tambi�n es com�n que las invasiones de hongos y bacterias e incluso larvas de moscas ocurran despu�s de que los huevos, los embriones y las cr�as hayan muerto por alguna causa natural, como puede ser el exceso de lluvia, la falta de humedad, etc. En otras ocasiones las infestaciones por hongos y bacterias son provocadas durante los mismos programas de conservaci�n y protecci�n, cuando por falta de experiencia no se tiene el suficiente cuidado higi�nico para el traslado y manejo de los huevos a los corrales y a las cajas de incubaci�n. En estas �ltimas, la causa m�s frecuente es la excesiva humedad, la cual favorece el desarrollo de hongos y bacterias durante la incubaci�n y, por el contrario, los embriones tambi�n pueden morir por falta de humedad cuando existe un exceso de circulaci�n de aire dentro de las cajas de incubaci�n. Las cr�as son muy vulnerables a la depredaci�n natural y lo m�s frecuente es que emerjan del nido entre el atardecer y el amanecer, pero cuando llegan a salir durante el d�a se incrementa a tal grado la mortalidad que casi ninguna llega a la mar.

Una vez que las tortuguitas llegan a la superficie del nido, en unos cuantos minutos se orientan y se dirigen r�pidamente hacia el mar, durante ese lapso deben sortear una serie de obst�culos y enemigos antes de alcanzar las primeras olas. Despu�s de sortearlas contin�an su viaje dirigi�ndose en l�nea recta hacia altamar; para desaparecer de la vista en unos cuantos minutos. En el transcurso del breve recorrido terrestre las cr�as son atacadas por cangrejos que las arrastran hacia sus madrigueras o bien son devoradas por mam�feros: perros, cerdos, coyotes, zorrillos, tejones, mapaches, mangostas, etc., o aves como la garza nocturna (Nicticorax), gaviotas, aguilillas, auras (Catartes), zopilotes (Coragyps) y c�rvidos; en algunas playas los reptiles como el monitor (Varanus), lagartos y algunas culebras (Masticophis) e iguanas son la causa de p�rdidas significativas.

Ya en el mar las cr�as se enfrentan a un sinn�mero de depredadores, particularmente pel�canos, fragatas, gaviotas, cormoranes, etc., o peces carn�voros pel�gicos y gran variedad de tiburones. Por ejemplo, una ma�ana de diciembre de 1971, el autor observ� frente a la playa de Mismaloya, Jalisco, a un grupo de rabihorcados (Fragata major) aliment�ndose cerca de la playa. Al realizar el muestreo del contenido estomacal de cuatro de estas aves se encontr� que todos los buches estaban llenos y que en tres de ellos hab�a seis cr�as de tortuga golfina (L. olivacea), y en el cuarto tambi�n hab�a seis juveniles, pero de pez puerco (Balistes).

La depredaci�n posterior a este breve periodo terrestre y litoral es desconocida. Despu�s de que las cr�as se alejan de la costa nada se vuelve a saber de ellas, sino hasta que han alcanzado tallas juveniles, por arriba de los 15 cm de longitud en el carapacho. Sin embargo, es l�gico suponer que conforme van aumentando de talla las tortugas se va reduciendo cada vez m�s la variedad de posibles depredadores, aunque los grandes carn�voros marinos como las barracudas, atunes, jureles, dorados, petos, caballas, chernas, guasas, etc., continuar�n todav�a por alg�n tiempo causando alta depredaci�n. Muchas de las diferentes especies de tiburones as� como de mam�feros marinos carn�voros, siempre ser�n sus mayores depredadores.

Las tortugas de mayor tama�o tienen m�s posibilidades de eludir depredadores; por ejemplo, cuando una tortuga subadulta o adulta es atacada por un tibur�n, �sta le presenta la parte ventral o peto, el cual, debido a su forma plana y tama�o, impide al tibur�n que alcance a morderla, es decir; usa su cuerpo como escudo para eludir el ataque de estos animales. No obstante, es muy com�n encontrar en las playas de anidaci�n o en la captura comercial, tortugas que presentan defectos f�sicos de caracter�sticas tan particulares que hacen suponer que fueron causados por este tipo de ataques. Los da�os m�s frecuentes son escotaduras semicirculares en el borde posterior del carapacho o la p�rdida parcial de una aleta, generalmente la posterior. En ocasiones se observan casos mas dr�sticos, como la p�rdida total de una aleta anterior o las dos posteriores o una posterior y parte del carapacho (Figura 12), lo cual indica que el ataque lo efectu� alg�n animal de gran tama�o. Por ejemplo, el doctor John Hendrickson y otros investigadores han registrado peque�as tortugas o porciones de tortugas de mayor tama�o en el contenido estomacal de tiburones de los generos Galeocerdo y Carcharinus. El bi�logo David Mendiz�bal, del Instituto Nacional de la Pesca informa que en los muestreos de la captura comercial de tiburones, que realizan barcos palangreros en el Pac�fico mexicano, en el contenido estomacal de dos ejemplares de tintorera (Galeocerdo cuvieri) se encontraron porciones de tortuga golfina (Lepidochelys olivacea), principalmente aletas enteras, de juveniles y adultos; un registro fue obtenido frente a Barra de Chamela, Jalisco (mayo 11, 1993), y otro al suroeste de Salina Cruz, Oaxaca (junio 18, 1987), ambos a m�s de 100 brazas de profundidad.

Figura 12. Tortuga prieta hembra (Chelonia agassizii), posiblemente atacada por tiburones; le falta la aleta derecha posterior y parte del carapacho.

Cada cierto tiempo, las tortugas adultas hembras acuden a las playas para efectuar la anidaci�n. Su locomoci�n fuera del agua es muy lenta, lo cual hace m�s factible que sean atacadas por animales carn�voros. Investigadores como P. Deraniyagala en Sri Lanka, J. Hendrickson en Malasia, C. Limpus en Australia y H.Hildebrand en Texas, han observado u o�do sobre el ataque de diferentes clases de depredadores terrestres como el tigre y el monitor en Asia, cocodrilos en el norte de Australia, jaguar, puma y coyote en Am�rica, etc. Otras veces, cuando la playa de anidaci�n se encuentra cerca de alg�n poblado, el ataque de animales silvestres es sustituido por el de perros, que se pueden presentar en manadas para matar y devorar a las hembras cuando est�n indefensas anidando, como lo observaron el autor y el bi�logo A. Villanueva, en Colola y Maruata, Michoac�n.

Sin embargo, la alta depredaci�n que se encuentra a lo largo del ciclo de vida de las tortugas marinas, las enfermedades y los fen�menos meteorol�gicos, que en ocasiones arrasan totalmente una playa de anidaci�n, ya sea por erosi�n o exceso de lluvia, no se comparan con el da�o que el hombre ha causado en el presente siglo a todas las poblaciones de tortugas marinas del mundo, a las cuales en su gran mayor�a ha puesto en riesgo de extinci�n. El hombre es el m�s importante depredador y enemigo de estas especies, as� como invasor irracional de su h�bitat.

Poco se ha estudiado en relaci�n con los par�sitos y enfermedades que afectan a las tortugas marinas en el medio natural, y lo que se ha hecho ha sido bastante superficial. Se conoce la presencia de tumores epid�rmicos llamados papilomas o fibropapilomas, los cuales por alguna raz�n se presentan con mayor frecuencia en algunas poblaciones que en otras, pero se desconoce qu� los causa, aunque se dice que su aparici�n es estimulada por efectos de la contaminaci�n.

Existen frecuentes descripciones generales, particularmente listas de especies de par�sitos intestinales, como trem�todos, c�stodos y nem�todos, siendo los primeros los m�s abundantes y con mayor variedad de especies. Tambi�n se informa de la presencia de sanguijuelas (Hirud�neos: Ozobranchus sp.), que en ocasiones invaden la piel del cuello y las axilas, pero es poco com�n que se informe de los efectos y da�os individuales o a las poblaciones que tales organismos parasitarios pueden causar.

Durante las grandes arribazones de tortuga golfina (L. olivacea), generalmente en la �ltima noche, se observa la salida de tortugas con defectos f�sicos, los cuales pueden haber sido causados por traumas o males cong�nitos, siendo uno de los m�s interesantes la presencia de animales con las aletas posteriores menos desarrolladas y carentes de movimiento. El origen de esta par�lisis es completamente desconocido y las imposibilita para construir su nido, por lo que dichas tortugas s�lo suben un corto trecho de playa y desovan en la superficie de la arena (Figura 13). Sin embargo, esto no parece impedir que efect�en la migraci�n junto con los organismos sanos y ser�a conveniente efectuar la incubaci�n controlada de dichos huevos para tratar de conocer si el problema es de car�cter hereditario o se debe a una enfermedad adquirida en el transcurso de sus vidas.

Figura 13. Tortuga golfina (Lepidochelys olivacea) con par�lisis en las aletas posteriores. Enfermedad de probable origen hereditario. N�tese que no pudo construir su nido y los huevos los deposit� sobre la superficie arenosa de la playa.

Debido a los graves problemas que las enfermedades causan en los objetivos y metas de operaciones conservacionistas o comerciales que se basan en la cr�a en cautiverio, se ha avanzado mucho en las investigaciones para identificar sus causas y tratamientos; de hecho casi todo lo que se conoce al respecto se ha desarrollado en los �ltimos 20 a�os. Las investigaciones se han centrado particularmente en las enfermedades que acarrean verdaderas epizootias, las que han estado presentes de manera casi constante. Las siguientes, de acuerdo con la informaci�n proporcionada por el doctor Jim Wood, gerente de la Granja de Tortugas de la isla Gran Caim�n, son un ejemplo de las m�s com�nmente observadas y en especial se refieren a la tortuga blanca (Chelonia mydas):

Del aparato digestivo. En ejemplares de todas las edades se observan ataques virales en el intestino, el cual pierde el tono muscular y se distiende, inflam�ndose; esto generalmente es acompa�ado de oclusiones en la primera parte del intestino grueso, acumul�ndose el bolo fecal. Se ha utilizado como medicamento la ampicilina inyectada (10 mg por kg de peso y vitaminas B y E), con resultados no muy efectivos; tambi�n se ha empleado el cloranfenicol, sin embargo �ste produce anemia y no es muy efectivo.

Otro problema similar al anterior; pero de causa desconocida se observa en las tortugas que flotan de lado al nadar; en ellas se encuentra el intestino grueso muy inflamado y con abundantes necrosis. La p�rdida del tono en el m�sculo intestinal deriva en la formaci�n de compactaciones fecales que causan obstrucciones en varias porciones del tracto digestivo. Se les ha suministrado antibi�ticos y laxantes (aceite) con resultados muy limitados.

De las v�as respiratorias. Hay una enfermedad que padecen las tortugas mayores de un a�o, que no es sintom�tica sino que se manifiesta repentina y peri�dicamente, por lo general cada tres o cuatro a�os y ataca los pulmones y en casos graves al sistema nervioso. Es causada por el Chlostridium botullinum tipo C, el cual se combate con una antitoxina (toxoide) que se usa como vacuna en la cr�a del mink o vis�n (mam�fero carn�voro), pero en dosis diez veces mayores.

Ocasionalmente las cr�as e individuos menores de un a�o presentan infecciones virales (herpes) de tan r�pida evoluci�n que pueden causar gran mortandad; por ejemplo, en la granja de Gran Caim�n se perdieron en 1975 casi 10 000 individuos de tortuga blanca de diversas edades. No se ha encontrado un tratamiento curativo, pero una higiene y alimentaci�n adecuadas parecen ser suficientes para evitar este problema.

De la piel. Durante el cautiverio las tortugas frecuentemente presentan alteraciones de la piel, producidas por bacterias y hongos que causan graves mutilaciones y pueden llegar a afectar sus facultades visuales y movilidad; en ocasiones las aletas sufren tal deterioro que las tortugas se ven imposibilitadas, cuando adultas, a construir sus nidos en la arena. Es muy com�n que las tortugas se ataquen cuando hay hacinamiento y falta de alimento, sobre todo las cr�as; esto las debilita y facilita el desarrollo de infecciones secundarias. De todas las especies de tortugas marinas, las cr�as de tortuga blanca parecen tener menos problemas de canibalismo; por el contrario, a las de tortuga lora no se les puede confinar juntas sin que se ataquen.

En lesiones cut�neas se identifican bacterias como Vibrio, Pseudomonas, Acromonas, etc.; se han intentado tratamientos t�picos, con violeta de genciana, alcohol, pomadas antibi�ticas, permanganato de potasio, etc., pero debido a que en la granja es un problema muy frecuente, se ha optado por aislar tortugas y darles una alimentaci�n y limpieza constantes, logrando mejor�as aceptables.

MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA

Como todos los seres vivos, las tortugas marinas est�n expuestas a una mortalidad natural que var�a a lo largo de sus vidas. Tanto en M�xico como en otros pa�ses se han realizado diversos estudios, los cuales indican que todos estos quelonios presentan mortalidad muy alta durante los primeros estadios, es decir, en las fases de huevo y cr�a, y que esta mortalidad se va reduciendo conforme las tortugas van adquiriendo mayores tallas, seg�n se expresa en la curva te�rica de la figura 14.

Figura 14. Mortalidad te�rica en las tortugas marinas: a) durante la incubaci�n, b) la eclosi�n, c) la migraci�n al mar, y en las etapas de juvenil, preadulto y adulto.

En t�rminos generales, la mortalidad natural depende de factores externos como los cambios ambientales, la abundancia de alimentos, los competidores, los depredadores, los par�sitos, etc., y de factores internos determinados por la herencia, que se traducen en factores adaptativos, como la resistencia a las enfermedades y a los cambios ambientales, la facilidad para evadir y ocultarse de los depredadores, as� como h�bitos migratorios que permiten a estas especies hacer uso �ptimo de los alimentos, el desarrollo de la reproducci�n y su competencia con las dem�s especies con las que comparten el h�bitat. Sin embargo, en las respuestas adaptativas a los fen�menos f�sicos y biol�gicos se observan grandes variaciones que afectan su sobrevivencia en cuanto al g�nero, especie y poblaci�n.

Un ejemplo de la variaci�n en la mortalidad natural como respuesta al medio ambiente, es el que se observa en las dos poblaciones m�s importantes de tortuga golfina (Lepidochelys olivacea) que habitan en las aguas del Oc�ano Pac�fico central americano, es decir, la que anida en la playa de La Escobilla en Oaxaca, M�xico, y la que lo hace en la de Nancite en Santa Rosa, Costa Rica. En las dos situaciones, aun cuando el esfuerzo reproductor de las poblaciones es comparativamente similar; ya que en ambas playas ocurren arribazones de varias decenas de miles de individuos, los resultados de la anidaci�n y de la incubaci�n son muy distintos. Esto se debe a las diferencias que existen en el h�bitat, pues en el caso de La Escobilla la playa es recta, muy amplia y de m�s de siete kil�metros de largo, y la de Nancite se encuentra en una peque�a bah�a y su longitud escasamente llega a un kil�metro. As�, al ocurrir las grandes arribazones el espacio disponible para la anidaci�n en la playa de La Escobilla es alrededor de siete veces m�s amplio que el de Nancite, y por lo tanto la mortalidad que ocurre durante el desove, la incubaci�n de los huevos y la eclosi�n de las cr�as es varias veces menor en la playa mexicana que en la costarricense.

Mientras que en La Escobilla la sobrevivencia total, desde el momento que son depositados los huevos hasta que las cr�as reci�n eclosionadas llegan al mar; var�a del 20 al 50%, en la playa de Nancite, este valor casi siempre es mucho menor a 5%. Las causas de tan alta mortalidad se deben principalmente a la acci�n mec�nica destructiva que se desarrolla durante la anidaci�n debido a la falta de espacio, adem�s de que la depredaci�n que ocurre en este periodo es mucho m�s alta. Un factor extra de mortalidad en Nancite es que la incubaci�n de los huevos se realiza durante dos meses aproximadamente y las arribazones se desarrollan en ciclos mensuales, desde junio o julio hasta noviembre o diciembre y ocasionalmente hasta enero.

En Nancite, es probable que en el primer d�a de la primera arribaz�n no se alcance la densidad m�xima de nidos en la playa, pero conforme avanza la arribaz�n las siguientes tortugas empezar�n a extraer algunos de los huevos depositados previamente; as�, entre m�s grande sea la arribaz�n, mayor ser� la cantidad de nidos que se destruyan. En la subsecuente arribaz�n. de la temporada (julio o agosto), como la playa ya est� ocupada parcialmente por nidos con huevos en proceso de incubaci�n, r�pidamente se rebasa la densidad �ptima y se inicia un proceso de autodestrucci�n de los nidos, tanto los de la arribaz�n previa como los de la que est� ocurriendo en esos momentos. El cl�max de anidaci�n se desarrolla en los meses de septiembre u octubre, cuando en dos o tres d�as pueden subir a anidar m�s de 100 000 tortugas. Este proceso fue descrito por los investigadores D. Robinson y S. Cornelius, de la Universidad de Costa Rica, quienes explican que el resultado final de la sobrevivencia total de cr�as en esta playa generalmente no rebasa el 5% en cada temporada de reproducci�n, por lo que el mecanismo de reclutamiento en esta poblaci�n no est� sostenido por la anidaci�n en arribazones sino principalmente por las tortugas solitarias que acuden en los periodos entre cada arribaz�n y fuera de la temporada m�xima de reproducci�n y es posible que al principio y al final de la temporada la sobrevivencia tambi�n sea mayor a 5 por ciento.

Por el contrario, en la playa de La Escobilla las arribazones com�nmente cubren entre uno y tres kil�metros de longitud, pero debido a que el espacio que tienen disponible las hembras para anidar es mucho mayor (7 km), la mortalidad por sobrepoblaci�n es mucho menor, particularmente porque el �rea que ocupa cada arribaz�n, aun cuando se presente con la misma frecuencia mensual que en Costa Rica, generalmente se presenta desfasada, observ�ndose casi siempre traslapamientos menores a 30%. Sin embargo hay ocasiones en las que ocurren arribazones subsecuentes que llegan a ocupar completamente la misma �rea de la arribaz�n previa, causando altas mortandades, tanto en los huevos que est�n incub�ndose como en los reci�n desovados y ocasionalmente tambi�n en las cr�as que est�n emergiendo de los nidos.

La mayor mortalidad durante el ciclo de vida de las tortugas marinas ocurre en las fases de huevo y cr�a (v�ase el cap�tulo III), particularmente durante las grandes arribazones, las cuales atraen numerosos depredadores. Estas fases de desarrollo tambi�n son afectadas por fen�menos naturales, tales como ciclones, que pueden barrer totalmente una playa, llev�ndose por la erosi�n la mayor parte de los nidos que se encuentran en esos momentos incub�ndose. El exceso de lluvia o una temporada muy prolongada de sequ�a tambi�n puede da�ar una buena parte de los nidos. De la misma manera, es frecuente que las tortugas aniden precisamente en las barras arenosas, las cuales se abren en la temporada de lluvias y las aguas se llevan consigo los nidos que ah� fueron depositados. El exceso de fr�o o de calor disminuye la viabilidad de los huevos, generalmente las temperaturas cercanas a los 30�C son las m�s adecuadas para la incubaci�n.

La gran mayor�a de las cr�as abandonan los nidos entre la ca�da y la salida del sol. Una vez que llegan a la superficie de la arena r�pidamente se dirigen al mar; durante ese lapso, que generalmente se desarrolla en menos de 30 minutos como se explica en el cap�tulo III, las tortuguitas est�n expuestas a una alta depredaci�n, sobre todo si eclosionan durante el d�a, pero adem�s, a menos de que est� nublado, pueden morir en unos cuantos minutos por el exceso de calor; la insolaci�n y la deshidrataci�n.

Los nidos tambi�n pueden ser desovados muy cerca de la l�nea de mareas y por efecto de la humedad excesiva suspender su desarrollo al ser atacados por hongos y bacterias. Cuando se encuentran cerca de la maleza f�cilmente son invadidos por las ra�ces de las plantas, las cuales pueden ser la causa directa del incremento de la mortalidad de los huevos o de las cr�as, pues estas �ltimas les pueden obstruir la salida del nido.

Una vez que las cr�as han llegado al mar se desconocen sus actividades inmediatas y la forma en que desarrollan sus migraciones. A partir de ese momento, la reserva de vitelo s�lo les alcanzar� para unos cuantos d�as, de tal manera que la sobrevivencia depender� de la posibilidad de iniciar oportunamente su alimentaci�n: �sta la realizan a base de peque�os organismos del macroplancton, por lo que a m�s tardar al final de la primera semana deber�n estar arribando a las zonas de alimentaci�n y desarrollo, las cuales se supone las encuentran al internarse en las corrientes marinas. De otra manera se debilitar�n por falta de alimentaci�n y se incrementar� r�pidamente la mortalidad por depredaci�n y otras causas.

Se considera que las peque�as tortugas permanecen en la zona pel�gica por periodos menores de tres a�os; mientras tanto son acarreadas por las corrientes c�lidas o quedan estacionadas en giros. Despu�s, en un momento determinado inician su regreso hacia las �reas costeras, donde da principio el cambio definitivo hacia una alimentaci�n bent�nica; otras especies como la la�d continuar�n aliment�ndose en la zona pel�gica. Se desconoce la mortalidad natural que ocurre en estos periodos, sin embargo �sta debe ser todav�a muy alta y se ir� reduciendo conforme los animales crecen: en estos primeros estadios sus m�s grandes enemigos deben ser las aves marinas, los peces pel�gicos carn�voros y los tiburones.

Una vez que vuelven a las zonas costeras, las tortugas ya han alcanzado tallas de 15 a 25 cm de longitud de carapacho; al llegar a esta fase ya ha sido superada la mortalidad que causan las aves, y s�lo se ver�n amenazadas por los grandes peces, y eso por cierto tiempo. Finalmente, una vez que rebasan los 30 cm la mortalidad por depredaci�n en el mar ser� causada casi exclusivamente por peces muy grandes, tiburones y ocasionalmente por alg�n mam�fero marino.

Los machos casi nunca suben a las playas, a no ser que presenten el h�bito de asolearse, como ocurre en algunas poblaciones, especialmente del g�nero Chelonia, en el Pac�fico, pero las hembras est�n m�s expuestas a sufrir una mayor mortalidad durante la �poca de anidaci�n, ya que la depredaci�n en la zona costera aumenta y cuando suben a desovar pueden ser atacadas por diferentes depredadores carn�voros.

En las zonas pobladas por el hombre la mortalidad tambi�n es causada por jaur�as y piaras: los perros atacan a las tortugas mientras anidan y los cerdos destruyen tanto los nidos como a las cr�as. Durante las arribazones ocasionalmente se observa la llegada de tortugas con las conchas o las cabezas quebradas (Figura 15), lo cual se atribuye a los golpes contra los fondos rocosos y arrecifes coralinos en el momento de acercarse a la playa.

Figura 15. Tortuga golfina hembra (Lepidochelys olivacea) con el caparacho quebrado, lo cual se supone sucedi� en el momento de arribar a desovar a la playa de la Escobilla, Oaxaca.