VIII. TAMA�OS Y FORMAS
EN UNA visita a un mercado observamos una gran variedad de formas
y colores de semillas. Algunas pertenecen a una o dos especies cercanas, como
por ejemplo los frijoles. Unos son negros, otros caf�, otros amarillo tostado,
pintos o blancos, algunos grandes, otros peque�os. Si buscamos otros frijoles
silvestres encontramos unos rojos, como el color�n o gasparito, otros morados,
otros m�s negros y muchos m�s. Todos ellos pertenecen a la misma familia de
plantas, las leguminosas, y por eso tienen una forma similar, aunque var�e el
tama�o, el grosor y sobre todo el color.
El tama�o de las semillas en las diferentes especies var�a en un rango de 10
�rdenes de magnitud. Como se observa en la figura VIII.1, tomada del trabajo
de J. Harper y sus colaboradores (1970), en un extremo se encuentran las orqu�deas,
como por ejemplo la especie Goodyera repens, cuyas semillas pesan 0.000
002 gramos y en el otro extremo, est� la palma Lodoicea maldivica, cuyos
frutos pesan entre 18 y 27 kilos cada uno.
Figura VIII.1. Esquema que muestra los rangos de variacion en el peso de
las semillas (modificado de Harper y colaboradores, 1970). A lo largo de la
escala se indican los pesos de algunas especies particulares. El asterisco indica
semillas f�siles y gimnospermas.
La enorme variaci�n en el tama�o de las semillas entre las distintas especies contrasta con la estabilidad que muchas veces guardan entre s� las semillas de una misma especie. Su tama�o en algunos casos ha sido tan estable que se lleg� a usar como una medida de peso en culturas antiguas, por ejemplo las semillas de Ceratonia siliqua (�rbol del Carob) y de la leguminosa Abrus precatorius. Sin embargo, para la mayor�a de las especies, el tama�o de sus semillas es variable. Generalmente se expresa mediante el peso, pues los ap�ndices de algunas semillas hacen complicada su medici�n en t�rminos de largo por ancho.
Tomando como base una gran cantidad de registros de pesos de semillas de todo el mundo se ha calculado que el peso promedio de las semillas de los �rboles es de 328 mg, el de los arbustos de 69 mg y el de las hierbas de 7 mg. Como puede apreciarse, hay una relaci�n entre las formas de crecimiento (el tama�o y la forma de la especie) y el peso de la semilla. Sin embargo, debe tenerse en mente que este valor es s�lo un promedio y que para cada forma de crecimiento hay muchas especies con valores superiores y otras tantas con valores inferiores.
Estas diferencias de tama�o no son nuevas. Algunas de las primeras semillas producidas por las Pteridospermas (v�ase el cap�tulo III) del Carbon�fero tard�o eran muy grandes. Las especies que se enumeran a continuaci�n pose�an semillas de varios cent�metros de tamaño, las cuales se han medido de los registros f�siles encontrados:
| Pachytesta incrassata | 12 x 6 cm |
| Trigonocarpus parkinsonii | 5 x 2 cm |
| Pachytesta illinoiensis | 4.5 cm de largo |
Algunas gimnospermas actuales tambi�n tienen semillas muy grandes. Por ejemplo, el grupo de las cicad�ceas, Cycas circinalis, tiene semillas que miden 5.5 X 4 cm. Otra especie de con�fera de Am�rica del Sur, Araucaria bidwilli, tiene semillas que miden 4.5 X 3.5 cm.
Entre las familias de las palmas hay especies con semillas muy grandes, como el coco (Cocos nucifera), que mide hasta 30 cm. Otro ejemplo es Lodoicea maldivica, que tiene las semillas m�s grandes que se conocen; miden 45cm de largo (Figura XI.7). Las plantas con semillas grandes pertenecen a familias de plantas que habitan los tr�picos y subtr�picos, principalmente en selvas y zonas pantanosas. Ejemplo de ello es la leguminosa Mora megistosperma, cuyas semillas pesan entre 400 y 900 g, que se encuentra frecuentemente en la parte posterior de los manglares en Centroam�rica.
Existen familias cuyas semillas son peque�as, por ejemplo:
| Melastomatáceas | cenizo, hojalatillo |
| Compuestas | flor de muerto, margarita |
| Orquídeas | lelia, zapatito de la reina |
| Asclepiadáceas | pelo de gato, venenillo |
| Urticáceas | mal hombre, chichicastle, ortiguilla |
Otras familias se distinguen por sus semillas de tama�o grande:
| Bombacáceas | ceibas, medera de balsa |
| Burseráceas | Bursera simaruba (palo mulato) |
| Lauráceas | aguacate, laurel |
| Sapotáceas | zapote chico, zapote mamey |
| Palmas | palma cocotera, palma de dátil |
En cambio, existen otras familias como las leguminosas, que tienen semillas de muchos tama�os.
El tama�o y la forma de la semilla son un �ndice relativo de la inversi�n de materia y energ�a que hace la planta progenitora en cada descendiente (cap�tulo II). El tama�o y otras propiedades de los recursos presentes dentro de los frutos y semillas constituyen un compromiso entre las necesidades directas de la planta progenitora y las de sus descendientes, tanto en el momento actual (tiempos ecol�gicos) como a lo largo de la historia de la especie (tiempos evolutivos).
En general, se puede decir que la producci�n de una semilla grande tiene un costo mayor. Aunque por un lado tal vez implique que el n�mero de semillas producidas por una planta sea menor, o que sea necesario un mayor intervalo de tiempo entre cosechas, o que aumente la probabilidad de que sean encontradas por un animal y depredadas, por el otro, tiene sus beneficios el producir semillas grandes, ya que la pl�ntula contar� con m�s reservas que le permitir�n depender por m�s tiempo del alimento brindado por su progenitor antes de independizarse.
Por tanto, en la naturaleza no existe un tama�o y forma �ptima para las semillas y frutos. Éstos son el producto de varias fuerzas de selecci�n, a veces opuestas.
El tama�o de la semilla est� en funci�n tanto del material almacenado como de los tejidos o capas que lo envuelven. Estos �ltimos (cap�tulo III) tienen varias funciones, tales como dispersi�n, protecci�n, control de orientaci�n cuando la semilla cae al suelo y absorci�n de agua, principalmente. As�, el tama�o de la semilla depender� de c�mo es el ambiente que la rodea y de c�mo la semilla se ha adaptado a esas condiciones. Este tama�o probablemente representa un compromiso entre los requerimientos de dispersi�n (que favorecer�an tama�os menores) y las necesidades de reservas que utiliza la pl�ntula para establecerse (que favorecer�an tama�os mayores).
Las semillas m�s peque�as que se conocen pertenecen a un grupo especial de plantas que se caracteriza por obtener su alimento en formas particulares; son sapr�fitas o par�sitas.
La mayor�a de las plantas son capaces de independizarse reci�n germinadas y empezar a absorber agua y nutrientes del suelo; al mismo tiempo, desarrollan hojas y captan luz para realizar la fotos�ntesis y as� elaborar las sustancias que requieren e incorporarlas a sus tejidos. De esta manera evitan la dependencia de otras plantas para iniciar su crecimiento. En el caso de las par�sitas y sapr�fitas, la nutrici�n proviene del exterior, o sea de otras plantas, por lo que no se requiere que las semillas tengan reservas. Por ejemplo, las especies del g�nero Orobanche tienen semillas que para germinar requieren ser estimuladas por exudados de las ra�ces de la planta hospedera, a la cual est�n parasitando. Este mecanismo asegura que las semillas est�n f�sicamente muy cercanas a una planta que potencialmente puede ser parasitada. Como contraparte al tama�o min�sculo de las semillas, �stas se producen en enormes cantidades (1-2 millones de semillas en un solo fruto de orqu�dea) y tienen gran capacidad de dispersi�n. Esto asegura que por lo menos algunas localicen nuevos hospederos a los cuales parasitan.
Varios experimentos han demostrado que para una especie como el tr�bol, por ejemplo, las semillas grandes producen pl�ntulas de mayor tama�o, cuyos cotiledones tambi�n tienen una superficie m�s grande en comparaci�n con las que producen las semillas peque�as. En general se puede afirmar que las semillas que presentan mayor cantidad de endospermo son capaces de producir pl�ntulas cuyos tallos y ra�ces llevan ventaja sobre pl�ntulas m�s peque�as provenientes de semillas chicas. Sin embargo, esta ventaja es transitoria, pues con el tiempo el tama�o de ambas se hace semejante.
Tambi�n se ha observado que dentro de una comunidad, las semillas grandes producen pl�ntulas que emergen a la superficie del suelo cuando est�n enterradas a mayores profundidades que las semillas peque�as. En ambientes de dunas costeras, tanto de zonas templadas como tropicales, se ha visto que las semillas de mayor tama�o germinan y emergen aun cuando est�n enterradas a dos o tres cent�metros. En cambio las peque�as, aunque quiz� germinen, no son capaces de salir a la superficie.
Entre las correlaciones interesantes que se han encontrado está el que
las especies habitan en zonas abiertas, que frecuentemente representan espacios
transitorios temporales, donde no hay restricciones de luz solar, ni abundancia
de individuos ni especies con quienes haya que competir por obtener recursos,
por lo general presentan semillas peque�as. Estas semillas no requieren muchas
reservas, pues no hay otras plantas cercanas que est�n usando los recursos que
requieren, pero en cambio deben ser capaces de dispersarse a otras zonas abiertas
para as� mantener un buen n�mero de individuos. Estas zonas abiertas r�pidamente
van siendo invadidas por vegetaci�n, primero hierbas, luego arbustos y �rboles,
modificando dr�sticamente las condiciones (obstrucci�n de la luz, consumo de
humedad y nutrientes en el suelo, competencia por los recursos, etc.). Las especies
cuyas pl�ntulas se establecen a la sombra de otras especies, bajo estas nuevas
condiciones (como por ejemplo en el interior de un bosque) tienden a tener semillas
m�s grandes y por tanto con m�s reservas. En estas condiciones la dispersi�n
es menos importante que el contar con el tiempo suficiente para que la nueva
pl�ntula tenga ra�ces y hojas bien desarrolladas en el momento de independizarse
para as� empezar a competir con otras plantas (Figura VIII.2).
Figura VIII.2. Gr�ficas que muestran el n�mero total de especies con semillas
que caen en un rango de tama�o. Los datos abarcan 6 comunidades o habitats.
Las dos inferiores corresponden a pastizales y comunidades abiertas, sin un
dosel de �rboles; la tercera a un matorral y la cuarta a un bosque. Puede verse
que conforme se hace m�s compleja la estructura de la comunidad, se incrementa
el tama�o de las semillas. Las dos superiores corresponden respectivamente a
arbustos y �rboles. Se puede ver que estos �ltimos presentan el rango de variaci�n
m�s amplio as� como las semillas m�s grandes (datos de Salisbury, 1942, en Fenner,
1985).
Otra correlaci�n interesante es la humedad o la cantidad de agua disponible en el medio ambiente. Las hierbas que crecen en ambientes m�s secos presentan semillas m�s grandes, mientras que las que crecen en zonas m�s h�medas tienen semillas de menor tama�o. Ello explica por qu� las plantas de semillas grandes que est�n expuestas a condiciones de sequ�a requieren formar pl�ntulas cuyo sistema de ra�ces crezca y se extienda r�pidamente, a partir de las reservas de la propia semilla; en ese momento tendr�n mayor capacidad para captar agua del medio ambiente. La figura VIII.1 muestra los tama�os de las semillas que se encuentran en dunas costeras tropicales, donde el agua no permanece mucho tiempo en el suelo superficial.
Experimentos realizados con frijoles (Phaseolus lunatus) mostraron que la selecci�n natural afecta el tama�o de la semilla. Se utilizaron veinticinco poblaciones de estos frijoles y a�o con a�o, en cada cosecha, se registr� el tama�o de las semillas. En ning�n momento se seleccion� ni el tama�o de la semilla ni ninguna otra caracter�stica, y todas las semillas obtenidas se volv�an a sembrar. En la segunda generaci�n el peso medio por semilla iba de 250 mg a m�s de 1000 mg. Durante las siguientes generaciones, las nuevas semillas que produc�an las poblaciones con semillas grandes iban produciendo semillas cada vez m�s peque�as. Lo mismo ocurr�a con las semillas provenientes de poblaciones de semillas peque�as. Despu�s de seis u ocho generaciones, el rango de tama�o de las semillas iba de 350 mg a 600 mg. Esto indica que hay un tama�o �ptimo de semillas que est� alrededor de esos pesos, por lo menos para las condiciones ambientales de California, que es donde se realiz� el experimento. Si el hombre deja de seleccionar artificialmente ciertos tama�os, la poblaci�n tiende a presentar el rango de tama�os que garantiza mayor �xito reproductivo en ese medio ambiente.
Existe un punto m�s all� del cual el incremento en tama�o es ineficiente y por tanto desventajoso para la especie. No siempre un tama�o grande y m�s reservas es lo mejor; en ocasiones una semilla peque�a capta m�s agua para germinar, se acomoda mejor en la microtopograf�a del suelo y por tanto germina antes que una semilla de mayor tama�o, por lo que ocupa primero el espacio.
Desde el punto de vista de la dispersi�n, sobre todo la que depende de factores f�sicos como el viento, las diferencias de tama�o entre especies y sobre todo dentro de la misma especie, hacen que las semillas sean acarreadas a diferentes distancias y que por lo tanto se abarque toda una gama de espacio y situaciones.
Numerosos animales depredan las semillas para usarlas como alimento, especialmente los insectos, aves y mam�feros. Las semillas constituyen una fuente muy nutritiva, rica en prote�nas y grasas (cap�tulo X). La depredaci�n act�a como una fuerza de selecci�n que produce cambios en el tama�o de las semillas. Una planta desarrolla mecanismos para proteger su progenie y asegurar que la mayor parte germine y se establezca con �xito; es as� que los depredadores constituyen una fuerza de selecci�n natural que modificar� las respuestas de la planta de dos maneras. Si una semilla se hace m�s peque�a, el depredador no gasta energ�a en buscarla, pues la recompensa alimenticia es m�nima. Segundo, su tama�o no permite que ning�n insecto pueda desarrollarse y completar su ciclo dentro de ella. Al disminuir el tama�o de las semillas, la planta puede incrementar el n�mero de las mismas y as� saciar a los depredadores. Por el otro lado, el incremento en el tama�o de la semilla provee de m�s reservas a la pl�ntula pero tambi�n hace que el depredador la detecte mas f�cilmente. Por tanto, la planta tiene que proteger a las semillas grandes mediante diversos mecanismos, como la producci�n de sustancias t�xicas para alejar al depredador, la protecci�n f�sica de las semillas (con cubiertas duras para evitar que se rompan o sean acarreadas), el espaciamiento de la fructificaci�n entre una cosecha y otra con el fin de que la poblaci�n de depredadores disminuya y as� no acabe con las semillas. Como consecuencia del aumento en el tama�o de las semillas individuales su n�mero disminuye. Cuando los recursos a que tiene acceso una planta son limitados, se reduce el n�mero de semillas producido y no el tama�o de �stas.
Lo expuesto anteriormente permite concluir que tanto el aumento como la disminuci�n en el tama�o de las semillas ayudan a evitar la depredaci�n; as�, la preservaci�n de la especie depender� de las capacidades y condiciones particulares de cada caso. No hay un tama�o de semilla (o fruto) �ptimo para una especie o poblaci�n, m�s bien una planta genera una serie de tama�os que le permite adecuarse lo mejor posible a las caracter�sticas del medio ambiente.
La composici�n del material de reserva de una semilla var�a enormemente entre una especie y otra. En general, el contenido de energ�a es alto, pero �ste tambi�n var�a seg�n la especie. La energ�a se almacena sobre todo en forma de l�pidos, pero tambi�n se puede almacenar en forma de carbohidratos (az�cares y almid�n) o prote�nas. Un ejemplo de esto son las semillas llamadas oleaginosas, las cuales se usan para extraer aceites y grasa (cap�tulo XI). La cantidad de energ�a que se almacena en una semilla depende de la forma en que "se guarde". Los l�pidos contienen m�s energ�a por unidad de peso que los almidones; sin embargo, los primeros son m�s dif�ciles de movilizar cuando la pl�ntula requiere de ellos. As�, los carbohidratos son m�s accesibles que los almidones. Se podr�a especular que si el tama�o de la semilla est� dado por otras presiones de selecci�n —como dispersi�n o depredaci�n— ser�a posible que existiera una selecci�n en la forma de almacenar las reservas. Aunque con los l�pidos se almacena la mayor cantidad de energ�a posible en el menor espacio, si lo que se necesita es una respuesta de movilizaci�n r�pida para el crecimiento inicial, entonces ser�an m�s adecuados los carbohidratos. Otro factor que habr�a que considerar en estas especulaciones es el costo que implica para la planta progenitora la s�ntesis de cada una de estas diferentes formas de almacenar energ�a en la semilla.
Por lo anterior, se comprende que el tama�o de las semillas de una especie y las variaciones que presentan no se explican f�cilmente. Son el resultado de un esquema complejo en el que interviene la constituci�n gen�tica de la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales se origin� y sobrevivi�, bajo las cuales vive y se reproduce con �xito actualmente, de sus necesidades de dispersi�n y de los mecanismos que ha desarrollado para evitar la depredaci�n, de la inversi�n requerida para formar las semillas y del n�mero de las mismas, entre otros factores. El hombre realiza una selecci�n de los tama�os de las semillas que utiliza, al igual que la naturaleza lo est� haciendo constantemente con las especies silvestres. Sin embargo, todo lo expuesto en este cap�tulo no debe llevarnos a pensar que el tama�o de la semilla siempre es el resultado de una respuesta adaptativa de la planta.
Entre las semillas las formas son m�ltiples y complejas (Figura VIII.3). Gran parte de esta variedad est� relacionada con la dispersi�n. En la vida de la planta, la semilla es la etapa m�s apropiada para la dispersi�n: no est� enraizada, generalmente pesa poco, requiere m�nima energ�a para transportarse y es independiente de la planta progenitora. Algunas de las formas de la semilla se relacionan con los mecanismos particulares utilizados para la dispersi�n. Por ejemplo, la mayor�a de las semillas que pasan por el aparato bucal y el tracto digestivo de animales son esf�ricas u ovoides, para evitar que las mastiquen y facilitar que resbalen. Las semillas que utilizan corrientes de agua para dispersarse deben incrementar su volumen para mantenerse a flote sin que aumente su peso. Esto se logra incluyendo dentro de la estructura bolsas de aire, tejidos esponjosos, o simplemente aumentando su superficie a costa del grosor (cap�tulo IX). Las semillas dispersadas por viento pueden presentar alas o pappus (Figuras IX.2 (a) y (b)), lo cual les proporciona formas caprichosas y extra�as.
Figura VIII.3. Fotograf�a que muestra la gran variedad de formas de semilla
existentes.
Algunas formas que tienen las semillas, como por ejemplo las gram�neas que son peque�as, alargadas y terminan en forma de punta, les permiten introducirse m�s f�cilmente en las ranuras del suelo. Lo mismo sucede con las semillas redondeadas de tama�o peque�o. Por tanto, son especies que frecuentemente forman parte del banco de semillas.
Las distintas formas de las semillas, sobre todo las de tama�o peque�o, brindan diferentes oportunidades de acomodarse a la microtopograf�a del suelo, modificando las oportunidades de establecimiento. Si una persona se redujera al tama�o de una semilla peque�a, ver�a que el suelo es un medio muy heterog�neo que brinda muchas condiciones diferentes. Hay suelos con granos m�s gruesos, donde el relieve es muy accidentado, y tambi�n hay suelos de granos finos que presentan una superficie m�s plana; los hay con grietas, con mayor capacidad para permanecer h�medos, etc. Dentro de un mismo tipo de suelo hay �reas m�s protegidas del viento, otras con mayor incidencia de luz y mayores cambios de temperatura a lo largo de un d�a, otras m�s cercanas al recorrido habitual de un depredador, etc. As�, dependiendo de todo el ambiente que rodea a la semilla, cada una de ellas encontrar� una combinaci�n de condiciones particulares.
Harper y sus colaboradores (1964) realizaron una serie de experimentos muy ingeniosos en los cuales crearon diferentes condiciones microtopogr�ficas variando el tipo de suelo, la textura (tama�o de las part�culas, con lotes con pedazos de tierra hasta de 5 cm de di�metro), brindando protecci�n mediante un obst�culo colocado en la maceta con diferentes orientaciones, compactaci�n del suelo, entre otros. Pusieron semillas de varias especies de Plantago, Brassica, Bromus y Chenopodium en cada uno de los diferentes tratamientos. Encontraron que hab�a una germinaci�n y establecimiento diferenciales como respuesta a las condiciones microtopogr�ficas del suelo. Se hicieron experimentos similares con semillas de plantas compuestas de forma y tama�o diferentes, las cuales se sembraron en tres tipos de topograf�a: lisa, surcos de 10 mm y de 20 mm. Se encontraron marcadas preferencias entre las especies. Por ejemplo, Hypochaeris radicata, una semilla delgada de m�s de 1 cm de largo, germin� casi en un 100% en el suelo con surcos de 10 mm, 50% en el de 20 y s�lo 40% en el liso (Figura VIII.4).
Figura VIII.4. Curvas de germinaci�n para tres especies de hierbas que habitan
un pastizal, con semillas de diferente tama�o y forma. Fueron sembradas bajo
tres condiciones microtopogr�ficas: 1, suelo plano; 2, surcos de 10 mm; y 3,
surcos de 20 mm (tomado de Oomes y Elberse, 1976). Puede verse que dos de las
especies germinan m�s en el tratamiento intermedio (surcos de 10 mm ). En las
graficas aparece un dibujo de la semilla y la l�nea indica un tama�o de 2 mm.
La orientaci�n precisa de las semillas en el suelo afecta su probabilidad de germinaci�n. Sheldon (1974) demostr� que las semillas de la planta compuesta Taraxacum officinale germinaban con altos porcentajes cuando se colocaban con el eje longitudinal mayor a 45� de la horizontal (Figura VIII.5), la cual corresponde a la posici�n que mantendr�an las semillas al caer al suelo con el pappus a�n adherido. El contacto entre el suelo y el micr�pilo de la semilla por donde se inicia la absorci�n de agua es determinante. Estos resultados se pueden extrapolar pensando en las diferentes formas de las semillas y la gama de posibilidades que existen. Otro ejemplo es el del pasto Panicum turgidum que tiene un lado plano y otro curvo. Cuando la semilla cae del lado plano hay mayor contacto con el sustrato, por lo que hay una r�pida imbibici�n y germinaci�n.
Figura VIII.5. Germinaci�n de las semillas (aquenios) de Taraxacum officinale,
diente de le�n, sembrados en diferentes posiciones. Puede verse que la posici�n
afecta de manera importante el porcentaje de germinaci�n, alcanz�ndose los valores
m�s altos en la posici�n 4 y 9 (tomado de Sheldon, 1974).
Tambi�n existe una relaci�n entre el tama�o de la semilla y la microtopograf�a (White, 1968). Usando semillas redondas, lisas y peque�as de Brassica napus (colza) y de Raphanus sativus (r�bano), que difieren en su tama�o (1.5 y 2.5 mm respectivamente), se encontr� que germinaban con valores distintos seg�n el grosor del sustrato. En general, el mayor grosor favoreci� una germinaci�n m�s alta para ambas especies; sin embargo, fue la semilla m�s peque�a la que encontr� con mayor facilidad sitios adecuados para germinar.
Algunas semillas, debido a su forma, modifican su posici�n una vez que han ca�do al suelo. Las aristas de Bromus madritensis hacen que la semilla se enrosque alrededor de las part�culas de suelo, mientras que las aristas extendidas de Bromus rigidus la ayudan a clavarse en el suelo.
Janzen (1983) tambi�n relaciona la forma de frutos y semillas con un incremento en la superficie fotosint�tica. Dice que varios de los frutos, a pesar de que muchas especies tropicales requieren de varios meses para madurar, adquieren su tama�o final poco tiempo despu�s de la floraci�n (Hymenaea courbaril, Lonchocarpus costaricensis, Dalbergia retusa). La ventaja de esto es que se incrementa la superficie fotosint�tica durante todo el tiempo que el fruto tarda en madurar. Algunas formas tambi�n favorecen la dispersi�n. Por ejemplo, las semillas aladas de Hemiangium excelsum (que pertenecen a la familia de las Hippocrateaceae) contienen tres estructuras en forma de hojas que brindan una mayor superficie, de tal forma que parece que el mismo n�mero de semillas aladas (samaras) se encuentra dentro de una estructura esf�rica. As� mismo, un fruto joven cubierto de largos pelos multicelulares de color verde, como los de la tili�cea Apeiba tibourbou, incrementa considerablemente su superficie fotosint�tica con respecto a la misma superficie pero sin pelos o espinas (Figura VIII.6).
Figura VIII.6. Semilla de Apeiba tibourbou, en la que se puede observar
c�mo la ornamentaci�n incrementa mucho su superficie.
El intervalo de variaci�n en el n�mero de semillas que produce una planta es probablemente tan amplio como el intervalo de variaci�n en tama�os y formas. Una sola c�psula de la orqu�dea Cychnoches chlorochilon contiene alrededor de 3 770 000 semillas. Un �rbol grande de Betula o Salix de zonas templadas o un �rbol de Ceiba o Adansonia de zonas tropicales, producen miles de semillas en un a�o. En cambio, otros �rboles s�lo producen entre 10 y 1 000 semillas por a�o. Algunas herb�ceas anuales de regiones secas (Bromus rigidus o Erodium botrys) llegan a producir s�lo entre 10 y 20 semillas durante su ciclo de vida, especialmente si crecen bajo condiciones desfavorables.
El n�mero de semillas que produce un individuo en un a�o puede ser muy variable con respecto al de otro a�o. Es una caracter�stica muy flexible que permite a la planta hacer un uso eficiente de los recursos disponibles. Como se mencion� en los otros apartados, el tama�o de las mismas es producto de distintas fuerzas de selecci�n, por lo que permanece constante. Cuando la planta progenitora dispone de recursos limitados, sacrifica el n�mero de semillas producidas y no el tama�o. Entre los factores que modifican este n�mero est� el vigor general de la planta, el n�mero de flores formadas, la eficiencia de la polinizaci�n, as� como las condiciones fisiol�gicas y del medio ambiente que existen durante la formaci�n de las semillas.
Algunas especies forman dos o m�s tipos diferentes de semillas que pueden variar en su forma, tama�o, estructura interna o respuesta fisiol�gica. Esta capacidad incrementa la flexibilidad de adaptaci�n de una especie a un entorno muy cambiante.
En compuestas, leguminosas y cruc�feras es com�n encontrar un dimorfismo que permite a las semillas usar dos mecanismos de dispersi�n. Uno de ellos les permite alejarse de la planta progenitora y el otro no parece tener ning�n s�ndrome particular, permitiendo que la semilla caiga cerca de donde se origin�. Éste es el caso de algunas especies de Cakile, que habitan en las playas. La parte superior del fruto, que contiene una sola semilla, se desprende y es transportada por el viento o por corrientes marinas. La parte inferior permanece adherida a la planta y cuando ésta muere al cumplir su ciclo de vida anual y queda enterrada por el movimiento de arena caracter�stico de ambos ambientes, la semilla tambi�n queda enterrada, ocupando un sitio que ya demostr� ser exitoso para el establecimiento de esa especie.
Otro ejemplo de dimorfismo en lo que se refiere a la dispersi�n, es el de la compuesta Hypochaeris glabra. Las flores en la orilla del cap�tulo forman aquenios, cuyas bases tienen forma de punta, con superficies rasposas y adhesivas y un pappus de cerdas plumosas y densas que le permiten adherirse a la ropa o al pelaje de animales. En cambio, los frutos de la parte central tienen una punta curveada y el pappus est� formado por cerdas largas y plumosas bien adaptadas para ser transportadas por el viento.
Algunas especies presentan otras diferencias estructurales. Existen semillas de Suaeda que poseen endospermo y en otras est� ausente. Hay semillas de Salsola cuyos embriones tienen clorofila y otras que no.
Las diferencias en forma y tama�o de las semillas tambi�n significan diferencias en su respuesta. As�, diversos autores han demostrado que los dos tipos de semillas de la compuesta Bidens pilosa responden de distinta manera durante la germinaci�n: las semillas externas, m�s peque�as, presentan un alto grado de latencia, mientras que las semillas internas de mayor tama�o son capaces de germinar en dos d�as. Este conjunto de respuestas permite que la especie se disperse no s�lo en el espacio sino tambi�n en el tiempo, lo cual, como hemos visto en cap�tulos anteriores, es muy importante en la ecolog�a de una especie.
