VIII. TAMAñOS Y FORMAS
EN UNA visita a un mercado observamos una gran variedad de formas
y colores de semillas. Algunas pertenecen a una o dos especies cercanas, como
por ejemplo los frijoles. Unos son negros, otros café, otros amarillo tostado,
pintos o blancos, algunos grandes, otros pequeños. Si buscamos otros frijoles
silvestres encontramos unos rojos, como el colorín o gasparito, otros morados,
otros más negros y muchos más. Todos ellos pertenecen a la misma familia de
plantas, las leguminosas, y por eso tienen una forma similar, aunque varíe el
tamaño, el grosor y sobre todo el color.
El tamaño de las semillas en las diferentes especies varía en un rango de 10
órdenes de magnitud. Como se observa en la figura VIII.1, tomada del trabajo
de J. Harper y sus colaboradores (1970), en un extremo se encuentran las orquídeas,
como por ejemplo la especie Goodyera repens, cuyas semillas pesan 0.000
002 gramos y en el otro extremo, está la palma Lodoicea maldivica, cuyos
frutos pesan entre 18 y 27 kilos cada uno.
Figura VIII.1. Esquema que muestra los rangos de variacion en el peso de
las semillas (modificado de Harper y colaboradores, 1970). A lo largo de la
escala se indican los pesos de algunas especies particulares. El asterisco indica
semillas fósiles y gimnospermas.
La enorme variación en el tamaño de las semillas entre las distintas especies contrasta con la estabilidad que muchas veces guardan entre sí las semillas de una misma especie. Su tamaño en algunos casos ha sido tan estable que se llegó a usar como una medida de peso en culturas antiguas, por ejemplo las semillas de Ceratonia siliqua (árbol del Carob) y de la leguminosa Abrus precatorius. Sin embargo, para la mayoría de las especies, el tamaño de sus semillas es variable. Generalmente se expresa mediante el peso, pues los apéndices de algunas semillas hacen complicada su medición en términos de largo por ancho.
Tomando como base una gran cantidad de registros de pesos de semillas de todo el mundo se ha calculado que el peso promedio de las semillas de los árboles es de 328 mg, el de los arbustos de 69 mg y el de las hierbas de 7 mg. Como puede apreciarse, hay una relación entre las formas de crecimiento (el tamaño y la forma de la especie) y el peso de la semilla. Sin embargo, debe tenerse en mente que este valor es sólo un promedio y que para cada forma de crecimiento hay muchas especies con valores superiores y otras tantas con valores inferiores.
Estas diferencias de tamaño no son nuevas. Algunas de las primeras semillas producidas por las Pteridospermas (véase el capítulo III) del Carbonífero tardío eran muy grandes. Las especies que se enumeran a continuación poseían semillas de varios centímetros de tamaño, las cuales se han medido de los registros fósiles encontrados:
| Pachytesta incrassata | 12 x 6 cm |
| Trigonocarpus parkinsonii | 5 x 2 cm |
| Pachytesta illinoiensis | 4.5 cm de largo |
Algunas gimnospermas actuales también tienen semillas muy grandes. Por ejemplo, el grupo de las cicadáceas, Cycas circinalis, tiene semillas que miden 5.5 X 4 cm. Otra especie de conífera de América del Sur, Araucaria bidwilli, tiene semillas que miden 4.5 X 3.5 cm.
Entre las familias de las palmas hay especies con semillas muy grandes, como el coco (Cocos nucifera), que mide hasta 30 cm. Otro ejemplo es Lodoicea maldivica, que tiene las semillas más grandes que se conocen; miden 45cm de largo (Figura XI.7). Las plantas con semillas grandes pertenecen a familias de plantas que habitan los trópicos y subtrópicos, principalmente en selvas y zonas pantanosas. Ejemplo de ello es la leguminosa Mora megistosperma, cuyas semillas pesan entre 400 y 900 g, que se encuentra frecuentemente en la parte posterior de los manglares en Centroamérica.
Existen familias cuyas semillas son pequeñas, por ejemplo:
| Melastomatáceas | cenizo, hojalatillo |
| Compuestas | flor de muerto, margarita |
| Orquídeas | lelia, zapatito de la reina |
| Asclepiadáceas | pelo de gato, venenillo |
| Urticáceas | mal hombre, chichicastle, ortiguilla |
Otras familias se distinguen por sus semillas de tamaño grande:
| Bombacáceas | ceibas, medera de balsa |
| Burseráceas | Bursera simaruba (palo mulato) |
| Lauráceas | aguacate, laurel |
| Sapotáceas | zapote chico, zapote mamey |
| Palmas | palma cocotera, palma de dátil |
En cambio, existen otras familias como las leguminosas, que tienen semillas de muchos tamaños.
El tamaño y la forma de la semilla son un índice relativo de la inversión de materia y energía que hace la planta progenitora en cada descendiente (capítulo II). El tamaño y otras propiedades de los recursos presentes dentro de los frutos y semillas constituyen un compromiso entre las necesidades directas de la planta progenitora y las de sus descendientes, tanto en el momento actual (tiempos ecológicos) como a lo largo de la historia de la especie (tiempos evolutivos).
En general, se puede decir que la producción de una semilla grande tiene un costo mayor. Aunque por un lado tal vez implique que el número de semillas producidas por una planta sea menor, o que sea necesario un mayor intervalo de tiempo entre cosechas, o que aumente la probabilidad de que sean encontradas por un animal y depredadas, por el otro, tiene sus beneficios el producir semillas grandes, ya que la plántula contará con más reservas que le permitirán depender por más tiempo del alimento brindado por su progenitor antes de independizarse.
Por tanto, en la naturaleza no existe un tamaño y forma óptima para las semillas y frutos. Éstos son el producto de varias fuerzas de selección, a veces opuestas.
El tamaño de la semilla está en función tanto del material almacenado como de los tejidos o capas que lo envuelven. Estos últimos (capítulo III) tienen varias funciones, tales como dispersión, protección, control de orientación cuando la semilla cae al suelo y absorción de agua, principalmente. Así, el tamaño de la semilla dependerá de cómo es el ambiente que la rodea y de cómo la semilla se ha adaptado a esas condiciones. Este tamaño probablemente representa un compromiso entre los requerimientos de dispersión (que favorecerían tamaños menores) y las necesidades de reservas que utiliza la plántula para establecerse (que favorecerían tamaños mayores).
Las semillas más pequeñas que se conocen pertenecen a un grupo especial de plantas que se caracteriza por obtener su alimento en formas particulares; son saprófitas o parásitas.
La mayoría de las plantas son capaces de independizarse recién germinadas y empezar a absorber agua y nutrientes del suelo; al mismo tiempo, desarrollan hojas y captan luz para realizar la fotosíntesis y así elaborar las sustancias que requieren e incorporarlas a sus tejidos. De esta manera evitan la dependencia de otras plantas para iniciar su crecimiento. En el caso de las parásitas y saprófitas, la nutrición proviene del exterior, o sea de otras plantas, por lo que no se requiere que las semillas tengan reservas. Por ejemplo, las especies del género Orobanche tienen semillas que para germinar requieren ser estimuladas por exudados de las raíces de la planta hospedera, a la cual están parasitando. Este mecanismo asegura que las semillas estén físicamente muy cercanas a una planta que potencialmente puede ser parasitada. Como contraparte al tamaño minúsculo de las semillas, éstas se producen en enormes cantidades (1-2 millones de semillas en un solo fruto de orquídea) y tienen gran capacidad de dispersión. Esto asegura que por lo menos algunas localicen nuevos hospederos a los cuales parasitan.
Varios experimentos han demostrado que para una especie como el trébol, por ejemplo, las semillas grandes producen plántulas de mayor tamaño, cuyos cotiledones también tienen una superficie más grande en comparación con las que producen las semillas pequeñas. En general se puede afirmar que las semillas que presentan mayor cantidad de endospermo son capaces de producir plántulas cuyos tallos y raíces llevan ventaja sobre plántulas más pequeñas provenientes de semillas chicas. Sin embargo, esta ventaja es transitoria, pues con el tiempo el tamaño de ambas se hace semejante.
También se ha observado que dentro de una comunidad, las semillas grandes producen plántulas que emergen a la superficie del suelo cuando están enterradas a mayores profundidades que las semillas pequeñas. En ambientes de dunas costeras, tanto de zonas templadas como tropicales, se ha visto que las semillas de mayor tamaño germinan y emergen aun cuando están enterradas a dos o tres centímetros. En cambio las pequeñas, aunque quizá germinen, no son capaces de salir a la superficie.
Entre las correlaciones interesantes que se han encontrado está el que
las especies habitan en zonas abiertas, que frecuentemente representan espacios
transitorios temporales, donde no hay restricciones de luz solar, ni abundancia
de individuos ni especies con quienes haya que competir por obtener recursos,
por lo general presentan semillas pequeñas. Estas semillas no requieren muchas
reservas, pues no hay otras plantas cercanas que estén usando los recursos que
requieren, pero en cambio deben ser capaces de dispersarse a otras zonas abiertas
para así mantener un buen número de individuos. Estas zonas abiertas rápidamente
van siendo invadidas por vegetación, primero hierbas, luego arbustos y árboles,
modificando drásticamente las condiciones (obstrucción de la luz, consumo de
humedad y nutrientes en el suelo, competencia por los recursos, etc.). Las especies
cuyas plántulas se establecen a la sombra de otras especies, bajo estas nuevas
condiciones (como por ejemplo en el interior de un bosque) tienden a tener semillas
más grandes y por tanto con más reservas. En estas condiciones la dispersión
es menos importante que el contar con el tiempo suficiente para que la nueva
plántula tenga raíces y hojas bien desarrolladas en el momento de independizarse
para así empezar a competir con otras plantas (Figura VIII.2).
Figura VIII.2. Gráficas que muestran el número total de especies con semillas
que caen en un rango de tamaño. Los datos abarcan 6 comunidades o habitats.
Las dos inferiores corresponden a pastizales y comunidades abiertas, sin un
dosel de árboles; la tercera a un matorral y la cuarta a un bosque. Puede verse
que conforme se hace más compleja la estructura de la comunidad, se incrementa
el tamaño de las semillas. Las dos superiores corresponden respectivamente a
arbustos y árboles. Se puede ver que estos últimos presentan el rango de variación
más amplio así como las semillas más grandes (datos de Salisbury, 1942, en Fenner,
1985).
Otra correlación interesante es la humedad o la cantidad de agua disponible en el medio ambiente. Las hierbas que crecen en ambientes más secos presentan semillas más grandes, mientras que las que crecen en zonas más húmedas tienen semillas de menor tamaño. Ello explica por qué las plantas de semillas grandes que están expuestas a condiciones de sequía requieren formar plántulas cuyo sistema de raíces crezca y se extienda rápidamente, a partir de las reservas de la propia semilla; en ese momento tendrán mayor capacidad para captar agua del medio ambiente. La figura VIII.1 muestra los tamaños de las semillas que se encuentran en dunas costeras tropicales, donde el agua no permanece mucho tiempo en el suelo superficial.
Experimentos realizados con frijoles (Phaseolus lunatus) mostraron que la selección natural afecta el tamaño de la semilla. Se utilizaron veinticinco poblaciones de estos frijoles y año con año, en cada cosecha, se registró el tamaño de las semillas. En ningún momento se seleccionó ni el tamaño de la semilla ni ninguna otra característica, y todas las semillas obtenidas se volvían a sembrar. En la segunda generación el peso medio por semilla iba de 250 mg a más de 1000 mg. Durante las siguientes generaciones, las nuevas semillas que producían las poblaciones con semillas grandes iban produciendo semillas cada vez más pequeñas. Lo mismo ocurría con las semillas provenientes de poblaciones de semillas pequeñas. Después de seis u ocho generaciones, el rango de tamaño de las semillas iba de 350 mg a 600 mg. Esto indica que hay un tamaño óptimo de semillas que está alrededor de esos pesos, por lo menos para las condiciones ambientales de California, que es donde se realizó el experimento. Si el hombre deja de seleccionar artificialmente ciertos tamaños, la población tiende a presentar el rango de tamaños que garantiza mayor éxito reproductivo en ese medio ambiente.
Existe un punto más allá del cual el incremento en tamaño es ineficiente y por tanto desventajoso para la especie. No siempre un tamaño grande y más reservas es lo mejor; en ocasiones una semilla pequeña capta más agua para germinar, se acomoda mejor en la microtopografía del suelo y por tanto germina antes que una semilla de mayor tamaño, por lo que ocupa primero el espacio.
Desde el punto de vista de la dispersión, sobre todo la que depende de factores físicos como el viento, las diferencias de tamaño entre especies y sobre todo dentro de la misma especie, hacen que las semillas sean acarreadas a diferentes distancias y que por lo tanto se abarque toda una gama de espacio y situaciones.
Numerosos animales depredan las semillas para usarlas como alimento, especialmente los insectos, aves y mamíferos. Las semillas constituyen una fuente muy nutritiva, rica en proteínas y grasas (capítulo X). La depredación actúa como una fuerza de selección que produce cambios en el tamaño de las semillas. Una planta desarrolla mecanismos para proteger su progenie y asegurar que la mayor parte germine y se establezca con éxito; es así que los depredadores constituyen una fuerza de selección natural que modificará las respuestas de la planta de dos maneras. Si una semilla se hace más pequeña, el depredador no gasta energía en buscarla, pues la recompensa alimenticia es mínima. Segundo, su tamaño no permite que ningún insecto pueda desarrollarse y completar su ciclo dentro de ella. Al disminuir el tamaño de las semillas, la planta puede incrementar el número de las mismas y así saciar a los depredadores. Por el otro lado, el incremento en el tamaño de la semilla provee de más reservas a la plántula pero también hace que el depredador la detecte mas fácilmente. Por tanto, la planta tiene que proteger a las semillas grandes mediante diversos mecanismos, como la producción de sustancias tóxicas para alejar al depredador, la protección física de las semillas (con cubiertas duras para evitar que se rompan o sean acarreadas), el espaciamiento de la fructificación entre una cosecha y otra con el fin de que la población de depredadores disminuya y así no acabe con las semillas. Como consecuencia del aumento en el tamaño de las semillas individuales su número disminuye. Cuando los recursos a que tiene acceso una planta son limitados, se reduce el número de semillas producido y no el tamaño de éstas.
Lo expuesto anteriormente permite concluir que tanto el aumento como la disminución en el tamaño de las semillas ayudan a evitar la depredación; así, la preservación de la especie dependerá de las capacidades y condiciones particulares de cada caso. No hay un tamaño de semilla (o fruto) óptimo para una especie o población, más bien una planta genera una serie de tamaños que le permite adecuarse lo mejor posible a las características del medio ambiente.
La composición del material de reserva de una semilla varía enormemente entre una especie y otra. En general, el contenido de energía es alto, pero éste también varía según la especie. La energía se almacena sobre todo en forma de lípidos, pero también se puede almacenar en forma de carbohidratos (azúcares y almidón) o proteínas. Un ejemplo de esto son las semillas llamadas oleaginosas, las cuales se usan para extraer aceites y grasa (capítulo XI). La cantidad de energía que se almacena en una semilla depende de la forma en que "se guarde". Los lípidos contienen más energía por unidad de peso que los almidones; sin embargo, los primeros son más difíciles de movilizar cuando la plántula requiere de ellos. Así, los carbohidratos son más accesibles que los almidones. Se podría especular que si el tamaño de la semilla está dado por otras presiones de selección —como dispersión o depredación— sería posible que existiera una selección en la forma de almacenar las reservas. Aunque con los lípidos se almacena la mayor cantidad de energía posible en el menor espacio, si lo que se necesita es una respuesta de movilización rápida para el crecimiento inicial, entonces serían más adecuados los carbohidratos. Otro factor que habría que considerar en estas especulaciones es el costo que implica para la planta progenitora la síntesis de cada una de estas diferentes formas de almacenar energía en la semilla.
Por lo anterior, se comprende que el tamaño de las semillas de una especie y las variaciones que presentan no se explican fácilmente. Son el resultado de un esquema complejo en el que interviene la constitución genética de la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales se originó y sobrevivió, bajo las cuales vive y se reproduce con éxito actualmente, de sus necesidades de dispersión y de los mecanismos que ha desarrollado para evitar la depredación, de la inversión requerida para formar las semillas y del número de las mismas, entre otros factores. El hombre realiza una selección de los tamaños de las semillas que utiliza, al igual que la naturaleza lo está haciendo constantemente con las especies silvestres. Sin embargo, todo lo expuesto en este capítulo no debe llevarnos a pensar que el tamaño de la semilla siempre es el resultado de una respuesta adaptativa de la planta.
Entre las semillas las formas son múltiples y complejas (Figura VIII.3). Gran parte de esta variedad está relacionada con la dispersión. En la vida de la planta, la semilla es la etapa más apropiada para la dispersión: no está enraizada, generalmente pesa poco, requiere mínima energía para transportarse y es independiente de la planta progenitora. Algunas de las formas de la semilla se relacionan con los mecanismos particulares utilizados para la dispersión. Por ejemplo, la mayoría de las semillas que pasan por el aparato bucal y el tracto digestivo de animales son esféricas u ovoides, para evitar que las mastiquen y facilitar que resbalen. Las semillas que utilizan corrientes de agua para dispersarse deben incrementar su volumen para mantenerse a flote sin que aumente su peso. Esto se logra incluyendo dentro de la estructura bolsas de aire, tejidos esponjosos, o simplemente aumentando su superficie a costa del grosor (capítulo IX). Las semillas dispersadas por viento pueden presentar alas o pappus (Figuras IX.2 (a) y (b)), lo cual les proporciona formas caprichosas y extrañas.
Figura VIII.3. Fotografía que muestra la gran variedad de formas de semilla
existentes.
Algunas formas que tienen las semillas, como por ejemplo las gramíneas que son pequeñas, alargadas y terminan en forma de punta, les permiten introducirse más fácilmente en las ranuras del suelo. Lo mismo sucede con las semillas redondeadas de tamaño pequeño. Por tanto, son especies que frecuentemente forman parte del banco de semillas.
Las distintas formas de las semillas, sobre todo las de tamaño pequeño, brindan diferentes oportunidades de acomodarse a la microtopografía del suelo, modificando las oportunidades de establecimiento. Si una persona se redujera al tamaño de una semilla pequeña, vería que el suelo es un medio muy heterogéneo que brinda muchas condiciones diferentes. Hay suelos con granos más gruesos, donde el relieve es muy accidentado, y también hay suelos de granos finos que presentan una superficie más plana; los hay con grietas, con mayor capacidad para permanecer húmedos, etc. Dentro de un mismo tipo de suelo hay áreas más protegidas del viento, otras con mayor incidencia de luz y mayores cambios de temperatura a lo largo de un día, otras más cercanas al recorrido habitual de un depredador, etc. Así, dependiendo de todo el ambiente que rodea a la semilla, cada una de ellas encontrará una combinación de condiciones particulares.
Harper y sus colaboradores (1964) realizaron una serie de experimentos muy ingeniosos en los cuales crearon diferentes condiciones microtopográficas variando el tipo de suelo, la textura (tamaño de las partículas, con lotes con pedazos de tierra hasta de 5 cm de diámetro), brindando protección mediante un obstáculo colocado en la maceta con diferentes orientaciones, compactación del suelo, entre otros. Pusieron semillas de varias especies de Plantago, Brassica, Bromus y Chenopodium en cada uno de los diferentes tratamientos. Encontraron que había una germinación y establecimiento diferenciales como respuesta a las condiciones microtopográficas del suelo. Se hicieron experimentos similares con semillas de plantas compuestas de forma y tamaño diferentes, las cuales se sembraron en tres tipos de topografía: lisa, surcos de 10 mm y de 20 mm. Se encontraron marcadas preferencias entre las especies. Por ejemplo, Hypochaeris radicata, una semilla delgada de más de 1 cm de largo, germinó casi en un 100% en el suelo con surcos de 10 mm, 50% en el de 20 y sólo 40% en el liso (Figura VIII.4).
Figura VIII.4. Curvas de germinación para tres especies de hierbas que habitan
un pastizal, con semillas de diferente tamaño y forma. Fueron sembradas bajo
tres condiciones microtopográficas: 1, suelo plano; 2, surcos de 10 mm; y 3,
surcos de 20 mm (tomado de Oomes y Elberse, 1976). Puede verse que dos de las
especies germinan más en el tratamiento intermedio (surcos de 10 mm ). En las
graficas aparece un dibujo de la semilla y la línea indica un tamaño de 2 mm.
La orientación precisa de las semillas en el suelo afecta su probabilidad de germinación. Sheldon (1974) demostró que las semillas de la planta compuesta Taraxacum officinale germinaban con altos porcentajes cuando se colocaban con el eje longitudinal mayor a 45ñ de la horizontal (Figura VIII.5), la cual corresponde a la posición que mantendrían las semillas al caer al suelo con el pappus aún adherido. El contacto entre el suelo y el micrópilo de la semilla por donde se inicia la absorción de agua es determinante. Estos resultados se pueden extrapolar pensando en las diferentes formas de las semillas y la gama de posibilidades que existen. Otro ejemplo es el del pasto Panicum turgidum que tiene un lado plano y otro curvo. Cuando la semilla cae del lado plano hay mayor contacto con el sustrato, por lo que hay una rápida imbibición y germinación.
Figura VIII.5. Germinación de las semillas (aquenios) de Taraxacum officinale,
diente de león, sembrados en diferentes posiciones. Puede verse que la posición
afecta de manera importante el porcentaje de germinación, alcanzándose los valores
más altos en la posición 4 y 9 (tomado de Sheldon, 1974).
También existe una relación entre el tamaño de la semilla y la microtopografía (White, 1968). Usando semillas redondas, lisas y pequeñas de Brassica napus (colza) y de Raphanus sativus (rábano), que difieren en su tamaño (1.5 y 2.5 mm respectivamente), se encontró que germinaban con valores distintos según el grosor del sustrato. En general, el mayor grosor favoreció una germinación más alta para ambas especies; sin embargo, fue la semilla más pequeña la que encontró con mayor facilidad sitios adecuados para germinar.
Algunas semillas, debido a su forma, modifican su posición una vez que han caído al suelo. Las aristas de Bromus madritensis hacen que la semilla se enrosque alrededor de las partículas de suelo, mientras que las aristas extendidas de Bromus rigidus la ayudan a clavarse en el suelo.
Janzen (1983) también relaciona la forma de frutos y semillas con un incremento en la superficie fotosintética. Dice que varios de los frutos, a pesar de que muchas especies tropicales requieren de varios meses para madurar, adquieren su tamaño final poco tiempo después de la floración (Hymenaea courbaril, Lonchocarpus costaricensis, Dalbergia retusa). La ventaja de esto es que se incrementa la superficie fotosintética durante todo el tiempo que el fruto tarda en madurar. Algunas formas también favorecen la dispersión. Por ejemplo, las semillas aladas de Hemiangium excelsum (que pertenecen a la familia de las Hippocrateaceae) contienen tres estructuras en forma de hojas que brindan una mayor superficie, de tal forma que parece que el mismo número de semillas aladas (samaras) se encuentra dentro de una estructura esférica. Así mismo, un fruto joven cubierto de largos pelos multicelulares de color verde, como los de la tiliácea Apeiba tibourbou, incrementa considerablemente su superficie fotosintética con respecto a la misma superficie pero sin pelos o espinas (Figura VIII.6).
Figura VIII.6. Semilla de Apeiba tibourbou, en la que se puede observar
cómo la ornamentación incrementa mucho su superficie.
El intervalo de variación en el número de semillas que produce una planta es probablemente tan amplio como el intervalo de variación en tamaños y formas. Una sola cápsula de la orquídea Cychnoches chlorochilon contiene alrededor de 3 770 000 semillas. Un árbol grande de Betula o Salix de zonas templadas o un árbol de Ceiba o Adansonia de zonas tropicales, producen miles de semillas en un año. En cambio, otros árboles sólo producen entre 10 y 1 000 semillas por año. Algunas herbáceas anuales de regiones secas (Bromus rigidus o Erodium botrys) llegan a producir sólo entre 10 y 20 semillas durante su ciclo de vida, especialmente si crecen bajo condiciones desfavorables.
El número de semillas que produce un individuo en un año puede ser muy variable con respecto al de otro año. Es una característica muy flexible que permite a la planta hacer un uso eficiente de los recursos disponibles. Como se mencionó en los otros apartados, el tamaño de las mismas es producto de distintas fuerzas de selección, por lo que permanece constante. Cuando la planta progenitora dispone de recursos limitados, sacrifica el número de semillas producidas y no el tamaño. Entre los factores que modifican este número está el vigor general de la planta, el número de flores formadas, la eficiencia de la polinización, así como las condiciones fisiológicas y del medio ambiente que existen durante la formación de las semillas.
Algunas especies forman dos o más tipos diferentes de semillas que pueden variar en su forma, tamaño, estructura interna o respuesta fisiológica. Esta capacidad incrementa la flexibilidad de adaptación de una especie a un entorno muy cambiante.
En compuestas, leguminosas y crucíferas es común encontrar un dimorfismo que permite a las semillas usar dos mecanismos de dispersión. Uno de ellos les permite alejarse de la planta progenitora y el otro no parece tener ningún síndrome particular, permitiendo que la semilla caiga cerca de donde se originó. Éste es el caso de algunas especies de Cakile, que habitan en las playas. La parte superior del fruto, que contiene una sola semilla, se desprende y es transportada por el viento o por corrientes marinas. La parte inferior permanece adherida a la planta y cuando ésta muere al cumplir su ciclo de vida anual y queda enterrada por el movimiento de arena característico de ambos ambientes, la semilla también queda enterrada, ocupando un sitio que ya demostró ser exitoso para el establecimiento de esa especie.
Otro ejemplo de dimorfismo en lo que se refiere a la dispersión, es el de la compuesta Hypochaeris glabra. Las flores en la orilla del capítulo forman aquenios, cuyas bases tienen forma de punta, con superficies rasposas y adhesivas y un pappus de cerdas plumosas y densas que le permiten adherirse a la ropa o al pelaje de animales. En cambio, los frutos de la parte central tienen una punta curveada y el pappus está formado por cerdas largas y plumosas bien adaptadas para ser transportadas por el viento.
Algunas especies presentan otras diferencias estructurales. Existen semillas de Suaeda que poseen endospermo y en otras está ausente. Hay semillas de Salsola cuyos embriones tienen clorofila y otras que no.
Las diferencias en forma y tamaño de las semillas también significan diferencias en su respuesta. Así, diversos autores han demostrado que los dos tipos de semillas de la compuesta Bidens pilosa responden de distinta manera durante la germinación: las semillas externas, más pequeñas, presentan un alto grado de latencia, mientras que las semillas internas de mayor tamaño son capaces de germinar en dos días. Este conjunto de respuestas permite que la especie se disperse no sólo en el espacio sino también en el tiempo, lo cual, como hemos visto en capítulos anteriores, es muy importante en la ecología de una especie.
