VII. EDAD DE LAS SEMILLAS

NINGUNA especie vive indefinidamente. Cada especie de plantas y animales vive sólo durante un intervalo característico a esa especie y que puede alargarse hasta cierto punto al prevenir y eliminar o curar enfermedades. Estos intervalos son muy variables, tanto entre plantas como entre los animales. Por dar algunos ejemplos, se ha registrado que, entre los reptiles, la iguana vive 25 años y el cocodrilo 50; entre las aves, el colibrí vive 10 años, la gaviota 30, el águila 40, el perico 50 y el cóndor 60. Entre los mamíferos las cifras son similares: el murciélago 20, el orangután 30-40, el camello hasta 45, el delfín entre 25 y 50 según la especie; la ballena 50 y el elefante 60. El mayor periodo de vida registrado con certeza fue el de un reptil, la tortuga negra de Seychelles que vivió durante 152 años. Actualmente se le considera una especie extinta. Entre las especies vegetales se han registrado edades hasta de varias centenas de años. Así, entre los árboles de bosques templados, Acer rubrum alcanza los 110 años, Pinus australis 225, Acer saccharum y Picea rubens 225, Tsuga canadensis 350, Abies procera 400, Taxodium distichum 600, Sequoia sempervirens 1 000, Sequoiadendron giganteum 2 500 y Pinus aristata 3 000 años.

La historia y los informes con que se cuenta de la vida del hombre en otras épocas indican que el periodo medio de vida se fue incrementando muy lentamente. En la edad media un hombre de 30-40 años ya tenía altas probabilidades de morir. Pocos individuos sobrepasaban esa media. Los conocimientos médicos actuales y la prevención y cura de enfermedades han permitido aumentar ese límite. Sin embargo, es en este siglo cuando se da un brinco en el que la edad media de un ser humano oscila entre los 50-60 años. En la naturaleza los intervalos de vida de los distintos organismos son muy variables.

A las semillas les sucede lo mismo. Sólo viven, y por lo tanto son capaces de germinar (ser viables), durante un periodo determinado que varía para cada especie. Sin embargo, tenemos que diferenciar entre la longevidad fisiológica y la ecológica, o sea aquella que se da en condiciones naturales. Fisiológicamente es posible conservar los tejidos y estructuras, así como las capacidades funcionales de los mismos bajo condiciones artificiales controladas. Ello permite incrementar los intervalos de tiempo durante los cuales las semillas permanecen viables. Para ello, el hombre ha desarrollado técnicas para proteger a las semillas de los daños causados por patógenos y parásitos; y disminuir así su metabolismo de modo que no haya casi actividad celular. Sin embargo, en el momento en que las semillas interactúan con su medio ambiente natural, están sujetas a ser parasitadas y depredadas, aunque por otro lado quizá encuentren las condiciones que promuevan su germinación y por tanto su imbibición e iniciar una intensa actividad metabólica.

Los organismos latentes, entre ellos las semillas y las esporas, son muy resistentes a las condiciones ambientales adversas, tales como bajas temperaturas, ataques microbianos y aun irradiación.

LAS SEMILLAS COMO SISTEMAS CON BAJO CONTENIDO DE AGUA

Las células de plantas y animales tienen un alto contenido de agua. En los seres vivos este contenido de agua oscila entre 65 y 96% del contenido total de sustancias, o sea que es el compuesto más abundante. Una de sus propiedades más importantes es la de ser un solvente universal, lo cual significa que un alto numero de sustancias es capaz de disolverse mejor en el agua que en cualquier otro líquido. Así, muchas de las reacciones que tienen lugar en los organismos vivos se llevan a cabo en presencia del agua. Otra de sus propiedades importantes es la de ser un compuesto relativamente estable, es decir, que participa en muchas reacciones químicas intercelulares, sin alterarse ante la acción de enzimas específicas.

El agua es fundamental en la vida de plantas y animales. El tejido de una planta, cuando ésta crece activamente, contiene entre 80 y 90% de agua, y una de las principales funciones de la raíz es justamente la de captar agua. Cuando baja el contenido de humedad de las células, se alteran los procesos normales de éstas. La actividad enzimática se detiene debido a que la difusión de sustancias y productos se hace difícil. Cuando los tejidos se van secando al perder agua, cambia el estado físico del agua restante. Cuando hay agua libre presente, el citoplasma está en estado de solución, y la difusión y actividad enzimática se desarrollan normalmente. Al perderse agua, los coloides celulares entran en una fase de gel en la cual no existe la difusión ni el transporte. Si se pierde aún más agua, sólo queda la que está físicamente adsorbida en las sustancias coloidales. Por tanto, aunque haya agua presente, ésta se encuentra inmóvil, firmemente unida a las macromoléculas, y por tanto es poco probable que se dé la difusión. De esta manera desaparece la actividad enzimática y con ella el metabolismo normal.

Una de las características más sobresalientes de las semillas es su capacidad para tolerar la desecación. En general las semillas contienen una humedad mucho menor que la de otras células de la planta (4-16% contra 65-90%). Además, muchas semillas toleran una deshidratación aún mayor, lo cual ayuda a almacenarlas. Sin embargo, la mayoría de las semillas de árboles tropicales no toleran la desecación, por lo cual resulta difícil su almacenamiento.

Hay otros organismos que son capaces de tolerar fuertes desecaciones. Entre ellos está el polen, las esporas y algunos miembros de los distintos grupos animales.

Cuando el nivel de hidratación es muy bajo, el metabolismo se detiene y no se aprecia ningún signo de vida. Un pequeño incremento en la cantidad de agua permite reiniciar muchas de las funciones y actividades características de los seres vivos.

LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS: HALLAZGOS DE SEMILLAS ANTIGUAS

El hallazgo de semillas a las que se atribuyen muchos años de edad siempre ha resultado de interés para el hombre. Sin embargo, como exalta su curiosidad, le ha sido fácil tomar decisiones apresuradas y la información se ha llenado de errores e interpretaciones equivocadas. Se tienen pocas pruebas contundentes que permitan asignar una edad a las semillas. Cuando las pruebas son sólo circunstanciales, el hallazgo carece de valor científico y siempre quedará la duda. Para conocer la edad de la semilla se utiliza la prueba del radiocarbono 14, la cual es muy exacta. Otras pruebas indirectas como datar material o artefactos asociados, consideraciones culturales o estratigráficas no son exactas y a veces introducen muchos errores. La única prueba real para saber si están viables es que germinen.

Las condiciones de almacenamiento, como se ha visto, son muy importantes. Los hallazgos mejor preservados se localizan en climas muy secos, en ambientes congelados o carentes de oxígeno. Estas condiciones han permitido que fisiológicamente las semillas se conserven en buen estado y sean capaces de germinar cuando se les coloca en condiciones adecuadas.

Semillas recuperadas en sitios arqueológicos han brindado información muy valiosa sobre la forma de vida de antiguas civilizaciones, así como sobre el desarrollo evolutivo de nuestros cultivos actuales. Por tanto, aunque esas semillas no estén viables, su recuperación ha sido de gran interés.

Se han recuperado muy distintos tipos de semillas de los antiguos sitios arqueológicos en Egipto. En las pirámides asociadas a las tumbas de faraones importantes existen numerosas historias e informes escritos acerca de la viabilidad de las semillas encontradas. Entre las principales especies de semillas recuperadas está el trigo (de las especies Triticum dicoccon y T. durum), la cebada y los chícharos. Se han encontrado muestras que se considera provienen de 5 000 años a.C., hasta muestras de 100 años d.C. Ninguna de ellas ha sido capaz de germinar. Estas semillas estuvieron sujetas a la influencia de líquidos de embalsamar que posiblemente afectaron su viabilidad desde un inicio; otras muestran signos de carbonización, lo cual es frecuente en muchos de los restos. Probablemente eran sometidas a altas temperaturas antes de colocarlas en la ofrenda. Las condiciones a las que estuvieron sujetas antes del "almacenamiento" hicieron imposible su germinación.

Uno de los datos más interesantes acerca de la longevidad de las semillas corresponde al caso de una semilla de Canna compacta (de la familia Cannaceae). Ésta se encontró dentro de la cáscara de una nuez que servía como sonaja en un sitio prehispánico en el noroeste de Argentina, en Santa Rosa de Tastil. El análisis de carbono 14 de la semilla reveló una edad de 550 años; a su vez, la cáscara de nuez se analizó con el mismo método, dando una edad de 1362 + 73 años. Por lo tanto, la semilla de Canna tenía una edad de 600 años en el momento de germinar. La explicación a esta longevidad extrema se debe a la aridez del sitio donde se preservó y a la extrema dureza de la testa.

Otro ejemplo bien documentado es el de las semillas recuperadas de ladrillos de adobe de edificios históricos en el suroeste de California, EUA y norte de México. Una semilla de la leguminosa Medicago polymorpha germinó a la edad aproximada de 200 años. En este caso también ayudó el medio ambiente árido del sitio arqueológico y la testa dura de las semillas.

Otros hallazgos importantes se han hecho en zonas árticas, donde las semillas han quedado atrapadas y preservadas en el hielo. Semillas de otra leguminosa (Lupinus arcticus) se recobraron en Canadá durante una operación minera, a una profundidad entre 3 y 6 metros. Se encontraron, asociados a las semillas, restos de un lemming que hoy en día ya no se encuentra en esa región. Desafortunadamente, las semillas no se fecharon mediante radiocarbono 14, por lo que la edad tentativa de 10 000 años no puede ser validada.

Los frutos de Nelumbo nucifera (planta acuática de la familia de las Nymphaceas) obtenidos de ejemplares de herbario han germinado después de estar almacenados durante 100-200 años. Semillas de esta especie encontradas en una zona pantanosa (en condiciones anaeróbicas) de China germinaron después de haber permanecido enterradas durante 340 a 430 años. Se ha informado de la existencia de semillas viables de esta misma especie después de más de 1 000 años de enterramiento; sin embargo, varios de estos resultados no han sido totalmente aceptados.

Otra fuente interesante para obtener semillas son los ejemplares de herbario. Cuando se requiere saber a qué especie pertenece una planta se corta un pedazo con flores o frutos, se seca entre hojas de papel y se deposita en un herbario, junto con su etiqueta de colecta. En dicha etiqueta deberá aparecer, entre otros datos, la fecha en que se colectó el ejemplar. Obviamente, esto limita la edad de los ejemplares al tiempo que tienen de existir los herbarios; sin embargo, brindan información muy exacta sobre la edad de semillas viables.

Entre las semillas obtenidas de ejemplares de herbario que han germinado se encuentran varias leguminosas, las cuales tenían entre 100 y 158 años. Como ejemplos de ello están Cassia bicapsularis con 115 años y Cassia multijuga con 158, Goodia lotifolia con 105 y Trifolium pratense con 100. Entre las Nymphaceaes se encontraron varias especies de Nelumbo que permanecieron viables muchos años (entre 121 y 193).

Finalmente, es interesante conocer los resultados que se están obteniendo con algunos experimentos en los cuales se realizan pruebas de germinación periódicas con semillas almacenadas. El experimento que más tiempo ha funcionado es el de W. J. Beal realizado en Michigan, EUA. En 1879 enterró veinte botellas con semillas de veinte especies de malas hierbas comunes en la zona. Las semillas estaban revueltas con arena húmeda y los frascos fueron enterrados boca abajo en el suelo. Cada cinco años, y actualmente cada diez años, se saca una muestra de las semillas y se pone a germinar. Después de 50 años la cuarta parte de la muestra aún tenía semillas vivas; cien años después sólo tres especies permanecieron viables.

Uno de los experimentos que ha empleado más especies es el de J. W. T. Duvel en Virginia, EUA. Colocó semillas de 107 especies en macetas tapadas, y las enterró a 20, 56 y 107 cm de profundidad. Lo inició en 1907 y duró 39 años. Entre las especies que se mantuvieron viables durante los 39 años está el trébol Trifolium hybridum.

Finalmente, otro experimento importante de mencionar es el de Went en California, EUA. El experimento se inició en 1949, con 98 especies de la flora de California, las cuales se quedaron en frascos al vacío, sellados en forma hermética. Periódicamente se extraen muestras de las semillas para comprobar si aún son capaces de germinar. Se ha encontrado que muchas de ellas han permanecido viables, y aún se cuenta con suficientes muestras como para seguir probando su longevidad durante muchos años más.

Como puede verse, son pocos los datos comprobables acerca de la edad de las semillas y su viabilidad. Sin embargo, revelan la gran capacidad que tienen algunas especies para permanecer vivas, desde el punto de vista fisiológico. Sin embargo, desde el punto de vista ecológico esta información no tiene mucho valor, ya que son casos aislados que se mantuvieron bajo condiciones muy particulares, y en los cuales difícilmente se habría establecido en forma espontánea la plántula.

Desde una perspectiva ecológica, aunque son importantes los datos aislados de longevidad extrema encontrados en algunas semillas, resultan aún más interesantes los datos de longevidad y comportamiento de semillas sometidas a las condiciones de humedad, temperatura y composición de gases que se dan todos los días bajo condiciones naturales de almacenamiento de las semillas, o sea en el suelo. El que una semilla sea capaz de sobrevivir muchos años después de almacenada bajo determinadas condiciones artificiales tiene importancia desde el punto de vista de su fisiología y también para conocer bajo qué condiciones se puede alargar su viabilidad. Sin embargo, la permanencia de la información genética de ese individuo (y en última instancia de la especie) dependerá de su capacidad para perdurar en el ambiente, germinar, establecerse y reproducirse con éxito. Eso es lo que dará lugar a una población con numerosos individuos. Por lo tanto, lo más interesante son las condiciones bajo las cuales las semillas se mantienen viables y la capacidad que tienen de hacerlo bajo las condiciones que frecuentemente encuentran.

ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS EN EL SUELO (BANCO DE SEMILLAS)

Al dispersarse, las semillas son transportadas a distintas distancias de la planta progenitora (capítulo IX). No todas encuentran en ese momento o en ese lugar las condiciones favorables para germinar, por lo que permanecen latentes (véanse los capítulos IV, V y VI). Este estado puede durar desde unos pocos días hasta varios años. Algunas de las semillas se incorporan al suelo y quedan ligeramente enterradas, formando parte de lo que se conoce como banco de semillas. Con el tiempo quizá afloren nuevamente a la superficie y germinen.

Cuando se remueve la tierra de un jardín o se abandona un campo después de haberlo cultivado, con las primeras lluvias empieza a germinar gran cantidad de semillas que habían estado latentes en el suelo. Puede ser que formen parte del banco de semillas o que provengan de plantas cercanas que están fructificando. El proceso mediante el cual un suelo se va cubriendo de vegetación y de poblaciones de diferentes especies de plantas que se van reemplazando se llama sucesión. Este proceso permite el restablecimiento de una comunidad semejante a la que había antes de que fuera talada o eliminada la vegetación original.

Darwin llevó a cabo una de las primeras observaciones sobre la existencia de un banco de semillas en 1859. Tomó un poco de lodo de una charca cercana y lo puso en una taza. Al contar el número de plántulas que aparecieron durante seis meses obtuvo un total de 537.

Para tener idea de la gran cantidad de semillas que están en el suelo, a continuación se listan los datos de la cantidad de semillas por metro cuadrado encontradas en varios tipos de comunidades:

 

bosques	1 000-10 000	semillas / m2
pastizales	10 000-10 000 000	semillas / m2
cultivos	10 000-  1 000 000	semillas / m2

 

¿Qué le sucede a una semilla cuando cae al suelo?, ¿cómo llega a formar parte del banco de semillas? John Harper, uno de los investigadores ingleses que más han aportado a la ecología de las poblaciones de plantas, elaboró un esquema (Figura VII.1) donde se puede ver la dinámica del banco de semillas. Al igual que todo en la naturaleza, el banco de semillas no es estático y tiene una actividad y dinámica propias. Las semillas entran y salen constantemente del banco. Entran por la lluvia de semillas, y salen cuando desaparecen las semillas; esta desaparición se debe en primer lugar a que germinen; en segundo lugar a que se mueran por envejecimiento o que sean atacadas por hongos, bacterias, etc. y tercero, a que sean depredadas por otros organismos (capítulo X). Las semillas tienen todavía un cuarto destino posible: permanecer latentes formando parte del banco de semillas.

Figura VII.1. Esquema de la dinámica de las semillas presentes en el banco de semillas del suelo. A través de la lluvia de semillas se produce una entrada al banco, en el cual las semillas permanecen latentes; también puede ocurrir que, a través de un estímulo se promueva su germinación, desapareciendo entonces del banco. Las semillas también pueden ser eliminadas por depredación, senectud o descomposición por ataque de microorganismos (tomado de Harper, 1977).

En la figura VII.2 se muestra el porcentaje de semillas de dos especies de Ranunculus en dos épocas del año —abril y diciembre—. Se ve que las dos especies tienen un comportamiento muy diferente. En la primera (Ranunculus repens), gran parte de las semillas quedan latentes en el suelo, pero con el tiempo casi la mitad son depredadas; muy pocas logran germinar. En la segunda especie (Ranunculus acris), aproximadamente la mitad germina y la otra mitad queda latente, pasando a formar parte del banco de semillas. Para el mes de diciembre la mitad de éstas había sido depredada y muy pocas habían germinado. Así, vemos que la primera especie mantiene numerosas semillas dentro del banco, hasta que haya condiciones adecuadas para germinar; en cambio, en la segunda especie germina una buena parte de las semillas y las restantes se incorporan al banco. Constituyen dos formas diferentes de buscar una mayor sobrevivencia de la progenie. Ambas especies han tenido éxito, pues siguen presentes en los campos de cultivo donde fueron estudiadas originalmente. Así, las semillas en el banco frecuentemente son la progenie resultante de individuos que existieron hace muchos años.

Figura VII.2. Gráficas que muestran el destino de las semillas de Ranunculus repens (A) y de Ranunculus acris (B) a través del tiempo. De 100% de las semillas sembradas en el suelo se puede ver que cierto número germina (G), otro se mantiene latente (LF), uno más presenta latencia secundaria (LS), otro se descompone (L) y el resto depredado. El comportamiento de las dos especies difiere. En el primero las semillas estan latentes y con el tiempo algunas germinan y de las restantes un alto número son depredadas y otras se mantienen latentes. En la segunda especie, más de la mitad de la población sembrada germina en tres meses, rompiendo la latencia que presentaba; aproximadamente una cuarta parte es depredada y otro tanto se descompone (tomado de Sarukhán, 1974).

No todas las especies tienen semillas que se incorporen al banco de semillas. En general, las semillas de tamaño pequeño son las que forman bancos de semillas persistentes en el suelo. Probablemente el tamaño pequeño les ayude a que se entierren, ya que pueden caber y deslizarse más fácilmente en los diminutos resquebrajamientos del suelo. Entre las especies que característicamente forman parte del banco de semillas están las malas hierbas que acompañan a los cultivos. En cambio, las especies de árboles del bosque y sobre todo de las selvas, rara vez forman bancos de semillas. Las semillas germinan apenas caen y la plántula detiene su crecimiento y permanece latente hasta que aparezcan condiciones que le permitan crecer y reproducirse.

En general, aquellos ambientes que frecuentemente son perturbados, ya sea por el hombre (cultivos) o por causas naturales, presentan bancos con gran cantidad de semillas. Cuando hay una perturbación que destruye la vegetación, la única forma de que la especie perdure en el sitio es estando presente, por ejemplo en el banco de semillas. De esa manera, en el momento en que se abren huecos hay semillas que detectan el cambio de condiciones y que con poca humedad pueden germinar.

Los bancos de semillas de distintas especies varían según su persistencia en el suelo. Hay bancos transitorios que sólo permanecen en el suelo unos cuantos meses. En el caso de las especies con este tipo de bancos, las semillas se forman y dispersan, quedando almacenadas durante unos meses en el suelo y germinando en forma masiva cuando existen las condiciones adecuadas. En cambio, hay otras especies que forman bancos persistentes a través de los años. En estos casos, para cada especie siempre hay semillas representantes de varias generaciones que se van sumando. En algunos casos, el número de semillas que queda latente en el banco es pequeño ya que muchas germinan cada año; en otros casos sucede lo contrario, ya que pocas semillas germinan y muchas quedan latentes en el banco.

El banco de semillas no alcanza grandes profundidades. La mayoría queda a 2 o 3 centímetros (Figura VII.3); más allá de 10 centímetros se encuentra menos de 1% de las semillas.

Figura VII.3. Profundidad a la que se distribuyen las semillas que integran el banco. Puede verse que no pasan de 10 cm (tomando de Chippindale y Milton, 1934).

Si se analiza la composición de las especies presentes en el banco y se compara con las especies que forman la vegetación del lugar, se ve que no siempre coinciden. En los lugares más perturbados la coincidencia es mayor; en los bosques y selvas es mucho menor. Se ha visto que las semillas de tamaño pequeño se producen en mayor cantidad (capítulo VIII), se dispersan más ampliamente (capítulo IX) y forman bancos de semillas; por lo tanto, es frecuente que estén presentes no sólo en el sitio donde están creciendo físicamente las plantas progenitoras, sino también en los sitios donde se están dispersando. Por ello, el banco de semillas de bosques y selvas tiene un alto contenido de este tipo de semillas y no es una copia fiel de la vegetación que está creciendo a su alrededor. El conocer su composición y dinámica nos permitirá valorar su participación e influencia en la regeneración y restablecimiento de la comunidad, cuando ésta ha sido dañada.

El conocimiento de la dinámica del banco de semillas tiene gran importancia práctica para los sistemas agrícolas y forestales, al igual que para la conservación de comunidades naturales. En los cultivos, gran parte del banco de semillas está formado por las malas hierbas, las cuales salen a la superficie y germinan cuando se ara el campo. Compiten con los cultivos por agua y nutrientes o impiden el paso de la luz con su sombra, logrando que baje la productividad de las plantas. Un ejemplo de la capacidad de adaptación de estas hierbas a los sistemas agrícolas y métodos de cultivo del hombre es el de la linaza (véase el capítulo XI). El conocimiento de la viabilidad y longevidad de las semillas de estos bancos, las condiciones que disparan su germinación, los agentes patógenos que las pueden afectar, etc., es de gran importancia para establecer mecanismos adecuados de control.

Dentro de un ecosistema natural hay un recambio constante de individuos viejos por individuos jóvenes. La composición general se mantiene, pero los individuos de todas las especies se van reemplazando. Cuando muere un árbol viejo se abre un hueco y muchas veces se llena con plantas cuyas semillas estaban en el banco y que germinaron al cambiar las condiciones. Con el tiempo van a ser reemplazadas con plantas de la propia comunidad y así el hueco desaparecerá completamente. Por eso es importante conocer los mecanismos de cicatrización de la comunidad y saber qué especies están presentes en el banco y cuáles no. Este último punto es muy importante, ya que como se había mencionado anteriormente, las semillas de muchos árboles no se incorporan al banco y cuando sobreviene una perturbación no están presentes para participar en este proceso de cicatrización. Por ello es necesario que existan fuentes, es decir, plantas que se estén reproduciendo regularmente y que estén produciendo semillas de modo que a través de la lluvia de semillas ayuden en la regeneración del hueco, y de esta manera se mantenga la composición y estructura de la comunidad.

Existen otras formas de almacenamiento natural de las semillas. En algunas especies, los frutos permanecen cerrados en el árbol durante muchos meses. Las semillas están maduras, pero permanecen latentes hasta que son liberadas y caen. Algunas veces se necesita un estímulo externo, como el fuego, para que los frutos se abran y las semillas caigan. Este es el caso de muchas especies de árboles y arbustos de las regiones áridas de Australia que están adaptados al fuego. Los frutos de especies como Eucalyptus, Banksia, Casuarina, Hakea, Leptospermum, entre otras, mantienen sus semillas dentro de los frutos cerrados durante décadas, y éstos se abren y liberan los frutos después de un fuego. En este tipo de comunidades el fuego elimina toda la vegetación herbácea y arbustiva que cubre el suelo, las cenizas se incorporan como nutrientes al suelo y germinan las semillas recién caídas libres de la competencia de otras plantas. Una adaptación similar se ve en los conos de algunas especies de pino (Pinus banksiana, P. serotina, P. attenuata, P. contorta), los cuales se abren y dejan caer las semillas después de un fuego.

Los fuegos que incendian un bosque tienen diferentes características tanto de duración como de intensidad. Esto depende, por un lado, de la cantidad (acumulación de material muerto, contenido de humedad que presenta, estructura de la vegetación) y de la composición (presencia de compuestos orgánicos secundarios) del material combustible. Este material está formado por las plantas y restos de las mismas. La duración del fuego depende también del clima (vientos y lluvias). La combinación de todo esto hace que el fuego alcance distintas temperaturas. Los fuegos que no son muy intensos alcanzan temperaturas que no llegan a calentar más abajo de la superficie del suelo. Todo aquello que se encuentra en la superficie y uno o dos centímetros por debajo muere, pero lo que está más abajo no se ve afectado. De esta manera, muchas semillas que forman parte del banco no son dañadas y siguen siendo capaces de germinar. Ejemplos de estas especies son Acacia spp., Lupinus luteus y Ceanothus sanguineus, entre otras.

DAñOS PRODUCIDOS DURANTE EL ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS

Desde el punto de vista fisiológico, es posible buscar las condiciones más adecuadas para que las semillas de cada especie duren en estado viable, o sea vivas, durante el mayor tiempo posible. En este campo ha habido grandes mejoras debido a que el hombre necesita almacenar granos, comercializarlos, exportarlos, etc. La creación de bancos de germoplasma también ha requerido el desarrollo de técnicas que permitan mantener vivas a las semillas el mayor tiempo posible. En el caso de los granos y semillas que se van a usar para alimento, se busca mantenerlos en buen estado y protegerlos del ataque de microorganismos y otros peligros. En el caso de que se vayan a sembrar para producir nuevas plantas, aparte de lo anterior se requiere que mantengan su capacidad de germinar y de producir una planta sana y vigorosa. Uno de los requerimientos más importantes para conservar las semillas vivas es mantenerlas con un contenido de humedad bajo y constante. Para ello hoy en día se secan artificialmente, de preferencia a bajas temperaturas, y se colocan en recipientes sellados herméticamente para evitar que se vuelvan a hidratar al entrar en contacto con la humedad atmosférica. Otro requerimiento para mantener la viabilidad es almacenarlas a bajas temperaturas y en ambientes pobres en oxígeno. Todo ello ayuda a evitar el envejecimiento y la degeneración de los tejidos celulares.

Existen tres teorías generales para explicar el envejecimiento:

a) La primera plantea que con el paso del tiempo se va acumulando una serie de sustancias, resultado del metabolismo que el organismo desarrolla para mantener su vida diaria. Se cree que estas sustancias inactivan enzimas al igual que ácidos nucleicos, hacen que las membranas celulares ya no cumplan su función de intercambio (funcionar como barreras selectivamente permeables) y producen la acumulación de materiales metabólicamente inertes, así como de sustancias mutagénicas.

b) Una segunda teoría plantea que debido al uso constante, los organelos que están dentro de las células, las propias células y los órganos se vuelven insuficientes.

c) La tercera teoría plantea que el número de mutaciones aumenta con la edad. Con el paso del tiempo, un organismo se vuelve más ineficiente al incrementarse el número de mutaciones, muchas de las cuales hacen que se produzcan proteínas defectuosas y que se afecte el ADN (ácido desoxirribonucleico).

Durante el almacenamiento de semillas se acumulan daños genéticos que se manifiestan en forma de aberraciones cromosómicas que se producen durante las primeras fases de la división celular de la germinación. Debemos recordar que la primera fase de la germinación, o sea la emergencia del embrión, se debe a la elongación de las células ya existentes más que a una división celular. Por lo tanto, muchos de los efectos del envejecimiento se manifestarán no tanto durante la germinación sino durante la diferenciación celular y formación de la plántula.

Uno de los aspectos que más importan al agricultor y al tecnólogo en el manejo de las semillas, es el vigor de la plántula que emerge de una semilla. Si restringimos nuestra concepción del papel biológico de una semilla y lo consideramos desde un punto de vista práctico como "el proteger y alimentar a las células del embrión hasta que la plántula se establezca", entonces este proceso o papel se mide por la eficiencia con que una nueva planta se establece y completa su ciclo de vida. A este desempeño de la planta se le llama vigor.

Dentro del contexto económico, el vigor de las plantas es muy importante. Por ejemplo, en un cultivo se sigue una serie de instrucciones relativas a la forma de sembrar y cuidar las plantas, tales como la época del año en que se siembra, la preparación del campo, la variedad de semilla, la distancia de siembra, la profundidad a la que se pone la semilla y el número de éstas que se emplea, la frecuencia de riego, etc. Todo ello tiene como objeto asegurar una alta germinación, producir plantas sanas y del mayor tamaño posible, que maduren al mismo tiempo para que se facilite la cosecha. Sin embargo, esto no siempre resulta y de ahí que se continúe trabajando para entender qué factores son los que afectan el vigor de una planta.

Gran cantidad de factores ambientales presentes tanto en la etapa de formación de las semillas como en el establecimiento de la planta afectan el vigor. El vigor lo tiene no sólo la plántula que está emergiendo y estableciéndose sino también la planta adulta. Por ejemplo, se ha encontrado que diferencias en el tamaño de los chícharos que se siembran influyen en la cantidad producida y cosechada. Por tanto, una forma de medir el vigor es a través de la cosecha producida.

También se puede medir el vigor durante la germinación y el establecimiento de la plántula. La velocidad de la germinación es una de las medidas más aceptadas. Así, se ha visto que las primeras semillas de algodón en germinar son las que producen las plántulas que tienen mayor probabilidad de sobrevivir y más fibras de algodón por planta. Se ha comprobado que existe esta relación en otras plantas, como por ejemplo Pinus ponderosa, en donde se encontró que sólo las primeras plántulas que emergieron pudieron sobrevivir hasta la segunda estación de crecimiento. Se considera que la velocidad de germinación es el tiempo que requiere un lote de semillas para alcanzar la máxima germinación. Por lo general, se considera que una semilla germinó cuando la radícula emerge, ya que es un momento que claramente se puede apreciar y definir. En fases posteriores de crecimiento es difícil distinguir un momento particular, por lo que la definición anterior es la más aceptada.

ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TEMPLADAS

Desde el momento en que el hombre se volvió agricultor tuvo la necesidad de almacenar semillas para plantarlas al siguiente año. En un principio dependía de los medios que tenía a su alrededor, como canastos, ollas de barro y aun agujeros en el suelo. Tenía que mantenerlas viables y evitar que fueran atacadas por pestes y plagas. Las distintas civilizaciones conforme avanzaron tanto social como técnicamente, crearon silos para almacenar los granos y semillas. Por ejemplo, los mayas utilizaron hoyos en el suelo llamados chultunes.

Hoy en día se sabe que es posible almacenar y mantener viables muchas semillas si se siguen ciertas reglas. En primer lugar debe disminuirse su contenido de humedad. En general, para que una semilla sobreviva a la desecación a que se le somete, la pérdida de humedad debe ser lenta y a temperaturas bajas. Cambios bruscos en el contenido de humedad hacen que la membrana celular se rompa, liberando el citoplasma y produciendo la muerte de la célula. Posteriormente debe almacenarse a bajas temperaturas y evitar fluctuaciones del ambiente (temperatura y humedad) en que se mantiene.

Muchas de las semillas que se almacenan por periodos extensos no son muy grandes y al desprenderse de la planta progenitora ya tienen un bajo contenido de humedad (menor de 20%). La testa o cubierta externa de la semilla, cuando permanece intacta protege a la semilla de una posterior desecación y de los cambios diarios de humedad que se producen en el medio ambiente. Sin embargo, para almacenarla, se hace que este contenido de humedad se vaya disminuyendo lentamente hasta tener un valor cercano al 4-6%. Esta baja cantidad de agua dentro de las semillas incrementa su tolerancia a las temperaturas bajas, por lo que muchas de ellas pueden almacenarse a cero grados. La baja cantidad de agua evita los daños que produciría la congelación y formación de cristales de dicha agua.

Para almacenar semillas se recomienda en primer lugar bajar el contenido de humedad lentamente hasta alcanzar un valor de 4-6%. Esto se logra colocando las semillas en una corriente de baja humedad hasta que alcancen el nivel deseado. Después se colocan las semillas en contenedores que se cierran herméticamente, en compañía de alguna sustancia deshidratante como gel de sílice. Se guardan en refrigeradores o cuartos fríos a temperaturas constantes entre -10 y -20ñC.

Entre las semillas que pueden almacenarse están muchas de las que el hombre cultiva para su alimentación, de plantas anuales, de árboles perennes de bosques templados y de plantas provenientes de zonas secas. En general, en condiciones naturales las semillas de estas especies no germinan inmediatamente después de dispersarse. Tienen que permanecer latentes y sobrevivir durante cierto periodo antes de encontrar condiciones adecuadas para germinar y establecerse.

A continuación se presentan datos de la viabilidad promedio de algunas especies de interés agrícola y comercial, donde se aprecia el tiempo que pueden permanecer almacenadas:

 

	Avena sativa	avena	13 años
	Beta vulgaris	betabel	16 años
	Hordeum vulgare	cebada	7 años
	Lens culinaris	lenteja	11 años
	Linum usitatissimum	linaza	9 años
	Lupinus angustifolius	—	4 años
	Lycopersicon esculentum	jitomate	25 años
	Medicago sativa	alfalfa	11 años
	Phaseolus autifolius	frijol	10 años
	Phaseolus coccineus	frijol	8 años
	Phaseolus lunatus	frijol	13 años
	Phaseolus vulgaris	frijol	16 años
	Pisum sativum	chícharo	16 años
	Ricinus communis	ricino	13 años
	Secale cereale	centeno	6 años
	Spinacia oleracea	espinaca	13 años
	Trifolium hybridum	trébol	6 años
	Trifolium pratense	trébol	5 años
	Triticum aestivum	trigo	8 años
	Triticum turgidum	trigo	9 años
	Vicia faba	haba	16 años
	Vicia sativa	haba	8 años
	Zea mays	maíz	10 años

 

Muchas semillas de plantaciones forestales de zonas templadas son almacenadas durante largos periodos: Pinus, Eucalyptus, Ulmus, etc. En el siguiente cuadro se dan algunos datos sobre el tiempo que han permanecido almacenadas algunas especies de árboles de bosques templados y el porcentaje de viabilidad que presentan después de dicho lapso. El asterisco significa que se mantiene el mismo porcentaje de germinación que se tenía al inicio del almacenamiento.

 

		Tiempo de
	Especie	almacenamiento	Germinación
		(años)	(%)
	Abies concolor	7	62
	Abies nobilis	16	33
	Acer negundo	1.5	*
	Alnus glutinosa	2	*
	Cedrus libani	5	48
	Cupressus goveniana	11-20	9-66
	Cytisus albus	51	78
	Eucalyptus globulus	20	2
	Fraxinus excelsior	7	35
	Juniperus monosperma	21	54
	Larix decidua	3	60
	Picea abies	10-15	*
	Picea engelmannii	7	54
	Pinus attenuata	11-20	71-87
	Pinus caribaea	7	93
	Pinus contorta	10-30	40
	Pinus elliotti	15	88
	Pinus lambertiana	17	25
	Pinus patula	21	61
	Pinus ponderosa	10	*
	Pinus radiata	21	86
	Pinus taeda	15	89
	Populus balsamifera	2	70
	Populus tremuloides	2	*
	Pseudotsuga macrocarpa	4	*
	Quercus borealis	3	*
	Quercus lamellosa	0.5	*
	Quercus petraea	3	*
	Quercus velutina	0.3	100
	Robinia pseudiacacia	20	31
	Salix caprea	0.5	*
	Salix urbaniana	1	60
	Sequoia gigantea	8-24	*
	Sequoia sempervirens	11	7
	Thuja plicata	7	34
	Ulmus americana	15	75
	Ulmus laevis	1	8

 

Como puede verse en la tabla anterior los valores de algunas especies de árboles templados son altos. Algunos de ellos, bajo mejores condiciones de almacenamiento, pueden aún superarse. Sin embargo, hay especies más difíciles de almacenar, como los encinos.

ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TROPICALES

Un grupo numeroso de semillas plantea grandes dificultades, hasta el momento insuperables, para almacenarlas sin que pierdan su viabilidad. Muchas de ellas son semillas provenientes de ambientes tropicales.

Las semillas han sido clasificadas en dos grandes grupos, de acuerdo con su comportamiento bajo condiciones de almacenamiento. Aquellas semillas cuya viabilidad se prolonga cuando se disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas temperaturas se denominan semillas ortodoxas. En cambio, aquellas que mueren cuando el contenido de humedad se disminuye o cuando se baja la temperatura y que por lo tanto no pueden almacenarse se conocen como semillas recalcitrantes.

Las semillas que pertenecen a este último tipo generalmente son grandes y presentan altos contenidos de humedad al dispersarse. Tienden a germinar rápidamente. Esto hace que la conservación de semillas en zonas tropicales sea problemática. Son propias de plantas arbóreas de comunidades del trópico húmedo y de los bosques templados caducifolios.

Algunos ejemplos de la viabilidad de semillas de árboles tropicales se presentan en la siguiente lista. El asterisco significa una considerable pérdida de viabilidad.

 

		Tiempo de
	Especie	almacenamiento	Germinación
		(días)	(%)
	Achras zapota	60	60
	Andira jamaicensis	45	80
	Astrocaryum tucuma	30	90
	Bernoullia flammea	700	15
	Brosimum alicastrum	30	0
	Byrsonima crispa	30	0
	Cedrela mexicana	700	10
	Cedrela taona	365	0
	Cinchona officinalis	250	*
	Cinnamomum camphora	545	0
	Cordia alliodora	30	0
	Dialium guianense	30	90
	Dipterocarpus alatus	7	0
	Gliricidia sepium	90	68
	Guaiacum officinale	30	20
	Guarea trichiloides	30	0
	Guazuma ulmifolia	30	0
	Hymenaea courbaril	700	55
	Koompassia malaccensis	35	8
	Litchi chinensis	23	8
	Mangifera indica	120	17
	Manilkara bidentata	30	0
	Muntingia calabura	30	0
	Nectandra rubra	30	0
	Ocotea moschata	90	0
	Pithecelobium saman	90	57
	Poulsenia armata	120	0
	Podocarpus coriaceus	90	12
	Psidium guajava	545	56
	Shorea acuminata	21	8
	Spondias mangifera	365	16-25
	Swietenia mahogani	700	0
	Vatairea paraensis	30	80

 

A partir del análisis de la viabilidad de semillas de 245 especies de árboles de zonas templadas, después de diferentes periodos de almacenamiento se obtuvo que, en promedio, las semillas pueden estar almacenadas alrededor de ocho años y obtener una germinación cercana a 20%. En contraste, los datos de 170 especies de zonas tropicales, como los presentados en la lista anterior, dan una media de tiempo de almacenamiento de poco más de 300 días, o sea menos de un año, para mantener ese mismo porcentaje de germinación. A pesar de que los datos son imprecisos, pues la germinación está en función de las condiciones de almacenamiento y un promedio nos dice poco de la variabilidad dentro y entre las especies, nos permiten apreciar la diferencia tan grande que existe entre las especies de estos dos ambientes.

La imposibilidad para mantener viables semillas de ambientes tropicales trae importantes problemas desde el punto de vista de la conservación de la naturaleza. Investigadores mexicanos, como Carlos Vázquez-Yanes, han venido desarrollando trabajos para entender el funcionamiento de estas semillas y así poderlas preservar.

PRUEBAS DE VIABILIDAD

La determinación detallada y segura del estado de las semillas y la extrapolación de esa información para manejar probabilidades de germinación, viabilidad, etc., constituyen una preocupación importante. En cuanto a las semillas agrícolas se han desarrollado técnicas complejas y reglas universales para comparar respuestas de distintas variedades y especies (Justice, 1972). Se han creado asociaciones internacionales con publicaciones periódicas para fomentar la comunicación entre los interesados en la tecnología de las semillas. Ellas son: Proceedings of the Association of Official Seed Analysts (de EUA y Canadá) y Proceedings of the International Seed Testing Association. El primer laboratorio para análisis de semillas lo estableció F. Nobbe en Tharandt, Alemania, en el año de 1869. Para 1970 ya había 70 laboratorios gubernamentales en EUA y Canadá, y más de 150 en el resto de los países miembros de la Asociación Internacional.

Entre las pruebas más importantes que se han desarrollado y que tienen aplicación en la ecología de las semillas están las pruebas de viabilidad. Frecuentemente, las semillas que se colectan en el campo presentan algún tipo de latencia y no germinan aun estando bajo condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad. Por tanto es necesario recurrir a pruebas de viabilidad que permitan saber si la semilla está viva o no. Son dos las pruebas más utilizadas:

1) Prueba de tetrazolio. Es una prueba bioquímica en la que las células vivas se tiñen al entrar en contacto con el tetrazolio, ya que sobreviene la reducción de la tinción presente (sales de tetrazolio u otros compuestos derivados). Las enzimas de la deshidrogenasa presentes en las células vivas reducen el tetrazolio incoloro tornándolo en un compuesto rojo insoluble en el agua. Cuando la semilla se tiñe completamente está viva; cuando queda incolora, está muerta. Pero cuando solamente se tiñen algunas partes se presentan problemas de interpretación, ya que cada especie tiene patrones particulares.

2) Extracción del embrión. En este método se extrae el embrión de la semilla, se coloca en recipientes especiales de vidrio, esterilizados y sobre papel húmedo, a una temperatura tibia y con luz. Bajo estas condiciones no debe haber impedimentos para que el embrión germine. Sin embargo, no siempre es fácil realizar esta extracción, sobre todo en semillas pequeñas.

COLECCIONES DE SEMILLAS

Existen distintos tipos de colecciones de semillas, en función de los objetivos y funciones que persiguen. Entre las principales están las dos siguientes:

1) Colecciones de referencia

Generalmente se encuentran en herbarios, universidades o centros de investigación. Se mantienen ejemplares de semillas en recipientes transparentes donde el usuario pueda observarlas y en cada uno se presenta una tarjeta con los datos de la especie y de la colecta. Incluyen el nombre de la planta, la familia a la que pertenece, la fecha de recolección, dónde se colectó, etc. A veces hay tarjetas anexas con anotaciones adicionales y fotografías. Estas instituciones también conservan las colecciones que respaldan las investigaciones realizadas. Muchas veces es necesario que el propio investigador u otros científicos revisen el material original que se informa en un artículo, el cual es depositado en un herbario o laboratorio para su resguardo.

En algunos países existen instituciones con grandes colecciones de semillas que en ocasiones brindan el servicio de identificación de muestras. Éste es el caso del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (en las oficinas del New Crops Research Branch), que tiene una colección de 90 000 especies de semillas y del Instituto Vavilov en Rusia (CEI), con una colección de 175 000 semillas (incluyendo el banco de germoplasma).

2) Bancos de germoplasma

En diferentes partes del mundo se realizan valiosos intentos por conservar el germoplasma de plantas importantes desde distintos puntos de vista. Ello permite contar con material vivo que ayuda a su propagación, estudio, intercambio y conservación. Es por esto que se han establecido bancos de germoplasma donde se conservan muestras de semillas ortodoxas bajo condiciones que garantizan su viabilidad. Algunos autores consideran que muchas de estas semillas, si se tratan adecuadamente (desecación lenta, almacenamiento a bajas temperaturas y en contenedores cerrados), podrían conservarse durante más de un siglo.

Las instituciones mencionadas en el inciso anterior también conservan bancos importantes de germoplasma. El Departamento de Agricultura de Estados Unidos cuenta con un banco de más de 85 000 muestras. La CIAT de Colombia tiene una colección de 25 000 variedades de frijol (phaseolus).

Las colecciones de semillas aún están poco desarrolladas. Sería conveniente que cada país contara con acervos que permitieran conocer más ese aspecto de las plantas y así poder conservar el germoplasma de las especies nativas e importantes de la zona.