VII. EDAD DE LAS SEMILLAS

NINGUNA especie vive indefinidamente. Cada especie de plantas y animales vive s�lo durante un intervalo caracter�stico a esa especie y que puede alargarse hasta cierto punto al prevenir y eliminar o curar enfermedades. Estos intervalos son muy variables, tanto entre plantas como entre los animales. Por dar algunos ejemplos, se ha registrado que, entre los reptiles, la iguana vive 25 a�os y el cocodrilo 50; entre las aves, el colibr� vive 10 a�os, la gaviota 30, el �guila 40, el perico 50 y el c�ndor 60. Entre los mam�feros las cifras son similares: el murci�lago 20, el orangut�n 30-40, el camello hasta 45, el delf�n entre 25 y 50 seg�n la especie; la ballena 50 y el elefante 60. El mayor periodo de vida registrado con certeza fue el de un reptil, la tortuga negra de Seychelles que vivi� durante 152 a�os. Actualmente se le considera una especie extinta. Entre las especies vegetales se han registrado edades hasta de varias centenas de a�os. As�, entre los �rboles de bosques templados, Acer rubrum alcanza los 110 a�os, Pinus australis 225, Acer saccharum y Picea rubens 225, Tsuga canadensis 350, Abies procera 400, Taxodium distichum 600, Sequoia sempervirens 1 000, Sequoiadendron giganteum 2 500 y Pinus aristata 3 000 a�os.

La historia y los informes con que se cuenta de la vida del hombre en otras �pocas indican que el periodo medio de vida se fue incrementando muy lentamente. En la edad media un hombre de 30-40 a�os ya ten�a altas probabilidades de morir. Pocos individuos sobrepasaban esa media. Los conocimientos m�dicos actuales y la prevenci�n y cura de enfermedades han permitido aumentar ese l�mite. Sin embargo, es en este siglo cuando se da un brinco en el que la edad media de un ser humano oscila entre los 50-60 a�os. En la naturaleza los intervalos de vida de los distintos organismos son muy variables.

A las semillas les sucede lo mismo. S�lo viven, y por lo tanto son capaces de germinar (ser viables), durante un periodo determinado que var�a para cada especie. Sin embargo, tenemos que diferenciar entre la longevidad fisiol�gica y la ecol�gica, o sea aquella que se da en condiciones naturales. Fisiol�gicamente es posible conservar los tejidos y estructuras, as� como las capacidades funcionales de los mismos bajo condiciones artificiales controladas. Ello permite incrementar los intervalos de tiempo durante los cuales las semillas permanecen viables. Para ello, el hombre ha desarrollado t�cnicas para proteger a las semillas de los da�os causados por pat�genos y par�sitos; y disminuir as� su metabolismo de modo que no haya casi actividad celular. Sin embargo, en el momento en que las semillas interact�an con su medio ambiente natural, est�n sujetas a ser parasitadas y depredadas, aunque por otro lado quiz� encuentren las condiciones que promuevan su germinaci�n y por tanto su imbibici�n e iniciar una intensa actividad metab�lica.

Los organismos latentes, entre ellos las semillas y las esporas, son muy resistentes a las condiciones ambientales adversas, tales como bajas temperaturas, ataques microbianos y aun irradiaci�n.

LAS SEMILLAS COMO SISTEMAS CON BAJO CONTENIDO DE AGUA

Las c�lulas de plantas y animales tienen un alto contenido de agua. En los seres vivos este contenido de agua oscila entre 65 y 96% del contenido total de sustancias, o sea que es el compuesto m�s abundante. Una de sus propiedades m�s importantes es la de ser un solvente universal, lo cual significa que un alto numero de sustancias es capaz de disolverse mejor en el agua que en cualquier otro l�quido. As�, muchas de las reacciones que tienen lugar en los organismos vivos se llevan a cabo en presencia del agua. Otra de sus propiedades importantes es la de ser un compuesto relativamente estable, es decir, que participa en muchas reacciones qu�micas intercelulares, sin alterarse ante la acci�n de enzimas espec�ficas.

El agua es fundamental en la vida de plantas y animales. El tejido de una planta, cuando �sta crece activamente, contiene entre 80 y 90% de agua, y una de las principales funciones de la ra�z es justamente la de captar agua. Cuando baja el contenido de humedad de las c�lulas, se alteran los procesos normales de �stas. La actividad enzim�tica se detiene debido a que la difusi�n de sustancias y productos se hace dif�cil. Cuando los tejidos se van secando al perder agua, cambia el estado f�sico del agua restante. Cuando hay agua libre presente, el citoplasma est� en estado de soluci�n, y la difusi�n y actividad enzim�tica se desarrollan normalmente. Al perderse agua, los coloides celulares entran en una fase de gel en la cual no existe la difusi�n ni el transporte. Si se pierde a�n m�s agua, s�lo queda la que est� f�sicamente adsorbida en las sustancias coloidales. Por tanto, aunque haya agua presente, �sta se encuentra inm�vil, firmemente unida a las macromol�culas, y por tanto es poco probable que se d� la difusi�n. De esta manera desaparece la actividad enzim�tica y con ella el metabolismo normal.

Una de las caracter�sticas m�s sobresalientes de las semillas es su capacidad para tolerar la desecaci�n. En general las semillas contienen una humedad mucho menor que la de otras c�lulas de la planta (4-16% contra 65-90%). Adem�s, muchas semillas toleran una deshidrataci�n a�n mayor, lo cual ayuda a almacenarlas. Sin embargo, la mayor�a de las semillas de �rboles tropicales no toleran la desecaci�n, por lo cual resulta dif�cil su almacenamiento.

Hay otros organismos que son capaces de tolerar fuertes desecaciones. Entre ellos est� el polen, las esporas y algunos miembros de los distintos grupos animales.

Cuando el nivel de hidrataci�n es muy bajo, el metabolismo se detiene y no se aprecia ning�n signo de vida. Un peque�o incremento en la cantidad de agua permite reiniciar muchas de las funciones y actividades caracter�sticas de los seres vivos.

LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS: HALLAZGOS DE SEMILLAS ANTIGUAS

El hallazgo de semillas a las que se atribuyen muchos a�os de edad siempre ha resultado de inter�s para el hombre. Sin embargo, como exalta su curiosidad, le ha sido f�cil tomar decisiones apresuradas y la informaci�n se ha llenado de errores e interpretaciones equivocadas. Se tienen pocas pruebas contundentes que permitan asignar una edad a las semillas. Cuando las pruebas son s�lo circunstanciales, el hallazgo carece de valor cient�fico y siempre quedar� la duda. Para conocer la edad de la semilla se utiliza la prueba del radiocarbono 14, la cual es muy exacta. Otras pruebas indirectas como datar material o artefactos asociados, consideraciones culturales o estratigr�ficas no son exactas y a veces introducen muchos errores. La �nica prueba real para saber si est�n viables es que germinen.

Las condiciones de almacenamiento, como se ha visto, son muy importantes. Los hallazgos mejor preservados se localizan en climas muy secos, en ambientes congelados o carentes de ox�geno. Estas condiciones han permitido que fisiol�gicamente las semillas se conserven en buen estado y sean capaces de germinar cuando se les coloca en condiciones adecuadas.

Semillas recuperadas en sitios arqueol�gicos han brindado informaci�n muy valiosa sobre la forma de vida de antiguas civilizaciones, as� como sobre el desarrollo evolutivo de nuestros cultivos actuales. Por tanto, aunque esas semillas no est�n viables, su recuperaci�n ha sido de gran inter�s.

Se han recuperado muy distintos tipos de semillas de los antiguos sitios arqueol�gicos en Egipto. En las pir�mides asociadas a las tumbas de faraones importantes existen numerosas historias e informes escritos acerca de la viabilidad de las semillas encontradas. Entre las principales especies de semillas recuperadas est� el trigo (de las especies Triticum dicoccon y T. durum), la cebada y los ch�charos. Se han encontrado muestras que se considera provienen de 5 000 a�os a.C., hasta muestras de 100 a�os d.C. Ninguna de ellas ha sido capaz de germinar. Estas semillas estuvieron sujetas a la influencia de l�quidos de embalsamar que posiblemente afectaron su viabilidad desde un inicio; otras muestran signos de carbonizaci�n, lo cual es frecuente en muchos de los restos. Probablemente eran sometidas a altas temperaturas antes de colocarlas en la ofrenda. Las condiciones a las que estuvieron sujetas antes del "almacenamiento" hicieron imposible su germinaci�n.

Uno de los datos m�s interesantes acerca de la longevidad de las semillas corresponde al caso de una semilla de Canna compacta (de la familia Cannaceae). Ésta se encontr� dentro de la c�scara de una nuez que serv�a como sonaja en un sitio prehisp�nico en el noroeste de Argentina, en Santa Rosa de Tastil. El an�lisis de carbono 14 de la semilla revel� una edad de 550 a�os; a su vez, la c�scara de nuez se analiz� con el mismo m�todo, dando una edad de 1362 + 73 a�os. Por lo tanto, la semilla de Canna ten�a una edad de 600 a�os en el momento de germinar. La explicaci�n a esta longevidad extrema se debe a la aridez del sitio donde se preserv� y a la extrema dureza de la testa.

Otro ejemplo bien documentado es el de las semillas recuperadas de ladrillos de adobe de edificios hist�ricos en el suroeste de California, EUA y norte de M�xico. Una semilla de la leguminosa Medicago polymorpha germin� a la edad aproximada de 200 a�os. En este caso tambi�n ayud� el medio ambiente �rido del sitio arqueol�gico y la testa dura de las semillas.

Otros hallazgos importantes se han hecho en zonas �rticas, donde las semillas han quedado atrapadas y preservadas en el hielo. Semillas de otra leguminosa (Lupinus arcticus) se recobraron en Canad� durante una operaci�n minera, a una profundidad entre 3 y 6 metros. Se encontraron, asociados a las semillas, restos de un lemming que hoy en d�a ya no se encuentra en esa regi�n. Desafortunadamente, las semillas no se fecharon mediante radiocarbono 14, por lo que la edad tentativa de 10 000 a�os no puede ser validada.

Los frutos de Nelumbo nucifera (planta acu�tica de la familia de las Nymphaceas) obtenidos de ejemplares de herbario han germinado despu�s de estar almacenados durante 100-200 a�os. Semillas de esta especie encontradas en una zona pantanosa (en condiciones anaer�bicas) de China germinaron despu�s de haber permanecido enterradas durante 340 a 430 a�os. Se ha informado de la existencia de semillas viables de esta misma especie despu�s de m�s de 1 000 a�os de enterramiento; sin embargo, varios de estos resultados no han sido totalmente aceptados.

Otra fuente interesante para obtener semillas son los ejemplares de herbario. Cuando se requiere saber a qu� especie pertenece una planta se corta un pedazo con flores o frutos, se seca entre hojas de papel y se deposita en un herbario, junto con su etiqueta de colecta. En dicha etiqueta deber� aparecer, entre otros datos, la fecha en que se colect� el ejemplar. Obviamente, esto limita la edad de los ejemplares al tiempo que tienen de existir los herbarios; sin embargo, brindan informaci�n muy exacta sobre la edad de semillas viables.

Entre las semillas obtenidas de ejemplares de herbario que han germinado se encuentran varias leguminosas, las cuales ten�an entre 100 y 158 a�os. Como ejemplos de ello est�n Cassia bicapsularis con 115 a�os y Cassia multijuga con 158, Goodia lotifolia con 105 y Trifolium pratense con 100. Entre las Nymphaceaes se encontraron varias especies de Nelumbo que permanecieron viables muchos a�os (entre 121 y 193).

Finalmente, es interesante conocer los resultados que se est�n obteniendo con algunos experimentos en los cuales se realizan pruebas de germinaci�n peri�dicas con semillas almacenadas. El experimento que m�s tiempo ha funcionado es el de W. J. Beal realizado en Michigan, EUA. En 1879 enterr� veinte botellas con semillas de veinte especies de malas hierbas comunes en la zona. Las semillas estaban revueltas con arena h�meda y los frascos fueron enterrados boca abajo en el suelo. Cada cinco a�os, y actualmente cada diez a�os, se saca una muestra de las semillas y se pone a germinar. Despu�s de 50 a�os la cuarta parte de la muestra a�n ten�a semillas vivas; cien a�os despu�s s�lo tres especies permanecieron viables.

Uno de los experimentos que ha empleado m�s especies es el de J. W. T. Duvel en Virginia, EUA. Coloc� semillas de 107 especies en macetas tapadas, y las enterr� a 20, 56 y 107 cm de profundidad. Lo inici� en 1907 y dur� 39 a�os. Entre las especies que se mantuvieron viables durante los 39 a�os est� el tr�bol Trifolium hybridum.

Finalmente, otro experimento importante de mencionar es el de Went en California, EUA. El experimento se inici� en 1949, con 98 especies de la flora de California, las cuales se quedaron en frascos al vac�o, sellados en forma herm�tica. Peri�dicamente se extraen muestras de las semillas para comprobar si a�n son capaces de germinar. Se ha encontrado que muchas de ellas han permanecido viables, y a�n se cuenta con suficientes muestras como para seguir probando su longevidad durante muchos a�os m�s.

Como puede verse, son pocos los datos comprobables acerca de la edad de las semillas y su viabilidad. Sin embargo, revelan la gran capacidad que tienen algunas especies para permanecer vivas, desde el punto de vista fisiol�gico. Sin embargo, desde el punto de vista ecol�gico esta informaci�n no tiene mucho valor, ya que son casos aislados que se mantuvieron bajo condiciones muy particulares, y en los cuales dif�cilmente se habr�a establecido en forma espont�nea la pl�ntula.

Desde una perspectiva ecol�gica, aunque son importantes los datos aislados de longevidad extrema encontrados en algunas semillas, resultan a�n m�s interesantes los datos de longevidad y comportamiento de semillas sometidas a las condiciones de humedad, temperatura y composici�n de gases que se dan todos los d�as bajo condiciones naturales de almacenamiento de las semillas, o sea en el suelo. El que una semilla sea capaz de sobrevivir muchos a�os despu�s de almacenada bajo determinadas condiciones artificiales tiene importancia desde el punto de vista de su fisiolog�a y tambi�n para conocer bajo qu� condiciones se puede alargar su viabilidad. Sin embargo, la permanencia de la informaci�n gen�tica de ese individuo (y en �ltima instancia de la especie) depender� de su capacidad para perdurar en el ambiente, germinar, establecerse y reproducirse con �xito. Eso es lo que dar� lugar a una poblaci�n con numerosos individuos. Por lo tanto, lo m�s interesante son las condiciones bajo las cuales las semillas se mantienen viables y la capacidad que tienen de hacerlo bajo las condiciones que frecuentemente encuentran.

ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS EN EL SUELO (BANCO DE SEMILLAS)

Al dispersarse, las semillas son transportadas a distintas distancias de la planta progenitora (cap�tulo IX). No todas encuentran en ese momento o en ese lugar las condiciones favorables para germinar, por lo que permanecen latentes (v�anse los cap�tulos IV, V y VI). Este estado puede durar desde unos pocos d�as hasta varios a�os. Algunas de las semillas se incorporan al suelo y quedan ligeramente enterradas, formando parte de lo que se conoce como banco de semillas. Con el tiempo quiz� afloren nuevamente a la superficie y germinen.

Cuando se remueve la tierra de un jard�n o se abandona un campo despu�s de haberlo cultivado, con las primeras lluvias empieza a germinar gran cantidad de semillas que hab�an estado latentes en el suelo. Puede ser que formen parte del banco de semillas o que provengan de plantas cercanas que est�n fructificando. El proceso mediante el cual un suelo se va cubriendo de vegetaci�n y de poblaciones de diferentes especies de plantas que se van reemplazando se llama sucesi�n. Este proceso permite el restablecimiento de una comunidad semejante a la que hab�a antes de que fuera talada o eliminada la vegetaci�n original.

Darwin llev� a cabo una de las primeras observaciones sobre la existencia de un banco de semillas en 1859. Tom� un poco de lodo de una charca cercana y lo puso en una taza. Al contar el n�mero de pl�ntulas que aparecieron durante seis meses obtuvo un total de 537.

Para tener idea de la gran cantidad de semillas que est�n en el suelo, a continuaci�n se listan los datos de la cantidad de semillas por metro cuadrado encontradas en varios tipos de comunidades:

 

bosques	1 000-10 000	semillas / m2
pastizales	10 000-10 000 000	semillas / m2
cultivos	10 000-  1 000 000	semillas / m2

 

�Qu� le sucede a una semilla cuando cae al suelo?, �c�mo llega a formar parte del banco de semillas? John Harper, uno de los investigadores ingleses que m�s han aportado a la ecolog�a de las poblaciones de plantas, elabor� un esquema (Figura VII.1) donde se puede ver la din�mica del banco de semillas. Al igual que todo en la naturaleza, el banco de semillas no es est�tico y tiene una actividad y din�mica propias. Las semillas entran y salen constantemente del banco. Entran por la lluvia de semillas, y salen cuando desaparecen las semillas; esta desaparici�n se debe en primer lugar a que germinen; en segundo lugar a que se mueran por envejecimiento o que sean atacadas por hongos, bacterias, etc. y tercero, a que sean depredadas por otros organismos (cap�tulo X). Las semillas tienen todav�a un cuarto destino posible: permanecer latentes formando parte del banco de semillas.

Figura VII.1. Esquema de la din�mica de las semillas presentes en el banco de semillas del suelo. A trav�s de la lluvia de semillas se produce una entrada al banco, en el cual las semillas permanecen latentes; tambi�n puede ocurrir que, a trav�s de un est�mulo se promueva su germinaci�n, desapareciendo entonces del banco. Las semillas tambi�n pueden ser eliminadas por depredaci�n, senectud o descomposici�n por ataque de microorganismos (tomado de Harper, 1977).

En la figura VII.2 se muestra el porcentaje de semillas de dos especies de Ranunculus en dos �pocas del a�o —abril y diciembre—. Se ve que las dos especies tienen un comportamiento muy diferente. En la primera (Ranunculus repens), gran parte de las semillas quedan latentes en el suelo, pero con el tiempo casi la mitad son depredadas; muy pocas logran germinar. En la segunda especie (Ranunculus acris), aproximadamente la mitad germina y la otra mitad queda latente, pasando a formar parte del banco de semillas. Para el mes de diciembre la mitad de �stas hab�a sido depredada y muy pocas hab�an germinado. As�, vemos que la primera especie mantiene numerosas semillas dentro del banco, hasta que haya condiciones adecuadas para germinar; en cambio, en la segunda especie germina una buena parte de las semillas y las restantes se incorporan al banco. Constituyen dos formas diferentes de buscar una mayor sobrevivencia de la progenie. Ambas especies han tenido �xito, pues siguen presentes en los campos de cultivo donde fueron estudiadas originalmente. As�, las semillas en el banco frecuentemente son la progenie resultante de individuos que existieron hace muchos a�os.

Figura VII.2. Gr�ficas que muestran el destino de las semillas de Ranunculus repens (A) y de Ranunculus acris (B) a trav�s del tiempo. De 100% de las semillas sembradas en el suelo se puede ver que cierto n�mero germina (G), otro se mantiene latente (LF), uno m�s presenta latencia secundaria (LS), otro se descompone (L) y el resto depredado. El comportamiento de las dos especies difiere. En el primero las semillas estan latentes y con el tiempo algunas germinan y de las restantes un alto n�mero son depredadas y otras se mantienen latentes. En la segunda especie, m�s de la mitad de la poblaci�n sembrada germina en tres meses, rompiendo la latencia que presentaba; aproximadamente una cuarta parte es depredada y otro tanto se descompone (tomado de Sarukh�n, 1974).

No todas las especies tienen semillas que se incorporen al banco de semillas. En general, las semillas de tama�o peque�o son las que forman bancos de semillas persistentes en el suelo. Probablemente el tama�o peque�o les ayude a que se entierren, ya que pueden caber y deslizarse m�s f�cilmente en los diminutos resquebrajamientos del suelo. Entre las especies que caracter�sticamente forman parte del banco de semillas est�n las malas hierbas que acompa�an a los cultivos. En cambio, las especies de �rboles del bosque y sobre todo de las selvas, rara vez forman bancos de semillas. Las semillas germinan apenas caen y la pl�ntula detiene su crecimiento y permanece latente hasta que aparezcan condiciones que le permitan crecer y reproducirse.

En general, aquellos ambientes que frecuentemente son perturbados, ya sea por el hombre (cultivos) o por causas naturales, presentan bancos con gran cantidad de semillas. Cuando hay una perturbaci�n que destruye la vegetaci�n, la �nica forma de que la especie perdure en el sitio es estando presente, por ejemplo en el banco de semillas. De esa manera, en el momento en que se abren huecos hay semillas que detectan el cambio de condiciones y que con poca humedad pueden germinar.

Los bancos de semillas de distintas especies var�an seg�n su persistencia en el suelo. Hay bancos transitorios que s�lo permanecen en el suelo unos cuantos meses. En el caso de las especies con este tipo de bancos, las semillas se forman y dispersan, quedando almacenadas durante unos meses en el suelo y germinando en forma masiva cuando existen las condiciones adecuadas. En cambio, hay otras especies que forman bancos persistentes a trav�s de los a�os. En estos casos, para cada especie siempre hay semillas representantes de varias generaciones que se van sumando. En algunos casos, el n�mero de semillas que queda latente en el banco es peque�o ya que muchas germinan cada a�o; en otros casos sucede lo contrario, ya que pocas semillas germinan y muchas quedan latentes en el banco.

El banco de semillas no alcanza grandes profundidades. La mayor�a queda a 2 o 3 cent�metros (Figura VII.3); m�s all� de 10 cent�metros se encuentra menos de 1% de las semillas.

Figura VII.3. Profundidad a la que se distribuyen las semillas que integran el banco. Puede verse que no pasan de 10 cm (tomando de Chippindale y Milton, 1934).

Si se analiza la composici�n de las especies presentes en el banco y se compara con las especies que forman la vegetaci�n del lugar, se ve que no siempre coinciden. En los lugares m�s perturbados la coincidencia es mayor; en los bosques y selvas es mucho menor. Se ha visto que las semillas de tama�o peque�o se producen en mayor cantidad (cap�tulo VIII), se dispersan m�s ampliamente (cap�tulo IX) y forman bancos de semillas; por lo tanto, es frecuente que est�n presentes no s�lo en el sitio donde est�n creciendo f�sicamente las plantas progenitoras, sino tambi�n en los sitios donde se est�n dispersando. Por ello, el banco de semillas de bosques y selvas tiene un alto contenido de este tipo de semillas y no es una copia fiel de la vegetaci�n que est� creciendo a su alrededor. El conocer su composici�n y din�mica nos permitir� valorar su participaci�n e influencia en la regeneraci�n y restablecimiento de la comunidad, cuando �sta ha sido da�ada.

El conocimiento de la din�mica del banco de semillas tiene gran importancia pr�ctica para los sistemas agr�colas y forestales, al igual que para la conservaci�n de comunidades naturales. En los cultivos, gran parte del banco de semillas est� formado por las malas hierbas, las cuales salen a la superficie y germinan cuando se ara el campo. Compiten con los cultivos por agua y nutrientes o impiden el paso de la luz con su sombra, logrando que baje la productividad de las plantas. Un ejemplo de la capacidad de adaptaci�n de estas hierbas a los sistemas agr�colas y m�todos de cultivo del hombre es el de la linaza (v�ase el cap�tulo XI). El conocimiento de la viabilidad y longevidad de las semillas de estos bancos, las condiciones que disparan su germinaci�n, los agentes pat�genos que las pueden afectar, etc., es de gran importancia para establecer mecanismos adecuados de control.

Dentro de un ecosistema natural hay un recambio constante de individuos viejos por individuos j�venes. La composici�n general se mantiene, pero los individuos de todas las especies se van reemplazando. Cuando muere un �rbol viejo se abre un hueco y muchas veces se llena con plantas cuyas semillas estaban en el banco y que germinaron al cambiar las condiciones. Con el tiempo van a ser reemplazadas con plantas de la propia comunidad y as� el hueco desaparecer� completamente. Por eso es importante conocer los mecanismos de cicatrizaci�n de la comunidad y saber qu� especies est�n presentes en el banco y cu�les no. Este �ltimo punto es muy importante, ya que como se hab�a mencionado anteriormente, las semillas de muchos �rboles no se incorporan al banco y cuando sobreviene una perturbaci�n no est�n presentes para participar en este proceso de cicatrizaci�n. Por ello es necesario que existan fuentes, es decir, plantas que se est�n reproduciendo regularmente y que est�n produciendo semillas de modo que a trav�s de la lluvia de semillas ayuden en la regeneraci�n del hueco, y de esta manera se mantenga la composici�n y estructura de la comunidad.

Existen otras formas de almacenamiento natural de las semillas. En algunas especies, los frutos permanecen cerrados en el �rbol durante muchos meses. Las semillas est�n maduras, pero permanecen latentes hasta que son liberadas y caen. Algunas veces se necesita un est�mulo externo, como el fuego, para que los frutos se abran y las semillas caigan. Este es el caso de muchas especies de �rboles y arbustos de las regiones �ridas de Australia que est�n adaptados al fuego. Los frutos de especies como Eucalyptus, Banksia, Casuarina, Hakea, Leptospermum, entre otras, mantienen sus semillas dentro de los frutos cerrados durante d�cadas, y éstos se abren y liberan los frutos despu�s de un fuego. En este tipo de comunidades el fuego elimina toda la vegetaci�n herb�cea y arbustiva que cubre el suelo, las cenizas se incorporan como nutrientes al suelo y germinan las semillas reci�n ca�das libres de la competencia de otras plantas. Una adaptaci�n similar se ve en los conos de algunas especies de pino (Pinus banksiana, P. serotina, P. attenuata, P. contorta), los cuales se abren y dejan caer las semillas despu�s de un fuego.

Los fuegos que incendian un bosque tienen diferentes caracter�sticas tanto de duraci�n como de intensidad. Esto depende, por un lado, de la cantidad (acumulaci�n de material muerto, contenido de humedad que presenta, estructura de la vegetaci�n) y de la composici�n (presencia de compuestos org�nicos secundarios) del material combustible. Este material est� formado por las plantas y restos de las mismas. La duraci�n del fuego depende tambi�n del clima (vientos y lluvias). La combinaci�n de todo esto hace que el fuego alcance distintas temperaturas. Los fuegos que no son muy intensos alcanzan temperaturas que no llegan a calentar m�s abajo de la superficie del suelo. Todo aquello que se encuentra en la superficie y uno o dos cent�metros por debajo muere, pero lo que est� m�s abajo no se ve afectado. De esta manera, muchas semillas que forman parte del banco no son da�adas y siguen siendo capaces de germinar. Ejemplos de estas especies son Acacia spp., Lupinus luteus y Ceanothus sanguineus, entre otras.

DA�OS PRODUCIDOS DURANTE EL ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS

Desde el punto de vista fisiol�gico, es posible buscar las condiciones m�s adecuadas para que las semillas de cada especie duren en estado viable, o sea vivas, durante el mayor tiempo posible. En este campo ha habido grandes mejoras debido a que el hombre necesita almacenar granos, comercializarlos, exportarlos, etc. La creaci�n de bancos de germoplasma tambi�n ha requerido el desarrollo de t�cnicas que permitan mantener vivas a las semillas el mayor tiempo posible. En el caso de los granos y semillas que se van a usar para alimento, se busca mantenerlos en buen estado y protegerlos del ataque de microorganismos y otros peligros. En el caso de que se vayan a sembrar para producir nuevas plantas, aparte de lo anterior se requiere que mantengan su capacidad de germinar y de producir una planta sana y vigorosa. Uno de los requerimientos m�s importantes para conservar las semillas vivas es mantenerlas con un contenido de humedad bajo y constante. Para ello hoy en d�a se secan artificialmente, de preferencia a bajas temperaturas, y se colocan en recipientes sellados herm�ticamente para evitar que se vuelvan a hidratar al entrar en contacto con la humedad atmosf�rica. Otro requerimiento para mantener la viabilidad es almacenarlas a bajas temperaturas y en ambientes pobres en ox�geno. Todo ello ayuda a evitar el envejecimiento y la degeneraci�n de los tejidos celulares.

Existen tres teor�as generales para explicar el envejecimiento:

a) La primera plantea que con el paso del tiempo se va acumulando una serie de sustancias, resultado del metabolismo que el organismo desarrolla para mantener su vida diaria. Se cree que estas sustancias inactivan enzimas al igual que �cidos nucleicos, hacen que las membranas celulares ya no cumplan su funci�n de intercambio (funcionar como barreras selectivamente permeables) y producen la acumulaci�n de materiales metab�licamente inertes, as� como de sustancias mutag�nicas.

b) Una segunda teor�a plantea que debido al uso constante, los organelos que est�n dentro de las c�lulas, las propias c�lulas y los �rganos se vuelven insuficientes.

c) La tercera teor�a plantea que el n�mero de mutaciones aumenta con la edad. Con el paso del tiempo, un organismo se vuelve m�s ineficiente al incrementarse el n�mero de mutaciones, muchas de las cuales hacen que se produzcan prote�nas defectuosas y que se afecte el ADN (�cido desoxirribonucleico).

Durante el almacenamiento de semillas se acumulan da�os gen�ticos que se manifiestan en forma de aberraciones cromos�micas que se producen durante las primeras fases de la divisi�n celular de la germinaci�n. Debemos recordar que la primera fase de la germinaci�n, o sea la emergencia del embri�n, se debe a la elongaci�n de las c�lulas ya existentes m�s que a una divisi�n celular. Por lo tanto, muchos de los efectos del envejecimiento se manifestar�n no tanto durante la germinaci�n sino durante la diferenciaci�n celular y formaci�n de la pl�ntula.

Uno de los aspectos que m�s importan al agricultor y al tecn�logo en el manejo de las semillas, es el vigor de la pl�ntula que emerge de una semilla. Si restringimos nuestra concepci�n del papel biol�gico de una semilla y lo consideramos desde un punto de vista pr�ctico como "el proteger y alimentar a las c�lulas del embri�n hasta que la pl�ntula se establezca", entonces este proceso o papel se mide por la eficiencia con que una nueva planta se establece y completa su ciclo de vida. A este desempe�o de la planta se le llama vigor.

Dentro del contexto econ�mico, el vigor de las plantas es muy importante. Por ejemplo, en un cultivo se sigue una serie de instrucciones relativas a la forma de sembrar y cuidar las plantas, tales como la �poca del a�o en que se siembra, la preparaci�n del campo, la variedad de semilla, la distancia de siembra, la profundidad a la que se pone la semilla y el n�mero de �stas que se emplea, la frecuencia de riego, etc. Todo ello tiene como objeto asegurar una alta germinaci�n, producir plantas sanas y del mayor tama�o posible, que maduren al mismo tiempo para que se facilite la cosecha. Sin embargo, esto no siempre resulta y de ah� que se contin�e trabajando para entender qu� factores son los que afectan el vigor de una planta.

Gran cantidad de factores ambientales presentes tanto en la etapa de formaci�n de las semillas como en el establecimiento de la planta afectan el vigor. El vigor lo tiene no s�lo la pl�ntula que est� emergiendo y estableci�ndose sino tambi�n la planta adulta. Por ejemplo, se ha encontrado que diferencias en el tama�o de los ch�charos que se siembran influyen en la cantidad producida y cosechada. Por tanto, una forma de medir el vigor es a trav�s de la cosecha producida.

Tambi�n se puede medir el vigor durante la germinaci�n y el establecimiento de la pl�ntula. La velocidad de la germinaci�n es una de las medidas m�s aceptadas. As�, se ha visto que las primeras semillas de algod�n en germinar son las que producen las pl�ntulas que tienen mayor probabilidad de sobrevivir y m�s fibras de algod�n por planta. Se ha comprobado que existe esta relaci�n en otras plantas, como por ejemplo Pinus ponderosa, en donde se encontr� que s�lo las primeras pl�ntulas que emergieron pudieron sobrevivir hasta la segunda estaci�n de crecimiento. Se considera que la velocidad de germinaci�n es el tiempo que requiere un lote de semillas para alcanzar la m�xima germinaci�n. Por lo general, se considera que una semilla germin� cuando la rad�cula emerge, ya que es un momento que claramente se puede apreciar y definir. En fases posteriores de crecimiento es dif�cil distinguir un momento particular, por lo que la definici�n anterior es la m�s aceptada.

ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TEMPLADAS

Desde el momento en que el hombre se volvi� agricultor tuvo la necesidad de almacenar semillas para plantarlas al siguiente a�o. En un principio depend�a de los medios que ten�a a su alrededor, como canastos, ollas de barro y aun agujeros en el suelo. Ten�a que mantenerlas viables y evitar que fueran atacadas por pestes y plagas. Las distintas civilizaciones conforme avanzaron tanto social como t�cnicamente, crearon silos para almacenar los granos y semillas. Por ejemplo, los mayas utilizaron hoyos en el suelo llamados chultunes.

Hoy en d�a se sabe que es posible almacenar y mantener viables muchas semillas si se siguen ciertas reglas. En primer lugar debe disminuirse su contenido de humedad. En general, para que una semilla sobreviva a la desecaci�n a que se le somete, la p�rdida de humedad debe ser lenta y a temperaturas bajas. Cambios bruscos en el contenido de humedad hacen que la membrana celular se rompa, liberando el citoplasma y produciendo la muerte de la c�lula. Posteriormente debe almacenarse a bajas temperaturas y evitar fluctuaciones del ambiente (temperatura y humedad) en que se mantiene.

Muchas de las semillas que se almacenan por periodos extensos no son muy grandes y al desprenderse de la planta progenitora ya tienen un bajo contenido de humedad (menor de 20%). La testa o cubierta externa de la semilla, cuando permanece intacta protege a la semilla de una posterior desecaci�n y de los cambios diarios de humedad que se producen en el medio ambiente. Sin embargo, para almacenarla, se hace que este contenido de humedad se vaya disminuyendo lentamente hasta tener un valor cercano al 4-6%. Esta baja cantidad de agua dentro de las semillas incrementa su tolerancia a las temperaturas bajas, por lo que muchas de ellas pueden almacenarse a cero grados. La baja cantidad de agua evita los da�os que producir�a la congelaci�n y formaci�n de cristales de dicha agua.

Para almacenar semillas se recomienda en primer lugar bajar el contenido de humedad lentamente hasta alcanzar un valor de 4-6%. Esto se logra colocando las semillas en una corriente de baja humedad hasta que alcancen el nivel deseado. Despu�s se colocan las semillas en contenedores que se cierran herm�ticamente, en compa��a de alguna sustancia deshidratante como gel de s�lice. Se guardan en refrigeradores o cuartos fr�os a temperaturas constantes entre -10 y -20�C.

Entre las semillas que pueden almacenarse est�n muchas de las que el hombre cultiva para su alimentaci�n, de plantas anuales, de �rboles perennes de bosques templados y de plantas provenientes de zonas secas. En general, en condiciones naturales las semillas de estas especies no germinan inmediatamente despu�s de dispersarse. Tienen que permanecer latentes y sobrevivir durante cierto periodo antes de encontrar condiciones adecuadas para germinar y establecerse.

A continuaci�n se presentan datos de la viabilidad promedio de algunas especies de inter�s agr�cola y comercial, donde se aprecia el tiempo que pueden permanecer almacenadas:

 

	Avena sativa	avena	13 años
	Beta vulgaris	betabel	16 años
	Hordeum vulgare	cebada	7 años
	Lens culinaris	lenteja	11 años
	Linum usitatissimum	linaza	9 años
	Lupinus angustifolius	—	4 años
	Lycopersicon esculentum	jitomate	25 años
	Medicago sativa	alfalfa	11 años
	Phaseolus autifolius	frijol	10 años
	Phaseolus coccineus	frijol	8 años
	Phaseolus lunatus	frijol	13 años
	Phaseolus vulgaris	frijol	16 años
	Pisum sativum	chícharo	16 años
	Ricinus communis	ricino	13 años
	Secale cereale	centeno	6 años
	Spinacia oleracea	espinaca	13 años
	Trifolium hybridum	trébol	6 años
	Trifolium pratense	trébol	5 años
	Triticum aestivum	trigo	8 años
	Triticum turgidum	trigo	9 años
	Vicia faba	haba	16 años
	Vicia sativa	haba	8 años
	Zea mays	maíz	10 años

 

Muchas semillas de plantaciones forestales de zonas templadas son almacenadas durante largos periodos: Pinus, Eucalyptus, Ulmus, etc. En el siguiente cuadro se dan algunos datos sobre el tiempo que han permanecido almacenadas algunas especies de �rboles de bosques templados y el porcentaje de viabilidad que presentan despu�s de dicho lapso. El asterisco significa que se mantiene el mismo porcentaje de germinaci�n que se ten�a al inicio del almacenamiento.

 

		Tiempo de
	Especie	almacenamiento	Germinación
		(años)	(%)
	Abies concolor	7	62
	Abies nobilis	16	33
	Acer negundo	1.5	*
	Alnus glutinosa	2	*
	Cedrus libani	5	48
	Cupressus goveniana	11-20	9-66
	Cytisus albus	51	78
	Eucalyptus globulus	20	2
	Fraxinus excelsior	7	35
	Juniperus monosperma	21	54
	Larix decidua	3	60
	Picea abies	10-15	*
	Picea engelmannii	7	54
	Pinus attenuata	11-20	71-87
	Pinus caribaea	7	93
	Pinus contorta	10-30	40
	Pinus elliotti	15	88
	Pinus lambertiana	17	25
	Pinus patula	21	61
	Pinus ponderosa	10	*
	Pinus radiata	21	86
	Pinus taeda	15	89
	Populus balsamifera	2	70
	Populus tremuloides	2	*
	Pseudotsuga macrocarpa	4	*
	Quercus borealis	3	*
	Quercus lamellosa	0.5	*
	Quercus petraea	3	*
	Quercus velutina	0.3	100
	Robinia pseudiacacia	20	31
	Salix caprea	0.5	*
	Salix urbaniana	1	60
	Sequoia gigantea	8-24	*
	Sequoia sempervirens	11	7
	Thuja plicata	7	34
	Ulmus americana	15	75
	Ulmus laevis	1	8

 

Como puede verse en la tabla anterior los valores de algunas especies de �rboles templados son altos. Algunos de ellos, bajo mejores condiciones de almacenamiento, pueden a�n superarse. Sin embargo, hay especies m�s dif�ciles de almacenar, como los encinos.

ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TROPICALES

Un grupo numeroso de semillas plantea grandes dificultades, hasta el momento insuperables, para almacenarlas sin que pierdan su viabilidad. Muchas de ellas son semillas provenientes de ambientes tropicales.

Las semillas han sido clasificadas en dos grandes grupos, de acuerdo con su comportamiento bajo condiciones de almacenamiento. Aquellas semillas cuya viabilidad se prolonga cuando se disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas temperaturas se denominan semillas ortodoxas. En cambio, aquellas que mueren cuando el contenido de humedad se disminuye o cuando se baja la temperatura y que por lo tanto no pueden almacenarse se conocen como semillas recalcitrantes.

Las semillas que pertenecen a este �ltimo tipo generalmente son grandes y presentan altos contenidos de humedad al dispersarse. Tienden a germinar r�pidamente. Esto hace que la conservaci�n de semillas en zonas tropicales sea problem�tica. Son propias de plantas arb�reas de comunidades del tr�pico h�medo y de los bosques templados caducifolios.

Algunos ejemplos de la viabilidad de semillas de �rboles tropicales se presentan en la siguiente lista. El asterisco significa una considerable p�rdida de viabilidad.

 

		Tiempo de
	Especie	almacenamiento	Germinación
		(días)	(%)
	Achras zapota	60	60
	Andira jamaicensis	45	80
	Astrocaryum tucuma	30	90
	Bernoullia flammea	700	15
	Brosimum alicastrum	30	0
	Byrsonima crispa	30	0
	Cedrela mexicana	700	10
	Cedrela taona	365	0
	Cinchona officinalis	250	*
	Cinnamomum camphora	545	0
	Cordia alliodora	30	0
	Dialium guianense	30	90
	Dipterocarpus alatus	7	0
	Gliricidia sepium	90	68
	Guaiacum officinale	30	20
	Guarea trichiloides	30	0
	Guazuma ulmifolia	30	0
	Hymenaea courbaril	700	55
	Koompassia malaccensis	35	8
	Litchi chinensis	23	8
	Mangifera indica	120	17
	Manilkara bidentata	30	0
	Muntingia calabura	30	0
	Nectandra rubra	30	0
	Ocotea moschata	90	0
	Pithecelobium saman	90	57
	Poulsenia armata	120	0
	Podocarpus coriaceus	90	12
	Psidium guajava	545	56
	Shorea acuminata	21	8
	Spondias mangifera	365	16-25
	Swietenia mahogani	700	0
	Vatairea paraensis	30	80

 

A partir del an�lisis de la viabilidad de semillas de 245 especies de �rboles de zonas templadas, despu�s de diferentes periodos de almacenamiento se obtuvo que, en promedio, las semillas pueden estar almacenadas alrededor de ocho a�os y obtener una germinaci�n cercana a 20%. En contraste, los datos de 170 especies de zonas tropicales, como los presentados en la lista anterior, dan una media de tiempo de almacenamiento de poco m�s de 300 d�as, o sea menos de un a�o, para mantener ese mismo porcentaje de germinaci�n. A pesar de que los datos son imprecisos, pues la germinaci�n est� en funci�n de las condiciones de almacenamiento y un promedio nos dice poco de la variabilidad dentro y entre las especies, nos permiten apreciar la diferencia tan grande que existe entre las especies de estos dos ambientes.

La imposibilidad para mantener viables semillas de ambientes tropicales trae importantes problemas desde el punto de vista de la conservaci�n de la naturaleza. Investigadores mexicanos, como Carlos V�zquez-Yanes, han venido desarrollando trabajos para entender el funcionamiento de estas semillas y as� poderlas preservar.

PRUEBAS DE VIABILIDAD

La determinaci�n detallada y segura del estado de las semillas y la extrapolaci�n de esa informaci�n para manejar probabilidades de germinaci�n, viabilidad, etc., constituyen una preocupaci�n importante. En cuanto a las semillas agr�colas se han desarrollado t�cnicas complejas y reglas universales para comparar respuestas de distintas variedades y especies (Justice, 1972). Se han creado asociaciones internacionales con publicaciones peri�dicas para fomentar la comunicaci�n entre los interesados en la tecnolog�a de las semillas. Ellas son: Proceedings of the Association of Official Seed Analysts (de EUA y Canad�) y Proceedings of the International Seed Testing Association. El primer laboratorio para an�lisis de semillas lo estableci� F. Nobbe en Tharandt, Alemania, en el a�o de 1869. Para 1970 ya hab�a 70 laboratorios gubernamentales en EUA y Canad�, y m�s de 150 en el resto de los pa�ses miembros de la Asociaci�n Internacional.

Entre las pruebas m�s importantes que se han desarrollado y que tienen aplicaci�n en la ecolog�a de las semillas est�n las pruebas de viabilidad. Frecuentemente, las semillas que se colectan en el campo presentan alg�n tipo de latencia y no germinan aun estando bajo condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad. Por tanto es necesario recurrir a pruebas de viabilidad que permitan saber si la semilla est� viva o no. Son dos las pruebas m�s utilizadas:

1) Prueba de tetrazolio. Es una prueba bioqu�mica en la que las c�lulas vivas se ti�en al entrar en contacto con el tetrazolio, ya que sobreviene la reducci�n de la tinci�n presente (sales de tetrazolio u otros compuestos derivados). Las enzimas de la deshidrogenasa presentes en las c�lulas vivas reducen el tetrazolio incoloro torn�ndolo en un compuesto rojo insoluble en el agua. Cuando la semilla se ti�e completamente est� viva; cuando queda incolora, est� muerta. Pero cuando solamente se ti�en algunas partes se presentan problemas de interpretaci�n, ya que cada especie tiene patrones particulares.

2) Extracci�n del embri�n. En este m�todo se extrae el embri�n de la semilla, se coloca en recipientes especiales de vidrio, esterilizados y sobre papel h�medo, a una temperatura tibia y con luz. Bajo estas condiciones no debe haber impedimentos para que el embri�n germine. Sin embargo, no siempre es f�cil realizar esta extracci�n, sobre todo en semillas peque�as.

COLECCIONES DE SEMILLAS

Existen distintos tipos de colecciones de semillas, en funci�n de los objetivos y funciones que persiguen. Entre las principales est�n las dos siguientes:

1) Colecciones de referencia

Generalmente se encuentran en herbarios, universidades o centros de investigaci�n. Se mantienen ejemplares de semillas en recipientes transparentes donde el usuario pueda observarlas y en cada uno se presenta una tarjeta con los datos de la especie y de la colecta. Incluyen el nombre de la planta, la familia a la que pertenece, la fecha de recolecci�n, d�nde se colect�, etc. A veces hay tarjetas anexas con anotaciones adicionales y fotograf�as. Estas instituciones tambi�n conservan las colecciones que respaldan las investigaciones realizadas. Muchas veces es necesario que el propio investigador u otros cient�ficos revisen el material original que se informa en un art�culo, el cual es depositado en un herbario o laboratorio para su resguardo.

En algunos pa�ses existen instituciones con grandes colecciones de semillas que en ocasiones brindan el servicio de identificaci�n de muestras. Éste es el caso del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (en las oficinas del New Crops Research Branch), que tiene una colecci�n de 90 000 especies de semillas y del Instituto Vavilov en Rusia (CEI), con una colecci�n de 175 000 semillas (incluyendo el banco de germoplasma).

2) Bancos de germoplasma

En diferentes partes del mundo se realizan valiosos intentos por conservar el germoplasma de plantas importantes desde distintos puntos de vista. Ello permite contar con material vivo que ayuda a su propagaci�n, estudio, intercambio y conservaci�n. Es por esto que se han establecido bancos de germoplasma donde se conservan muestras de semillas ortodoxas bajo condiciones que garantizan su viabilidad. Algunos autores consideran que muchas de estas semillas, si se tratan adecuadamente (desecaci�n lenta, almacenamiento a bajas temperaturas y en contenedores cerrados), podr�an conservarse durante m�s de un siglo.

Las instituciones mencionadas en el inciso anterior tambi�n conservan bancos importantes de germoplasma. El Departamento de Agricultura de Estados Unidos cuenta con un banco de m�s de 85 000 muestras. La CIAT de Colombia tiene una colecci�n de 25 000 variedades de frijol (phaseolus).

Las colecciones de semillas a�n est�n poco desarrolladas. Ser�a conveniente que cada pa�s contara con acervos que permitieran conocer m�s ese aspecto de las plantas y as� poder conservar el germoplasma de las especies nativas e importantes de la zona.