IX. VIAJANDO POR EL MUNDO

PARA que una planta se reproduzca con �xito, una vez formadas sus semillas, es necesario que se distribuyan o dispersen a lugares donde puedan germinar y establecerse. De este modo, una vez que la planta se establece, la informaci�n gen�tica de los progenitores queda en el ambiente. A su vez, cuando esa nueva planta forme semillas, su informaci�n gen�tica estar� en las semillas que produzca y si logran establecerse quedar� en el ambiente. As�, las caracter�sticas gen�ticas de una planta, que incluyen el color de las flores, la intensidad del aroma y su resistencia a plagas, entre otras muchas, se ir�n transmitiendo de padres a hijos y estar�n presentes en el ambiente, pues siempre habr� plantas con esas caracter�sticas.

Cada especie tiene sus propios requerimientos de germinaci�n (cap�tulo VI), por lo que no cualquier sitio es adecuado. Las caracter�sticas id�neas var�an seg�n la especie. Los diferentes modelos o estrategias de dispersi�n de las semillas quiz� sean resultado de las fuerzas que la selecci�n natural ha ejercido sobre ciertas caracter�sticas de las semillas, las cuales incrementan las probabilidades de que lleguen a un sitio adecuado para germinar y establecerse.

Al analizar el modelo que sigue un individuo para depositar sus semillas (sombra de las semillas), se observa que la mayor�a est� concentrada cerca de la planta que las produjo, y conforme aumenta la distancia, va disminuyendo su n�mero (Figura IX.1). La distancia a la que se deposita el mayor n�mero de semillas y la distancia m�xima que alcanzan con respecto a la planta adulta var�a entre las especies. Por ejemplo, en el caso de las semillas dispersadas por el viento, la distancia que alcanzan es mayor que en el caso de las semillas dispersadas por un rat�n.

Figura IX.1. Patr�n de sombra de las semillas dispersadas. El n�mero mayor de semillas cae alrededor de la planta que las produce y conforme aumenta la distancia van dispers�ndose cada vez en menor n�mero (tomado de Poole y Cairns, 1940, Bakker, 1960 y Roe, 1967 en Harper, 1977). Es importante hacer notar las diferentes distancias a las cuales las semillas se dispersan y que aparecen en el eje horizontal (eje X) de las graficas.

Como se hab�a mencionado anteriormente, los sitios adecuados para germinar y establecerse var�an seg�n la especie. Hay semillas que requieren de luz y fluctuaciones de temperatura para germinar, por lo tanto, los sitios adecuados ser�n aquellos en los que exista un claro sin vegetaci�n, donde no haya una cubierta de ramas y el Sol incida directamente en el suelo, y adem�s, donde no haya depredadores. Por consiguiente, las semillas de esta especie tendr�n que dispersarse hasta zonas donde haya claros, tal vez a cierta distancia de la planta que las produjo, o bien ser�a necesario que hubieran sido producidas en suficiente n�mero como para que existiera una buena probabilidad de que llegara a los peque�os claros que existen dentro del propio bosque. En este ejemplo los sitios adecuados est�n m�s o menos retirados de la planta progenitora, por lo que la selecci�n natural sobre el modelo de dispersi�n habr� favorecido el que pocas semillas se mantengan cerca de la planta productora y que mas bien se dispersen abarcando una distancia grande. En este caso tambi�n la selecci�n natural habr� favorecido la producci�n de numerosas semillas de tama�o peque�o que f�cilmente puedan ser transportadas por el viento y en suficiente n�mero para alcanzar los claros dispersos entre la vegetaci�n.

Una caracter�stica importante de los sitios adecuados para germinar y establecerse es que no haya depredadores de las semillas (cap�tulo X). Éstos pueden ser desde roedores que se lleven las semillas a su madriguera hasta insectos que pongan sus huevecillos en las semillas para que las larvas se desarrollen aliment�ndose de ellos. En general para un depredador es mucho m�s sencillo encontrar las semillas cuando est�n juntas o cercanas entre s�; por lo tanto, la probabilidad de que las semillas que se dispersan en alto n�mero alrededor de la planta sean depredadas es mayor que para las semillas que estan m�s alejadas y m�s aisladas entre s�.

AGENTES DE DISPERSI�N

El transportar y alejar a las semillas de la planta progenitora generalmente requiere de un agente externo de dispersi�n como es el agua, viento o animales. En ocasiones las semillas presentan una primera fase de dispersi�n que involucra a un agente que las separa a corta distancia de la planta progenitora y una segunda fase de dispersi�n, a veces con otro agente, que les permite separarse a mayores distancias.

La dispersi�n de las semillas es uno de los cap�tulos m�s interesantes en la vida de la planta. En esta fase la naturaleza ha desplegado una enorme creatividad de formas, situaciones y respuestas. La variedad es inmensa y ser�a imposible relatar todos los casos. Con la idea de poder percibir estas respuestas m�ltiples, presentar� a lo largo del texto varios ejemplos de c�mo las semillas logran dispersarse.

1) Dispersi�n por viento (anemocoria)

Dentro de esta categor�a caen tanto las semillas muy peque�as (menores a 0.05 mg, como las semillas de orqu�deas) como aquellas que tienen estructuras especiales que les permiten usar las corrientes de viento para dispersarse.

Como ya se mencion� anteriormente, una de las estrategias m�s sencillas es el tener un tama�o peque��simo, con una proporci�n superficie/volumen grande. Estas semillas se producen en enormes cantidades y se transportan en las corrientes de viento igual que el polvo. Este modo de dispersi�n es caracter�stico de muchas orqu�deas, par�sitas y sapr�fitas. Entre las principales familias que presentan este tipo de dispersi�n est�n las orqu�deas, droser�ceas, nepent�ceas, escrofulari�ceas, etc. El tama�o peque�o priva a la semilla de tener reservas, por lo que frecuentemente est� relacionado con la dependencia nutricional de otro organismo (cap�tulo VIII).

Una de las familias cuyas semillas t�picamente se dispersan por viento es la de las compuestas. Presentan frutos de una sola semilla llamados aquenios que constituyen la estructura que se dispersa. Frecuentemente tienen ap�ndices que les permiten ser transportados por las corrientes de viento y que tambi�n act�an como una especie de paraca�das que les permite depositarse en el suelo. A estas estructuras se les llama pluma (pappus, vilano) y una semilla puede tener desde una hasta varias, lo cual le da un aspecto peludo (Figura IX.2(a)). Estas semillas pueden transportarse a mayores distancias que las semillas aladas. Comparando semillas sin ninguna estructura especial de dispersi�n con semillas con ap�ndices tipo pluma, se encontr� que las primeras se separan s�lo de uno a tres metros de la planta progenitora, mientras que las segundas lo hacen entre 40 (Asclepias syriaca) y 80 metros (Apocynum sibiricum).

Figura IX.2. A) Semillas con los diferentes tipos de estructuras en forma de plumas (pappus o vilano) que ayudan a las semillas a dispersarse con el viento. 1. Platanus occidentails, 2. Bellotia mexicana, 3. Rhabdadenia biflora, 4. Tamarix parvifolia, 5. Asclepias curassavica, 6. Clematis spp. B) Semillas con los tipos de alas que las ayudan a dispersarse usando el viento y a planear durante el descenso. 1. Fruto y semilla de la Cedrela odorata, 2. Heteropteris macrostachya, 3. Hiraea affinis, 4. Thinovia myriantha, 5. Urvillea almacea, 6. Petrea bracteata.

Estas estructuras tambi�n permiten que la semilla, al separarse de la planta progenitora, disminuya su velocidad de ca�da y se incremente la probabilidad de que las corrientes de viento la transporten. Entre los factores que pueden afectar la distancia a la que son transportadas (forma de la sombra de semillas) est�n la forma y tama�o de la semilla, la altura de la planta que las produce y por lo tanto a la cual se liberan, la velocidad del viento y la densidad de la vegetaci�n que las rodea. Este �ltimo constituye un aspecto importante en la dispersi�n de las semillas. Algunas plantas como las gram�neas producen sus frutos en el extremo de tallos alargados que sobresalen de la vegetaci�n, exponi�ndolos as� a las corrientes de aire.

En ocasiones una testa o bien alguna cubierta del fruto, est� separada y suelta de modo que ayuda a formar una estructura globosa que permite la dispersi�n por viento. Se encuentran frutos globosos por ejemplo en el g�nero Cardiospermum de las sapind�ceas y en algunas ros�ceas.

Ocasionalmente el fruto puede tener cierto control sobre la distancia a la que las semillas se dispersan. En las umbelas de Daucus carota las semillas se encuentran en la punta de los pedicelos que sirven de uni�n con la planta progenitora. Los frutos reaccionan a la humedad relativa del aire extendiendo los pedicelos. As�, una umbela que responde r�pidamente a la humedad relativa, extiende o abre los pedicelos, y las semillas quedan m�s expuestas y f�cilmente pueden ser desprendidas y transportadas por un viento suave, por lo que estas semillas se dispersan r�pidamente y a distancias cercanas. En cambio, una umbela que responde m�s lentamente, tiene las semillas menos expuestas y requiere de un viento m�s intenso para desprenderlas por lo que se dispersar�n a distancias mayores.

Estos ap�ndices pueden tener formas muy variadas (Figura IX.2). Adem�s de capacitar a la semilla para flotar en el aire, pueden tener otras funciones como la de orientar a la semilla durante su ca�da de modo que aterrize en el suelo en cierta posici�n espec�fica (como en el caso de pastos de las estepas de los g�neros Stipa y Aristida), ahuyentar a alg�n depredador o bien permitirle m�s movimiento ya estando en el suelo. A veces tambi�n incrementan la superficie de la semilla permiti�ndole flotar en corrientes de agua (Bombax munguba).

Otro ap�ndice importante para la dispersi�n por viento son las alas (Figura IX.2(b)). Ayudan tanto a la flotaci�n de la semilla como a su orientaci�n. Algunas alas son enormes, como por ejemplo las de Dipterocarpus grandiflorus, cuyas semillas miden 6 cm de ancho y el ala 14 cm de largo; Macrozanonia macrocarpa, una cucurbit�cea trepadora de selvas, cuyas alas laterales se extienden a ambos lados de la semilla y entre ambas abarcan 15 cm. Hay semillas con una sola ala llamadas samaras que permiten una propulsi�n lateral, como las del Acer y las de algunas leguminosas (Dalbergia, Pterocarpus). Este tipo de alas son muy comunes y tambi�n pueden llegar a ser muy grandes como la de Centrolobium robustum, planta brasile�a en que el ala mide 17 cm. Otras especies presentan varias alas, lo cual les permite rotar y cuando son planas deslizarse en el aire. Entre las m�s llamativas est�n las de la bombac�cea del g�nero Cavanillesia del Amazonas, en la que las alas llegan a medir hasta 9 cm de ancho.

Existen especies en las cuales toda la planta o parte de la planta es lo que se dispersa. Son especies como Agrostis hemialis que habitan en ambientes con vegetaci�n abierta donde corre el viento libremente, como en algunos desiertos o estepas, por ejemplo. En estas especies la planta entera o una parte se desprende y rueda empujada por el viento. Las distancias a las que se dispersan las semillas de estas plantas son mayores (9 m) cuando las semillas permanecen adheridas al fruto y ruedan con toda la planta que cuando caen directamente del fruto (2 m) antes de que la planta empiece a rodar. Otra especie cuya infrutescencia tambi�n rueda es Spinifex squarrosus, que habita las playas de la Isla de Java, al igual que otras especies de este mismo g�nero que viven en las estepas de Australia.

Las semillas dispersadas por viento son distribuidas en el ambiente separadas entre s�, ya que son transportadas "de una en una". Por tanto es poco probable que las pl�ntulas de la misma especie germinen cerca y compitan entre s� por recursos.

Durante las tormentas, la velocidad del viento aumenta considerablemente, dispersando las semillas a distancias mayores. Se han registrado distancias de varios kil�metros para algunas especies como:

 

Abies	7	kil�metros
Pinus sylvestris	2	kil�metros
Betula	1.6	kil�metros
Acer	4	kil�metros
Fraxinus excelsior	0.5	kil�metros
Tussilago	14	kil�metros
Populus	30	kil�metros
Senecio congestus	200	kil�metros

 

Un ejemplo claro de la dispersi�n por viento es la colonizaci�n de islas carentes de vegetaci�n. Despu�s de la erupci�n volc�nica que destruy� la vida de Krakatoa, las plantas han iniciado la colonizaci�n; entre las principales se encuentran especies anem�coras. Resalta una de las pocas especies arb�reas de la familia de las compuestas, Vernonia arborea, la cual alcanza alturas hasta de 25 metros.

2) Dispersi�n por animales

A trav�s de la dispersi�n de semillas por animales se ha establecido una dependencia mutua entre las plantas y los dispersores. En muchos casos esto ha llevado a una coevoluci�n entre ambos, por ejemplo, entre los frug�voros especialistas. En el caso de las aves, hay desde exclusivamente frug�voras (que solamente se alimentan de frutos) hasta frug�voras ocasionales, que son principalmente insect�voras y s�lo de vez en cuando se alimentan de frutos.

Hay distintos grados de relaci�n entre las plantas y sus dispersores y distintos mecanismos que a continuaci�n se exponen:

a) Dispersi�n externa por animales (ectozoocoria). Muchas semillas o frutos tienen adaptaciones que les permiten adherirse al cuerpo de los animales. A este mecanismo de dispersi�n se le denomina ectozoocoria. Este tipo de semillas tiene ap�ndices en forma de ganchos o sustancias pegajosas con las que se adhieren al pelambre o a las plumas de los animales. A veces las semillas son transportadas en el lodo que se pega a las patas de las aves acu�ticas y en estos casos por lo general no presentan ning�n tipo de ap�ndice especializado. Darwin fue uno de los primeros investigadores en detectar este mecanismo de transporte. Colect� el lodo de las patas de una perdiz y lo mantuvo h�medo; obtuvo 82 pl�ntulas. Posteriores investigadores han encontrado que son muchas las especies dispersadas por este mecanismo (Juncus, Carex, Cyperus, Alisma, etc.). Otros investigadores han colectado el lodo de la suela de zapatos, obteniendo un total de 43 especies, entre ellas varias ruderales, o sea especies que habitan principalmente en zonas perturbadas, como las orillas de caminos. Entre estas especies est� la Plantago lanceolata, Urtica dioica, Bellis perennis y varias especies de pastos, siendo Poa annua una de las m�s comunes.

Las lorant�ceas son plantas par�sitas que viven sobre los �rboles. Las ra�ces de estas especies se adhieren a las ramas del hospedero y se alimentan de las sustancias producidas por la planta a la que parasitan. Frecuentemente est�n cubiertas por una sustancia pegajosa que les permite adherirse al plumaje de aves. Cuando los p�jaros descansan en las ramas, se limpian las plumas con el pico o se frotan contra la corteza, depositando ah� las semillas. De esta manera, la dispersi�n es eficiente y la planta se asegura de que por lo menos parte de sus semillas quedar�n sobre las ramas de �rboles hospederos. La eficiencia de la dispersi�n depender� de la distancia a la que el ave transporte la semilla. Algunos ejemplos de estas semillas son Arceuthobium y Phoradendron.

Uno de los casos m�s llamativos es el de las semillas de Pisonia, �rbol tropical de la familia de las nictagin�ceas, cuyas semillas son tan pegajosas que pueden llegar a cubrir casi por completo a un ave, afectando su capacidad de movimiento. Entre los animales que transportan semillas en el lodo de las patas est�n las aves, el ganado y los animales que se acercan a charcas de agua y se embarran el pelo de lodo. El hombre tambi�n desempe�a este papel y transporta a las semillas tanto a cortas como a largas distancias. En general, este mecanismo de transporte es poco espec�fico en relaci�n con qu� especie vegetal es acarreada por qu� especie animal.

Como ya se mencion�, numerosas especies tienen ganchos o sustancias pegajosas que les permiten adherirse a los animales y en muchas ocasiones esto hace que la relaci�n planta-animal sea m�s espec�fica. Trabajos hechos en �frica, en particular en los matorrales de Kenia, demostraron que una especie de liebre (Lepus capensis) ten�a hasta diecisiete especies de semillas adheridas al pelo. Estos investigadores realizaron un interesante experimento en donde compararon qu� tan comunes eran estas especies en la vegetaci�n y no encontraron coincidencia; es m�s, descubrieron que algunas de las especies comunes en la vegetaci�n no estaban presentes en el pelaje. La conclusi�n a la que llegaron fue que algunos tipos de ap�ndices se adhieren m�s f�cilmente a ciertos tipos de pelaje, y de ah� el grado de especificidad entre el vector animal y la planta (Figura IX.3 (A y B)). La altura de la planta tambi�n es un factor importante.

Figura IX.3. A) Semillas con ganchos que se adhieren a la ropa as� como al pelaje de los animales. Bidens 1, Xanthium 2, Cenchrus 3, Harpagophytum 4, Proboscidea 5. B) Ganchos que les permiten anclarse al sustrato: Trapanatans 1, Trapella sinensis 2, Blyxa echinosperma 3, Ceratophyllum demersum 4, Zoostera marina 5 (tomado de Van der Pijl, 1976). C) Estructuras que les permiten desplazarse y modificar su posicion una vez sobre el suelo. 1 Centaurea cyanus, 2 Trifolium squarrosum, 3 Aegilops ovata.

En el chaparral mediterr�neo, que es un tipo de matorral que se establece en climas secos, se encontr� que 55 especies de plantas se adher�an a los borregos y s�lo 24 a las cabras. Para saber qu� tanto tiempo permanec�an adheridas, se pintaron semillas y se adhirieron artificialmente a los animales. Despu�s de seguir la investigaci�n durante varios d�as se encontr� que los borregos reten�an m�s semillas y por m�s tiempo que las cabras. La mayor�a de las semillas se ca�a despu�s de ocho d�as, pero las semillas de una especie (Medicago minima) se mantuvieron sobre los borregos hasta dos meses.

b) Dispersi�n por hormigas (mirmecocoria). Las hormigas son un grupo importante de dispersores ya que colectan semillas y las llevan a sus nidos. Constituye un tipo de ectozoocoria, pero es tan especializado debido a la relaci�n que se establece entre la hormiga y la planta, que los bot�nicos lo han tratado por separado, d�ndole un nombre espec�fico. Hay muchas especies de plantas que aprovechan esta actividad de las hormigas para ser transportadas a un sitio adecuado para germinar. Este m�todo de dispersi�n ha sido registrado en gran cantidad de especies tanto en zonas templadas como tropicales. Para tener una idea de cu�n com�n es este fen�meno, basta saber que en los brezales de Australia m�s de 1 500 especies de plantas son dispersadas por hormigas.

Frecuentemente, las semillas tienen estructuras especiales para atraer a las hormigas. El elaiosoma es una protuberancia de tejido nutritivo, con un importante contenido de aceites (y a veces almidones), que atrae a las hormigas por ser una fuente de alimento. Cuando la hormiga encuentra la semilla la acarrea al nido, remueve el elaiosoma y abandona la semilla en una vieja galer�a o en un mont�n donde se acumulan los desperdicios. Por lo general estos ambientes son adecuados para el establecimiento de pl�ntulas, ya que poseen más materia org�nica y nutrientes que el suelo de los alrededores. La pl�ntula que inicia su crecimiento ah� tiene ventaja sobre otras pl�ntulas, ya que tiene acceso a una mayor cantidad de elementos nutritivos que le permiten crecer r�pidamente.

Para algunas especies vegetales, el �nico mecanismo de dispersi�n de semillas es el que llevan a cabo las hormigas. Para otras, las hormigas constituyen la segunda fase de la dispersi�n; la primera muchas veces se da por explosi�n del fruto, que esparce las semillas a cierta distancia de la planta progenitora. Éste es el caso del g�nero Viola y Dendromecon, en el cual las semillas son arrojadas a una distancia de 1 a 5 m de la planta progenitora; muchas de estas semillas son localizadas por las hormigas, que las acarrean a sus nidos. Esta combinaci�n de mecanismos permite a las semillas escapar en el espacio (explosi�n del fruto en un momento dado) y en el tiempo (dispersi�n por hormigas a lo largo de varios d�as).

Para que las hormigas puedan transportar las semillas, �stas no deben sobrepasar cierto tama�o; algunas formas ayudan m�s que otras. La elaboraci�n del elaiosoma no implica un gran costo energ�tico para la planta. Esta estructura, seg�n la especie, tiene or�genes muy diversos: a veces es un engrosamiento del fun�culo o de la car�ncula, otras veces es una parte espec�fica del endospermo, del fruto, etc. Lo interesante es que, por medio de caminos muy variados, diversos grupos de plantas han elaborado estructuras atrayentes para las hormigas, us�ndolas como su principal mecanismo de dispersi�n de semillas.

La semilla es doblemente beneficiada cuando es transportada por las hormigas. En primer lugar, evita la depredaci�n por otros animales y en segundo, las semillas quedan en sitios adecuados para germinar, aunque s�lo sean acarreadas unos cuantos metros.

En la naturaleza existen relaciones asombrosas entre las plantas y las hormigas. Como ejemplo est� el caso del arbusto par�sito Pachycentria tuberosa que crece y se alimenta de otra planta, Hydnophytum formicarium. Las hormigas viven dentro de los tallos engrosados de esta �ltima, y colectan semillas del arbusto par�sito, transport�ndolas a sus nidos dentro de los tallos. Aqu� las semillas germinan y las ra�ces se ramifican entre un dep�sito y otro, y las hojas emergen por los agujeros que presentan las ramas del hospedero.

Otro ejemplo es el de las hormigas que forman sus nidos en los �rboles y que establecen los llamados "jardines de hormigas", plantando las semillas del �rbol hospedero en sus nidos, los cuales parecen ser buenos sitios para la germinaci�n y el establecimiento.

Entre las especies cuyas semillas son dispersadas por hormigas est�n: Turnera ulmifolia, Datura discolor, Dischidia gaudichaudii, Calathea spp., etc�tera.

Hay hormigas que m�s que dispersoras son depredadoras, ya que recogen muy diversos tipos de materiales, almacenan aquellos que son comestibles y los ingieren despu�s de que se han fermentado. Frecuentemente acarrean cualquier tipo de semilla, la cual es abandonada con los otros materiales, pero no es capaz de germinar en esas condiciones (cap�tulo X).

c) Dispersi�n interna por animales (endozoocoria). Numerosas semillas est�n adaptadas para ser transportadas por animales, pero en forma interna. Frecuentemente tienen una cubierta llamativa, nutritiva o tienen alg�n material comestible adherido que atrae a los animales y les sirve como recompensa. Son capaces de tolerar el paso por el sistema bucal (trituraci�n) y por el tracto digestivo (tratamiento qu�mico) de sus dispersores. Las semillas est�n diferentes lapsos de tiempo dentro del organismo. El menor tiempo se da cuando son regurgitadas, ya que entonces ni siquiera atraviesan el tracto digestivo de las aves. Tambi�n hay frutos con sustancias qu�micas que aceleran su paso por los intestinos. O bien, simplemente es posible que las semillas tengan suficiente protecci�n, por ejemplo una testa dura e impermeable, que las proteja durante toda su estancia en este ambiente tan ajeno y destructivo. Mientras m�s tiempo permanezcan dentro, la dispersi�n de las semillas ser� a más distancia, pero tambi�n será mayor la probabilidad de que sufran da�os por estar en contacto con los �cidos del est�mago. La dispersi�n ser� en peque�os grupos de unas cuantas semillas. En un experimento se alimentó un tapir con semillas de la leguminosa Enterolobium cyclocarpum (guanacaste o parota). Durante un periodo de 23 d�as el animal estuvo defecando semillas tanto intactas como da�adas; sin embargo, s�lo 22% de las que ingiri� no sufrieron da�os.

En el caso de algunos pastos y otras semillas de tama�o peque�o, el follaje de la planta constituye el "atractivo" para los animales. Al comerse las hojas, ingieren frutos y semillas que luego son dispersados con las heces.

Todo este proceso mencionado en los p�rrafos anteriores significa una serie de costos para la planta: tejidos ricos en nutrientes, tama�o m�s bien grande, testas duras, sustancias qu�micas, producci�n de gran n�mero de frutos para asegurarse de que algunos sobrevivan a la depredaci�n, etc. A pesar de ello, gran cantidad de especies presentan frutos que son ingeridos por animales y algunos de ellos son dispersados, lo cual hace pensar que los beneficios de este tipo de dispersi�n son mayores que los costos.

En los ejemplos que se presentan a continuaci�n se aprecia c�mo los animales ingieren y dispersan los frutos de una manera m�s direccional. Esto significa que debido a los h�bitos y comportamientos particulares de los animales, hay m�s seguridad en cuanto al tipo de ambiente en el cual va a ser depositada la semilla (por ejemplo, dentro de la misma comunidad, o a la sombra de un �rbol, o enterrada) elevando as� la probabilidad de sobrevivencia de la nueva pl�ntula.

Las semillas dispersadas de esta manera generalmente son depositadas en concentraciones altas. Esto es caracter�stico de los grandes herb�voros: se encontr� que en heces fecales de elefante, las cuales pesaban 8 kilos, hab�a 12 000 semillas de la leguminosa Acacia tortilis. Esto explica por qu� es tan frecuente en muchas especies que varias semillas germinen juntas.

Entre los principales dispersores animales est�n ciertos mam�feros como murci�lagos, caballos, monos y em�cs, numerosas especies de aves, tortugas, algunos peces y tambi�n las lombrices.

No todos los animales que ingieren frutos o semillas son agentes dispersores. Muchas veces es dif�cil distinguir si un animal es un dispersor o un depredador porque puede desempe�ar ambos papeles. S�lo se considera que un animal es un dispersor si las semillas salen del tracto digestivo del animal sin haber sufrido da�os. Si mantienen su capacidad germinativa, el animal que las ingiri� es realmente un agente dispersor. El an�lisis de heces fecales de mandriles en Ghana demostr� que 59 especies pudieron atravesar el tracto digestivo y germinar. El an�lisis del guano de aves en Australia revel� un total de 70 especies.

Regresando al doble papel de dispersor-depredador, existen dos mecanismos para cumplir esta funci�n. En ambos casos, s�lo unas cuantas semillas logran escapar, pero recordemos que �nicamente se necesita que una logre establecerse y llegue al estado adulto para que remplace a la planta progenitora:

1) Los animales que se comen y digieren la mayor�a de las semillas pero algunas logran no ser da�adas. Los siguientes datos reflejan la importancia de las pocas semillas que logran sobrevivir. En �frica se aliment� a herb�voros (impalas) con frutos de Acacia. En el caso de esta especie la pared de las semillas frecuentemente es digerida junto con la vaina que forma el fruto. Se encontr� que s�lo 4.8% de las semillas sobrevivieron el paso por el tracto digestivo. Sin embargo, conociendo la densidad de ambas especies, se calcul� que esta tasa baja de sobrevivencia representaba m�s de 1 000 semillas intactas dispersadas diariamente por kil�metro cuadrado, durante los dos o tres meses que la especie est� fructificando.

2) Los animales que almacenan semillas pero dejan algunas abandonadas. Ejemplo de este caso es un cuervo (scatterhoarding jays) que entierra bellotas en la tierra para com�rselas m�s adelante. En un censo realizado sobre las bellotas producidas en un a�o, se encontr� que 54% de la producci�n hab�a sido tomado por estas aves. Se calcul� que cada ave entierra 4 600 bellotas al a�o y que una proporci�n de �stas no es comida debido al exceso de bellotas almacenadas, a la muerte del ave o simplemente por olvido. Lo mismo se ha visto que sucede con roedores o ardillas. Las semillas son enterradas superficialmente, con frecuencia en sitios adecuados para germinar, donde las pl�ntulas de encinos se establecen. Se ha visto que por lo menos la mitad de las pl�ntulas que se producen en un a�o nace de las semillas enterradas por estas aves.

He aqu� algunos ejemplos de animales que ingieren semillas y las dispersan, y que difieren tanto en los h�bitos y comunidades en las que viven, como en su taxonom�a:

Lombrices. Estos peque�os invertebrados ingieren semillas peque�as, las cuales defecan bajo tierra; de esta manera contribuyen a su distribuci�n y enterramiento en el suelo. En su interior se han encontrado semillas de diversas especies, lo cual prueba que las comen. En Europa hay registros de pl�ntulas de orqu�deas que han germinado en t�neles de las lombrices.

Peces. Existen muchas especies de peces cuyo alimento principal son partes vegetales, entre ellas frutos y semillas. Existen casos en que las semillas se usan como carnada, como por ejemplo la leguminosa Pithecellobium microcarpum en Borneo.

Los peces ingieren semillas de plantas que viven a la orilla de r�os y pantanos (el higo Ficus, la leguminosa Inga, las palmas Arecastrum y Geonoma, la anona Guatteria). Estudios realizados en peces del Amazonas demostraron que varios de ellos inger�an regularmente en su dieta frutos y semillas. Se registraron 33 especies vegetales en sus est�magos; de �stas, 16 germinaron.

Reptiles. Entre los reptiles actuales s�lo las tortugas y algunas lagartijas tienen h�bitos vegetarianos. Existen algunos ejemplos bien documentados sobre la dispersi�n de semillas por reptiles, como el de una variedad local de tomate (Lycopersicon esculentum var. minor) en las Gal�pagos, el cual s�lo germina despu�s de atravesar el tracto digestivo de las tortugas. Las semillas tardan entre doce y veinte d�as para ser defecadas y las que tardan menos tiempo presentan menor germinaci�n. En estas mismas islas las tortugas ayudan a la dispersi�n de las semillas de cactos.

Varias especies del g�nero Gopherus comen y dispersan semillas de Asimina y del cacto Opuntia a lo largo del sureste de EUA y noreste de M�xico.

Aves. Las aves se encuentran entre los principales animales que dispersan frutos y semillas. Por lo general lo hacen de manera accidental, cuando realizan sus actividades alimenticias (depredaci�n). Por ejemplo, cuando toman los frutos de la rama para com�rselos, dejan caer algunas semillas; o tambi�n cuando transportan semillas a los nidos para almacenar una parte del alimento que comer�n posteriormente y ya no vuelven por �l. Los roedores igualmente ayudan a bajar al suelo estas semillas de los almacenes arb�reos, donde a su vez, cuando son olvidadas, pueden germinar. Estos casos parecen totalmente accidentales, pero cuando ocurren con suficiente regularidad para asegurar la dispersi�n y sobrevivencia de un peque�o n�mero de semillas constituyen un mecanismo de dispersi�n. Uno de los ejemplos m�s conocidos es el de las aves del g�nero Nucifraga, que se alimentan de nueces de Fagus, Quercus, Juglans, Castanea, entre otras. Se ha visto a diversas especies de charas (Garrulus) enterrar nueces y bellotas. Experimentos hechos en Europa demostraron que un ave transporta en promedio 4 600 bellotas en una estaci�n, algunas de ellas a distancias hasta de 4 kil�metros.

Muchas aves ingieren semillas de manera casual junto con el follaje y para muchas especies vegetales esto se ha convertido en un mecanismo de dispersi�n. Esto es especialmente importante para plantas de la familia de las ciper�ceas, como Nymphaea, Nuphar y Pontederia, lo cual les permite dispersarse a grandes distancias.

Las semillas ornit�coras son aquellas que est�n realmente adaptadas para ser ingeridas por aves sin sufrir da�os.

En general, los frutos peque�os m�s carnosos est�n adaptados a la dispersi�n por aves. La relaci�n entre las plantas y las aves brinda ventajas a ambas partes y se ha desarrollado a trav�s de miles de a�os. Por un lado, la planta invierte recursos en rodear a la semilla de una cubierta carnosa y nutritiva, atractiva para las aves y a cambio de ello el ave ingiere gran cantidad de estos frutos, digiere la pulpa y arroja la semilla a cierta distancia de la planta progenitora, ayudando de esta manera a su dispersi�n. Se puede decir que es un caso de coevoluci�n, pues tanto las plantas como las aves —por lo menos las frug�voras m�s especializadas— se han modificado mutuamente durante el curso de su evoluci�n. En este sentido, el tama�o, forma y contenido nutritivo de los frutos de distintas plantas hace que estos sean conspicuos, atractivos y f�sicamente accesibles para ciertos tipos de aves. Las semillas deben estar protegidas de modo que sean capaces de resistir las situaciones que atraviesan antes de ser regurgitadas o defecadas. A su vez, los picos de las aves frug�voras, su sistema digestivo y otras caracter�sticas, se han adaptado para detectar, cortar, ingerir y digerir eficientemente los frutos.

Las aves dispersoras de semillas desempe�an un papel m�s importante en las comunidades tropicales que en las templadas. En estas �ltimas s�lo hay frutos durante una parte del a�o, por lo que las aves tienen que tener dietas combinadas que les permitan obtener alimento y as� subsistir todo el a�o. En cambio, en las zonas tropicales hay frutos durante todo el a�o, lo cual se debe a las especies que fructifican todo el tiempo, y a la distribuci�n de las especies en fructificaci�n, a lo largo de todos los meses. Esto permite que haya aves exclusivamente frug�voras.

Dentro de las aves frug�voras hay toda una gama que abarca desde las aves especialistas, las cuales dependen b�sicamente de los frutos para obtener prote�nas, l�pidos, carbohidratos y agua, hasta las aves oportunistas que s�lo usan los frutos para obtener agua y carbohidratos y que tienen otras fuentes que les proporcionan l�pidos y prote�nas. Esto es un reflejo de lo que algunos autores llaman la calidad de la dispersi�n. Los especialistas son dispersores de alta calidad pues dependen de frutos particulares, lo que asegura que estar�n presentes durante la fructificaci�n y que ingerir�n los frutos, adem�s de que su sistema digestivo especializado les permite regurgitar gran cantidad de semillas sin que �stas sufran da�os. El costo que tiene que pagar la planta por esta dispersi�n de alta calidad es la producci�n de una pulpa muy nutritiva. Ejemplos notables de ello son las familias de las palmas, las laur�ceas y las burser�ceas.

En cambio, las plantas cuyos frutos s�lo son utilizados de manera oportunista por un alto rango de frug�voros casuales, brindan mucha menor recompensa a las aves. La planta equilibra la dispersi�n de baja calidad con la producci�n de un mayor n�mero de semillas de menor tama�o, asegurando as� que algunas de ellas sobrevivan a la depredaci�n y sean dispersadas.

Los frutos tambi�n son alimentos importantes para muchas aves que migran entre zonas templadas y tropicales. Aves como el vireo ojirrojo norte�o (Vireo olivaceus), el chipe peregrino (Vermivora peregrina), el zorzalito de Swainson (Catharus ustulatus) y el papamoscas copet�n viajero (Myiarchus crinitus) habitan en el norte de Am�rica y durante el invierno migran al tr�pico. Se ha visto que entre estas cuatro especies se consume el 60% de las semillas del �rbol tropical Guarea glabra. Curiosamente, muchas de las aves migratorias son insect�voras en sus zonas de origen y cuando migran al tr�pico se tornan frug�voras: el tirano dorsinegro (Tyrannus tyrannus) consume gran cantidad de frutos de Didymopanax morototoni cuando viaja de Sudam�rica hacia el norte. Durante estos viajes las semillas son dispersadas a mayores distancias que con las aves residentes.

Existe una correlaci�n entre las �pocas de fructificaci�n de las plantas de algunas zonas geogr�ficas y la �poca del paso de las aves migratorias. As�, en el este de Norteam�rica los frutos carnosos maduran entre agosto y principios de octubre. Las aves migratorias cruzan esta zona entre fines de agosto y mediados de octubre, coincidiendo con la �poca de mayor fructificaci�n de especies ornit�coras. Algunos ejemplos son el chipe grupidorado gorjiblanco (Dendroica cioronata), que se alimenta y dispersa extensamente las bayas de la hiedra venenosa Rhus rhadicans y el zorzalito colirrufo (Catharus guttatus) que ingiere frutos de varias especies de Smilax.

Los frutos que requieren de aves para su dispersi�n han desarrollado una serie de caracter�sticas que los distinguen como semillas con s�ndrome ornit�coro. El desarrollo de estas caracter�sticas les ha permitido establecer una estrecha relaci�n con las aves en la cual los frutos y semillas atraen al ave y le brindan alguna recompensa en forma de alimento, por lo cual el ave los busca con asiduidad y participa activamente en su dispersi�n. Las aves han desarrollado muy poco el sentido del olfato y utilizan principalmente la vista, por lo que las caracter�sticas que las semillas ornit�coras presentan son:

—colores atractivos cuando maduran;
—una parte comestible atractiva;
—una protecci�n externa (verde o �cida) que evita que sea ingerida cuando a�n est� inmadura;
—una protecci�n interna que evita que la semilla sea digerida;
—las semillas no est�n encerradas dentro de un fruto duro y cuando lo est�n, cuelgan o est�n expuestas.

Los colores m�s frecuentes son el rojo, el azul y el negro. Esta coloraci�n conspicua aparece sola o en combinaci�n. Los colores, adem�s de atraer al ave, indican la madurez del fruto y por tanto son se�al de que la semilla ha completado su desarrollo y que ya est� lista para ser dispersada. Por lo general, la maduraci�n no se da masivamente al mismo tiempo, y es por esto que la planta muestra una gradaci�n de colores hasta el final de la estaci�n, cuando todos los frutos ya est�n maduros. Se ha visto que las combinaciones de colores, por ejemplo rojo y negro, son m�s atractivas que la presencia de un solo color, por lo que las semillas son removidas m�s r�pidamente. Muchas veces la presencia de dos colores se debe al contraste entre el fruto o la semilla y una parte accesoria de la planta, como podr�a ser un pedicelo, una br�ctea, una c�psula, o simplemente las hojas. Se desconoce la importancia de ciertos tonos y colores y tambi�n se ignora qu� ha favorecido la presencia de unos sobre otros.

Algunas semillas no comestibles presentan colores parecidos a los de otras especies que s� lo son. A veces las aves se confunden y las ingieren. No se sabe si esto promueve la germinaci�n. Este mimetismo en semillas es frecuente sobre todo en la familia de las leguminosas: Abrus precatorius, Adenanthera pavonina, Cassia costata, Pithecellobium clypearia, P. lusorium, Erythrina spp., etc�tera.

El tama�o de los frutos ingeridos por aves var�a, pero no es muy grande. Se considera que el l�mite est� en frutos de unos 4 X 7 cm, los cuales s�lo pueden ser ingeridos por aves grandes, como los tucanes.

Las aves frug�voras emplean tres mecanismos para dispersar las semillas. El primero consiste en expulsar a la semilla del fruto cuando el ave se est� comiendo la pulpa. En estos casos, las semillas caen muy cerca del �rbol que produjo los frutos. En el segundo caso el ave se traga el fruto entero, incluyendo las semillas. Éstas pueden tener dos destinos: ser regurgitadas o atravesar el tracto digestivo y ser defecadas. En el primer caso las semillas son depositadas cerca de la planta progenitora pues el proceso es mucho m�s r�pido, a veces de s�lo unos cuantos minutos. Cuando las semillas son defecadas, ya ha transcurrido un lapso mayor (de una a varias horas) y por lo tanto el ave se encuentra m�s lejos de la fuente de frutos.

Como ejemplo de la actividad de las aves veamos lo que sucede con una mora silvestre (Rubus fruticosus), muy abundante en Inglaterra (Snow y Snow, 1988). Florece en junio y los frutos maduran entre agosto y octubre. Los frutos carnosos son peque�os, entre 12 y 15 mm. Se registraron ocho especies de aves dispersoras que var�an mucho en importancia. El tordo, Turdus merula, realiz� 138 visitas (121 de ellas en septiembre); el estornino, Sturnus vulgaris, ocup� el primer lugar pues realiz� 335 visitas (227 en octubre y 108 en noviembre). Las otras seis especies de aves s�lo hicieron 42 visitas entre todas. Estos datos muestran un conjunto diferente de aves que hace uso de un recurso y que adem�s lo divide en el tiempo. S�lo se observaron tres aves depredadoras.

Mam�feros. (ungulados, primates, roedores, etc.). Al igual que en el caso de las aves, la dispersi�n por mam�feros es un fen�meno m�s com�n en los tr�picos que en las zonas templadas. Entre los principales mam�feros frug�voros est�n los roedores, los murci�lagos, los changos, los osos y los ungulados.

De nuevo, al igual que en el caso de las aves, muchos roedores son depredadores que de manera accidental dispersan las semillas. Ardillas, ratas y h�msters se alimentan de las semillas de encinos, pinos y cereales, pero tambi�n las transportan y almacenan, donde en ocasiones las olvidan y �stas germinan. Esto se ha documentado con detalle en lo que se refiere a las ratas canguro (Dipodomys), que se alimentan de las semillas de mezquite (Prosopis) y las almacenan, contribuyendo a su regeneraci�n. En bosques templados las ardillas (Sciurus) las entierran en forma aislada o en peque�os grupos; estas semillas son de nogales (Juglans y Carya), encinos (Quercus), casta�o (Castanea) y arce (Acer). Algunas de estas semillas logran germinar y establecerse.

Muchos animales, cuando encuentran un fruto comestible lo toman y transportan a otra zona, donde se lo comen. Durante este proceso pueden caerse algunas semillas que de esta manera son dispersadas sin ser depredadas. Esto ocurre accidentalmente, como parece suceder con los conos de cicadas, los cuales son acarreados por mandriles. Pero en otras ocasiones, el fruto tiene un dise�o que desanima a los posibles predadores-dispersores. Los frutos de Sterculia apetala tienen peque�os pelos duros que se clavan en el hocico y patas del animal conforme �ste va abriendo el fruto y tomando las semillas. Al cabo de un rato el animal deja el fruto y se dedica a quitarse los pelos incrustados. De esta manera, algunas semillas son acarreadas sin ser depredadas.

Otro ejemplo es el de los roedores que se alimentan principalmente de las partes carnosas, sin causar as� da�os a la semilla. Éste es el caso del fruto del chocolate, Theobroma cacao, del cual los roedores comen s�lo la pulpa dulce que rodea a las semillas.

Roedores grandes como los agut�es tambi�n son dispersores (y depredadores) importantes en zonas tropicales. Por ejemplo, son capaces de romper las c�psulas le�osas de las nueces del Brasil (Bertholletia excelsa), comerse la pulpa interior y luego enterrar las semillas en el suelo como reserva. Lo mismo sucede con las semillas de algunas palmas como Attalea funifera.

Muchos mam�feros herb�voros ingieren semillas de manera accidental cuando se est�n alimentando del follaje de plantas. Esto sucede con especies de amarant�ceas, quenopodi�ceas y algunas leguminosas, entre otras, y es tan frecuente que se pens� que la especie Chenopodium album hab�a sido usada como alimento por grupos humanos desde la prehistoria, debido a la gran cantidad de semillas encontradas cerca de habitaciones humanas. Posteriormente se demostr� que la mayor�a de las semillas estaban depositadas en capas de restos de excremento animal.

Entre las caracter�sticas que exhiben las semillas dispersadas por mam�feros est�n:

—mayor protecci�n de la semilla contra da�os mec�nicos, ya que los mam�feros tienen dientes y mastican con gran fuerza; esta protecci�n a veces va acompa�ada de sustancias t�xicas o de sabor desagradable;
—olor atrayente;
—tama�o m�s o menos grande.

Al igual que en el caso de las aves, mientras m�s tiempo pasen las semillas dentro del animal, mayor ser� la distancia a que ser�n dispersadas. Semillas de guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) ofrecidas a un tapir fueron defecadas en peque�as cantidades durante un lapso de 23 d�as, aunque ello aumenta el riesgo de que sufran da�os. Del total ingerido, s�lo 22% permaneci� intacto. Para muchos animales, mientras m�s grande sea la semilla, mayor es el periodo de retenci�n dentro del tracto digestivo.

En zonas tropicales los ungulados (rumiantes y elefantes) son dispersores importantes de semillas. En �frica existen numerosos ejemplos, debido a que en esta parte del mundo hay enormes extensiones de pastizales que alimentan a cuantiosas manadas de herb�voros grandes. Los elefantes, uno de estos herb�voros, se alimenta de hojas y frutos y se ha visto a varias especies de plantas germinar en sus excrementos: Dumoria heckeli, la palma Borassus flabellifer, Hyphaene, Adansonia, Durio, Mangifera, etc�tera.

Existe una relaci�n interesante entre las leguminosas y los rumiantes. Estos �ltimos no s�lo se alimentan de pastos sino tambi�n de frutos que constituyen una parte esencial de su dieta alimenticia. Digieren las vainas le�osas de muchas de las leguminosas de la sabana, como es el caso de la relaci�n entre los ant�lopes y los frutos de Adansonia. Entre los �rboles m�s comunes en la sabana est�n los pertenecientes al g�nero Acacia. Estas especies se han especializado en usar a los grandes herb�voros como mecanismo de dispersi�n; sus frutos son vainas nutritivas, duras, que en ocasiones permanecen en los �rboles o bien caen al suelo. Las semillas son extremadamente duras y muy lisas, lo cual dificulta que sean trituradas por los molares del animal. Entre los g�neros cuyas especies son dispersadas por rumiantes est�n: Cassia, Acacia, Prosopis, Ceratonia, etc�tera.

Un investigador estadunidense, Daniel Janzen, que trabaja en las selvas y pastizales de Costa Rica ha planteado que muchas de las especies que actualmente se encuentran en el tr�pico de Am�rica est�n adaptadas a la dispersi�n por grandes herb�voros, al igual que en �frica. Estudios paleontol�gicos de dep�sitos de hace 10 millones de a�os muestran que esta fauna de grandes animales era mucho m�s numerosa que la actual, y que abarcaba organismos parecidos a los grandes proboscidios actuales, gliptodontes, �quidos, osos y armadillos gigantes hoy extintos. Calcula que aproximadamente quince g�neros (y por tanto gran cantidad de especies) de estos grandes herb�voros desaparecieron hace alrededor de 10 000 a�os. Ello produjo cambios en la distribuci�n de muchas plantas, ya que dejaron de contar con dispersores eficientes, lo cual probablemente ocasion� una reducci�n de sus poblaciones.

La reintroducci�n de otros herb�voros de mediano tama�o como las vacas y los caballos ha remplazado en parte a los herb�voros desaparecidos. Cuando se les deja pastar libremente ingieren grandes cantidades de algunos frutos como los de Crescentia alata y los del guanacaste (Enterolobium cyclocarpum). El primero de ellos, que es el �rbol productor de las j�caras, crece formando manchones aislados de 3 a 4 metros en los pastizales. Los frutos esf�ricos (6 a 15 cm de di�metro) contienen entre 200 y 800 semillas inmersas en una pulpa fibrosa. Los frutos caen al suelo sin abrirse, donde terminan de madurar. En este momento son relativamente dulces y la pulpa se vuelve negra y olorosa. Los caballos pueden romper la cubierta dura externa de los frutos con los incisivos y comerse la pulpa sin tener la necesidad de masticarla demasiado. Para tener una idea de la capacidad de dispersi�n que los caballos representan para esta especie, el mencionado autor da los siguientes datos: un grupo de 17 caballos se comi� 666 frutos en un periodo de 24 horas.

Se desconoce el porcentaje de semillas que permanece viable durante el paso por el tracto digestivo de los animales, pero el excremento est� lleno de semillas viables que germinan a partir del segundo d�a despu�s de que el caballo come los frutos. Un 97% de las semillas extra�das del excremento son capaces de germinar. Observaciones hechas en el Parque Nacional de Santa Rosa, Costa Rica, demuestran la presencia de gran cantidad de pl�ntulas e individuos j�venes del �rbol de Crescentia en aquellos lugares donde se permite pastar a los caballos; en cambio, est�n ausentes de las �reas en que estos herb�voros han sido excluidos.

Actualmente, diversas especies de changos y monos se alimentan de frutos, aunque en general son muy destructivos ya que se comen todo; sin embargo, algunos de ellos ayudan en la dispersi�n de semillas.

Otros mam�feros importantes son los tapires. En la zona del Amazonas entierran semillas de Araucaria angustifolia, muchas de las cuales despu�s germinan. Gatos del g�nero Paradoxurus suben a los �rboles y consumen distintos tipos de frutos y semillas. Un fruto muy apetecido por distintos mam�feros es el de Durio zibethinus. El fruto es grande y espinoso. Las semillas no tienen ninguna protecci�n, pero cuando el fruto est� verde, son t�xicas. Se necesita cierta fuerza y habilidad para abrir el fruto y liberar la semilla junto con una especie de arilo con alto contenido de aceites. Entre los animales que gustan de este arilo est�n los orangutanes, rinocerontes, tapires, osos, elefantes y ocasionalmente carn�voros como las panteras.

Murci�lagos. Dentro de este grupo de mam�feros hay numerosas especies cuyo alimento principal son frutos. Generalmente no ingieren las semillas y s�lo consumen la pulpa jugosa de los frutos; cuando las semillas son muy peque�as y est�n inmersas dentro de la carne del fruto, lo ingieren todo y luego regurgitan o defecan las semillas, como en el caso del Ficus (higos), Piper y Cecropia. Los murci�lagos son de h�bitos nocturnos e incapaces de percibir colores; tienen un agudo sentido del olfato. La dispersi�n no la realizan a grandes distancias. Frecuentemente, despu�s de ingerir algunos frutos van a su lugar de reposo, donde regurgitan los restos de alimento, incluyendo las semillas. Estas distancias son de unos pocos cientos de metros.

Figura IX.4. Especies dispersadas por murci�lagos a lo largo del a�o en los Tuxtlas, Veracruz. Hay especies que producen frutos todo el a�o, otras son muy estacionales. La dieta de los murci�lagos, y su actividad como dispersores de semillas se produce en los doce meses. Los asteriscos indican el porcentaje de cada especie del total de detritus recolectado: menos de 1% (*); 1- 5%(* *); 5- 20% (* * *); 20- 50% (* * * *); 50- 80% (* * * * *), y m�s de 80% (* * * * * *) (tomado de V�zquez-Yanez y colaboradores, 1975).

Trabajos realizados en Los Tuxtlas, Veracruz, por Carlos V�zquez-Yanes y sus colaboradores, demostraron que los murci�lagos se alimentan de una gran cantidad de frutos de las plantas de la regi�n (Figura IX.4), que incluyen tanto especies propias de selvas como de acahuales, o sea de vegetaci�n que se establece cuando la selva se tira y se deja regenerar. Muchas de estas especies forman parte del banco de semillas (cap�tulo VII) y probablemente los murci�lagos sean en parte responsables de su distribuci�n a lo largo de la selva y de los acahuales. En la figura IX.4 es interesante notar c�mo los murci�lagos hacen uso de las especies que fructifican todo el a�o, pero tambi�n c�mo son capaces de cambiar a especies estacionales como el ram�n (Brosimum alicastrum), bajando en esa �poca su consumo de otras especies.

Los murci�lagos var�an de tama�o. Los m�s grandes, como los Pteropus, son capaces de transportar frutos de mango, aunque la mayor�a son m�s peque�os, y por lo tanto el tama�o del fruto constituye una limitante. Se orientan con el sonar, por lo que se les dificulta cruzar follajes densos. Prefieren frutos que no est�n inmersos dentro de la copa de los �rboles.

Las caracter�sticas de los frutos preferidos por los murci�lagos son:

—color poco llamativo;
—olor particular que recuerda el de sustancias fermentadas o rancias;
—expuestos fuera del follaje;
—partes jugosas poco protegidas;
—no demasiado peque�os.

La posici�n de los frutos en el �rbol muchas veces les confiere una forma o estructura llamativa. Por ejemplo, Terminalia catappa tiene una ramificaci�n en forma de estratos, en el extremo de los cuales cuelgan los frutos y se balancean en algunas especies de higueras (Ficus), Artocarpus, Lansium, etc. En otras especies los frutos salen directamente del tronco.

Entre las familias m�s visitadas por los murci�lagos est�n: palmas, mor�ceas, crisobalan�ceas, anon�ceas, sapot�ceas y anacardi�ceas.

3) Dispersi�n por agua (hidrocoria)

El agua es un agente dispersor importante en plantas acu�ticas y costeras, aunque algunas de estas especies tambi�n se dispersan mediante aves o peces. A continuaci�n se describen algunos mecanismos que presentan las semillas y que les permiten utilizar el agua como agente de dispersi�n.

a) Dispersi�n por lluvia. Algunas semillas utilizan la lluvia para dispersarse. Las hay desde poco especializadas, que simplemente abren sus frutos y exponen las semillas de modo que cuando llueve, �stas caen del fruto y el agua de lluvia que escurre las aleja unos metros m�s. A veces los frutos est�n orientados horizontalmente, de modo que la superficie que recibe el impacto de las gotas de lluvia es mayor y las semillas son lanzadas a mayores distancias, como la Thlaspi alpestre (Cruc�fera), en la cual las semillas alcanzan una distancia de 80 cent�metros.

b) Dispersi�n por corrientes. Las semillas que son dispersadas por corrientes de agua tienen la necesidad de flotar, de modo que puedan recorrer cierta distancia. Gunn y Dennis (1976) han encontrado diversas caracter�sticas que les permiten a las semillas flotar tanto en agua dulce como marina y las han conjuntado en cinco grupos (Figura IX.5):

Figura IX.5. Semillas que se dispersan mediante las corrientes marinas, y que muestran diferentes mecanismos de flotaci�n. Forman los grupos: Entada phaseoloides 1, Omphalea diandra 2, Canarium decumanum 3 y Sacaglottis amazonica 4. El segundo Dioclea reflexa (5 y 6); el tercero la Cerbera manghas 7, el cuarto Peltophorum inerme 8 y el quinto Grias cauliflora 9 y Barringtonia asiatica 10 (tomado de Gunn y Dennis, 1976).

 

Grupo 1. La capacidad de flotar se debe a una cavidad dentro de la semilla, que a veces existe entre los cotiledones (por ejemplo en el caso de varias especies de Entada e Ipomoea), o cuando el endospermo o el embri�n no ocupan todo el espacio de la semilla (especies de Aleurites y de Caesalpinia). Cuando la unidad se dispersa en un fruto, puede haber cavidades o espacios dentro de la pared del fruto (especies de Juglans o nogal), o bien existir una cavidad central (en el caso de las palmas).

Grupo 2. Las semillas flotan debido a que el tejido de los cotiledones es muy ligero, como sucede en varias leguminosas de los g�neros Erythrina (color�n), Dioclea (ojo de venado) y Canavalia (frijol de playa).

Grupo 3. Las semillas tienen una pared de tejido semejante al corcho, o bien de consistencia fibrosa; a veces aparecen ambas caracter�sticas juntas. Este patr�n se presenta en las semillas de Terminalia (almendro) y de Hippomane mancinella (�rbol de manzanilla).

Grupo 4. Las semillas son tan delgadas que son capaces de flotar, como en el caso del mangle blanco, Avicennia germinans.

Grupo 5. Una combinaci�n de los factores arriba mencionados permite a las semillas flotar (Barringtonia asiatica, Cocos nucifera, coco).

b.1) Dispersi�n por corrientes de agua dulce. Muchas plantas acu�ticas o que viven en las orillas, presentan semillas pesadas que requieren incrementar su superficie para poder flotar y ser transportadas pbr el agua. Algunas presentan pelos (Nymphoides orbiculata), otras una especie de arilo (Nymphaea alba). Frecuentemente, cuando se pudre la estructura que les permite flotar, las semillas caen al lodo, cesando as� su viaje. A veces se ayudan de peque�os ganchos que les permiten mantenerse ancladas en el mismo sitio (Figura IX.3(b)).

Otras semillas flotan debido a que tienen un peso espec�fico bajo, el cual logran por medio de espacios llenos de aire, cotiledones muy ligeros o tejidos especiales tipo corcho: Grias cauliflora, especies de Combretum y de Nelumbo.

b.2) Dispersi�n por corrientes marinas. La dispersi�n de plantas terrestres por corrientes marinas es un f�n�meno muy complejo. Aunque muchas semillas llegan de nuevo a tierra firme, esto no garantiza que se vayan a establecer. Las condiciones en la orilla de la playa muchas veces no son adecuadas para la germinaci�n y menos para el establecimiento de las pl�ntulas.

Muchas semillas son arrastradas hasta la orilla del mar y despu�s dispersadas por corrientes marinas. Algunas cuantas permanecen a flote, por lo que frecuentemente llegan a playas localizadas en lugares muy alejados de donde viven las plantas que las produjeron. A pesar de que se conservan en buen estado y que la testa permanece intacta, muchas de ellas no est�n viables. El embri�n ya ha muerto y son incapaces de germinar. En estos casos, a pesar de que haya un flujo constante de semillas de una especie a otras playas, no germinar�n y no habr� pl�ntulas que sobrevivan para crear poblaciones permanentes en esas nuevas playas.

Existen autores, como Gunn y Dennis (1976), que han recorrido much�simas playas buscando semillas arrojadas por el mar. Consideran que menos de 1% de las plantas tropicales producen semillas capaces de flotar, ya sea en agua dulce o marina por periodos de un mes.

A pesar de que en algunas playas es frecuente encontrar semillas, pocas veces �stas han sido observadas flotando en el mar, lejos de una costa. Muestras de plancton tomadas de la superficie del mar, no incluyen semillas. Estos mismos autores analizaron muestras de arena provenientes del fondo marino de zonas del Caribe, Golfo de Panam� y Golfo de Guinea, en �frica. Encontraron semillas de aproximadamente 20 especies de plantas tropicales. Entre las especies encontradas en estas muestras est�n la leguminosa (Pterocarpus officinalis), el coco (Cocos nucifera), el almendro (Terminalia catappa), el ciruelo silvestre (Spondias mombin), el mango (Mangifera indica), el mangle rojo (Rhizophora mangle), y el mangle blanco (Avicennia germinans). En general, el conjunto no es tan diferente del que se encuentra en las playas.

Las corrientes marinas son mecanismos de dispersi�n, pero tambi�n constituyen barreras infranqueables para la mayor�a de las especies. Sin embargo, algunas han logrado adaptarse a este mecanismo de dispersi�n, lo cual les ha permitido llegar a regiones lejanas y tener una distribuci�n muy amplia. Las semillas que se dispersan usando corrientes marinas dependen en primer lugar de la presencia de una corriente, en segundo lugar de la direcci�n del viento y finalmente de la topograf�a de la playa. Requieren tambi�n de una testa impermeable que proteja al embri�n del agua marina. El tiempo que permanecen flotando puede ser bastante largo, por lo que necesitan estructuras y protecciones m�s complejas que las plantas que se dispersan por corrientes de agua dulce. Entre las plantas cuyas semillas son dispersadas por corrientes marinas est�n Caesalpinia bonduc, Cakile maritima, Canavalia rosea, Ipomoea pes-caprae, Hippomane mancinella, Cocos nucifera, Wedelia biflora, entre otras.

4) Autocoria

Dentro de este grupo se encuentran las especies en las que la propia planta es la encargada de la dispersi�n de las semillas y participa de manera m�s activa en el propio proceso. Los frutos de este grupo caen, explotan, y lanzan las semillas; se les denomina bal�coras (ballo—aventar).

Existen frutos en los que el tejido cambia su tensi�n debido a cambios higrosc�picos. Al disminuir la humedad en el entorno, los tejidos comienzan a perder agua, increment�ndose la tensi�n en algunos puntos, hasta que se produce una ruptura violenta. Este mecanismo se presenta principalmente en hierbas y arbustos (es frecuente en leguminosas como Crotalaria incana y Chamaecrista chamaecristoides), pero tambi�n en algunos �rboles como Hevea spp. y Hura crepitans.

A veces se requiere de un agente externo que procure la energ�a necesaria para que se lleve a cabo la ruptura y expulsi�n de las semillas. Frecuentemente es un animal que al pasar roza el fruto y hace que se abra. Otras veces es la lluvia y otras m�s es el viento.

5) Barocoria

En esta categor�a se colocan las especies con semillas grandes y pesadas que caen por su propio peso. Sin embargo, es una categor�a poco clara; se ha comprobado que muchas especies se consideraban bar�coras debido a que no se conoc�a el mecanismo de dispersi�n. Ejemplos de especies que se consideran dentro de esta clase son Aesculus hippocastanum y Mora excelsa.

DISPERSI�N SECUNDARIA

Una vez que las semillas han sido dispersadas y se han alejado de la planta progenitora, pueden ser dispersadas de nuevo por el mismo agente o por otro distinto. Esto les permite alejarse a�n m�s, o bien incrementar la posibilidad de encontrar sitios adecuados para la germinaci�n y establecimiento. Algunas semillas son totalmente pasivas, mientras que otras son m�s activas en este sentido. As�, hay semillas que presentan pelos o ganchos sensibles a cambios de humedad del ambiente, los cuales se mueven a trav�s de un proceso de hidrataci�n y deshidrataci�n, desplaz�ndose o enterrando parcialmente la semilla (Figura IX.3(c)). Por ejemplo, en las gram�neas de los g�neros Stipa, Avena y Erodium se ha visto que este movimiento y anclaje o enterramiento favorece la germinaci�n y el establecimiento exitoso de las pl�ntulas.

En las dunas costeras existe una leguminosa end�mica del Golfo de M�xico (Chamaecrista chamaecristoides). Produce una vaina que explota y arroja las semillas alrededor del arbusto que las produjo. Durante la �poca de nortes, los vientos arrastran estas semillas y las distribuyen sobre la arena desnuda, sobre todo en las pendientes de barlovento. Cuando vienen las lluvias, germinan e inician la colonizaci�n y fijaci�n en las arenas m�viles.

ANCLAJE O FIJACI�N DE LAS SEMILLAS AL SUELO

Algunas semillas tienen posibilidades de anclarse o fijarse al suelo y de esa manera evitar seguir siendo dispersadas. En ocasiones, las mismas estructuras que les ayudaron en la dispersi�n les permiten fijarse al suelo. Tal es el caso de algunas semillas que presentan pelos o ganchos, como el ejemplo descrito en el p�rrafo anterior. Es un fen�meno frecuente en ep�fitas plumosas as� como en plantas acu�ticas y de desiertos. Otras especies tienen semillas con una cubierta mucilaginosa, que al hacer contacto con el agua se vuelve gelatinosa, permitiendo as� que las semillas se adhieran temporalmente al suelo.

Otro ejemplo m�s son las semillas enterradas por la propia planta, donde el fruto en desarrollo se encuentra en el extremo de un pedicelo que se alarga, dobla y entierra, como en el caso del cacahuate (Arachis) y de una planta que habita las playas del Golfo de M�xico (Okenia hypogea). Este mecanismo se ha registrado principalmente en ambientes �ridos, aunque no es exclusivo de ellos. Se podr�a considerar como un caso opuesto a la dispersi�n, pues la planta progenitora asegura que las nuevas pl�ntulas crezcan cerca, en un ambiente adecuado debido a que ya hay un adulto reproductivo de esa especie.

DISPERSI�N EN LA COMUNIDAD

Dentro de una comunidad vegetal como es el bosque, una selva o un desierto, generalmente hay un amplio rango de mecanismos de dispersi�n. Sin embargo, la proporci�n de especies que utilizan uno u otro mecanismo var�a entre las distintas comunidades.

Entre la vegetaci�n que coloniza un �rea abierta tiende a predominar la dispersi�n por viento (anem�cora), ya que las semillas de una especie deben ser las primeras en llegar a un sitio abierto, libre de la competencia de otras plantas, si desean germinar y establecerse. En cambio, en bosques o selvas donde adem�s existen numerosos animales, se incrementa notablemente la dispersi�n por aves y mam�feros y por tanto coexisten muy variados mecanismos de dispersi�n.

Figura IX.6. Porcentaje de semillas de �rboles, arbustos y lianas dispersadas por cada uno de los mecanismos de dispersi�n (viento, aves, mamíferos y otros no identificados) en tres comunidades de selva y establecidas en ambientes con diferente grado de humedad. La selva baja caducifolia (1) se localiza en el parque Santa Rosa en Costa Rica, la selva mediana en Barro Colorado, Panam� y la selva alta perennnifolia en R�o Palenque, Ecuador (tomado de Gentry, 1982).

En la figura IX.6 se muestra el porcentaje de especies de �rboles, arbustos y lianas dispersadas por el viento, por aves y por mam�feros en varios tipos de selva de Costa Rica y Panam�. En las lianas, es alta la dispersi�n de semillas que usan como agente el viento, seguida por la dispersi�n ornit�cora (por aves) y la dispersi�n por mam�feros s�lo se presenta en un porcentaje peque�o de especies. En los arbustos de los tres tipos de selva el porcentaje de especies dispersadas por viento es muy bajo, siendo el de aves el predominante. En el caso de los �rboles predomina la dispersi�n por aves y mam�feros y es variable la de semillas dispersadas por el viento, aunque menor que en el caso de las lianas. Si se observan ahora los datos seg�n el tipo de selva, se aprecia que la dispersi�n por viento es m�s importante en las selvas m�s secas. Estas selvas se denominan selvas bajas caducifolias y se establecen en ambientes donde la precipitaci�n es estacional, con una clara �poca de secas. Son selvas cuyos �rboles alcanzan alturas de 10 a 15 m y que debido a la estacionalidad pierden sus hojas durante la �poca de secas; as� mismo, las plantas herb�ceas mueren para germinar con las siguientes lluvias. En estos casos, muchas de las especies fructifican durante la �poca de secas, la cual coincide con los vientos. Los �rboles no tienen follaje, lo cual permite que las semillas sean f�cilmente transportadas y depositadas por las corrientes de aire. En el otro extremo est� la selva siempre verde, tambi�n llamada selva alta perennifolia, la cual se establece en condiciones de mucha mayor humedad. En estos casos la estacionalidad es mucho menos marcada. Abundan las aves y mam�feros durante todo el a�o y las plantas los utilizan para dispersarse.

DISPERSI�N A GRANDES DISTANCIAS

Un aspecto muy atrayente de la dispersi�n es la colonizaci�n de islas. La flora y fauna actual en gran cantidad de islas procede de la que existe en los continentes, y s�lo algunos ejemplares logran llegar y colonizar exitosamente los nuevos territorios. En las islas surgidas recientemente (por erupciones volc�nicas o emergencia de atolones arrecifales) existen laboratorios donde se estudia la colonizaci�n y por tanto la eficiencia de los distintos mecanismos de dispersi�n de los diversos grupos de organismos, tanto animales como vegetales.

A las islas constantemente arriban organismos, pero igual que llegan, desaparecen. Sin embargo, unos cuantos logran establecerse y aunque esas llegadas sean poco frecuentes, el resultado es exitoso. Se ha calculado que la actual flora de Gal�pagos pudiera ser el resultado de una llegada y colonizaci�n exitosa cada 7 900 a�os; para las islas de Hawai se ha calculado en 20 000 a 30 000 a�os.

Las islas son peque�os puntos de tierra (ambientes favorables para plantas y animales terrestres) rodeados de inmensas extensiones de agua que constituyen barreras f�sicas para los que quieren llegar a ellas. Algunas especies se diseminan por el agua y otras por el aire, pero en ambos casos son pocas las posibilidades de que lleguen a tierra. Por tanto, la probabilidad de que las semillas lleguen a una isla depende de varios aspectos:

—la distancia a la fuente m�s cercana de semillas;
—su posici�n en relaci�n con las rutas de migraci�n de aves;
—direcci�n de los vientos dominantes; frecuencia de huracanes;
—tama�o de la isla.

La colonizaci�n exitosa depender� del medio f�sico que presente la isla y de lo adecuado que sea para que la semilla germine y la pl�ntula se establezca y desarrolle.

Carlquist, en una interesante serie de trabajos analiz� la dispersi�n a largas distancias. En uno de ellos compar� el probable mecanismo de dispersi�n de la flora presente en una serie de islas localizadas en distintos puntos del Pac�fico (Figura IX.7). Para ello asign� a cada especie uno de cuatro mecanismos: corrientes de agua, viento, aves (transporte externo), aves (transporte interno). Encontr� que en casi todos los casos, las aves, sobre todo a trav�s de endozoocoria, eran responsables de m�s de la mitad de las llegadas exitosas. Le sigue la dispersi�n por corrientes marinas, ejemplos de la cual est�n representados en todas las islas. Finalmente, el mecanismo menos exitoso de dispersi�n es por viento; su eficiencia disminuye conforme aumenta la distancia con respecto a tierra firme. En algunos casos, como en las islas de Pascua, no se encontr� ninguna especie que hubiera sido dispersada por viento.

Figura IX.7. Principales mecanismos de dispersi�n (viento, aves —interno y externo— y corrientes marinas) responsables de la colonizaci�n de islas del Pac�fico (modificado de Carlquist, 1967). 1. San Clemente, 2. Islas de Revillagigedo, 3. Gal�pagos, 4. Juan Fernández, 5. Isla de Pascua, 6. Oeno, 7. Marquesas, 8. Rarotonga , 9. Samoa, 10. Hawai. La columna A indica el porcentaje de semillas dispersadas por aves (transporte externo), la B por aves (transporte interno), la C por viento y la D por corrientes de agua.

Otro posible mecanismo de introducci�n de especies a las islas son las tortugas. Se considera que introducen varias especies en los atolones de Aldabra, en el Oc�ano �ndico. Una tortuga necesita cinco d�as para viajar de Madagascar a Aldabra, lo cual es mucho menos del tiempo que requiere para defecar la �ltima comida (hasta 50 d�as).

En general, las aves es el grupo animal que m�s se encuentra en las islas, en contraste con el bajo n�mero de mam�feros y reptiles (en Cuba, por ejemplo, s�lo existen dos especies de v�boras y en cambio las aves son muy numerosas; estos valores son semejantes en otras islas).

La colonizaci�n a largas distancias tambi�n se presenta en tierra firme, ya que hay distancias y barreras entre picos de monta�as, lagos o entre manchones de h�bitats similares. Trabajos realizados en las altas monta�as en el Sud�n africano demuestran que la flora tiene un alto componente de especies transportadas externamente por aves. Casi ninguna especie presenta se�ales de haber sido transportada de manera interna por aves u otros organismos. La gran altura del sistema (3 000 m/nm) puede constituir una barrera f�sica para el paso de aves migratorias frug�voras. Otro grupo de especies es dispersado por el hombre y su ganado. Ello es l�gico, debido a que esta regi�n tiene una antigua tradici�n de pastoreo.

Datos de otro autor (Sugden, 1982) indican la existencia de 126 especies de plantas vasculares en Colombia, en la Serran�a Macuira, con una altura de 865 m/nm. La flora de esta regi�n tiene un origen reciente y no ha estado unida a otras zonas de alta monta�a. Este investigador encontr� que 41% de las especies presentaba dispersi�n endozoocora, 39% anem�cora (viento), 5% ectozoocora y el resto era desconocida. Aunque no coincide totalmente con los resultados del Sud�n, en ambos casos las aves desempe�aron un papel fundamental.

Actualmente, la tala y destrucci�n tan extensa que ha hecho el hombre de las selvas y bosques ha creado paisajes en donde la vegetaci�n natural forma "islas", grandes espacios rodeados de campos agr�colas, ganaderos o bajo alg�n sistema de uso. Por tanto, para conservar estas "islas" con todas sus especies se necesitan mecanismos de dispersi�n que lleven las semillas a mayores distancias que hasta hace algunos a�os. Asimismo, se requieren organismos animales capaces de viajar entre islas, de cruzar otros medios ambientes distintos de la vegetaci�n original. En la zona de Los Tuxtlas, en el sur de Veracruz, Sergio Guevara y sus colaboradores han demostrado que existe un intenso tr�nsito de aves ornit�coras entre los distintos manchones de selva (corredores a lo largo de r�os, cercas vivas, remanentes de selvas, etc.). Estas aves son muy importantes en el transporte de semillas y por lo tanto en la regeneraci�n de numerosas especies arb�reas de la selva.

A este mismo problema se han venido enfrentando las reservas naturales. Y aunque �stas muchas veces tienen un tama�o suficiente para que las poblaciones vegetales puedan dispersarse y establecerse con �xito dentro del �rea delimitada artificialmente como reserva, no siempre es �ste el caso. Frecuentemente, los parques y monumentos s�lo cubren peque�as extensiones.