X. ANIMALES Y SEMILLAS

LAS semillas y frutos constituyen una importante fuente de recursos para muchos animales. Como se ha visto en cap�tulos anteriores, su calidad nutricional es muy superior a la de otras partes de la planta. Por ello, gran cantidad de frutos (y semillas) se pierden por depredaci�n de multitud de organismos, frecuentemente aun antes de que maduren.

Cada semilla tiene dos grupos potenciales de depredadores relativamente diferentes. Quiz� las diversas caracter�sticas defensivas de las semillas son producto de la evoluci�n de las respuestas a estos diferentes depredadores. El primer grupo est� formado por los organismos (insectos y hongos) que pasan gran parte de su vida dentro de una semilla y que solamente se alimentan de ella. Tienden a ser especialistas y han logrado superar las defensas qu�micas de las semillas para as� poder alimentarse de ellas. La posibilidad que tiene la semilla de escapar es mediante modificaciones del comportamiento o a trav�s del tiempo evolutivo. El segundo grupo est� formado por aquellos que se alimentan de una gran cantidad de semillas y de muchos tipos de ellas. La forma de evitarlos es a trav�s de modificaciones en el comportamiento y mediante cambios qu�micos en el tiempo ecol�gico y evolutivo (Janzen, 1983). Generalmente ocurre que el primer grupo ataca a las semillas antes de que �stas maduren y sean dispersadas; el segundo viene despu�s, y frecuentemente se mezcla con la dispersi�n misma.

Los insectos son los principales depredadores de frutos y semillas de este primer grupo. Algunas especies ovipositan en las flores, de modo que la larva se desarrolla dentro de la semilla en formaci�n y se alimenta de ella. �stas son larvas sedentarias y el animal adulto es el que tiene que localizar la flor y ovipositar en alguna. Otro tipo de da�o lo producen los insectos m�viles que recorren diferentes partes de la planta; o tambi�n diferentes plantas que se da�an entre s� de manera directa.

Louda (1982) realiz� unos experimentos en California en los que us� una hierba de la familia de las compuestas (Haplopappus squarrosus); gracias a ellos demostr� y cuantific� la importancia de la depredaci�n de las semillas por parte de los insectos y el efecto que esto ten�a en el establecimiento de pl�ntulas. Comparando ciertas plantas tratadas con insecticidas contra otras cuyos depredadores no hab�an sido eliminados, encontr� que en las primeras se reduc�a la p�rdida de semillas de 94 a 41 por ciento.

Existen varios mecanismos por medio de los cuales las plantas disminuyen la p�rdida de semillas por depredadores (principalmente insectos) antes de la fase de dispersi�n, cuando constituyen un recurso alimenticio concentrado y tambi�n despu�s de la dispersi�n, mientras se lleva a cabo la germinaci�n. Entre los principales est�n: la protecci�n por medios qu�micos, por lo general de compuestos secundarios, la protecci�n mec�nica de frutos y semillas, la disminuci�n del tama�o de las flores y semillas e incremento en su n�mero, el escape temporal, el escape especial y los animales defensores.

PROTECCI�N QU�MICA

Hay especies que utilizan medios qu�micos, generalmente compuestos secundarios, o mec�nicos en los frutos y semillas, pero ello significa un gasto de recursos. Los frutos inmaduros tienen frecuentemente sustancias qu�micas que los hacen poco atractivos al paladar, para evitar la depredaci�n en esta etapa. En el momento en que la planta ya ha producido un fruto y las semillas han acumulado reservas, la depredaci�n de este fruto inmaduro representa un gasto y esfuerzo muy alto para el individuo progenitor, ya que no habr� ninguna posibilidad de que la semilla se disperse y establezca debido a que no complet� su desarrollo. Por tanto, el tejido del fruto inmaduro tiene dos funciones qu�micas: protecci�n y fotos�ntesis. Los compuestos secundarios que se encuentran en estas estructuras pueden ser protectores, contener alguna sustancia que al madurar el fruto resulte atrayente o cualquier combinaci�n de estas posibilidades. Hay pocos estudios de la composici�n qu�mica de los frutos inmaduros, pero entre ellos resalta el alto contenido de compuestos secundarios en el pl�tano inmaduro (Musa sapientum), que llega a tener hasta 17% del peso seco en forma de taninos. Existen numerosos ejemplos en la bibliograf�a agr�cola de casos en que los frutos verdes est�n libres de herb�voros, y que al madurar repentinamente se vuelven susceptibles al ataque de insectos y pat�genos. Esto hace pensar que hubo alg�n cambio qu�mico que permiti� que los herb�voros depredaran los frutos.

La semilla no contiene las mismas proporciones ni tipos de nutrientes y defensas qu�micas durante el transcurso de su desarrollo. Parece ser que al principio no tiene ninguna defensa qu�mica. Muchas semillas no acumulan paulatinamente reservas ni compuestos de alto valor nutritivo durante su desarrollo, sino que esperan hasta el final para hacerlo. Las semillas duras de Bursera simaruba se mantienen casi vacias durante seis meses, y s�lo hasta el �ltimo mes justo antes de la �poca de dispersi�n, se rellenan. Lo mismo sucede con muchas otras especies tropicales como Andira inermis, Cochlospermum vitifolium, Ceiba pentandra, Gliricidia sepium. Asimismo, la protecci�n mec�nica de la semilla —la testa— s�lo se endurece hacia el final.

Durante el proceso de maduraci�n la pulpa del fruto tiene que convertirse, de un tejido bien protegido y no degustable, en uno atractivo, de sabor agradable y nutritivo, por lo menos para un grupo particular de herb�voros. A trav�s de un proceso bioqu�mico que comprende un incremento en la respiraci�n, los almidones y otros carbohidratos se vuelven m�s dulces y de m�s f�cil digesti�n. Por tanto, un fruto maduro contiene, por un lado, las sustancias nutritivas y los compuestos secundarios que atraen a cierto conjunto de animales y por el otro, los compuestos secundarios y las estructuras de protecci�n que alejan a otro conjunto de animales. Esto explica en parte por qu� no todos los frutos maduros tienen el mismo color, olor, contenido de sustancias, forma, etc. Janzen (1983) explica que es justamente por medio de estas caracter�sticas interespec�ficas que los frutos compiten por sus dispersores, adecuan sus semillas a un conjunto particular de animales, evitan a los dispersores no eficientes, influyen en la tasa de paso a trav�s del tracto digestivo de los animales, evitan a los depredadores, etc�tera.

Los compuestos que contiene una semilla son: de una a tres mol�culas peque�as de alguna toxina (numerosos alcaloides y amino�cidos poco comunes, selenio, saponinas, glic�sidos cianog�nicos, etc.), de una a tres mol�culas grandes de inhibidores de la digesti�n (taninos, inhibidores de proteasa, etc.), adem�s de prote�nas, amino�cidos, l�pidos y carbohidratos. Algunos de estos compuestos son t�xicos, adem�s, el mismo arreglo y disposici�n de los compuestos que forman las reservas tambi�n puede llegar a ser da�ino, como en dos especies de br�quidos, los heteropolisac�ridos del frijol Phaseolus vulgaris. En las semillas de Gingko biloba y de Sterculia foetida hay l�pidos t�xicos que ayudan a proteger a las semillas y que son metabolizados durante la germinaci�n y crecimiento de la pl�ntula. Algunos de estos compuestos secundarios hacen que las plantas sean m�s dif�ciles de digerir, como es el caso de los taninos, los cuales tambi�n abundan en las bellotas de encinos.

Estos compuestos desempe�an un papel fundamental en la selecci�n del grupo de vertebrados que pueden comerse el fruto, debido a que cumplen una funci�n de dispersores. Por ejemplo, se sabe que varias especies de la familia de las logani�ceas, particularmente del g�nero Strychnos, tienen alcaloides muy t�xicos en la pulpa (estricnina); sin embargo, no afecta a los monos ni a los elefantes, pero s� a otros mam�feros. La leguminosa Caesalpinia coriarea y la Combretaceae Terminalia chebula contienen grandes cantidades de taninos, lo cual no impide que muchos mam�feros se las coman. Quiz� estos compuestos tambi�n sirvan para evitar que sean r�pidamente infestadas por microorganismos que aceleren su pudrici�n, ya que entonces no ser�an apetecibles para un mam�fero.

Adem�s de la semilla, la testa puede tener compuestos secundarios. Por ejemplo, los frijoles de la leguminosa Erythrina tienen sustancias sumamente t�xicas, en la testa de la semilla, capaces de matar a las larvas de los br�quidos (Callosobructus) que fueron ovipositados en las flores. El cedro blanco (Thuja canadensis) tiene la testa moteada, con peque�as manchas con altos contenidos de thujona y pinona, dos compuestos t�xicos; los roedores se comen selectivamente las semillas, evitando estas manchas.

Hay sustancias que aunque son t�xicas para la mayor�a de los animales, no lo son para un organismo en particular. Hay insectos especialistas, como algunas especies de br�quidos, que se alimentan de estos compuestos ya que han desarrollado resistencia a los mismos y han llegado a constituir depredadores muy importantes de las leguminosas. Otra especie vegetal cuyas semillas son t�xicas es la jojoba Simmondsia chinensis. Estos compuestos evitan que muchos roedores e insectos se alimenten de ella; sin embargo, una especie de rat�n (Perognathus baileyi) las come sin sufrir ning�n da�o, al igual que algunos insectos.

Estos compuestos a veces est�n almacenados en la testa y a veces en las semillas. Desafortunadamente, en los an�lisis qu�micos por lo general se han mezclado ambas partes. El depredador se come la parte interna de la semilla, no la testa, aunque tenga que manipularla para llegar al endospermo y al embri�n. La pl�ntula tambi�n hace uso de las reservas en el interior de la semilla, no en la testa. Durante la germinaci�n, los contenidos del endospermo o cotiledones son transportados a la pl�ntula en crecimiento. Se ha comprobado que la canavanina de las semillas de Canavalia es en parte degradada por la pl�ntula, y la otra parte es transportada a la pl�ntula sin sufrir alteraci�n, donde posiblemente desempe�a tambi�n un papel de defensa contra la depredaci�n. En otros casos, como los taninos cuyas mol�culas son muy grandes, los compuestos probablemente permanecen en los restos de las semillas despu�s de la germinaci�n.

No todos los grupos vegetales tienen compuestos secundarios de defensa. En general, las monocotiled�neas son pobres en estos compuestos, y en parte por eso han llegado a constituir fuentes alimenticias tan importantes para el hombre (cereales y palmas). Otro grupo pobre en defensas qu�micas, son los �rboles templados, que producen grandes cosechas sincronizadas de semillas comestibles espaciadas entre s� por varios a�os. Como se ver� m�s adelante, su defensa estriba sobre todo en escapar a los depredadores en el tiempo.

PROTECCI�N MEC�NICA

La defensa mec�nica a trav�s de cubiertas duras tanto en frutos como en semillas es otra forma de evitar la depredaci�n. Algunos frutos cuando est�n inmaduros tienen un pericarpio muy duro, producto de altos niveles de pectina en las paredes celulares. Frutos maduros como los conos de los pinos tambi�n protegen a las semillas. En algunos casos, como el de Pinus contorta, las escamas son grandes y duras y pocas ardillas logran sacarlas. Algunas leguminosas, al igual que otras especies como Asclepias syriaca, tambi�n forman vainas gruesas y duras que protegen a las semillas de la depredaci�n por insectos.

Otra forma de protecci�n es mediante espinas urticantes (Cnidosculus urens) o espinas como las de muchos cactos. La pubescencia de algunas hojas evita la herbivoria; bien podr�a suceder algo semejante en los frutos.

Muchas semillas tienen testas duras. Predominan entre las leguminosas y convolvul�ceas. Esta cubierta, aparte de ser una barrera para los depredadores, tambi�n es una barrera para la germinaci�n (cap�tulo IV). Impide el paso de agua, de ox�geno y de luz; por lo tanto a�sla a la semilla del medio ambiente. Esta protecci�n a veces es tan dura que evita que las semillas sean trituradas por los dientes y molares de mam�feros o por la molleja de las aves, o que sean digeridas por los jugos intestinales de estos animales. Algunas plantas, como las palmas, llegan a tener semillas en las que el endospermo tambi�n es extremadamente duro. Por ejemplo, las semillas de Raphia taedigera atraviesan intactas el tracto del tapir.

EVASI�N EN EL TIEMPO

Otros tipos de mecanismos para evitar la depredaci�n comprenden t�cticas de evasi�n, como la de modificar el periodo de floraci�n para escapar al depredador. Frecuentemente, la �poca de mayor presencia de flores coincide con el m�ximo de polinizadores, ya que la planta tambi�n debe asegurar que sus flores sean fecundadas y que se inicie la formaci�n de frutos y semillas. Para modificar la �poca de floraci�n tendr� entonces que contar con abundantes polinizadores, pero tambi�n evitar la presencia de un pico de depredadores.

El escape en el tiempo puede darse en una escala estacional o anual. En el primer caso la depredaci�n constituye una fuerza de selecci�n importante que desplaza la �poca de reproducci�n y maduraci�n de semillas. Las vainas de Astragalus cibarius y Astragalus utahensis sufren una destrucci�n de 44 y 27% respectivamente para mediados de junio. Sin embargo, para mediados de julio la depredaci�n aumenta a 99 y 73% respectivamente. Ambas especies florecen, forman semillas y las dispersan antes que el resto de las especies con las cuales conviven, aunque a veces haya mortandad por las heladas tard�as. Esto hace suponer que la depredaci�n es un factor importante que hace que la �poca de reproducci�n para estas dos especies se mantenga a principios de a�o.

La idea de la evasi�n anual de la depredaci�n en el tiempo ha sido desarrollada por D. Janzen con el nombre de saciedad de los depredadores. Entre los forestales ya exist�an numerosas observaciones que indicaban que cuando la producci�n de semillas era muy alta, la depredaci�n disminu�a. Una planta puede reducir el da�o causado por un depredador especialista produciendo enormes cosechas de semillas a intervalos de tiempo largos o irregulares, con una m�nima o nula producci�n de semillas entre cosechas. El periodo entre �pocas de fructificaci�n debe ser mayor que el tiempo que perdura la poblaci�n del depredador. Esta t�ctica funciona cuando el depredador, por ser un especialista, no encuentra otro alimento, y cuando los individuos de la especie fructifican sincr�nicamente, o sea al mismo tiempo.

Se ha visto que numerosos �rboles producen durante un a�o una gran cantidad de frutos y luego pasan dos o tres a�os en que no fructifican (Figura X.1). Esto hace que en un a�o los insectos tengan abundante alimento y se sacien, dejando un porcentaje de las semillas sin depredar, y que en los siguientes dos o tres a�os mueran por inanici�n. A la siguiente temporada de fructificaci�n, el ciclo se inicia con una poblaci�n peque�a de insectos que no crece lo suficientemente r�pido como para hacer uso de todos los frutos presentes. Para algunas especies de �rboles como Pinus albicaulis se considera que la regeneraci�n de la poblaci�n, o sea el establecimiento de nuevos individuos de pino, s�lo se produce en los a�os en que hay una producci�n alta de semillas. Los a�os en que no hay fructificaci�n o es escasa tambi�n le permiten al �rbol acumular recursos para el a�o de cosecha grande. Éste es un mecanismo frecuente en �rboles de zonas templadas.

Figura X.1. Fructificaci�n de diez especies de �rboles de Australia durante un periodo de 10 a�os. El tama�o del círculo indica el porcentaje de frutos producidos con respecto al valor obtenido en la mejor cosecha. Puede verse que s�lo la Eremophila fraseri mantuvo siempre alta producci�n; el resto tiene un comportamiento heterogéneo que permite espaciar las cosechas y que va desde la producci�n de una baja cantidad de frutos hasta la ausencia total (tomado de Davies, 1976).

Comparando la fenolog�a y comportamiento de poblaciones de Hymenaea courbaril en Costa Rica y Puerto Rico, se encontr� que las poblaciones en el continente eran fuertemente depredadas por el insecto Rhinochenus, el cual no est� presente en la isla. Por tanto, las poblaciones de esta planta en la isla de Puerto Rico producen vainas m�s suaves, y con menos resina, con menor cantidad de semillas y fructifican anualmente desde j�venes. En cambio, las poblaciones de Costa Rica tienen vainas duras, su reproducci�n se inicia m�s tarde en el ciclo de vida de la planta y fructifican cada 3 a 5 a�os, aunque no de manera totalmente sincr�nica.

ESCAPE EN EL ESPACIO

Muchas semillas evitan la depredaci�n alej�ndose de la planta progenitora (Figura IX.1), en y bajo la cual se acumula el recurso que atrae a los depredadores. Se ha visto que muchos animales prefieren dirigir sus esfuerzos de b�squeda de alimento hacia donde �ste se concentra, por lo que una semilla que se aleje del resto tendr� mayores probabilidades de escapar a la depredaci�n.

DEFENSA POR HORMIGAS

Las hormigas frecuentemente defienden a las plantas de los herb�voros. Siempre est�n reunidas en gran n�mero (por ser colonias) y son agresivas. Las plantas las atraen produciendo estructuras alimenticias o simplemente n�ctar. Su presencia incrementa la producci�n de semillas. Este fen�meno se ha observado en distintas especies como Costus woodsoni, Mentzelia nuda, Helianthella quinquenervis, entre otras.

DISMINUCI�N DEL TAMA�O DE LA FLOR

Otra forma de evitar depredadores es el reducir el tama�o de la flor. Si la inflorescencia est� formada por un conjunto de flores peque�as, pero en mayor n�mero, el insecto que se mueve entre todas ellas va a tener que trabajar y moverse m�s, y por lo tanto la recompensa que obtenga ser� mayor, compensando el esfuerzo invertido. Una flor chica que produce una semilla chica puede ser que no brinde suficiente alimento como para que la larva complete su desarrollo. Michael Fenner encontr� que las flores de mayor tama�o de la compuesta Tripleurospermum inodorum son m�s atacadas por insectos que las de menor tama�o.

Es dif�cil diferenciar entre un depredador y un dispersor de semillas (cap�tulo IX). Depende en gran parte de si lo que el animal busca son las semillas o el fruto y de lo que ocurre posteriormente con las semillas. Los animales, tanto aves como mam�feros, tratan de diversas formas a los frutos y semillas de que se alimentan. Algunos los ingieren y defecan, otros los regurgitan y otros los entierran. Los monos se comen los frutos y escupen las semillas en el mismo lugar, pero las defecan en otros sitios; los murci�lagos se comen y regurgitan y defecan las semillas lejos del �rbol; los caballos se las tragan y defecan s�lo algunas en buen estado; algunos roedores como Neotoma se comen los frutos enteros de algunas especies de Opuntia y las defecan sin da�ar, mientras que s�lo se comen partes de otras especies de cacto y tiran parte del fruto, y en algunos casos las mastican y deshacen. En fin, la gama de posibilidades e interacciones es muy grande y da lugar a muchas combinaciones.

Dentro de los frutos se encuentran cuatro tendencias:

1) Las semillas de los frutos ricos en agua y az�cares (relativamente alta proporci�n del volumen pulpa-semilla) con frecuencia son dispersadas por animales para los cuales constituyen una parte importante de la dieta diaria o anual, la cual es complementada con otros aportes, como por ejemplo insectos. Sin embargo, los frutos constituyen la principal fuente de carbohidratos (pi�a, durazno, zarzamora, moras azules, etc.). Las semillas por lo general pasan por el tracto digestivo, raramente son masticadas o digeridas y su protecci�n estriba en que son relativamente peque�as y duras. Entre los animales que se alimentan de estos frutos est�n ciertas aves peque�as, monos, ardillas, osos, murci�lagos y marsupiales principalmente. Entre las plantas en que predomina este tipo de frutos est�n los miembros de las siguientes familias:

 

Rubiaceae	Moraceae
Melastomataceae	Vitaceae
Leguminosae	Phytolaccaceae
Annonaceae	Loranthaceae
Boraginaceae	Sapindaceae
Cactaceae	Passifloraceae, etcétera.

 

2) Las semillas de los frutos m�s secos, ricos en prote�nas y l�pidos, frecuentemente son dispersadas por aves b�sicamente frug�voras, como las palomas frug�voras, los tucanes, los manakines (Pipridae), las cotingas (Cotingidae), entre otros. Los frutos tienen una relaci�n de volumen pulpa-semilla relativamente peque�a y generalmente contienen una sola semilla grande. El color de los frutos var�a y las semillas frecuentemente son regurgitadas una vez que se han separado de la pulpa. Las semillas son de sabor amargo y la testa no es muy dura. La mayor�a de estos frutos pertenecen a plantas tropicales y entre las principales familias est�n:

 

Lauraceae	Myriticaceae
Apocynaceae	Sterculiaceae
Palmae	Flacourtiaceae
Burseraceae	Simaroubaceae, etcétera.

 

3) El tercer grupo est� formado por frutos duros, a veces le�osos, indehiscentes que caen al suelo, donde son recogidos por mam�feros terrestres. Generalmente hay varias semillas duras en un fruto, la pulpa es rica en prote�nas y carbohidratos y en los colores predominan tonos naranja a caf�. Cierto n�mero de semillas sobreviven a la masticaci�n y digesti�n qu�mica.

4) Un cuarto tipo est� formado por los �rboles productores de nueces, que son semillas secas, sin fruto carnoso. Sirven de alimento a roedores y a algunas aves. La dispersi�n exitosa depende de que sean abandonadas algunas de las semillas almacenadas o enterradas. En este caso, en la composici�n qu�mica de la semilla debe existir un equilibrio entre la protecci�n que brinda ante los animales que s�lo son depredadores y la facilidad que da a los depredadores que tambi�n son dispersores. Entre las plantas de este tipo est�n: Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae y Palmae.

Como se mencion� en el cap�tulo II, las semillas traen consigo un paquete de almuerzo muy nutritivo. El l�mite tan delicado que existe en la interacci�n depredaci�n-dispersi�n, o sea entre el uso de los animales como dispersores y la recompensa alimenticia que las plantas les brindan, hace que constituya uno de los aspectos m�s atrayentes en la ecolog�a de las semillas.