X. ANIMALES Y SEMILLAS

LAS semillas y frutos constituyen una importante fuente de recursos para muchos animales. Como se ha visto en capítulos anteriores, su calidad nutricional es muy superior a la de otras partes de la planta. Por ello, gran cantidad de frutos (y semillas) se pierden por depredación de multitud de organismos, frecuentemente aun antes de que maduren.

Cada semilla tiene dos grupos potenciales de depredadores relativamente diferentes. Quizá las diversas características defensivas de las semillas son producto de la evolución de las respuestas a estos diferentes depredadores. El primer grupo está formado por los organismos (insectos y hongos) que pasan gran parte de su vida dentro de una semilla y que solamente se alimentan de ella. Tienden a ser especialistas y han logrado superar las defensas químicas de las semillas para así poder alimentarse de ellas. La posibilidad que tiene la semilla de escapar es mediante modificaciones del comportamiento o a través del tiempo evolutivo. El segundo grupo está formado por aquellos que se alimentan de una gran cantidad de semillas y de muchos tipos de ellas. La forma de evitarlos es a través de modificaciones en el comportamiento y mediante cambios químicos en el tiempo ecológico y evolutivo (Janzen, 1983). Generalmente ocurre que el primer grupo ataca a las semillas antes de que éstas maduren y sean dispersadas; el segundo viene después, y frecuentemente se mezcla con la dispersión misma.

Los insectos son los principales depredadores de frutos y semillas de este primer grupo. Algunas especies ovipositan en las flores, de modo que la larva se desarrolla dentro de la semilla en formación y se alimenta de ella. Éstas son larvas sedentarias y el animal adulto es el que tiene que localizar la flor y ovipositar en alguna. Otro tipo de daño lo producen los insectos móviles que recorren diferentes partes de la planta; o también diferentes plantas que se dañan entre sí de manera directa.

Louda (1982) realizó unos experimentos en California en los que usó una hierba de la familia de las compuestas (Haplopappus squarrosus); gracias a ellos demostró y cuantificó la importancia de la depredación de las semillas por parte de los insectos y el efecto que esto tenía en el establecimiento de plántulas. Comparando ciertas plantas tratadas con insecticidas contra otras cuyos depredadores no habían sido eliminados, encontró que en las primeras se reducía la pérdida de semillas de 94 a 41 por ciento.

Existen varios mecanismos por medio de los cuales las plantas disminuyen la pérdida de semillas por depredadores (principalmente insectos) antes de la fase de dispersión, cuando constituyen un recurso alimenticio concentrado y también después de la dispersión, mientras se lleva a cabo la germinación. Entre los principales están: la protección por medios químicos, por lo general de compuestos secundarios, la protección mecánica de frutos y semillas, la disminución del tamaño de las flores y semillas e incremento en su número, el escape temporal, el escape especial y los animales defensores.

PROTECCIÓN QUÍMICA

Hay especies que utilizan medios químicos, generalmente compuestos secundarios, o mecánicos en los frutos y semillas, pero ello significa un gasto de recursos. Los frutos inmaduros tienen frecuentemente sustancias químicas que los hacen poco atractivos al paladar, para evitar la depredación en esta etapa. En el momento en que la planta ya ha producido un fruto y las semillas han acumulado reservas, la depredación de este fruto inmaduro representa un gasto y esfuerzo muy alto para el individuo progenitor, ya que no habrá ninguna posibilidad de que la semilla se disperse y establezca debido a que no completó su desarrollo. Por tanto, el tejido del fruto inmaduro tiene dos funciones químicas: protección y fotosíntesis. Los compuestos secundarios que se encuentran en estas estructuras pueden ser protectores, contener alguna sustancia que al madurar el fruto resulte atrayente o cualquier combinación de estas posibilidades. Hay pocos estudios de la composición química de los frutos inmaduros, pero entre ellos resalta el alto contenido de compuestos secundarios en el plátano inmaduro (Musa sapientum), que llega a tener hasta 17% del peso seco en forma de taninos. Existen numerosos ejemplos en la bibliografía agrícola de casos en que los frutos verdes están libres de herbívoros, y que al madurar repentinamente se vuelven susceptibles al ataque de insectos y patógenos. Esto hace pensar que hubo algún cambio químico que permitió que los herbívoros depredaran los frutos.

La semilla no contiene las mismas proporciones ni tipos de nutrientes y defensas químicas durante el transcurso de su desarrollo. Parece ser que al principio no tiene ninguna defensa química. Muchas semillas no acumulan paulatinamente reservas ni compuestos de alto valor nutritivo durante su desarrollo, sino que esperan hasta el final para hacerlo. Las semillas duras de Bursera simaruba se mantienen casi vacias durante seis meses, y sólo hasta el último mes justo antes de la época de dispersión, se rellenan. Lo mismo sucede con muchas otras especies tropicales como Andira inermis, Cochlospermum vitifolium, Ceiba pentandra, Gliricidia sepium. Asimismo, la protección mecánica de la semilla —la testa— sólo se endurece hacia el final.

Durante el proceso de maduración la pulpa del fruto tiene que convertirse, de un tejido bien protegido y no degustable, en uno atractivo, de sabor agradable y nutritivo, por lo menos para un grupo particular de herbívoros. A través de un proceso bioquímico que comprende un incremento en la respiración, los almidones y otros carbohidratos se vuelven más dulces y de más fácil digestión. Por tanto, un fruto maduro contiene, por un lado, las sustancias nutritivas y los compuestos secundarios que atraen a cierto conjunto de animales y por el otro, los compuestos secundarios y las estructuras de protección que alejan a otro conjunto de animales. Esto explica en parte por qué no todos los frutos maduros tienen el mismo color, olor, contenido de sustancias, forma, etc. Janzen (1983) explica que es justamente por medio de estas características interespecíficas que los frutos compiten por sus dispersores, adecuan sus semillas a un conjunto particular de animales, evitan a los dispersores no eficientes, influyen en la tasa de paso a través del tracto digestivo de los animales, evitan a los depredadores, etcétera.

Los compuestos que contiene una semilla son: de una a tres moléculas pequeñas de alguna toxina (numerosos alcaloides y aminoácidos poco comunes, selenio, saponinas, glicósidos cianogénicos, etc.), de una a tres moléculas grandes de inhibidores de la digestión (taninos, inhibidores de proteasa, etc.), además de proteínas, aminoácidos, lípidos y carbohidratos. Algunos de estos compuestos son tóxicos, además, el mismo arreglo y disposición de los compuestos que forman las reservas también puede llegar a ser dañino, como en dos especies de brúquidos, los heteropolisacáridos del frijol Phaseolus vulgaris. En las semillas de Gingko biloba y de Sterculia foetida hay lípidos tóxicos que ayudan a proteger a las semillas y que son metabolizados durante la germinación y crecimiento de la plántula. Algunos de estos compuestos secundarios hacen que las plantas sean más difíciles de digerir, como es el caso de los taninos, los cuales también abundan en las bellotas de encinos.

Estos compuestos desempeñan un papel fundamental en la selección del grupo de vertebrados que pueden comerse el fruto, debido a que cumplen una función de dispersores. Por ejemplo, se sabe que varias especies de la familia de las loganiáceas, particularmente del género Strychnos, tienen alcaloides muy tóxicos en la pulpa (estricnina); sin embargo, no afecta a los monos ni a los elefantes, pero sí a otros mamíferos. La leguminosa Caesalpinia coriarea y la Combretaceae Terminalia chebula contienen grandes cantidades de taninos, lo cual no impide que muchos mamíferos se las coman. Quizá estos compuestos también sirvan para evitar que sean rápidamente infestadas por microorganismos que aceleren su pudrición, ya que entonces no serían apetecibles para un mamífero.

Además de la semilla, la testa puede tener compuestos secundarios. Por ejemplo, los frijoles de la leguminosa Erythrina tienen sustancias sumamente tóxicas, en la testa de la semilla, capaces de matar a las larvas de los brúquidos (Callosobructus) que fueron ovipositados en las flores. El cedro blanco (Thuja canadensis) tiene la testa moteada, con pequeñas manchas con altos contenidos de thujona y pinona, dos compuestos tóxicos; los roedores se comen selectivamente las semillas, evitando estas manchas.

Hay sustancias que aunque son tóxicas para la mayoría de los animales, no lo son para un organismo en particular. Hay insectos especialistas, como algunas especies de brúquidos, que se alimentan de estos compuestos ya que han desarrollado resistencia a los mismos y han llegado a constituir depredadores muy importantes de las leguminosas. Otra especie vegetal cuyas semillas son tóxicas es la jojoba Simmondsia chinensis. Estos compuestos evitan que muchos roedores e insectos se alimenten de ella; sin embargo, una especie de ratón (Perognathus baileyi) las come sin sufrir ningún daño, al igual que algunos insectos.

Estos compuestos a veces están almacenados en la testa y a veces en las semillas. Desafortunadamente, en los análisis químicos por lo general se han mezclado ambas partes. El depredador se come la parte interna de la semilla, no la testa, aunque tenga que manipularla para llegar al endospermo y al embrión. La plántula también hace uso de las reservas en el interior de la semilla, no en la testa. Durante la germinación, los contenidos del endospermo o cotiledones son transportados a la plántula en crecimiento. Se ha comprobado que la canavanina de las semillas de Canavalia es en parte degradada por la plántula, y la otra parte es transportada a la plántula sin sufrir alteración, donde posiblemente desempeña también un papel de defensa contra la depredación. En otros casos, como los taninos cuyas moléculas son muy grandes, los compuestos probablemente permanecen en los restos de las semillas después de la germinación.

No todos los grupos vegetales tienen compuestos secundarios de defensa. En general, las monocotiledóneas son pobres en estos compuestos, y en parte por eso han llegado a constituir fuentes alimenticias tan importantes para el hombre (cereales y palmas). Otro grupo pobre en defensas químicas, son los árboles templados, que producen grandes cosechas sincronizadas de semillas comestibles espaciadas entre sí por varios años. Como se verá más adelante, su defensa estriba sobre todo en escapar a los depredadores en el tiempo.

PROTECCIÓN MECÁNICA

La defensa mecánica a través de cubiertas duras tanto en frutos como en semillas es otra forma de evitar la depredación. Algunos frutos cuando están inmaduros tienen un pericarpio muy duro, producto de altos niveles de pectina en las paredes celulares. Frutos maduros como los conos de los pinos también protegen a las semillas. En algunos casos, como el de Pinus contorta, las escamas son grandes y duras y pocas ardillas logran sacarlas. Algunas leguminosas, al igual que otras especies como Asclepias syriaca, también forman vainas gruesas y duras que protegen a las semillas de la depredación por insectos.

Otra forma de protección es mediante espinas urticantes (Cnidosculus urens) o espinas como las de muchos cactos. La pubescencia de algunas hojas evita la herbivoria; bien podría suceder algo semejante en los frutos.

Muchas semillas tienen testas duras. Predominan entre las leguminosas y convolvuláceas. Esta cubierta, aparte de ser una barrera para los depredadores, también es una barrera para la germinación (capítulo IV). Impide el paso de agua, de oxígeno y de luz; por lo tanto aísla a la semilla del medio ambiente. Esta protección a veces es tan dura que evita que las semillas sean trituradas por los dientes y molares de mamíferos o por la molleja de las aves, o que sean digeridas por los jugos intestinales de estos animales. Algunas plantas, como las palmas, llegan a tener semillas en las que el endospermo también es extremadamente duro. Por ejemplo, las semillas de Raphia taedigera atraviesan intactas el tracto del tapir.

EVASIÓN EN EL TIEMPO

Otros tipos de mecanismos para evitar la depredación comprenden tácticas de evasión, como la de modificar el periodo de floración para escapar al depredador. Frecuentemente, la época de mayor presencia de flores coincide con el máximo de polinizadores, ya que la planta también debe asegurar que sus flores sean fecundadas y que se inicie la formación de frutos y semillas. Para modificar la época de floración tendrá entonces que contar con abundantes polinizadores, pero también evitar la presencia de un pico de depredadores.

El escape en el tiempo puede darse en una escala estacional o anual. En el primer caso la depredación constituye una fuerza de selección importante que desplaza la época de reproducción y maduración de semillas. Las vainas de Astragalus cibarius y Astragalus utahensis sufren una destrucción de 44 y 27% respectivamente para mediados de junio. Sin embargo, para mediados de julio la depredación aumenta a 99 y 73% respectivamente. Ambas especies florecen, forman semillas y las dispersan antes que el resto de las especies con las cuales conviven, aunque a veces haya mortandad por las heladas tardías. Esto hace suponer que la depredación es un factor importante que hace que la época de reproducción para estas dos especies se mantenga a principios de año.

La idea de la evasión anual de la depredación en el tiempo ha sido desarrollada por D. Janzen con el nombre de saciedad de los depredadores. Entre los forestales ya existían numerosas observaciones que indicaban que cuando la producción de semillas era muy alta, la depredación disminuía. Una planta puede reducir el daño causado por un depredador especialista produciendo enormes cosechas de semillas a intervalos de tiempo largos o irregulares, con una mínima o nula producción de semillas entre cosechas. El periodo entre épocas de fructificación debe ser mayor que el tiempo que perdura la población del depredador. Esta táctica funciona cuando el depredador, por ser un especialista, no encuentra otro alimento, y cuando los individuos de la especie fructifican sincrónicamente, o sea al mismo tiempo.

Se ha visto que numerosos árboles producen durante un año una gran cantidad de frutos y luego pasan dos o tres años en que no fructifican (Figura X.1). Esto hace que en un año los insectos tengan abundante alimento y se sacien, dejando un porcentaje de las semillas sin depredar, y que en los siguientes dos o tres años mueran por inanición. A la siguiente temporada de fructificación, el ciclo se inicia con una población pequeña de insectos que no crece lo suficientemente rápido como para hacer uso de todos los frutos presentes. Para algunas especies de árboles como Pinus albicaulis se considera que la regeneración de la población, o sea el establecimiento de nuevos individuos de pino, sólo se produce en los años en que hay una producción alta de semillas. Los años en que no hay fructificación o es escasa también le permiten al árbol acumular recursos para el año de cosecha grande. Éste es un mecanismo frecuente en árboles de zonas templadas.

Figura X.1. Fructificación de diez especies de árboles de Australia durante un periodo de 10 años. El tamaño del círculo indica el porcentaje de frutos producidos con respecto al valor obtenido en la mejor cosecha. Puede verse que sólo la Eremophila fraseri mantuvo siempre alta producción; el resto tiene un comportamiento heterogéneo que permite espaciar las cosechas y que va desde la producción de una baja cantidad de frutos hasta la ausencia total (tomado de Davies, 1976).

Comparando la fenología y comportamiento de poblaciones de Hymenaea courbaril en Costa Rica y Puerto Rico, se encontró que las poblaciones en el continente eran fuertemente depredadas por el insecto Rhinochenus, el cual no está presente en la isla. Por tanto, las poblaciones de esta planta en la isla de Puerto Rico producen vainas más suaves, y con menos resina, con menor cantidad de semillas y fructifican anualmente desde jóvenes. En cambio, las poblaciones de Costa Rica tienen vainas duras, su reproducción se inicia más tarde en el ciclo de vida de la planta y fructifican cada 3 a 5 años, aunque no de manera totalmente sincrónica.

ESCAPE EN EL ESPACIO

Muchas semillas evitan la depredación alejándose de la planta progenitora (Figura IX.1), en y bajo la cual se acumula el recurso que atrae a los depredadores. Se ha visto que muchos animales prefieren dirigir sus esfuerzos de búsqueda de alimento hacia donde éste se concentra, por lo que una semilla que se aleje del resto tendrá mayores probabilidades de escapar a la depredación.

DEFENSA POR HORMIGAS

Las hormigas frecuentemente defienden a las plantas de los herbívoros. Siempre están reunidas en gran número (por ser colonias) y son agresivas. Las plantas las atraen produciendo estructuras alimenticias o simplemente néctar. Su presencia incrementa la producción de semillas. Este fenómeno se ha observado en distintas especies como Costus woodsoni, Mentzelia nuda, Helianthella quinquenervis, entre otras.

DISMINUCIÓN DEL TAMAñO DE LA FLOR

Otra forma de evitar depredadores es el reducir el tamaño de la flor. Si la inflorescencia está formada por un conjunto de flores pequeñas, pero en mayor número, el insecto que se mueve entre todas ellas va a tener que trabajar y moverse más, y por lo tanto la recompensa que obtenga será mayor, compensando el esfuerzo invertido. Una flor chica que produce una semilla chica puede ser que no brinde suficiente alimento como para que la larva complete su desarrollo. Michael Fenner encontró que las flores de mayor tamaño de la compuesta Tripleurospermum inodorum son más atacadas por insectos que las de menor tamaño.

Es difícil diferenciar entre un depredador y un dispersor de semillas (capítulo IX). Depende en gran parte de si lo que el animal busca son las semillas o el fruto y de lo que ocurre posteriormente con las semillas. Los animales, tanto aves como mamíferos, tratan de diversas formas a los frutos y semillas de que se alimentan. Algunos los ingieren y defecan, otros los regurgitan y otros los entierran. Los monos se comen los frutos y escupen las semillas en el mismo lugar, pero las defecan en otros sitios; los murciélagos se comen y regurgitan y defecan las semillas lejos del árbol; los caballos se las tragan y defecan sólo algunas en buen estado; algunos roedores como Neotoma se comen los frutos enteros de algunas especies de Opuntia y las defecan sin dañar, mientras que sólo se comen partes de otras especies de cacto y tiran parte del fruto, y en algunos casos las mastican y deshacen. En fin, la gama de posibilidades e interacciones es muy grande y da lugar a muchas combinaciones.

Dentro de los frutos se encuentran cuatro tendencias:

1) Las semillas de los frutos ricos en agua y azúcares (relativamente alta proporción del volumen pulpa-semilla) con frecuencia son dispersadas por animales para los cuales constituyen una parte importante de la dieta diaria o anual, la cual es complementada con otros aportes, como por ejemplo insectos. Sin embargo, los frutos constituyen la principal fuente de carbohidratos (piña, durazno, zarzamora, moras azules, etc.). Las semillas por lo general pasan por el tracto digestivo, raramente son masticadas o digeridas y su protección estriba en que son relativamente pequeñas y duras. Entre los animales que se alimentan de estos frutos están ciertas aves pequeñas, monos, ardillas, osos, murciélagos y marsupiales principalmente. Entre las plantas en que predomina este tipo de frutos están los miembros de las siguientes familias:

 

Rubiaceae	Moraceae
Melastomataceae	Vitaceae
Leguminosae	Phytolaccaceae
Annonaceae	Loranthaceae
Boraginaceae	Sapindaceae
Cactaceae	Passifloraceae, etcétera.

 

2) Las semillas de los frutos más secos, ricos en proteínas y lípidos, frecuentemente son dispersadas por aves básicamente frugívoras, como las palomas frugívoras, los tucanes, los manakines (Pipridae), las cotingas (Cotingidae), entre otros. Los frutos tienen una relación de volumen pulpa-semilla relativamente pequeña y generalmente contienen una sola semilla grande. El color de los frutos varía y las semillas frecuentemente son regurgitadas una vez que se han separado de la pulpa. Las semillas son de sabor amargo y la testa no es muy dura. La mayoría de estos frutos pertenecen a plantas tropicales y entre las principales familias están:

 

Lauraceae	Myriticaceae
Apocynaceae	Sterculiaceae
Palmae	Flacourtiaceae
Burseraceae	Simaroubaceae, etcétera.

 

3) El tercer grupo está formado por frutos duros, a veces leñosos, indehiscentes que caen al suelo, donde son recogidos por mamíferos terrestres. Generalmente hay varias semillas duras en un fruto, la pulpa es rica en proteínas y carbohidratos y en los colores predominan tonos naranja a café. Cierto número de semillas sobreviven a la masticación y digestión química.

4) Un cuarto tipo está formado por los árboles productores de nueces, que son semillas secas, sin fruto carnoso. Sirven de alimento a roedores y a algunas aves. La dispersión exitosa depende de que sean abandonadas algunas de las semillas almacenadas o enterradas. En este caso, en la composición química de la semilla debe existir un equilibrio entre la protección que brinda ante los animales que sólo son depredadores y la facilidad que da a los depredadores que también son dispersores. Entre las plantas de este tipo están: Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae y Palmae.

Como se mencionó en el capítulo II, las semillas traen consigo un paquete de almuerzo muy nutritivo. El límite tan delicado que existe en la interacción depredación-dispersión, o sea entre el uso de los animales como dispersores y la recompensa alimenticia que las plantas les brindan, hace que constituya uno de los aspectos más atrayentes en la ecología de las semillas.