III. ESTRUCTURA Y FORMACI�N DE LAS SEMILLAS
LAS semillas constituyen una de las innovaciones m�s importantes
de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evoluci�n. Son
uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superiores
en la flora de nuestro planeta hoy en d�a. Cuando se examina una semilla inmadura,
o sea un �vulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen,
as� como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el ovario no
s�lo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que tambi�n suministra
alimento a la nueva pl�ntula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado
parental de la semilla permite la mejor adaptaci�n de las plantas vasculares
al medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla,
por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio
en el cap�tulo anterior. La evoluci�n de la semilla constituye un mecanismo
invaluable de adaptaci�n a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o
testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embri�n
puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones
adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento
hasta que la planta pueda sobrevivir por s� misma (cap�tulos IV, V y VI).
Las semillas m�s antiguas que se conocen proceden del periodo Dev�nico (hace
350 000 000 de a�os). �stos fósiles fueron encontrados en rocas de Pensilvania,
EUA, pero no se tienen plantas f�siles que nos permitan conocer c�mo eran las
plantas que las produjeron. Entre las semillas m�s antiguas que se conocen est�
la Genemosperma, la cual todav�a no ha desarrollado una cubierta protectora
completa, sino que est� rodeada como por ocho l�bulos. En las semillas m�s avanzadas
estos l�bulos se han fusionado formando un tegumento protector (Figura III.1).
Durante los siguientes 50 000 000 de a�os se desarrollaron diversas formas de
semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los
helechos actuales. Pertenec�an al grupo de las gimnospermas y hoy en d�a est�n
extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos
con semillas". En la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de
ellas es muy parecida a un helecho y alcanz� los cinco metros de altura.
Figura III.1. Dibujo de dos plantas f�siles, las llamadas "helechos con
semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La especie
Medullosa vivi� en el Carbon�fero Superior y el P�rmico; la Caytonia
(B), en el Tri�sico. C) Semilla de Genemosperma, del registro f�sil,
constituye una de las primeras evidencias de la existencia de semillas. Tiene
un anillo con 8 l�bulos separados, la primera etapa en la evoluci�n de los tegumentos.
D) En la semilla de la Archeosperma los l�bulos se han fusionado parcialmente;
es una etapa m�s evolucionada del proceso de formaci�n de las semillas. E) Semilla
actual en la cual hay una fusi�n completa de los l�bulos que forman una cubierta
protectora a su alrededor (tomado de Thomas, 1981 y G�mez-Pompa y col. 1986).
En las plantas ancestrales productoras de semillas, �stas se separaban de la planta progenitora y se dispersaban antes de que el embri�n madurara. Como el embri�n constituye la parte fundamental de la semilla que dar� origen a la ra�z, tallo y hojas, la semilla ten�a que madurar el embri�n antes de germinar. En cambio, en la mayor�a de las plantas productoras de semillas de hoy en d�a, el embri�n madura antes de separarse de la planta progenitora. Por lo tanto, est� protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo m�s por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie.
A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de a�os, tuvo lugar una radiaci�n de los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres. Hab�a animales peque�os, grandes como los dinosaurios, acu�ticos, terrestres y otros m�s que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkos y con�feras.
Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las primeras angiospermas que probablemente viv�an en regiones monta�osas, mientras que las con�feras y cicadales dominaban las planicies. La aparici�n de nuevas clases de animales quiz� fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angi�spermas o plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos m�s eficientes de entrecruzamiento, dispersi�n y establecimiento de las semillas. Los insectos y las aves son agentes mucho m�s efectivos para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como ejemplo podr�amos se�alar que durante esta �poca, la familia de las abejas estaba en plena evoluci�n. Los escarabajos, abejas, mariposas, aves y mam�feros primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva en la evoluci�n de las familias y g�neros de estas plantas.
Actualmente las plantas con semillas est�n divididas en dos grandes grupos: las gimnospermas y las angiospermas.
El t�rmino gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los �vulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del espor�filo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas l�neas de plantas con semillas, con caracter�sticas comunes entre ellas. A continuaci�n se mencionan las caracter�sticas m�s sobresalientes:
Es el grupo de gimnospermas m�s importante de la actualidad, siendo adem�s el m�s conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo �rboles, entre ellos los m�s grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada �rbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos s�lo tienen flores de un sexo en el mismo �rbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas br�cteas, generalmente le�osas que protegen a las semillas.
Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente
las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen s�lo
nueve g�neros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan
comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de
la "era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas presentan las
hojas en la parte superior; al igual que las palmas, y producen una especie
de conos, donde se forman las semillas que est�n localizados en la parte
superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen individuos
masculinos que producen polen y otros femeninos que producen �vulos, donde
se forman las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar
hasta 18 metros de altura.
Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan en M�xico: Dioon
edule y Ceratozamia mexicana (tomado de Vovides, 1983).
En M�xico existen representantes de los g�neros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mes�filos y encinares. Son plantas que actualmente est�n en peligro de extinci�n debido al comercio que se efect�a con ellas como elementos decorativos.
Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente s�lo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este �rbol se reconoce f�cilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Jap�n. En los �ltimos 150 a�os ha sido muy usado como elemento decorativo en los parques y jardines de Europa y Am�rica. Durante el oto�o las hojas se tornan amarillas, d�ndole un aspecto muy hermoso a este �rbol.
Tambi�n existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores del �vulo). En Ginkgo es posible que la fertilizaci�n de los �vulos se d� hasta que �stos se hayan separado de la planta progenitora. Los embriones se forman despu�s de la fertilizaci�n, cuando las semillas ya est�n en el suelo.
Esta clase de gimnospermas est� constituida por unas 70 especies, formadas �nicamente por tres g�neros. Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes des�rticos o esteparios (Ephedra y Welwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum).
Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el grupo de plantas m�s numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores est�n compuestas por c�liz y corona que rodean los �rganos propiamente reproductores. Los �vulos o c�lulas femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre s� mismas, protegiendo as� las c�lulas encargadas de la reproducci�n.
Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiled�neas que incluyen alrededor de 70 000 especies y las dicotiled�neas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gram�neas (pastos), orqu�deas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas est�n muchas de las plantas que adornan jardines, habitan bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde enormes �rboles hasta peque��simas hierbas. Entre las familias m�s conocidas est�n: leguminosas, cact�ceas, compuestas, solan�ceas, cruc�feras, magnoli�ceas, urtic�ceas, mor�ceas, etc�tera.
En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce un peque�o gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una peque�a abertura en la parte superior, el micr�pilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas.
Los gametos o c�lulas sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n)
Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En
la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, donde se
ve la alternancia de generaciones y la producci�n y desarrollo de las semillas
despu�s de la fertilizaci�n. En la figura III.3(b) se presenta la misma situaci�n
para una angiosperma.
Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson,
1989).
Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson,
1989).
Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo del embrión, que se inicia con la divisi�n del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos c�lulas formadas dar� origen a la parte superior del embri�n y la otra a la parte inferior. Por medio de una progresi�n ordenada de divisiones el embri�n se va diferenciando, inici�ndose as� la formaci�n de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.
Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son �vulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras adem�s del ovario en la formaci�n del fruto.
La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embri�n.
Todas las semillas est�n rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4,
a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente
es dura y est� formada por una capa interna y una externa de cut�cula y, una
o m�s capas de tejido grueso que sirve de protecci�n. Estas caracter�sticas
le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases.
Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento
de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micr�pilo. En
muchas ocasiones est� asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el
punto donde la semilla se separ� del tallo (fun�culo) por medio del cual estaba
adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa est�n ausentes
pero lo que en realidad sucede es que se est� observando el pericarpio de un
fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus
(el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.
Figura III.4. A) Morfolog�a de semillas de coco: Cocos nucifera (1),
de frijol, Phaseolus vulgaris (2), ricino, Ricinus communis (3)
y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas
de la testa y algunos aspectos de la morfolog�a interna. B) Anatom�a de la testa
de tres especies (1) Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza
y (3) Glycine max, soya. Se puede observar las diferentes capas que la
componen. Esto permite cierta complejidad y variaci�n en las cualidades de la
testa entre las distintas especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).
El endospermo tiene como funci�n almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre est� presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado est�n las gram�neas como el trigo, el ma�z, la cebada y algunas dicotiled�neas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente peque�os. El endospermo de las gram�neas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas c�lulas permanecen vivas, a diferencia de las c�lulas del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en c�lulas muertas empacadas con almid�n y algo de prote�nas.
El embri�n es el origen de la ra�z, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de inter�s entender con m�s detalle su funcionamiento. El embri�n maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo est�n uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y funci�n diferentes de las hojas que aparecer�n subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados por c�lulas con gran capacidad de reproducci�n, responsables del crecimiento. En el embri�n, el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones, y por eso se le conoce como epic�tilo —arriba de los cotiledones—. En algunos embriones el epic�tilo consta solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta una o m�s hojas j�venes. En este �ltimo caso, el epic�tilo, junto con las hojas j�venes, se denomina pl�mula. La parte del eje embrionario entre el epic�tilo y el �pice de la ra�z se llama hipoc�tilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el �pice de la ra�z o rad�cula.
Estas partes son mucho m�s f�ciles de identificar en las dicotiled�neas que en las monocotiled�neas. En las �ltimas, el cotiled�n �nico se llama escutelo. La envoltura basal del cotiled�n se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipoc�tilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipoc�tilo que envuelve la rad�cula.
Sintetizando, dir�amos que el embri�n est� formado b�sicamente por un eje hipoc�tilo-ra�z con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiled�neas) y un meristemo apical en los �pices de ra�z y tallo.
Como ya se hab�a mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiled�neas, o sea aquellas que tienen un solo cotiled�n, como sucede en las gram�neas; y en dicotiled�neas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayor�a de las angiospermas: leguminosas, compuestas, laur�ceas, etc. Los cotiledones de la mayor�a de las plantas dicotiled�neas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiled�neas, y en la mayor�a de las monocotiled�neas, las sustancias de reserva est�n almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorci�n. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del embri�n que est�n creciendo.
Durante el proceso de germinaci�n, generalmente la primera estructura en emerger de la semilla es la ra�z del embri�n, llamada rad�cula. Esta ra�z r�pidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes.
Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tama�o, se van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva pl�ntula y por lo tanto s�lo quedan restos de lo que eran. Para este momento ya han transcurrido varios d�as y a veces hasta semanas, y la pl�ntula, que antes depend�a de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotos�ntesis activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la pl�ntula se establece como un organismo independiente constituye una de las fases decisivas y m�s delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es m�s susceptible a una gran cantidad de da�os, como enfermedades por hongos, depredaci�n por insectos, sequ�a, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de pl�ntula es enorme y s�lo unos cuantos individuos llegan a establecerse.
Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de tama�os, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de este libro.
COMPOSICI�N QU�MICA DE LAS SEMILLAS
La composici�n qu�mica de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que est� presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que est� presente en las semillas en grandes cantidades. Adem�s, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las prote�nas que se encuentran en las semillas difieren en composici�n qu�mica y propiedades con respecto a las prote�nas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de l�pidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales.
Las semillas se pueden dividir en funci�n del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los l�pidos o grasas, predominando estas �ltimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos est�n el ma�z (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de l�pidos), el ch�charo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el casta�o (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de l�pidos en materia secada al aire est� el cacahuate (Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de l�pidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de l�pidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de l�pidos y 0 carbohidratos).
Son pocos los casos en que las prote�nas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de prote�nas, 18% de l�pidos y 7% de carbohidratos.
Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embri�n o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las prote�nas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la pl�ntula (Pisum sativum, ch�charo) o conforme crece el hipoc�tilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones tambi�n funcionan como estructuras de almacenamiento para l�pidos y prote�nas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). S�lo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como regi�n de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composici�n de las reservas de algunas semillas y el principal �rgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almid�n) y prote�nas de los cereales y otras gram�neas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; tambi�n se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.
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Composición promedio
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Principal
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|
Especies
|
(% de peso seco)
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órgano de
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|
P.
|
L.
|
Ch.
|
almacenamiento
|
|||
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||||||
| Zea mays - maíz |
11
|
5
|
75
|
almidón
|
endospermo
|
|
| Zea mays - maíz dulce |
12
|
9
|
70
|
almidón
|
endospermo
|
|
| Avena sativa - avena |
13
|
8
|
66
|
almidón
|
endospermo
|
|
| Triticum aestivum - trigo |
12
|
2
|
75
|
almidón
|
endospermo
|
|
| Secale cereale - centeno |
12
|
2
|
76
|
almidón
|
endospermo
|
|
| Hordeum vulgare - cebada |
12
|
3
|
76
|
almidón
|
endospermo
|
|
| Vicia faba - haba |
23
|
1
|
56
|
almidón
|
cotiledón
|
|
| Linum usitatissimum - lenteja |
24
|
36
|
24
|
almidón
|
cotiledón
|
|
| Pisum arvense - chícharo |
24
|
6
|
56
|
almidón
|
cotiledón
|
|
| Arachis hypogaea - cacahuate |
31
|
48
|
12
|
almidón
|
cotiledón
|
|
| Glycine max - soya |
37
|
17
|
26
|
almidón
|
cotiledón
|
|
| Gossypium spp. - algodón |
39
|
13
|
15
|
cotiledón
|
||
| Citrullus vulgaris - sandía |
38
|
48
|
5
|
cotiledón
|
||
| Bertholletia excelsa - nuez |
18
|
68
|
6
|
radícula
|
||
| del Brasil |
hipocótilo
|
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| Elaeis guineensis - coquito |
9
|
49
|
28
|
endospermo
|
||
| Phoenix dactilifera - dátil |
6
|
9
|
58
|
endospermo
|
||
| Ricinus communis - ricino |
18
|
64
|
|
trazas
|
endospermo
|
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| Pinus pinea - pino |
35
|
48
|
6
|
megagametofito
|
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La composici�n qu�mica de las semillas est� determinada gen�ticamente pero las cantidades relativas pueden variar en funci�n de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima.
El almid�n y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es com�n encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Adem�s, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una funci�n de almacenamiento, como por ejemplo los muc�lagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersi�n y fijaci�n de la semilla al sustrato. Los muc�lagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, est�n presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.
El almid�n se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almid�n. Tienen una apariencia caracter�stica para cada especie y son esf�ricos, angulares o el�pticos. La forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los pol�meros que conforman este polisac�rido; as�, mientras m�s redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen.
Los l�pidos est�n presentes en forma de glic�ridos de �cidos grasos. En realidad son un grupo de sustancias qu�micas heterog�neas. La mayor�a son del tipo no saturado y entre los principales est�n el �cido oleico, el linoleico y el linol�nico. El contenido de l�pidos de algunas semillas aparece en la tabla III.1. Los triglic�ridos se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes dep�sitos de l�pidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos.
Las semillas contienen muchas prote�nas que metab�licamente est�n inactivas y que funcionan como reservas, las cuales var�an seg�n la especie. Tambi�n presentan prote�nas que metab�licamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de prote�nas: prolaminas, glutelinas, globulinas y alb�minas, predominando las dos primeras. El total de prote�nas activas s�lo alcanza el 15% del total, siendo las principales las alb�minas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de prote�na total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) tambi�n predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la alb�mina y a la prolamina. En el ma�z (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.
Cabe mencionar que la subdivisi�n de las prote�nas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en �cidos y bases d�biles. Estas prote�nas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de prote�nas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en la mayor�a de las c�lulas del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de prote�nas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitr�geno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.
Adem�s de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la composici�n de �stos es similar a la del resto de la planta. Adem�s del nitr�geno que est� presente en las prote�nas, las semillas contienen cierta cantidad de amino�cidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitr�geno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafe�na en Coffea spp., la teobromina y cafe�na en Theobroma cacao, etc. T�mbi�n se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su funci�n se desconoce.
Éstas son s�lo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayor�a de los an�lisis se ha hecho en semillas de inter�s comercial o farmac�utico, y que a�n se sabe muy poco sobre la composici�n de las semillas silvestres.
