IV. DESPERTANDO UNA VEZ M�S

CUANDO se humedece una semilla, �sta absorbe agua y se inician en ella las actividades metab�licas como la respiraci�n y la s�ntesis de prote�nas; despu�s de cierto tiempo el embri�n emerge de la semilla. En este momento se dice que la semilla ha germinado.

Para que el proceso de germinaci�n se lleve a cabo con �xito, es necesario que exista humedad, ox�geno y una temperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun cuando las semillas se encuentran bajo esas condiciones, no germinen. Esto se debe a que existe un impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso de germinaci�n que evita que se desarrollen los cambios necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecen al proporcionar a la semilla un est�mulo del medio ambiente, como ser�a la luz o la temperatura baja, o bien dejando que el tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A esta incapacidad de germinar aun bajo condiciones adecuadas se le llama latencia.

Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento contin�a y las reservas de los cotiledones o del endospermo son transportadas hasta las partes nuevas de la pl�ntula, cuyas c�lulas est�n reproduci�ndose y elong�ndose activamente. Este proceso, que contin�a hasta que la pl�ntula, comienza a absorber agua y nutrientes del suelo e inicia la actividad fotosint�tica convirti�ndose as� en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene, excepto por la muerte.

AGUA

El primer paso para que se inicie la germinaci�n es que la semilla entre en contacto con el agua. �sta es fundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde los procesos enzim�ticos puedan llevarse a cabo. La semilla requiere de una peque�a cantidad de agua para rehidratarse, generalmente no m�s de 2 a 3 veces su peso seco; sin embargo, la nueva pl�ntula tiene requerimientos mayores para que sus ra�ces y hojas puedan seguir desarroll�ndose. Son dos los factores que deben tomarse en cuenta al analizar el proceso de absorci�n (llamado imbibici�n) de agua por parte de la semilla: 1) las relaciones de la semilla con el agua, y 2) la relaci�n entre la semilla y el sustrato.

La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace est�n determinadas por procesos f�sicos de difusi�n y por las propiedades de los coloides. El agua tiene que atravesar una membrana permeable, la cual presenta una alta concentraci�n de sustancias en uno de los lados. Las mol�culas del solvente penetran a la sustancia que se est� hinchando o imbibiendo, ocupando los espacios capilares e intermicelares del coloide. Esto produce una presi�n de imbibici�n, de fuerza considerable, la cual llega a alcanzar valores de cientos de atm�sferas. Esta presi�n puede llevar al rompimiento de la testa durante la germinaci�n. En las semillas, el principal componente que se imbibe de agua son las prote�nas; tambi�n participan otros compuestos como los muc�lagos y la celulosa.

La hidrataci�n de una semilla se produce en tres fases. En la fase I se lleva a cabo la absorci�n inicial del agua (imbibici�n) y es consecuencia de las membranas celulares y de las fuerzas ejercidas por los contenidos; ocurre tanto si la semilla est� viable como si no lo est�, si est� latente o no. Es independiente de la actividad metab�lica de la semilla, aunque �sta se inicia r�pidamente con la entrada del agua. La fase II corresponde a un periodo de rezago. Las semillas muertas y las latentes mantienen este nivel de hidrataci�n. Para las semillas que no est�n latentes es un periodo de metabolismo activo que prepara la germinaci�n; para las semillas latentes tambi�n es un periodo de metabolismo activo y para las muertas es un periodo de inercia. La fase III est� asociada con la germinaci�n y s�lo la presentan las c�lulas viables, no latentes. Durante esta fase obviamente hay actividad metab�lica, incluyendo el inicio de la movilizaci�n de las reservas almacenadas.

La superficie de la semilla que est� en contacto con el suelo tambi�n afecta la capacidad de absorci�n de �sta. Mientras mayor es el contacto, m�s cantidad de agua puede ser absorbida. Por lo tanto, el tama�o y la estructura de la cubierta de la semilla son factores determinantes, al igual que la microtopograf�a del suelo. Desde la perspectiva de una semilla, la estructura del suelo es sumamente heterog�nea. Est� lleno de mont�culos, grietas, pendientes, etc�tera, y éstos cambian con la textura del suelo. As�, no todas las posiciones de una semilla har�n buen contacto con las part�culas del suelo, ni tendr�n acceso a suficiente humedad para germinar. La forma y tama�o de la semilla tambi�n afectar�, como se puede apreciar en la figura VIII.4 (cap�tulo VIII). Se ha visto que conforme se incrementa el contacto de la semilla con el suelo, aumenta la velocidad con que �sta se hidrata y por tanto la germinaci�n se lleva a cabo m�s r�pidamente.

La imbibici�n de las semillas se determina tambi�n en funci�n de su morfolog�a. En algunas especies, la entrada principal de agua es por el micr�pilo (zona donde la testa es m�s delgada), m�s que por toda la superficie de la testa (Vicia y Phaseolus). En algunas semillas de testa dura e impermeable, mientras no se perfore la testa el agua no puede penetrar y por lo tanto las semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es necesario remover una protuberancia que funciona como una especie de tap�n, llamada estrofiolo (Melilotus alba, Crotalaria egyptica). Se ha visto que numerosos haces vasculares desembocan en este punto, por lo que una vez roto o removido el estrofiolo, es un canal de entrada importante de agua (Acacia spp., Albizzia lophantha).

GASES

Durante la germinaci�n las c�lulas gastan energ�a. El requerimiento energ�tico de las c�lulas vivas se mantiene generalmente por procesos de oxidaci�n, en la presencia o ausencia de ox�geno (respiraci�n y fermentaci�n respectivamente). Comprenden un intercambio de gases, una liberaci�n de bi�xido de carbono en ambos casos y una entrada de ox�geno en el caso de la respiraci�n. Por tanto, la germinaci�n es afectada por la composici�n de los gases circundantes. La mayor�a de las semillas germina en una atm�sfera que contenga 20% de ox�geno y un bajo porcentaje de bi�xido de carbono (0.03%). La mayor�a de las semillas presentar� valores menores de germinaci�n si la tensi�n de ox�geno disminuye. En cambio, la mayor�a de las semillas no germinar� si aumenta mucho la tensi�n del bi�xido de carbono.

TEMPERATURA

Las semillas de diferentes especies germinan bajo diferentes rangos de temperatura, a excepci�n de temperaturas extremosas. La sensibilidad de las especies difiere y no necesariamente a una mayor temperatura corresponde un incremento en la germinaci�n. El efecto de la temperatura sobre las semillas es muy variado. La germinaci�n es un proceso complejo formado por varias etapas; un cambio en la temperatura afectar� cada uno de estos pasos o etapas. Por tanto, el efecto general de la temperatura sobre la germinaci�n es el reflejo de todo ese conjunto de resultantes.

El efecto de la temperatura sobre las semillas secas, sin imbibir, es muy diferente. En el primer caso, se ha comprobado que muchas especies, sobre todo las de testa dura, son capaces de soportar altas temperaturas durante periodos prolongados de tiempo. Por ejemplo, especies que viven en ambientes sujetos a fuegos frecuentes soportan muy bien estas altas temperaturas. Entre ellas est�n varias especies de Acacia de Australia, al igual que la leguminosa Albizzia lophantha. Rhus ovata, habitante del chaparral de California, alcanza sus porcentajes m�s altos de germinaci�n (30-34%) despu�s de 5-10 minutos a 100�C. Otro ejemplo son las especies de dunas costeras de zonas tropicales, donde la arena alcanza diariamente temperaturas entre los 50 y 60�C durante la �poca de secas. Las semillas que est�n sobre la superficie se ven sujetas a estas temperaturas durante varias semanas, por ejemplo la Chamaecrista chamaecristoides y la Acacia farnesiana, entre otras.

Las semillas de cada especie pueden germinar dentro de un rango de temperaturas; sin embargo existe un punto �ptimo, arriba o por debajo del cual la germinaci�n tambi�n se lleva a cabo pero m�s lentamente. As�, la temperatura �ptima es aquella bajo la cual se obtiene el porcentaje m�s alto de germinaci�n en el menor tiempo. Las temperaturas m�ximas y m�nimas de germinaci�n son las temperaturas m�s altas y m�s bajas en las cuales todav�a se produce germinaci�n (Figura IV.1(a)). En la gr�fica, en el eje horizontal o de las x aparecen los d�as a lo largo de los cuales se observ� la germinaci�n y en el eje vertical o de las y se observa el porcentaje de germinaci�n. La pendiente o inclinaci�n de la curva nos da la velocidad de germinaci�n. Ésta var�a en funci�n de la temperatura.

Figura IV.1. A) Gr�ficas de la germinaci�n de especies anuales que colonizan las dunas costeras de Gran Breta�a. Las de la izquierda muestran la germinaci�n con dos periodos alternantes de temperatura (5-15�C, 10-20�C y 15-25�C); las de la derecha, los resultados obtenidos con temperaturas constantes (5�C, 10�C 15�C y 25�C). En ambos casos se usaron semillas colectadas hac�a 4 meses. B) Gr�ficas de la p�rdida de sensibilidad a la temperatura conforme las semillas tienen mayor tiempo de haber sido colectadas. Muestran como las semillas de Aira praecox, con la edad, presentan respuesta a un rango m�s amplio de condiciones incrementando el porcentaje de germinaci�n y la velocidad. Los resultados fueron obtenidos bajo temperatura constantes (5�C, 10�C, 15�C y 25�C) (modificado de Pemadasa y Lovell, 1975).

La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, est� en funci�n del origen de las semillas, de sus caracter�sticas gen�ticas y de su edad. A continuaci�n se presentan algunos datos de temperaturas de germinaci�n para varias especies:

	Temperatura º C
Especie	Mínima	Óptima	Máxima
Zea mays (maíz)	8-10	32-35	40-44
Triticum sativum (trigo)	3-5	15-31	30-43
Avena sativa (avena)	3-5	25-31	30-40
Nicotiana tabacum (tabaco)	10	24	30

Muchas semillas no germinan a una temperatura espec�fica constante, sino que requieren una alternancia peri�dica de temperaturas para que ocurra la germinaci�n. Parece ser que lo fundamental es esta alternancia de temperaturas y no tanto las temperaturas espec�ficas, siempre y cuando caigan dentro de un rango adecuado para la especie en particular. En estos casos, diariamente se mantiene a las semillas a cierta temperatura, por ejemplo la m�s alta, durante cierto n�mero de horas, y luego se colocan a la temperatura m�s baja el resto del d�a. He aqu� algunos ejemplos:

Especie: Agrostis alba
Temperatura (°C):	12-21	21-28	21-35	12	21	35
% de germinación:	69	95	95	49	53	79
Especie: Amaranthus greggi
Temperatura (°C):	20-25	20-32	20-40	15	25	35
% de germinación:	94	87	86	57	55	57
Especie: Sporobolus virginicus
Temperatura (°C):	20-25	20-32	20-40	15	25	35
% de germinación:	50	96	94	2	0	0

 

Estos datos muestran que existe un incremento en el porcentaje de germinaci�n con la alternancia de temperaturas. En el caso de Sporobolus virginicus se ve que requiere un rango amplio de variaci�n de temperatura, pues no germina a temperaturas constantes, y cuando la variaci�n es de cinco grados, s�lo germina la mitad de la poblaci�n. En cambio, cuando la alternancia abarca doce grados o m�s, casi todas las semillas germinan.

Esta alternancia de temperaturas es muy parecida a la que ocurre en la naturaleza diariamente, pues existen diferencias entre el d�a y la noche; este rango var�a seg�n la estaci�n del a�o, la latitud y tambi�n en funci�n del microambiente (seg�n est� m�s o menos sombreado).

La sensibilidad de las semillas a la alternancia de temperaturas frecuentemente se va perdiendo con la edad. Va dejando de ser un requisito indispensable, ya que lentamente muchas semillas empiezan a germinar aun a temperaturas constantes (Figura IV.1(b)). Lo har�n en el momento en que haya suficiente humedad, cuando la temperatura caiga dentro del rango adecuado. Esta misma p�rdida de sensibilidad con la edad se da con respecto a otros factores, como la luz. En condiciones naturales esto significa que si pasado un tiempo no se dan las condiciones �ptimas de germinaci�n que indican a la semilla la existencia de un medio ambiente adecuado para el establecimiento de la pl�ntula (cap�tulos V y VI), finalmente la semilla germinar�.

LUZ

Existe una gran variedad de respuestas en la germinaci�n de las semillas con respecto a la luz. Entre las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de igual manera en la luz que en la oscuridad. En cambio, muchas semillas silvestres tienen comportamientos diferenciales con respecto a la luz. Existen aquellas que s�lo germinan en la oscuridad, aquellas que s�lo germinan bajo luz continua, otras que requieren de un periodo breve de iluminaci�n para germinar y otras m�s que son indiferentes a la presencia de luz u oscuridad. Al igual que en el caso de las temperaturas alternantes, las semillas encuentran en la naturaleza ambientes lum�nicos muy diversos: bajo la vegetaci�n, en un hueco, bajo la hojarasca, bajo tierra, etc�tera.

Ecol�gicamente la luz es un factor de gran importancia. Determina la posici�n en el suelo donde va a germinar una semilla; controla la germinaci�n bajo el dosel de las ramas de los �rboles, y al interactuar con la temperatura participa en el control estacional del rompimiento de la latencia (cap�tulo V).

Algunas semillas s�lo requieren luz para germinar cuando est�n reci�n colectadas, mientras que en otras este efecto persiste hasta por un a�o y en otras m�s, se desarrolla durante el almacenamiento. Por lo tanto, es un factor en el cual la edad de la semilla tambi�n es determinante.

La sensibilidad de las semillas de muchas especies a la luz, aumenta en relaci�n con el tiempo de imbibici�n. El almacenaje de semillas bajo condiciones de humedad relativa alta es suficiente para hacerlas sensibles a la luz.

Las primeras investigaciones que analizaron con detalle el efecto de la luz en la germinaci�n se llevaron a cabo con semillas de lechuga. Demostraron que dentro del espectro de luz hab�a tres regiones que afectaban la germinaci�n y la latencia: a) el azul, alrededor de los 450 nm, b) el rojo, alrededor de los 650 nm y c) el rojo lejano, alrededor de los 750 nm (Figura IV.2). Se encontr� que la luz roja rompe la latencia y promueve la germinaci�n, mientras que la luz azul y la roja lejana inhiben la germinaci�n. Tambi�n se encontr� que la alternancia de iluminaciones provoca una reversi�n de la estimulaci�n y la inhibici�n de la germinaci�n. La germinaci�n de las semillas de lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si posteriormente se iluminan con luz infrarroja. Si m�s tarde se iluminan con luz roja se vuelve a inducir la germinaci�n. La luz roja estimula la germinaci�n y la luz infrarroja la inhibe. Se puede repetir esta alternancia y obtener esta respuesta numerosas veces. La naturaleza de la �ltima iluminaci�n ser� la que determine la respuesta germinativa.

Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de semillas de lechuga. �stas, que generalmente permanecían latentes en la oscuridad, fueron irradiadas con suficiente luz roja para obtener una germinaci�n potencial de 50% en el lote experimental. Despu�s fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de onda y se pusieron a germinar en la oscuridad, cont�ndose el n�mero que germin� despu�s de un d�a. Se puede ver claramente que la luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y promueve la germinaci�n, mientras que la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente, pero tambi�n la azul (420- 500 nm), inhiben la germinaci�n reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y Black, 1982).

Este fen�meno responde al espectro de actividad del pigmento vegetal llamado fitocromo (F), el cual existe en dos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta de la siguiente manera:

En la oscuridad, el pigmento no puede romper la latencia de las semillas. Cuando la semilla se pone bajo la luz, este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le llama F_r) y r�pidamente se convierte en una forma que s� es activa en el rompimiento de la latencia (inicio de la germinaci�n), pero que a su vez absorbe luz roja lejana (por tanto se le llama F_rl). La absorci�n de luz roja lejana por F_rl hace que r�pidamente se revierta a F_r; la latencia no se rompe y no hay germinaci�n.

Igual que en otros muchos fen�menos en los que interviene la luz, el efecto depende tanto de la intensidad como de la duraci�n de la iluminaci�n. La respuesta germinativa —estimulaci�n e inhibici�n— estar� en funci�n tanto de la intensidad de la luz como de su duraci�n, o sea de la energ�a total de irradiaci�n. Sin embargo, las transformaciones del fitocromo requieren muy poca energ�a e irradiaciones de unos cuantos segundos o minutos pueden ser suficientes para romper la latencia y germinar. Algunas otras requieren mucho m�s tiempo, dependiendo de las cubiertas de la testa que act�an como un filtro.

En la figura IV.3(a) se muestra el espectro de absorci�n del fitocromo. La forma F_r presenta el pico de absorci�n alrededor de los 660 nm. Una vez convertido a F_rl el pico se corre hacia los 730 nm. Debido a la menor absorci�n de F_rl se requieren mayores niveles de energ�a para revertirlo que los que se necesitan para convertir a la forma F_r. Por lo tanto, para lograr la fotorreversi�n en una semilla se requieren mayores niveles de energ�a de luz roja lejana que de luz roja. Un hecho importante es que las dos curvas se sobreponen (zona sombreada). Esto significa que a cierta longitud de onda que es absorbida tanto por el F_r como por el F_rl, en un conjunto de mol�culas de fitocromo se producen transformaciones fotoqu�micas simult�neamente en ambas direcciones. Aunque �stas se producen a diferentes velocidades y se establece un equilibrio representado por la proporci�n de F_rl / F_total, llamado f(de la letra griega phi). Por ejemplo, cuando el F_r se irradia con luz de 660 nm, se forma F_rl; pero este F_rl tambi�n absorbe esa longitud de onda (660 nm), as� que algo se revierte a F_r hasta producir cierto equilibrio, que en este ejemplo es la existencia de 80% de F_rl (Figura IV.3(b)). Por lo tanto, no puede haber una conversi�n total de todo el F_r a F_rl, aun bajo una longitud de onda en la cual el F_r absorbe a su m�ximo.

Figura IV.3. A) Espectro de absorci�n del fitocromo en sus formas F_r y F_rl. Puede verse que hay una sobreposici�n entre ambos espectros. La forma F_r absorbe luz roja y se convierte a una forma activa que rompe la latencia y a su vez absorbe luz roja lejana pasando a la forma F_rl. B) Fotoequilibrio del fitocromo resultado de la proporci�n total de F_rl / F_r. Es producto de las transformaciones fitoqu�micas que se dan, ya que F_r y F_rl absorben una cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas de absorci�n de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982).

 

Este equilibrio es el que permite a la semilla detectar la calidad de la luz del medio ambiente en que se encuentra, particularmente con respecto a la proporci�n rojo/rojo lejano. De esta manera la germinaci�n de la semilla se restringe a aquellos ambientes que poseen cierta calidad de luz. As�, semillas que requieren un valor relativamente alto de f no germinar�n cuando la luz haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues es una luz rica en longitudes de onda rojo lejano, y la germinaci�n se producir� en ambientes m�s abiertos, m�s adecuados para el crecimiento de la pl�ntula.

Finalmente, es importante mencionar que diversos factores tanto internos como externos modifican la respuesta de las semillas a la luz. La presi�n osm�tica, la presencia de promotores o inhibidores del crecimiento, la tensi�n de O₂, entre otros factores, pueden cambiar la duraci�n e intensidad de luz requerida para obtener cierta respuesta. Se ha visto que para algunas semillas como la Arabidopsis thaliana, el espectro de radiaci�n al que ha sido sometida la planta progenitora durante la formaci�n de las semillas afecta la respuesta de �stas a la luz.

Concluyendo, todos los factores internos y externos que afectan la germinaci�n interact�an de alguna manera. Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de una especie puede romperse por la acci�n de diversos factores y no s�lo por uno. Por ejemplo, la latencia de la Betula pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de la baja temperatura y en la Nicotiana tabacum por la luz o por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades hace que la semilla tenga m�s oportunidades de germinar en un ambiente heterog�neo y cambiante.

MOVILIZACI�N DE RESERVAS

Se dice que una semilla ha germinado cuando aparecen las primeras se�ales de crecimiento; en primer lugar emerge la rad�cula y despu�s aparece el hipoc�tilo o pl�mula. La extensi�n del eje embrionario, o sea todo el embri�n excepto los cotiledones, se debe principalmente a la imbibici�n del agua y al inicio de acumulaci�n de nuevo tejido. Esta primera actividad de crecimiento se da aun antes de que emerja la rad�cula; es resultado sobre todo de la elongaci�n de las c�lulas y a veces tambi�n se produce la divisi�n celular al mismo tiempo. Durante la imbibici�n se inicia un metabolismo muy activo (respiraci�n y s�ntesis de prote�nas) que est� asociado con la hidrataci�n de las enzimas. Todo este proceso comprende cambios qu�micos muy complejos. Son de tres tipos b�sicamente: el rompimiento o degradaci�n de ciertos compuestos presentes en las semillas, el transporte de materiales de una parte de la semilla a otra, principalmente del endospermo al embri�n o de los cotiledones a las partes en crecimiento, y por �ltimonb la s�ntesis de nuevos materiales a partir de los que fueron degradados.

Es importante resaltar en este momento la s�ntesis de prote�nas como uno de los principales acontecimientos en estas primeras etapas. Los ribosomas extra�dos de las semillas imbibidas son muy activos en la s�ntesis de polip�ptidos. La s�ntesis de protoplasma y de nuevas paredes celulares forma parte de este crecimiento del eje embrionario. Requiere de una respiraci�n activa en la cual se utilizan las reservas de carbohidratos, l�pidos y prote�nas que estaban almacenados. Generalmente el eje embrionario tiene suficientes reservas para satisfacer sus necesidades inmediatas, pero pronto es necesario usar las reservas almacenadas en el endospermo. En el siguiente ejemplo se analiza lo que sucede en la semilla de la cebada (Figura IV.4). En esta semilla, el embri�n se encuentra en un extremo y el resto de la semilla est� formada por el endospermo que son c�lulas muertas llenas de granos de almid�n y de algunas prote�nas. Poco tiempo despu�s de que el embri�n ha iniciado la germinaci�n, el endospermo se empieza a disolver. Las paredes celulares se degradan, las reservas en forma de prote�nas se hidrolizan para formar amino�cidos y el almid�n tambi�n se hidroliza para formar az�cares reducidos, los cuales se convierten en sucrosa para ser transportados al embri�n. Todo este proceso se lleva a cabo mediante las enzimas secretadas por la capa de aleurona que rodea al endospermo. Las enzimas son a amilasa, proteasa, ribonucleasa y b1,3- glucanasa, que ataca la hemicelulosa de las paredes. Todas ellas son secretadas hacia el endospermo y en s�lo 3 o 4 d�as lo licuan totalmente.

Figura IV.4. Diagrama del corte longitudinal de un grano de cebada que muestra la actividad que se desarrolla en diferentes regiones de la semilla con respecto a las hormonas, enzimas y algunos de los productos de la acci�n de las enzimas (Black, 1972). V�ase texto para mayor explicaci�n.

Este proceso es controlado por el embri�n, que usa �cido giber�lico, el cual fue previamente sintetizado por el eje embrionario, para mandar se�ales a la capa de aleurona. Veinticuatro horas despu�s, el escutelo (proyecci�n del eje embrionario en las gram�neas) tambi�n empieza a sintetizarlo. En experimentos hechos con semillas a las que se les ha quitado el embri�n, no se desencadena este proceso, pero si a estas semillas se agrega un poco de �cido giber�lico diluido, la capa de aleuronas empieza a secretar enzimas.

El coleoptilo del embri�n en crecimiento comienza a sintetizar �cido indolac�tico, hormona que tiene como funci�n iniciar la diferenciaci�n del tejido vascular. Justamente a trav�s de este tejido vascular se transporta el �cido giber�lico hacia la capa de aleurona. Por lo tanto, son dos las hormonas que intervienen en el control de la movilizaci�n de reservas en el endospermo: el �cido giber�lico para la producci�n de enzimas y el �cido indolac�tico para ayudar al transporte del �cido giber�lico.

Las enzimas son sintetizadas por la propia capa de aleuronas en respuesta al �cido giber�lico, excepto la b1,3- glucanasa, aunque a�n no se conoce el proceso con detalle. En la figura IV.4 aparece una s�ntesis de algunas de las actividades metab�licas que tienen lugar durante la germinaci�n de la cebada. Los factores que controlan la movilizaci�n de reservas en otras semillas que no sean cereales, son menos conocidas.

DESARROLLO DE LAS PL�NTULAS

La entrada de agua a la semilla, el incremento en la respiraci�n y los cambios bioqu�micos descritos culminan primero en la germinaci�n y por tanto en el crecimiento del embri�n y posteriormente en el desarrollo y crecimiento de la pl�ntula.

Por lo general el primer signo de la germinaci�n es la aparici�n de la rad�cula, pero en algunas semillas, como el haba ( Vicia faba), se da un crecimiento apreciable antes de que la testa se rompa. En algunas especies el crecimiento del hipoc�tilo es la primera manifestaci�n visible de la germinaci�n. Este patr�n se encuentra en familias como las bromelias, palmas, chenopodi�ceas, onagr�ceas, saxifrag�ceas y tif�ceas.

El destino del cotiled�n es otro rasgo que distingue a las semillas germinadas de diferentes especies. Desde esta perspectiva es posible dividir a las pl�ntulas en dos grupos:

i) Epigeas, en las cuales los cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se vuelven verdes y fotosint�ticos (Figura IV.5(a)).

ii) Hipogeas, cuyos cotiledones permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)).

Figura IV.5. A) Ejemplos de pl�ntulas con germinaci�n ep�gea: el primer esquema muestra la cebolla, Allium cepa y al frijol, Phaseolus vulgaris. Se muestran los diferentes estadios desde semilla hasta pl�ntula. B) Algunos ejemplos de pl�ntulas con germinaci�n hipogea: Pisum sativum (ch�charo) y Zea mays (ma�z).

Dentro de las dicotiled�neas, esta diferencia es clara en funci�n de los distintos grados de crecimiento o extensi�n del hipoc�tilo. En el primer caso el hipoc�tilo crece bastante, levantando los cotiledones, y en el segundo caso permanece peque�o. Posteriormente, cuando los cotiledones se separan, el epic�tilo se elonga para que las dos primeras hojas queden al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el escutelo de las gram�neas constituye un cotiled�n modificado (al igual que el haustorio de otras monocotiled�neas). Ninguno de �stos se eleva por encima del endospermo durante la emergencia de la pl�ntula.

Se presentan tanto en semillas endosp�rmicas como en las no endosp�rmicas, aunque la germinaci�n hipogea de semillas endosp�rmicas en dicotiled�neas es m�s bien rara. A continuaci�n se listan algunos ejemplos:

 

	Hipogea - endospérmica:	Triticum aestivum (trigo)
		Zea mays (maíz)
		Hordeum vulgare (cebada)
		Phoenix dactylifera (palma dátil)
		Hevea spp. (hule)
	Hipogea - no endospérmica:	Pisum sativum (chícharo)
		Vicia faba (haba)
		Phaseolus multiflorus (frijol)
		Aponogeton spp.
	Epigea - endospérmica:	Ricinus communis (ricino)
		Fagopyrum esculentum
		Rumex spp.
		Allium cepa (cebolla)
	Epigea - no endospérmica:	Phaseolus vulgaris (frijol)
		Cucumis sativus (pepino)
		Cucurbita pepo (calabaza)
		Sinapis alba (mostaza)
		Arachis hypogaea (cacahuate)
		Lactuca sativa (lechuga)

 

Los cotiledones de las semillas no endosp�rmicas generalmente almacenan las reservas que se usan durante las primeras etapas de crecimiento de las pl�ntulas. Por otro lado, en las semillas endosp�rmicas las reservas est�n precisamente en el endospermo y los cotiledones desempe�an un papel importante en la movilizaci�n de las reservas pues absorben los carbohidratos, l�pidos y prote�nas digeridos. Ejemplos de ello son las semillas de Ricinus communis (ricino) y de Allium cepa (cebolla). En las monocotiled�neas el cotiled�n se ha especializado en la absorci�n de reservas. En Tradescantia, la punta de dicho cotiled�n se mantiene dentro del endospermo y est� unido a la base del coleoptilo. En Cocos nucifera (coco) el cotiled�n se agranda e invade el endospermo y, en las gram�neas, el escutelo absorbe los productos del endospermo disuelto y los transfiere al eje embrionario.

Esta etapa de la vida de la planta es una de las m�s vulnerables. De ah� el esfuerzo de la planta progenitora para que existan suficientes reservas que ayuden en el inicio, en lo que la planta se desarrolla lo suficiente como para competir con otras y obtener agua y sustancias nutritivas.

Investigaciones hechas en distintas partes del mundo en las que se ha estudiado el destino de las semillas y pl�ntulas producidas por un individuo han demostrado que el n�mero de semillas germinadas es frecuentemente alto. Sin embargo, el n�mero de pl�ntulas que logran establecerse, llegar finalmente al estado adulto y reproducirse es muy bajo. En la siguiente lista aparecen datos sobre la mortalidad de pl�ntulas durante la primera fase de establecimiento:

 

				Forma de
Especie		Mortalidad	Tiempo	crecimiento
	Alyssum alyssoides	1 000-700	4-5 semanas	hierba
	Sedum smalli	250-40	4-5 semanas	hierba
	Pastinaca sativa	1 000-90	1 año	hierba
	Melilotus alba	100-4	1 año	hierba
	Chamaecrista chamaetoides	2 000-500	3 meses	arbusto
	Artemisia tripartita	40-6	5 años	arbusto
	Acacia burkittii	20-8	5 años	arbusto
	Acer saccharum	100-1	2 años	árbol
	Pinus silvestris	10 000-1	2 años	árbol

Durante esta etapa del ciclo de vida el medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso donde pocos individuos pueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para reemplazar a la planta que dio origen a esas semillas y a esas nuevas pl�ntulas s�lo hace falta que una sobreviva. En el caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista) es fundamental que sobreviva cada a�o un n�mero tal que garantice que la poblaci�n va a permanecer. Para estas especies, cada a�o hay un momento en que s�lo est�n representadas en el ambiente por sus semillas, pues la pl�ntula ya fructific�, sus semillas se dispersaron, se complet� el ciclo y muri�. De la germinaci�n y establecimiento de esas semillas y pl�ntulas depende que la especie permanezca en la zona. En el caso de las perennes la producci�n de semillas es anual; por ello la planta cuenta con m�s tiempo para producir individuos que la reemplacen. Sin embargo, cada a�o se enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y pl�ntulas que tienen ciclos anuales.