V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE
PARA que una semilla germine se requieren ciertas condiciones, como se vio en el capítulo anterior. La primera de ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en que una semilla viable se imbibe y aun así, no puede germinar pues no todas las condiciones son favorables, como por ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que se satisfagan esas condiciones la semilla germinará; esta semilla se encontraba en estado quiescente —condición que se define como el arresto o retraso del metabolismo y crecimiento debido a que el medio ambiente no lo permite.
Cuando una semilla no germina, a pesar de que se encuentra bajo condiciones favorables de agua, temperatura y oxígeno, se considera que está latente. Este estado es distinto de la condición de quiescente, pues dentro de la propia semilla existe un impedimento para que se produzca la germinación. Éste puede desaparecer poco a poco y se le denomina posmaduración. O bien es superado, o sea que termina la latencia al poner a la semilla bajo una serie de condiciones (factores) bajo los cuales no necesariamente germina, pero que sí la ponen en condiciones de germinar. Por lo tanto, la desaparición de la latencia y la germinación representan una discontinuidad de condiciones.
La latencia es de gran importancia en la ecología de las semillas, pues permite mejorar la distribución de la germinación en el tiempo y en el espacio. En el primer caso, la germinación se alarga. Ciertas semillas muestran diferente grado de profundidad de latencia y poco a poco van saliendo de ella. Dentro de la población de semillas esto provoca una germinación irregular a través del tiempo. Se habla de germinación simultánea cuando la mayor parte de la población germina en un corto periodo, y de una continua cuando se extiende a lo largo de un lapso mayor. En una curva de la germinación de una especie (Figura IV.1(b)), la pendiente de la curva estaría cerca de la vertical cuando la germinación fuera simultánea, y mucho más acostada cuando fuera continua. En el segundo caso, las semillas se dispersaron en un ambiente heterogéneo y por tanto la población se encuentra sujeta a diferentes condiciones y factores ambientales. En algunos sitios las condiciones o requerimientos para romper la latencia y germinar se satisfarán más rápidamente, produciendo un patrón diferencial de germinación.
El mecanismo de la latencia permite a las semillas distinguir un buen sitio para germinar. Por ejemplo, las semillas que requieren luz para germinar, no lo harán cuando estén enterradas en el suelo o cuando haya plantas que les den sombra. Así, a través del mecanismo de latencia las semillas perciben información de las condiciones ambientales externas, ñinclusive de la época del año! Hay especies cuyas semillas tienen que atravesar por un periodo de bajas temperaturas, cercanas a cero grados. Esto circunscribe a las especies a cierta región geográfica donde las temperaturas bajan en el invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones es señal de que el invierno ha llegado; después, la temperatura se eleva y significa que la primavera se ha iniciado y con las primeras lluvias hay germinación y la plántula se establece en una época del año adecuada para su sobrevivencia.
Se reconocen diferentes tipos de latencia en función de su origen. La latencia primaria o innata se establece durante el desarrollo y maduración de la semilla. La latencia secundaria puede ser inducida en las semillas maduras una vez que se han separado de la planta progenitora. Semillas que no estaban latentes pueden presentar latencia, o bien si ya existía, hacerse más profunda. Este proceso se da cuando las semillas están sujetas a condiciones desfavorables a la germinación. Un agente efectivo es la anaerobiosis, la cual se produce cuando hay un exceso de agua, por atmósferas bajas en oxígeno o por testas pobremente permeables. A veces las temperaturas altas ocasionan este mismo efecto. Hay ocasiones en que la falta de uno de los requerimientos para germinar induce la latencia, como por ejemplo la ausencia de luz. Sin embargo, hay que recordar que cada especie tiene respuestas particulares. Este tipo de latencia es muy importante desde el punto de vista ecológico, ya que controla la germinación de las semillas una vez dispersadas en el campo.
¿Cuál es la naturaleza del bloqueo que evita la germinación de las semillas que están latentes? En función de la forma en que se mantiene la latencia se distinguen dos tipos:
1) latencia embrionaria, cuando el control de la latencia se encuentra dentro del embrión; y
2) latencia impuesta por la testa, en la cual la latencia es impuesta por la cubierta de la semilla, o sea la testa.
El caso más claro de este tipo de latencia se da cuando un embrión que se ha extraído de la semilla es incapaz de germinar bajo las condiciones adecuadas. El control de este tipo de latencia lo ejercen por un lado los cotiledones que inhiben el crecimiento del eje embrionario, y por el otro, sustancias inhibidoras de la germinación como el ácido abscísico. Se han realizado experimentos en donde se "lavan" las semillas quitándoles estas sustancias y se ha comprobado la presencia de estos inhibidores, pues después de ello sí pueden germinar. En ocasiones el embrión está anatómicamente inmaduro y requiere de un tiempo mayor para completar su desarrollo, como en el caso del Fraxinus excelsior (fresno) y del Pinus sylvestris (un tipo de pino).
LATENCIA IMPUESTA POR LA TESTA
Las estructuras responsables de este mecanismo frecuentemente no sólo incluyen a la testa sino también otras partes de la semilla como la gluma, la palea y el lemna en las gramíneas y endospermo, pericarpio y testa (Figura III.4). Imponen la latencia de varias maneras: interfieren la entrada de agua, intercambian gases, contienen inhibidores químicos, impiden el escape de los inhibidores presentes en el embrión, modifican la luz que llega al embrión y ejercen una constricción mecánica.
La interferencia de la entrada de agua es una de las principales causas de la latencia en las semillas de testa dura de las leguminosas, y también es importante en especies de las Convolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea, Graminae, Malvaceae y Solanaceae. Se ha comprobado que es necesario perforar la capa externa incluyendo cutícula y la capa de células en empalizada. —Figura III.4). Cuando la perforación llega hasta los tejidos internos se inicia la imbibición. Algo similar ocurre con la entrada de oxígeno. En ambos casos no es necesario remover toda la cubierta, pues con que ésta se perfore ya se rompe la latencia. Muchas semillas poseen testas mucilaginosas y se cree que en algunos casos este mucílago produce la impermeabilidad, i.e. Sinapis arvensis, Blepharis persica, etcétera.
Algunas especies, principalmente las del grupo de las Mimosoideas (leguminosas) presentan una pequeña abertura en la testa, que tiene un tapón que es necesario romper para que entre el agua; se le denomina estrofiolo. Las fluctuaciones de temperatura pueden romper este tapón y también fracturar la testa. Otros mecanismos que producen perforaciones o rupturas son el ataque por microorganismos, la abrasión mecánica y el paso por el tracto digestivo de un animal.
En algunos casos, como el de Iris o Rosa, la testa contiene sustancias que inhiben la germinación. Se puede provocar la germinación lavando las semillas con gran cantidad de agua. A veces estos inhibidores están dentro de la semilla y la impermeabilidad de la tésta evita que se escapen. Por ejemplo, en la avena la latencia se mantiene por las cubiertas de la lemna y la palea. Cuando éstas se remueven y las semillas desnudas se ponen en un medio húmedo, hay germinación.
La gran mayoría de las semillas que requieren luz para germinar presentan latencia impuesta por la testa. Esta actúa como un filtro por el cual la luz tiene que atravesar. Se debe recordar que las semillas que requieren luz para germinar se estimulan cuando se establece cierta proporción del fitocromo activo y del inactivo, producto de la acción combinada de luz roja y roja lejana. Las semillas tienen diferentes grosores de testa y diferentes pigmentaciones, lo cual modifica la cantidad y calidad de luz que llega al embrión. Por ejemplo, se ha visto en Chenopodium album que en las semillas con testa gruesa (49-53 m) sólo germina el 27%, en las que miden 44-99 m germina 47% y las más delgadas (24-28 m) presentan una germinación de 62%, cuando se exponen durante 15 minutos a la luz.
Finalmente, hay varios casos en los cuales una incisión o perforación de la testa remueve la latencia y sin embargo no sucede nada de lo anterior. En estos casos se ha pensado que las cubiertas externas, duras, ejercen una restricción mecánica al crecimiento del embrión.
Una pregunta interesante es en qué momento se establece la latencia. Estudios hechos con Medicago lupulina muestran tres fases: en la primera las semillas no germinan y si se separan de la planta progenitora mueren, ya que no han completado su desarrollo. En la segunda fase las semillas están viables y no presentan latencia, o sea que pueden germinar, y dura sólo unos cuantos días. En la tercera fase están latentes y no pueden germinar. La latencia se debe a la formación de una testa dura e impermeable. Este fenómeno está controlado por factores genéticos pero también influyen los factores ambientales modificando los tiempos.
INHIBICIÓN Y ESTIMULACIÓN DE LA GERMINACIÓN
La temperatura es un factor que afecta la germinación (capítulo IV). Muchas semillas, una vez imbibidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas, antes de germinar en una temperatura adecuada. A este proceso se le denomina estratificación y en él se llevan a cabo cambios metabólicos en las semillas. Por ejemplo, en las semillas de cerezo estratificadas a 5ñC, el eje embrionario incrementa su tamaño, peso seco y número total de células; las semillas que permanecen a 25ñC no muestran estos cambios. Se ha comprobado que en diversas especies (Fraxinus americana, Juglans regia, Corylus avellana) también disminuye el nivel del ácido abscísico. En muchos casos, las condiciones que se requieren para que la estratificación funcione se parecen a aquellas a las cuales la semilla está sujeta en condiciones naturales. Muchas semillas se producen en el otoño y pasan el invierno latentes, en el campo. Numerosas especies, frecuentes entre las rosáceas y las coníferas, han desarrollado la necesidad de permanecer cierto periodo a temperaturas bajas; las necesidades de tiempo y temperatura son específicas para cada especie. En algunos casos las semillas requieren estratificación a temperaturas altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un periodo a 50ñ,C para incrementar el porcentaje de germinación. Asimismo, en los bosques ingleses se encontró que las anuales de invierno generalmente necesitan de un periodo con temperaturas altas, lo cual hace que permanezcan latentes durante el verano y retarden la germinación hasta el otoño. Hay otros casos que requieren alternancia de temperaturas, ya sea diaria o estacional. Así, es frecuente que estos periodos con temperaturas diferentes a las que se requieren para germinar hagan que este proceso se alargue hasta que las condiciones para la plántula sean más adecuadas.
La luz es otro agente que rompe la latencia. Así como hay semillas que requieren luz para germinar, hay otras en que la luz inhibe la germinación. En otros casos afecta no sólo el porcentaje total de semillas germinadas sino también la velocidad. En las semillas del pasto Agrostis el porcentaje final de germinación está directamente relacionado con la intensidad de la luz; a altas intensidades se requiere más tiempo para obtener germinación máxima. Otro factor que rompe la latencia es la humedad, como en las semillas de Cyperus inflexus.
CAMBIOS CÍCLICOS EN LA LATENCIA
Las semillas de cierto número de especies del banco de semillas (capítulo VIII) atraviesan por ciclos anuales de latencia durante los cuales pasan periodos en estado latente y periodos en que no están latentes. En experimentos hechos con la gramínea Polygonum aviculare se enterraron en el campo semillas recién colectadas y se monitoreó la germinación durante casi dos años y se encontró que las semillas atraviesan por un ciclo muy regular. Hay un pico de germinación en marzo, seguido por un periodo de latencia que abarca de mayo a octubre. Durante los meses de verano esta latencia parece estar inducida por las altas temperaturas y se puede romper artificialmente poniendo las semillas a una temperatura baja. Durante este tiempo las semillas se tardan seis veces más en lograr un 50% de germinación que en el mes de marzo.
La existencia de estos ciclos indica que el banco de semillas latentes está en un estado de continuos cambios fisiológicos, que asegura que las condiciones de latencia de las especies están en concordancia con las condiciones ambientales predominantes.
INFLUENCIA DEL MEDIO AMBIENTE DE LA PLANTA PROGENITORA EN LA LATENCIA DE LAS SEMILLAS
Las características germinativas de la semilla tienen un fuerte componente genético que queda plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo, las condiciones del entorno a las que está sujeta la planta progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y grado de latencia de las semillas.
Se comprobó que las semillas de una misma especie (Lactuca sativa y Stellaria media) producidas en momentos de temperatura baja presentaban una latencia más profunda que las semillas producidas durante épocas más cálidas. Esto es también de gran importancia para el banco de semillas, pues dentro de una especie existen semillas con distintos requerimientos de germinación. Así, no importará en qué época del año haya una perturbación que promueva la germinación de especies presentes en el banco de semillas, pues siempre habrá semillas de las especies mencionadas que puedan germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a la especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco predecible.
La duración del día que experimenta la planta progenitora (especialmente durante los últimos días de la maduración de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha observado que algunas especies del desierto presentan una correlación entre la duración del día y la permeabilidad de la testa. Las condiciones de humedad ambiental que experimenta la planta progenitora durante la maduración de las semillas también determina el grado de impermeabilidad de la testa.
Sin embargo, existe poca información sobre las consecuencias ecológicas de esta relación entre el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de muchas de estas semillas en el campo y por tanto su grado de sobrevivencia y éxito reproductivo.
