V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE
PARA que una semilla germine se requieren ciertas condiciones, como se vio en el cap�tulo anterior. La primera de ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en que una semilla viable se imbibe y aun as�, no puede germinar pues no todas las condiciones son favorables, como por ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que se satisfagan esas condiciones la semilla germinar�; esta semilla se encontraba en estado quiescente —condici�n que se define como el arresto o retraso del metabolismo y crecimiento debido a que el medio ambiente no lo permite.
Cuando una semilla no germina, a pesar de que se encuentra bajo condiciones favorables de agua, temperatura y ox�geno, se considera que est� latente. Este estado es distinto de la condici�n de quiescente, pues dentro de la propia semilla existe un impedimento para que se produzca la germinaci�n. �ste puede desaparecer poco a poco y se le denomina posmaduraci�n. O bien es superado, o sea que termina la latencia al poner a la semilla bajo una serie de condiciones (factores) bajo los cuales no necesariamente germina, pero que s� la ponen en condiciones de germinar. Por lo tanto, la desaparici�n de la latencia y la germinaci�n representan una discontinuidad de condiciones.
La latencia es de gran importancia en la ecolog�a de las semillas, pues permite mejorar la distribuci�n de la germinaci�n en el tiempo y en el espacio. En el primer caso, la germinaci�n se alarga. Ciertas semillas muestran diferente grado de profundidad de latencia y poco a poco van saliendo de ella. Dentro de la poblaci�n de semillas esto provoca una germinaci�n irregular a trav�s del tiempo. Se habla de germinaci�n simult�nea cuando la mayor parte de la poblaci�n germina en un corto periodo, y de una continua cuando se extiende a lo largo de un lapso mayor. En una curva de la germinaci�n de una especie (Figura IV.1(b)), la pendiente de la curva estar�a cerca de la vertical cuando la germinaci�n fuera simult�nea, y mucho m�s acostada cuando fuera continua. En el segundo caso, las semillas se dispersaron en un ambiente heterog�neo y por tanto la poblaci�n se encuentra sujeta a diferentes condiciones y factores ambientales. En algunos sitios las condiciones o requerimientos para romper la latencia y germinar se satisfar�n m�s r�pidamente, produciendo un patr�n diferencial de germinaci�n.
El mecanismo de la latencia permite a las semillas distinguir un buen sitio para germinar. Por ejemplo, las semillas que requieren luz para germinar, no lo har�n cuando est�n enterradas en el suelo o cuando haya plantas que les den sombra. As�, a trav�s del mecanismo de latencia las semillas perciben informaci�n de las condiciones ambientales externas, �inclusive de la �poca del a�o! Hay especies cuyas semillas tienen que atravesar por un periodo de bajas temperaturas, cercanas a cero grados. Esto circunscribe a las especies a cierta regi�n geogr�fica donde las temperaturas bajan en el invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones es se�al de que el invierno ha llegado; despu�s, la temperatura se eleva y significa que la primavera se ha iniciado y con las primeras lluvias hay germinaci�n y la pl�ntula se establece en una �poca del a�o adecuada para su sobrevivencia.
Se reconocen diferentes tipos de latencia en funci�n de su origen. La latencia primaria o innata se establece durante el desarrollo y maduraci�n de la semilla. La latencia secundaria puede ser inducida en las semillas maduras una vez que se han separado de la planta progenitora. Semillas que no estaban latentes pueden presentar latencia, o bien si ya exist�a, hacerse m�s profunda. Este proceso se da cuando las semillas est�n sujetas a condiciones desfavorables a la germinaci�n. Un agente efectivo es la anaerobiosis, la cual se produce cuando hay un exceso de agua, por atm�sferas bajas en ox�geno o por testas pobremente permeables. A veces las temperaturas altas ocasionan este mismo efecto. Hay ocasiones en que la falta de uno de los requerimientos para germinar induce la latencia, como por ejemplo la ausencia de luz. Sin embargo, hay que recordar que cada especie tiene respuestas particulares. Este tipo de latencia es muy importante desde el punto de vista ecol�gico, ya que controla la germinaci�n de las semillas una vez dispersadas en el campo.
�Cu�l es la naturaleza del bloqueo que evita la germinaci�n de las semillas que est�n latentes? En funci�n de la forma en que se mantiene la latencia se distinguen dos tipos:
1) latencia embrionaria, cuando el control de la latencia se encuentra dentro del embri�n; y
2) latencia impuesta por la testa, en la cual la latencia es impuesta por la cubierta de la semilla, o sea la testa.
El caso m�s claro de este tipo de latencia se da cuando un embri�n que se ha extra�do de la semilla es incapaz de germinar bajo las condiciones adecuadas. El control de este tipo de latencia lo ejercen por un lado los cotiledones que inhiben el crecimiento del eje embrionario, y por el otro, sustancias inhibidoras de la germinaci�n como el �cido absc�sico. Se han realizado experimentos en donde se "lavan" las semillas quit�ndoles estas sustancias y se ha comprobado la presencia de estos inhibidores, pues despu�s de ello s� pueden germinar. En ocasiones el embri�n est� anat�micamente inmaduro y requiere de un tiempo mayor para completar su desarrollo, como en el caso del Fraxinus excelsior (fresno) y del Pinus sylvestris (un tipo de pino).
LATENCIA IMPUESTA POR LA TESTA
Las estructuras responsables de este mecanismo frecuentemente no s�lo incluyen a la testa sino tambi�n otras partes de la semilla como la gluma, la palea y el lemna en las gram�neas y endospermo, pericarpio y testa (Figura III.4). Imponen la latencia de varias maneras: interfieren la entrada de agua, intercambian gases, contienen inhibidores qu�micos, impiden el escape de los inhibidores presentes en el embri�n, modifican la luz que llega al embri�n y ejercen una constricci�n mec�nica.
La interferencia de la entrada de agua es una de las principales causas de la latencia en las semillas de testa dura de las leguminosas, y tambi�n es importante en especies de las Convolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea, Graminae, Malvaceae y Solanaceae. Se ha comprobado que es necesario perforar la capa externa incluyendo cut�cula y la capa de c�lulas en empalizada. —Figura III.4). Cuando la perforaci�n llega hasta los tejidos internos se inicia la imbibici�n. Algo similar ocurre con la entrada de ox�geno. En ambos casos no es necesario remover toda la cubierta, pues con que �sta se perfore ya se rompe la latencia. Muchas semillas poseen testas mucilaginosas y se cree que en algunos casos este muc�lago produce la impermeabilidad, i.e. Sinapis arvensis, Blepharis persica, etc�tera.
Algunas especies, principalmente las del grupo de las Mimosoideas (leguminosas) presentan una peque�a abertura en la testa, que tiene un tap�n que es necesario romper para que entre el agua; se le denomina estrofiolo. Las fluctuaciones de temperatura pueden romper este tap�n y tambi�n fracturar la testa. Otros mecanismos que producen perforaciones o rupturas son el ataque por microorganismos, la abrasi�n mec�nica y el paso por el tracto digestivo de un animal.
En algunos casos, como el de Iris o Rosa, la testa contiene sustancias que inhiben la germinaci�n. Se puede provocar la germinaci�n lavando las semillas con gran cantidad de agua. A veces estos inhibidores est�n dentro de la semilla y la impermeabilidad de la t�sta evita que se escapen. Por ejemplo, en la avena la latencia se mantiene por las cubiertas de la lemna y la palea. Cuando �stas se remueven y las semillas desnudas se ponen en un medio h�medo, hay germinaci�n.
La gran mayor�a de las semillas que requieren luz para germinar presentan latencia impuesta por la testa. Esta act�a como un filtro por el cual la luz tiene que atravesar. Se debe recordar que las semillas que requieren luz para germinar se estimulan cuando se establece cierta proporci�n del fitocromo activo y del inactivo, producto de la acci�n combinada de luz roja y roja lejana. Las semillas tienen diferentes grosores de testa y diferentes pigmentaciones, lo cual modifica la cantidad y calidad de luz que llega al embri�n. Por ejemplo, se ha visto en Chenopodium album que en las semillas con testa gruesa (49-53 m) s�lo germina el 27%, en las que miden 44-99 m germina 47% y las m�s delgadas (24-28 m) presentan una germinaci�n de 62%, cuando se exponen durante 15 minutos a la luz.
Finalmente, hay varios casos en los cuales una incisi�n o perforaci�n de la testa remueve la latencia y sin embargo no sucede nada de lo anterior. En estos casos se ha pensado que las cubiertas externas, duras, ejercen una restricci�n mec�nica al crecimiento del embri�n.
Una pregunta interesante es en qué momento se establece la latencia. Estudios hechos con Medicago lupulina muestran tres fases: en la primera las semillas no germinan y si se separan de la planta progenitora mueren, ya que no han completado su desarrollo. En la segunda fase las semillas est�n viables y no presentan latencia, o sea que pueden germinar, y dura s�lo unos cuantos d�as. En la tercera fase est�n latentes y no pueden germinar. La latencia se debe a la formaci�n de una testa dura e impermeable. Este fen�meno est� controlado por factores gen�ticos pero tambi�n influyen los factores ambientales modificando los tiempos.
INHIBICI�N Y ESTIMULACI�N DE LA GERMINACI�N
La temperatura es un factor que afecta la germinaci�n (cap�tulo IV). Muchas semillas, una vez imbibidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas, antes de germinar en una temperatura adecuada. A este proceso se le denomina estratificaci�n y en �l se llevan a cabo cambios metab�licos en las semillas. Por ejemplo, en las semillas de cerezo estratificadas a 5�C, el eje embrionario incrementa su tama�o, peso seco y n�mero total de c�lulas; las semillas que permanecen a 25�C no muestran estos cambios. Se ha comprobado que en diversas especies (Fraxinus americana, Juglans regia, Corylus avellana) tambi�n disminuye el nivel del �cido absc�sico. En muchos casos, las condiciones que se requieren para que la estratificaci�n funcione se parecen a aquellas a las cuales la semilla est� sujeta en condiciones naturales. Muchas semillas se producen en el oto�o y pasan el invierno latentes, en el campo. Numerosas especies, frecuentes entre las ros�ceas y las con�feras, han desarrollado la necesidad de permanecer cierto periodo a temperaturas bajas; las necesidades de tiempo y temperatura son espec�ficas para cada especie. En algunos casos las semillas requieren estratificaci�n a temperaturas altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un periodo a 50�,C para incrementar el porcentaje de germinaci�n. Asimismo, en los bosques ingleses se encontr� que las anuales de invierno generalmente necesitan de un periodo con temperaturas altas, lo cual hace que permanezcan latentes durante el verano y retarden la germinaci�n hasta el oto�o. Hay otros casos que requieren alternancia de temperaturas, ya sea diaria o estacional. As�, es frecuente que estos periodos con temperaturas diferentes a las que se requieren para germinar hagan que este proceso se alargue hasta que las condiciones para la pl�ntula sean m�s adecuadas.
La luz es otro agente que rompe la latencia. As� como hay semillas que requieren luz para germinar, hay otras en que la luz inhibe la germinaci�n. En otros casos afecta no s�lo el porcentaje total de semillas germinadas sino tambi�n la velocidad. En las semillas del pasto Agrostis el porcentaje final de germinaci�n est� directamente relacionado con la intensidad de la luz; a altas intensidades se requiere m�s tiempo para obtener germinaci�n m�xima. Otro factor que rompe la latencia es la humedad, como en las semillas de Cyperus inflexus.
CAMBIOS C�CLICOS EN LA LATENCIA
Las semillas de cierto n�mero de especies del banco de semillas (cap�tulo VIII) atraviesan por ciclos anuales de latencia durante los cuales pasan periodos en estado latente y periodos en que no est�n latentes. En experimentos hechos con la gram�nea Polygonum aviculare se enterraron en el campo semillas reci�n colectadas y se monitore� la germinaci�n durante casi dos a�os y se encontr� que las semillas atraviesan por un ciclo muy regular. Hay un pico de germinaci�n en marzo, seguido por un periodo de latencia que abarca de mayo a octubre. Durante los meses de verano esta latencia parece estar inducida por las altas temperaturas y se puede romper artificialmente poniendo las semillas a una temperatura baja. Durante este tiempo las semillas se tardan seis veces m�s en lograr un 50% de germinaci�n que en el mes de marzo.
La existencia de estos ciclos indica que el banco de semillas latentes est� en un estado de continuos cambios fisiol�gicos, que asegura que las condiciones de latencia de las especies est�n en concordancia con las condiciones ambientales predominantes.
INFLUENCIA DEL MEDIO AMBIENTE DE LA PLANTA PROGENITORA EN LA LATENCIA DE LAS SEMILLAS
Las caracter�sticas germinativas de la semilla tienen un fuerte componente gen�tico que queda plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo, las condiciones del entorno a las que est� sujeta la planta progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y grado de latencia de las semillas.
Se comprob� que las semillas de una misma especie (Lactuca sativa y Stellaria media) producidas en momentos de temperatura baja presentaban una latencia m�s profunda que las semillas producidas durante �pocas m�s c�lidas. Esto es tambi�n de gran importancia para el banco de semillas, pues dentro de una especie existen semillas con distintos requerimientos de germinaci�n. As�, no importar� en qu� �poca del a�o haya una perturbaci�n que promueva la germinaci�n de especies presentes en el banco de semillas, pues siempre habr� semillas de las especies mencionadas que puedan germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a la especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco predecible.
La duraci�n del d�a que experimenta la planta progenitora (especialmente durante los �ltimos d�as de la maduraci�n de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha observado que algunas especies del desierto presentan una correlaci�n entre la duraci�n del d�a y la permeabilidad de la testa. Las condiciones de humedad ambiental que experimenta la planta progenitora durante la maduraci�n de las semillas tambi�n determina el grado de impermeabilidad de la testa.
Sin embargo, existe poca informaci�n sobre las consecuencias ecol�gicas de esta relaci�n entre el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de muchas de estas semillas en el campo y por tanto su grado de sobrevivencia y �xito reproductivo.
