VI. ESCONDIDAS Y APARENTES: DÓNDE PODEMOS ENCONTRARLAS

EN LOS últimos años se ha acumulado una gran cantidad de información sobre los procesos fisiológicos de latencia y germinación de las semillas,de gran cantidad de especies, en distintos ambientes. Los estudios de la fisiología de la germinación han demostrado que las plantas utilizan muchos mecanismos para reconocer aspectos particulares del ambiente externo que rodea a la semilla y futura plántula, y así pueden regular la respuesta germinativa en función de esos aspectos. Cuando una semilla germina ha apostado todo por ese lugar. Por tanto, la selección natural favorecerá aquellos mecanismos que le permitan a la semilla valorar el medio ambiente y disminuir la probabilidad de encontrar condiciones desfavorables para su crecimiento.

La latencia, o su ausencia, es un factor importante de la estrategia de germinación de una semilla. Mantiene un metabolismo bajo, al mismo tiempo que percibe y predice el estado del entorno (Angevine y Chabot, 1979). Se conciben dos estrategias básicas del comportamiento germinativo. En una se evitan condiciones desfavorables para el establecimiento de la plántula y en la otra se toleran estas condiciones. El primer caso es el más común y en él la semilla percibe y responde a las condiciones del medio ambiente; en el segundo la planta progenitora tiene que invertir un alto número de semillas o semillas de gran tamaño.

Hay dos tipos de factores que las semillas tienen que evitar: físicos y bióticos. Desde el punto de vista de los factores físicos existen épocas del año desfavorables para el crecimiento debido a las temperaturas extremosas, escasez de agua (sequía) o exceso (inundación) y baja cantidad de luz. Dependiendo del patrón temporal y de la predicibilidad de estos factores, la planta habrá desarrollado respuestas, desde el punto de vista evolutivo. El comportamiento de la planta en función de estas respuestas es mucho más claro para los factores ambientales que son predecibles, o sea aquellos que se repiten cada año, como por ejemplo la época de secas, el invierno, etc. Las plantas se han adaptado, lo cual les permite sobrevivir a estos periodos desfavorables.

Las temperaturas altas y la escasez de agua son características del verano en muchos sitios. Las semillas que habitan ahí cuando maduran a finales de la primavera o principios del verano, frecuentemente presentan latencia innata, la cual les permite germinar en el otoño, cuando hay condiciones más favorables. Otras requieren de una baja en la temperatura para germinar o bien sólo lo hacen dentro de rangos estrechos de temperatura, generalmente inferiores a los que predominan en el verano. Algunas semillas de desiertos requieren fuertes lluvias para germinar, las cuales se presentan a finales del otoño. Parecen tener inhibidores en la testa, los cuales se lavan con una precipitación mayor de 25 milímetros.

Otro acontecimiento climático predecible es el invierno, caracterizado por un descenso de la temperatura. Las semillas que han madurado a finales de la época favorable se mantienen latentes durante el invierno, hasta que la temperatura asciende. Mientras más rápidamente se dé la germinación una vez que el clima lo permite, mayor será el periodo de crecimiento bajo condiciones favorables. Esto es importante para muchas especies anuales, y algunas perennes que requieren alcanzar cierta talla antes del próximo invierno. Las especies de zonas templadas frecuentemente presentan latencia innata, que evita su germinación cuando han sido recién dispersadas. En el laboratorio se ha visto que esta latencia se puede romper después de un periodo de estratificación a bajas temperaturas; en el campo estas especies pueden germinar después de los fríos del invierno, pero se ha visto que si no lo hacen, sobreviene una latencia secundaria o inducida que sólo se romperá después del siguiente invierno. Muchas de estas especies también requieren luz para germinar.

Los factores bióticos pueden ser tan perjudiciales para las plántulas como un descenso de temperatura. Un bosque sombreado puede evitar el establecimiento de plántulas ya que no permite el paso de luz suficiente para que el nuevo individuo pueda fotosintetizar; y las raíces bien desarrolladas de las plantas establecidas acaparan la humedad y nutrientes, no dejando nada para la plántula.

Una forma en que la semilla evita estas condiciones es buscando sitios adecuados, como lugares recién abiertos dentro del bosque por la caída de un árbol. Sin embargo, estos sitios son efímeros y su distribución en el espacio y en el tiempo es impredecible. Las capacidades de dispersión, latencia y longevidad de las semillas ayudan a incrementar la probabilidad de que la semilla encuentre condiciones adecuadas para germinar.

Algunas especies tienen poca capacidad de dispersión y se mantienen latentes en el suelo, cerca de la planta progenitora. Son capaces de permanecer viables durante bastante tiempo y son sensibles a cambios en la intensidad de la luz que tal vez signifiquen una apertura del dosel de hojas. Son especies cuyas semillas requieren luz para germinar (Prunus pensylvanica). Otras especies, en cambio, han desarrollado la capacidad de dispersarse a mayores distancias, incrementando así la probabilidad de encontrar sitios favorables en un área grande. Estas especies tienen semillas pequeñas, con alta capacidad de dispersión, que permanecen viables menos tiempo y cuya latencia innata no es tan profunda (Solidago canadensis y Populus tremuloides).

Algunas especies viven en comunidades que periódicamente son arrasadas por el fuego y en donde por lo tanto, de repente se abren grandes espacios para colonizar. Las condiciones extremas de temperatura del fuego son un buen indicio de que próximamente habrá espacios vacíos, donde no habrá competencia con otras plantas. Muchas de las especies adaptadas a estas condiciones restringen la época de dispersión al periodo inmediatamente posterior al fuego (los conos de los pinos se abren para liberar las semillas) y sobreviene una germinación rápida. Otras especies tienen testas duras que les permiten soportar las condiciones drásticas de temperatura.

Hay otro conjunto de especies adaptadas a un ambiente creado por el hombre: los campos de cultivo. Un campo recién arado representa una excelente oportunidad para establecerse sin la presencia de otras plantas que compitan por la luz o los nutrientes. Sin embargo, conforme el cultivo madura se inicia la competencia y ésta se intensifica cada vez más con el tiempo. Por lo general, estas especies germinan rápidamente bajo el estímulo de la luz que se produce cuando el campo es arado, y son capaces de permanecer viables en el banco de semillas durante mucho tiempo. Las plántulas crecen y maduran rápidamente para producir semillas y para que así éstas se incorporen al banco y estén listas para la siguiente estación.

Finalmente, hay un grupo de especies que germina en bosques o selvas bajo un dosel cerrado y con una competencia fuerte por parte de los individuos establecidos. Muchas de estas especies producen semillas grandes, con abundantes reservas, a veces con testas duras y/o sustancias tóxicas para evitar la depredación. Germinan en condiciones de baja intensidad luminosa y generalmente no presentan latencia. En comunidades como la selva hay condiciones de temperatura y humedad adecuadas todo el año, por lo que las semillas germinan apenas caen —siempre y cuando no requieran de luz para ello—. En estos ambientes también proliferan microorganismos descomponedores —hongos, bacterias— e insectos que causan la pudrición y muerte de la semilla. Muchas de estas especies germinan apenas caen al suelo y las reservas le sirven a la plántula para alcanzar una talla que le permita adquirir sus propios recursos, en un medio en el que hay muchos individuos de su misma especie, así como de otras, con los que hay que competir. Una vez que la plántula ha adquindo cierto tamaño, si no hay condiciones adecuadas de luz, detiene su crecimiento y permanece latente hasta que las condiciones sean óptimas. Carlos Vázquéz-Yanes y su grupo de trabajo han encontrado que algunas especies de selva producen semillas que germinan diferencialmente: una parte de la cosecha germina a los pocos días, otra parte en unas semanas y algunas semillas tardan varios meses. Han visto que las semillas que presentan mayor contenido de humedad germinan más rápidamente que aquellas que, en el momento de dispersión, tienen menor contenido. Las semillas de una leguminosa arbórea, Pithecellobium arboreum, germinan en el suelo de la selva pero, cuando caen en ambientes abiertos, expuestos a la desecación, no pueden imbibir suficiente agua para germinar. Por tanto, el microclima de la selva es fundamental en la germinación de muchas de las semillas de especies de selva.

En contraste, las semillas de árboles y arbustos pioneros de la selva, que invaden los huecos que se abren al caer un árbol o una rama, producen gran cantidad de semillas pequeñas. Casi todas ellas requieren luz para germinar, y si este factor está presente, como sucede en un claro de la selva donde no hay ramas que lo sombreen, germinan inmediatamente.

Hasta aquí hemos visto los mecanismos fisiológicos que les permiten a las semillas perdurar en el tiempo y el espacio. Cada especie ha desarrollado su propia estrategia para hacer frente a las vicisitudes que el medio ambiente le plantea. La relación planta-semilla y medio ambiente, debemos verla como algo dinámico y heterogéneo. Ambas cambian en el tiempo y en el espacio. A través del tiempo los individuos y semillas maduran y envejecen, modificándose su metabolismo y capacidades. Las comunidades alteran su composición de flora y fauna, su estructura y las condiciones que crean en su entorno. Los cambios pueden ser suaves o muy drásticos. En el espacio, como se vio en capítulos anteriores, la heterogeneidad es enorme y se está formando constantemente: un hueco producido por la caída de una rama, un animal muerto que se descompone y libera nutrientes en el medio, una planta del sotobosque que sombrea, un nido de hormigas que remueve la tierra y acumula restos de hojas, etcétera.

La ecología de las semillas constituye un episodio de la biología en que cada especie tiene sus particularidades y sorpresas. Algunos elementos se pueden generalizar; síndromes de dispersión, protección contra la depredación, latencia y demás, pero las pequeñas variaciones y combinaciones dan una gama enorme de posibilidades. La situación se complica por la dificultad de seguir a las semillas individualmente y ver su destino y éxito o desaparición.

Veamos el ejemplo de las semillas de una leguminosa del género Acacia. Son semillas grandes, de testa dura e impermeable que se producen en vainas duras, leñosas, de sabor dulzón. Las vainas permanecen sin abrir durante mucho tiempo, colgando del árbol. Por tanto, éste constituye un primer lugar de almacenamiento de las semillas. Ya en este momento están maduras y si se escarifican pueden germinar. Con el tiempo estas vainas se abren o caen enteras y las semillas se dispersan, o bien algún herbívoro grande intenta comerlas, deja caer algunas semillas e ingiere otras. No se sabe si el fuego puede abrir las vainas y liberar las semillas ya que varias especies de Acacia viven en sabanas sujetas a fuegos. Las semillas frecuentemente están perforadas y dentro se está desarrollando una larva de insecto. Las semillas que caen al suelo pueden permanecer en él durante bastante tiempo ya que la testa impermeable y dura las mantiene latentes y protegidas. En el laboratorio la testa dura se rompe mediante escarificación mecánica, ácidos, abrasión, choques térmicos, efecto de microondas, etc. Estando en el suelo la testa dura puede romperse por varios mecanismos. Por ejemplo, uno de ellos es al pasar por el tracto digestivo de grandes herbívoros, como gacelas en las sabanas africanas; otro es por medio de fluctuaciones de temperatura que se dan en el suelo desnudo, las cuales durante la época de secas llegan a ser mayores de treinta grados al día; otro mecanismo más es por medio del fuego, el cual produce un choque térmico que rompe el estrofiolo, abriendo una entrada para el agua. Parece ser que también los orificios que hacen los insectos permiten la entrada del agua y por tanto rompen la latencia producida por la testa. Esto ocurre cuando el insecto no ha dañado el embrión u otras partes fundamentales de la semilla. Recientemente, se descubrió qué un gran número de semillas de una especie australiana son depredadas por insectos y así se dispersan y caen al suelo; cuando hay fuego, los insectos son menos resistentes que el embrión de la semilla y por lo tanto un gran número muere. Las semillas que sobreviven están vivas con la testa fracturada y por lo tanto, listas para germinar con las siguientes lluvias. Se encontró que había mayor germinación y sobrevivencia de las plántulas provenientes de las semillas depredadas.

Este relato ilustra cuán compleja es la historia de las semillas y cómo cada especie se ha ido adaptando a las condiciones que encuentra, logrando en muchas ocasiones, sobrevivir exitosamente, que son los casos que estudiamos y registramos. Como los fallidos no están, no pueden verse.