VI. ESCONDIDAS Y APARENTES: D�NDE PODEMOS ENCONTRARLAS

EN LOS �ltimos a�os se ha acumulado una gran cantidad de informaci�n sobre los procesos fisiol�gicos de latencia y germinaci�n de las semillas,de gran cantidad de especies, en distintos ambientes. Los estudios de la fisiolog�a de la germinaci�n han demostrado que las plantas utilizan muchos mecanismos para reconocer aspectos particulares del ambiente externo que rodea a la semilla y futura pl�ntula, y as� pueden regular la respuesta germinativa en funci�n de esos aspectos. Cuando una semilla germina ha apostado todo por ese lugar. Por tanto, la selecci�n natural favorecer� aquellos mecanismos que le permitan a la semilla valorar el medio ambiente y disminuir la probabilidad de encontrar condiciones desfavorables para su crecimiento.

La latencia, o su ausencia, es un factor importante de la estrategia de germinaci�n de una semilla. Mantiene un metabolismo bajo, al mismo tiempo que percibe y predice el estado del entorno (Angevine y Chabot, 1979). Se conciben dos estrategias b�sicas del comportamiento germinativo. En una se evitan condiciones desfavorables para el establecimiento de la pl�ntula y en la otra se toleran estas condiciones. El primer caso es el m�s com�n y en �l la semilla percibe y responde a las condiciones del medio ambiente; en el segundo la planta progenitora tiene que invertir un alto n�mero de semillas o semillas de gran tama�o.

Hay dos tipos de factores que las semillas tienen que evitar: f�sicos y bi�ticos. Desde el punto de vista de los factores f�sicos existen �pocas del a�o desfavorables para el crecimiento debido a las temperaturas extremosas, escasez de agua (sequ�a) o exceso (inundaci�n) y baja cantidad de luz. Dependiendo del patr�n temporal y de la predicibilidad de estos factores, la planta habr� desarrollado respuestas, desde el punto de vista evolutivo. El comportamiento de la planta en funci�n de estas respuestas es mucho m�s claro para los factores ambientales que son predecibles, o sea aquellos que se repiten cada a�o, como por ejemplo la �poca de secas, el invierno, etc. Las plantas se han adaptado, lo cual les permite sobrevivir a estos periodos desfavorables.

Las temperaturas altas y la escasez de agua son caracter�sticas del verano en muchos sitios. Las semillas que habitan ah� cuando maduran a finales de la primavera o principios del verano, frecuentemente presentan latencia innata, la cual les permite germinar en el oto�o, cuando hay condiciones m�s favorables. Otras requieren de una baja en la temperatura para germinar o bien s�lo lo hacen dentro de rangos estrechos de temperatura, generalmente inferiores a los que predominan en el verano. Algunas semillas de desiertos requieren fuertes lluvias para germinar, las cuales se presentan a finales del oto�o. Parecen tener inhibidores en la testa, los cuales se lavan con una precipitaci�n mayor de 25 mil�metros.

Otro acontecimiento clim�tico predecible es el invierno, caracterizado por un descenso de la temperatura. Las semillas que han madurado a finales de la �poca favorable se mantienen latentes durante el invierno, hasta que la temperatura asciende. Mientras m�s r�pidamente se d� la germinaci�n una vez que el clima lo permite, mayor ser� el periodo de crecimiento bajo condiciones favorables. Esto es importante para muchas especies anuales, y algunas perennes que requieren alcanzar cierta talla antes del pr�ximo invierno. Las especies de zonas templadas frecuentemente presentan latencia innata, que evita su germinaci�n cuando han sido reci�n dispersadas. En el laboratorio se ha visto que esta latencia se puede romper despu�s de un periodo de estratificaci�n a bajas temperaturas; en el campo estas especies pueden germinar despu�s de los fr�os del invierno, pero se ha visto que si no lo hacen, sobreviene una latencia secundaria o inducida que s�lo se romper� despu�s del siguiente invierno. Muchas de estas especies tambi�n requieren luz para germinar.

Los factores bi�ticos pueden ser tan perjudiciales para las pl�ntulas como un descenso de temperatura. Un bosque sombreado puede evitar el establecimiento de pl�ntulas ya que no permite el paso de luz suficiente para que el nuevo individuo pueda fotosintetizar; y las ra�ces bien desarrolladas de las plantas establecidas acaparan la humedad y nutrientes, no dejando nada para la pl�ntula.

Una forma en que la semilla evita estas condiciones es buscando sitios adecuados, como lugares reci�n abiertos dentro del bosque por la ca�da de un �rbol. Sin embargo, estos sitios son ef�meros y su distribuci�n en el espacio y en el tiempo es impredecible. Las capacidades de dispersi�n, latencia y longevidad de las semillas ayudan a incrementar la probabilidad de que la semilla encuentre condiciones adecuadas para germinar.

Algunas especies tienen poca capacidad de dispersi�n y se mantienen latentes en el suelo, cerca de la planta progenitora. Son capaces de permanecer viables durante bastante tiempo y son sensibles a cambios en la intensidad de la luz que tal vez signifiquen una apertura del dosel de hojas. Son especies cuyas semillas requieren luz para germinar (Prunus pensylvanica). Otras especies, en cambio, han desarrollado la capacidad de dispersarse a mayores distancias, incrementando as� la probabilidad de encontrar sitios favorables en un �rea grande. Estas especies tienen semillas peque�as, con alta capacidad de dispersi�n, que permanecen viables menos tiempo y cuya latencia innata no es tan profunda (Solidago canadensis y Populus tremuloides).

Algunas especies viven en comunidades que peri�dicamente son arrasadas por el fuego y en donde por lo tanto, de repente se abren grandes espacios para colonizar. Las condiciones extremas de temperatura del fuego son un buen indicio de que pr�ximamente habr� espacios vac�os, donde no habr� competencia con otras plantas. Muchas de las especies adaptadas a estas condiciones restringen la �poca de dispersi�n al periodo inmediatamente posterior al fuego (los conos de los pinos se abren para liberar las semillas) y sobreviene una germinaci�n r�pida. Otras especies tienen testas duras que les permiten soportar las condiciones dr�sticas de temperatura.

Hay otro conjunto de especies adaptadas a un ambiente creado por el hombre: los campos de cultivo. Un campo reci�n arado representa una excelente oportunidad para establecerse sin la presencia de otras plantas que compitan por la luz o los nutrientes. Sin embargo, conforme el cultivo madura se inicia la competencia y �sta se intensifica cada vez m�s con el tiempo. Por lo general, estas especies germinan r�pidamente bajo el est�mulo de la luz que se produce cuando el campo es arado, y son capaces de permanecer viables en el banco de semillas durante mucho tiempo. Las pl�ntulas crecen y maduran r�pidamente para producir semillas y para que as� �stas se incorporen al banco y est�n listas para la siguiente estaci�n.

Finalmente, hay un grupo de especies que germina en bosques o selvas bajo un dosel cerrado y con una competencia fuerte por parte de los individuos establecidos. Muchas de estas especies producen semillas grandes, con abundantes reservas, a veces con testas duras y/o sustancias t�xicas para evitar la depredaci�n. Germinan en condiciones de baja intensidad luminosa y generalmente no presentan latencia. En comunidades como la selva hay condiciones de temperatura y humedad adecuadas todo el a�o, por lo que las semillas germinan apenas caen —siempre y cuando no requieran de luz para ello—. En estos ambientes tambi�n proliferan microorganismos descomponedores —hongos, bacterias— e insectos que causan la pudrici�n y muerte de la semilla. Muchas de estas especies germinan apenas caen al suelo y las reservas le sirven a la pl�ntula para alcanzar una talla que le permita adquirir sus propios recursos, en un medio en el que hay muchos individuos de su misma especie, as� como de otras, con los que hay que competir. Una vez que la pl�ntula ha adquindo cierto tama�o, si no hay condiciones adecuadas de luz, detiene su crecimiento y permanece latente hasta que las condiciones sean �ptimas. Carlos V�zqu�z-Yanes y su grupo de trabajo han encontrado que algunas especies de selva producen semillas que germinan diferencialmente: una parte de la cosecha germina a los pocos d�as, otra parte en unas semanas y algunas semillas tardan varios meses. Han visto que las semillas que presentan mayor contenido de humedad germinan m�s r�pidamente que aquellas que, en el momento de dispersi�n, tienen menor contenido. Las semillas de una leguminosa arb�rea, Pithecellobium arboreum, germinan en el suelo de la selva pero, cuando caen en ambientes abiertos, expuestos a la desecaci�n, no pueden imbibir suficiente agua para germinar. Por tanto, el microclima de la selva es fundamental en la germinaci�n de muchas de las semillas de especies de selva.

En contraste, las semillas de �rboles y arbustos pioneros de la selva, que invaden los huecos que se abren al caer un �rbol o una rama, producen gran cantidad de semillas peque�as. Casi todas ellas requieren luz para germinar, y si este factor est� presente, como sucede en un claro de la selva donde no hay ramas que lo sombreen, germinan inmediatamente.

Hasta aqu� hemos visto los mecanismos fisiol�gicos que les permiten a las semillas perdurar en el tiempo y el espacio. Cada especie ha desarrollado su propia estrategia para hacer frente a las vicisitudes que el medio ambiente le plantea. La relaci�n planta-semilla y medio ambiente, debemos verla como algo din�mico y heterog�neo. Ambas cambian en el tiempo y en el espacio. A trav�s del tiempo los individuos y semillas maduran y envejecen, modific�ndose su metabolismo y capacidades. Las comunidades alteran su composici�n de flora y fauna, su estructura y las condiciones que crean en su entorno. Los cambios pueden ser suaves o muy dr�sticos. En el espacio, como se vio en cap�tulos anteriores, la heterogeneidad es enorme y se est� formando constantemente: un hueco producido por la ca�da de una rama, un animal muerto que se descompone y libera nutrientes en el medio, una planta del sotobosque que sombrea, un nido de hormigas que remueve la tierra y acumula restos de hojas, etc�tera.

La ecolog�a de las semillas constituye un episodio de la biolog�a en que cada especie tiene sus particularidades y sorpresas. Algunos elementos se pueden generalizar; s�ndromes de dispersi�n, protecci�n contra la depredaci�n, latencia y dem�s, pero las peque�as variaciones y combinaciones dan una gama enorme de posibilidades. La situaci�n se complica por la dificultad de seguir a las semillas individualmente y ver su destino y �xito o desaparici�n.

Veamos el ejemplo de las semillas de una leguminosa del g�nero Acacia. Son semillas grandes, de testa dura e impermeable que se producen en vainas duras, le�osas, de sabor dulz�n. Las vainas permanecen sin abrir durante mucho tiempo, colgando del �rbol. Por tanto, �ste constituye un primer lugar de almacenamiento de las semillas. Ya en este momento est�n maduras y si se escarifican pueden germinar. Con el tiempo estas vainas se abren o caen enteras y las semillas se dispersan, o bien alg�n herb�voro grande intenta comerlas, deja caer algunas semillas e ingiere otras. No se sabe si el fuego puede abrir las vainas y liberar las semillas ya que varias especies de Acacia viven en sabanas sujetas a fuegos. Las semillas frecuentemente est�n perforadas y dentro se est� desarrollando una larva de insecto. Las semillas que caen al suelo pueden permanecer en �l durante bastante tiempo ya que la testa impermeable y dura las mantiene latentes y protegidas. En el laboratorio la testa dura se rompe mediante escarificaci�n mec�nica, �cidos, abrasi�n, choques t�rmicos, efecto de microondas, etc. Estando en el suelo la testa dura puede romperse por varios mecanismos. Por ejemplo, uno de ellos es al pasar por el tracto digestivo de grandes herb�voros, como gacelas en las sabanas africanas; otro es por medio de fluctuaciones de temperatura que se dan en el suelo desnudo, las cuales durante la �poca de secas llegan a ser mayores de treinta grados al d�a; otro mecanismo m�s es por medio del fuego, el cual produce un choque t�rmico que rompe el estrofiolo, abriendo una entrada para el agua. Parece ser que tambi�n los orificios que hacen los insectos permiten la entrada del agua y por tanto rompen la latencia producida por la testa. Esto ocurre cuando el insecto no ha da�ado el embri�n u otras partes fundamentales de la semilla. Recientemente, se descubri� qu� un gran n�mero de semillas de una especie australiana son depredadas por insectos y as� se dispersan y caen al suelo; cuando hay fuego, los insectos son menos resistentes que el embri�n de la semilla y por lo tanto un gran n�mero muere. Las semillas que sobreviven est�n vivas con la testa fracturada y por lo tanto, listas para germinar con las siguientes lluvias. Se encontr� que hab�a mayor germinaci�n y sobrevivencia de las pl�ntulas provenientes de las semillas depredadas.

Este relato ilustra cu�n compleja es la historia de las semillas y c�mo cada especie se ha ido adaptando a las condiciones que encuentra, logrando en muchas ocasiones, sobrevivir exitosamente, que son los casos que estudiamos y registramos. Como los fallidos no est�n, no pueden verse.