UNA NUEVA S�NTESIS

Contra lo que uno hubiese pensado, el descubrimiento del trabajo de Mendel en los primeros a�os de este siglo despert�, como lo mencion� anteriormente, una pol�mica entre genetistas mendelianos y bi�logos darwinianos sobre la forma en que ocurr�a la evoluci�n y el papel de la selecci�n natural en la variabilidad gen�tica de las especies. Los primeros genetistas mendelianos sosten�an que la aparici�n de las nuevas especies obedec�a exclusivamente a la ocurrencia de mutaciones cuyos efectos eran de gran envergadura, a las que llamaron macromutaciones. Esta explicaci�n se opon�a, desde luego, al principio darwiniano de evoluci�n por medio de la acumulaci�n de cambios casi imperceptibles en las especies. Esta pol�mica termin� cuando se extendi� el campo de la gen�tica experimental, en buena parte iniciada por los estudios de Thomas Hunt Morgan con Drosophila, y cuando algunos genetistas con excelentes bases metodol�gicas y matem�ticas encontraron que las mutaciones que produc�an cambios importantes eran m�s bien la excepci�n que la regla. Algunos de ellos, como Ronald A. Fisher, John B. S. Haldane y Sewall Wright, que estudiaban la gen�tica de las poblaciones, llegaron a la conclusi�n de que las mutaciones peque�as eran mucho m�s frecuentes que las macromutaciones y que ten�an un efecto m�s importante que el que se les hab�a asignado hasta entonces. Sus estudios establecieron tambi�n que hab�a una posibilidad muy grande de que tales mutaciones peque�as se fijasen r�pidamente en la poblaci�n si resultaban favorables. Tambi�n llegaron a la conclusi�n de que las mutaciones ligeras no eran de forma alguna la �nica fuente de variaci�n gen�tica que las especies presentaban. La recombinaci�n de las caracter�sticas gen�ticas de los organismos, como resultado de la reproducci�n sexual, constitu�a una fuente por lo menos igualmente importante de variabilidad biol�gica. Estos genetistas llegaron a demostrar que �ste era el proceso m�s importante para determinar la tasa de evoluci�n, y que el papel de las mutaciones consist�a en complementar el proceso y la variabilidad poblacional adquirida por la reproducci�n sexual.

Lo anterior hac�a evidente que las poblaciones presentaban continuamente una gama casi interminable y constante de variabilidad biol�gica, sobre la cual actuaban los agentes selectivos del medio, y que era el resultado de la inagotable variaci�n natural, adicionada por los cambios m�s abruptos de las mutaciones puntuales.

Adem�s, la idea simplista de que cada factor gen�tico controlaba una caracter�stica morfol�gica o funcional de los organismos, derivada de la observaci�n de caracteres determinados por un solo factor, como los que hab�an servido de base a los estudios de Mendel y a algunos de sus seguidores a principios del siglo XX, fue rechazada por los avanzados estudios cuantitativos de los genetistas. La gen�tica cuantitativa y los estudios poblacionales demostraron que las caracter�sticas morfol�gicas guardaban una relaci�n extremadamente compleja con los factores gen�ticos. A pesar de la existencia de factores individuales o genes, la recombinaci�n de ellos y su acci�n conjunta hacen en extremo dif�cil establecer relaciones directas entre un determinante gen�tico y ciertos atributos fenot�picos. Por esta raz�n no hay forma de aseverar que un determinado gene es el principal causante de ciertos atributos de adaptaci�n a un organismo. El genotipo, como un todo, es el que determina lo anterior. La importancia que tiene para un individuo la posesi�n de un gene determinado depende tanto de la forma en que �ste se combina con el resto del genotipo con el que le toc�, por suerte, asociarse, como del efecto conjunto que esta combinaci�n tiene sobre la adecuaci�n de dicho individuo, es decir, sobre sus probabilidades de sobrevivencia y de reproducci�n. Lo mismo puede aplicarse en el caso de una mutaci�n; su �xito depende de la forma en que se combine con el resto del genotipo con el que est� asociado y favorezca la adecuaci�n de un individuo. Si la mutaci�n en s� es favorable, pero su presencia en el genotipo produce modificaciones que van en detrimento de las ventajas a la adecuaci�n del resto de los genes, muy probablemente ser� seleccionada en forma desfavorable.

Aun en ausencia de mutaciones, la variabilidad natural de la recombinaci�n gen�tica resultante de la reproducci�n sexual es suficientemente grande para asegurar que, si las condiciones ambientales as� lo determinan, haya un proceso de transformaci�n en la especie de que se trata. El reconocimiento de lo anterior por los genetistas modernos y los evolucionistas neodarwinianos cambi� la concepci�n evolucionista moderna, en la que la poblaci�n desempe�a un papel de crucial importancia. Si bien la selecci�n act�a en la adecuaci�n de un individuo, la constante variabilidad gen�tica, y por lo tanto fenot�pica, de los individuos se genera solamente en el seno de la poblaci�n. El inter�s de los bi�logos evolucionistas se ha centrado consecuentemente en el nivel organizativo de las poblaciones, particularmente en la poblaci�n concebida como el conjunto de individuos con los que otro puede estar gen�ticamente relacionado a lo largo de su vida.

Otros genetistas y naturalistas hicieron contribuciones medulares al desarrollo de lo que en las d�cadas de los treinta y los cuarenta lleg� a conocerse como la "s�ntesis moderna del darwinismo". Mencionar� a los tres m�s importantes. Theodosius Dobzhansky, un genetista de poblaciones que trabaj� con la mosca de la fruta y que public� en 1937 su valioso libro La gen�tica y el origen de las especies. Julian Huxley (nieto de Thomas), que public� lo que ha sido probablemente el mejor resumen de las ideas del neodarwinismo cl�sico en su libro de 1942: Evoluci�n: la nueva s�ntesis. Finalmente, Ernst Mayr, un eminente zo�logo y evolucionista que a�n asiste a su laboratorio en el Museo de Zoolog�a Comparada de la Universidad de Harvard y que hizo valiosas contribuciones con su obra La sistem�tica y el origen de las especies, publicada en 1942. Cabe tambi�n mencionar a George G. Simpson, quien desde el campo de la paleontolog�a, tendi� un puente hacia la gen�tica de poblaciones, demostrando que aqu�lla se conformaba al marco estructural te�rico de �sta, con lo que se complet� una visi�n global y unificadora del pensamiento evolucionista.

Hacia la d�cada de los sesenta el neodarwinismo parec�a haber adquirido una firme posici�n como pensamiento unificador de la biolog�a moderna. Pero como siempre ocurre en el desarrollo de la ciencia, nuevos hallazgos cuestionaron, al menos en parte, la coherencia de las ideas del neodarwinismo. Las cr�ticas provinieron fundamentalmente de dos lados: de los estudios de gen�tica evolutiva y de la forma en que pueda ocurrir la macroevoluci�n. Las primeras surgen de observaciones que apuntan al hecho de que una buena parte de la evoluci�n del ADN no tiene relaci�n aparente con aspectos adaptativos del organismo y es, en consecuencia, independiente de los procesos de selecci�n natural. Los productos de los genes, las prote�nas estructurales, presentan niveles muy altos de diversidad y variabilidad, incluso dentro de una misma especie. Cada vez se producen m�s datos que sugieren que una gran parte de esta variabilidad ocurre con total independencia de los procesos de selecci�n natural y probablemente sean el resultado de mutaciones aleatorias, combinadas con efectos de deriva gen�tica.

No obstante lo anterior, quiz� los procesos de evoluci�n en las prote�nas estructurales tengan muy poco que ver con la evoluci�n de los organismos. Se ha encontrado, por ejemplo, que especies que difieren notablemente en aspectos morfol�gicos, funcionales y de comportamiento, como el hombre y el gorila, s�lo difieren en 1 % en la secuencia de su ADN. Probablemente una parte importante de los cambios adaptativos que una especie experimenta se deban a un n�mero relativamente reducido de mutaciones cruciales que regulan el tipo de desarrollo de un organismo. El lector interesado en profundizar en este tema debe leer el libro de Daniel Pi�ero Evoluci�n: de las bacterias al hombre, publicado en esta misma serie.

Desde el campo de la paleontolog�a, las cr�ticas m�s fuertes al neodarwinismo han venido de los proponentes de la teor�a del equilibrio puntuado, Niles Eldredge y Stephen J. Gould. Esta teor�a mantiene que las discontinuidades del registro f�sil, m�s que representar imperfecciones en la preservaci�n de los organismos, reflejan el proceso mismo de la evoluci�n, es decir, un proceso de tipo saltatorio, en el que los cambios evolutivos ocurren espaciada y abruptamente en lugar de irse acumulando lentamente, como sostienen las ideas darwinianas ortodoxas. En el contexto de esta teor�a, las especies permanecen sin cambios evolutivos importantes por periodos largos en los que pueden extinguirse por diversas causas, hasta que ocurre un nuevo episodio de extenso cambio evolutivo y de producci�n de nuevas especies. Esta teor�a tiene varios problemas en su formulaci�n, pues para que tal proceso tenga lugar, es necesario suponer una serie de condiciones que es dif�cil que ocurran. Entre ellas est�n las siguientes: que la estratigraf�a sea continua, que las secuencias f�siles locales no hayan estado sujetas a cambios biogeogr�ficos r�pidos e importantes y, m�s relevante a�n, que no hayan ocurrido cambios adaptativos continuos en los tejidos suaves de los organismos. Aparte del hecho de que el material paleontol�gico no es lo mejor para trabajar en aspectos evolutivos y de procesos de especiaci�n, y de que el concepto de especie para los paleont�logos ciertamente difiere del de los tax�nomos, de los genetistas y de los ec�logos de poblaciones, la teor�a est� a�n en una etapa inicial y en el proceso de ir adquiriendo mayor informaci�n que la robustezca; debido a lo anterior, no entrar� en m�s detalles en esta teor�a. Baste a�adir que las ideas saltatorias de la evoluci�n no est�n necesariamente re�idas con las ideas neodarwinistas y que probablemente contribuir�n a enriquecerlas en el futuro pr�ximo.