UNA NUEVA SÍNTESIS

Contra lo que uno hubiese pensado, el descubrimiento del trabajo de Mendel en los primeros años de este siglo despertó, como lo mencioné anteriormente, una polémica entre genetistas mendelianos y biólogos darwinianos sobre la forma en que ocurría la evolución y el papel de la selección natural en la variabilidad genética de las especies. Los primeros genetistas mendelianos sostenían que la aparición de las nuevas especies obedecía exclusivamente a la ocurrencia de mutaciones cuyos efectos eran de gran envergadura, a las que llamaron macromutaciones. Esta explicación se oponía, desde luego, al principio darwiniano de evolución por medio de la acumulación de cambios casi imperceptibles en las especies. Esta polémica terminó cuando se extendió el campo de la genética experimental, en buena parte iniciada por los estudios de Thomas Hunt Morgan con Drosophila, y cuando algunos genetistas con excelentes bases metodológicas y matemáticas encontraron que las mutaciones que producían cambios importantes eran más bien la excepción que la regla. Algunos de ellos, como Ronald A. Fisher, John B. S. Haldane y Sewall Wright, que estudiaban la genética de las poblaciones, llegaron a la conclusión de que las mutaciones pequeñas eran mucho más frecuentes que las macromutaciones y que tenían un efecto más importante que el que se les había asignado hasta entonces. Sus estudios establecieron también que había una posibilidad muy grande de que tales mutaciones pequeñas se fijasen rápidamente en la población si resultaban favorables. También llegaron a la conclusión de que las mutaciones ligeras no eran de forma alguna la única fuente de variación genética que las especies presentaban. La recombinación de las características genéticas de los organismos, como resultado de la reproducción sexual, constituía una fuente por lo menos igualmente importante de variabilidad biológica. Estos genetistas llegaron a demostrar que éste era el proceso más importante para determinar la tasa de evolución, y que el papel de las mutaciones consistía en complementar el proceso y la variabilidad poblacional adquirida por la reproducción sexual.

Lo anterior hacía evidente que las poblaciones presentaban continuamente una gama casi interminable y constante de variabilidad biológica, sobre la cual actuaban los agentes selectivos del medio, y que era el resultado de la inagotable variación natural, adicionada por los cambios más abruptos de las mutaciones puntuales.

Además, la idea simplista de que cada factor genético controlaba una característica morfológica o funcional de los organismos, derivada de la observación de caracteres determinados por un solo factor, como los que habían servido de base a los estudios de Mendel y a algunos de sus seguidores a principios del siglo XX, fue rechazada por los avanzados estudios cuantitativos de los genetistas. La genética cuantitativa y los estudios poblacionales demostraron que las características morfológicas guardaban una relación extremadamente compleja con los factores genéticos. A pesar de la existencia de factores individuales o genes, la recombinación de ellos y su acción conjunta hacen en extremo difícil establecer relaciones directas entre un determinante genético y ciertos atributos fenotípicos. Por esta razón no hay forma de aseverar que un determinado gene es el principal causante de ciertos atributos de adaptación a un organismo. El genotipo, como un todo, es el que determina lo anterior. La importancia que tiene para un individuo la posesión de un gene determinado depende tanto de la forma en que éste se combina con el resto del genotipo con el que le tocó, por suerte, asociarse, como del efecto conjunto que esta combinación tiene sobre la adecuación de dicho individuo, es decir, sobre sus probabilidades de sobrevivencia y de reproducción. Lo mismo puede aplicarse en el caso de una mutación; su éxito depende de la forma en que se combine con el resto del genotipo con el que está asociado y favorezca la adecuación de un individuo. Si la mutación en sí es favorable, pero su presencia en el genotipo produce modificaciones que van en detrimento de las ventajas a la adecuación del resto de los genes, muy probablemente será seleccionada en forma desfavorable.

Aun en ausencia de mutaciones, la variabilidad natural de la recombinación genética resultante de la reproducción sexual es suficientemente grande para asegurar que, si las condiciones ambientales así lo determinan, haya un proceso de transformación en la especie de que se trata. El reconocimiento de lo anterior por los genetistas modernos y los evolucionistas neodarwinianos cambió la concepción evolucionista moderna, en la que la población desempeña un papel de crucial importancia. Si bien la selección actúa en la adecuación de un individuo, la constante variabilidad genética, y por lo tanto fenotípica, de los individuos se genera solamente en el seno de la población. El interés de los biólogos evolucionistas se ha centrado consecuentemente en el nivel organizativo de las poblaciones, particularmente en la población concebida como el conjunto de individuos con los que otro puede estar genéticamente relacionado a lo largo de su vida.

Otros genetistas y naturalistas hicieron contribuciones medulares al desarrollo de lo que en las décadas de los treinta y los cuarenta llegó a conocerse como la "síntesis moderna del darwinismo". Mencionaré a los tres más importantes. Theodosius Dobzhansky, un genetista de poblaciones que trabajó con la mosca de la fruta y que publicó en 1937 su valioso libro La genética y el origen de las especies. Julian Huxley (nieto de Thomas), que publicó lo que ha sido probablemente el mejor resumen de las ideas del neodarwinismo clásico en su libro de 1942: Evolución: la nueva síntesis. Finalmente, Ernst Mayr, un eminente zoólogo y evolucionista que aún asiste a su laboratorio en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard y que hizo valiosas contribuciones con su obra La sistemática y el origen de las especies, publicada en 1942. Cabe también mencionar a George G. Simpson, quien desde el campo de la paleontología, tendió un puente hacia la genética de poblaciones, demostrando que aquélla se conformaba al marco estructural teórico de ésta, con lo que se completó una visión global y unificadora del pensamiento evolucionista.

Hacia la década de los sesenta el neodarwinismo parecía haber adquirido una firme posición como pensamiento unificador de la biología moderna. Pero como siempre ocurre en el desarrollo de la ciencia, nuevos hallazgos cuestionaron, al menos en parte, la coherencia de las ideas del neodarwinismo. Las críticas provinieron fundamentalmente de dos lados: de los estudios de genética evolutiva y de la forma en que pueda ocurrir la macroevolución. Las primeras surgen de observaciones que apuntan al hecho de que una buena parte de la evolución del ADN no tiene relación aparente con aspectos adaptativos del organismo y es, en consecuencia, independiente de los procesos de selección natural. Los productos de los genes, las proteínas estructurales, presentan niveles muy altos de diversidad y variabilidad, incluso dentro de una misma especie. Cada vez se producen más datos que sugieren que una gran parte de esta variabilidad ocurre con total independencia de los procesos de selección natural y probablemente sean el resultado de mutaciones aleatorias, combinadas con efectos de deriva genética.

No obstante lo anterior, quizá los procesos de evolución en las proteínas estructurales tengan muy poco que ver con la evolución de los organismos. Se ha encontrado, por ejemplo, que especies que difieren notablemente en aspectos morfológicos, funcionales y de comportamiento, como el hombre y el gorila, sólo difieren en 1 % en la secuencia de su ADN. Probablemente una parte importante de los cambios adaptativos que una especie experimenta se deban a un número relativamente reducido de mutaciones cruciales que regulan el tipo de desarrollo de un organismo. El lector interesado en profundizar en este tema debe leer el libro de Daniel Piñero Evolución: de las bacterias al hombre, publicado en esta misma serie.

Desde el campo de la paleontología, las críticas más fuertes al neodarwinismo han venido de los proponentes de la teoría del equilibrio puntuado, Niles Eldredge y Stephen J. Gould. Esta teoría mantiene que las discontinuidades del registro fósil, más que representar imperfecciones en la preservación de los organismos, reflejan el proceso mismo de la evolución, es decir, un proceso de tipo saltatorio, en el que los cambios evolutivos ocurren espaciada y abruptamente en lugar de irse acumulando lentamente, como sostienen las ideas darwinianas ortodoxas. En el contexto de esta teoría, las especies permanecen sin cambios evolutivos importantes por periodos largos en los que pueden extinguirse por diversas causas, hasta que ocurre un nuevo episodio de extenso cambio evolutivo y de producción de nuevas especies. Esta teoría tiene varios problemas en su formulación, pues para que tal proceso tenga lugar, es necesario suponer una serie de condiciones que es difícil que ocurran. Entre ellas están las siguientes: que la estratigrafía sea continua, que las secuencias fósiles locales no hayan estado sujetas a cambios biogeográficos rápidos e importantes y, más relevante aún, que no hayan ocurrido cambios adaptativos continuos en los tejidos suaves de los organismos. Aparte del hecho de que el material paleontológico no es lo mejor para trabajar en aspectos evolutivos y de procesos de especiación, y de que el concepto de especie para los paleontólogos ciertamente difiere del de los taxónomos, de los genetistas y de los ecólogos de poblaciones, la teoría está aún en una etapa inicial y en el proceso de ir adquiriendo mayor información que la robustezca; debido a lo anterior, no entraré en más detalles en esta teoría. Baste añadir que las ideas saltatorias de la evolución no están necesariamente reñidas con las ideas neodarwinistas y que probablemente contribuirán a enriquecerlas en el futuro próximo.