II. LA LUZ ES UNA FORMA DE ENERG�A
EL SOL irradia hacia la Tierra una gran cantidad de luz, la cual es utilizada por los organismos equipados para retener la energ�a que �sta proporciona. De la enorme cantidad de luz que nuestro planeta recibe, s�lo se aprovecha parte de ella. Lo que ocurre es que 50% de �sta es reflejada por las nubes y la atm�sfera; y del otro 50% que logra penetrar a la superficie del planeta, 40% se pierde nuevamente por reflexi�n, debido a la gran superficie reflectora que presentan los oc�anos, de tal forma que s�lo nos queda un 10%, el cual es aprovechado por las plantas y por peque�os organismos que, como ellas, utilizan la luz para obtener su energ�a y as� sobrevivir.
Pero, a todo esto, �qu� es la luz? La luz es una radiaci�n electromagn�tica que por sus caracter�sticas particulares, y al igual que toda radiaci�n de este tipo, es una forma de energ�a. La energ�a electromagn�tica se puede concebir como una onda m�vil del mismo tipo que las de sonido, las ondas de radio, de rayos X, de la luz y de otros tipos de radiaci�n. Estas ondas electromagn�ticas tienen una frecuencia de oscilaci�n que determina su visibilidad o invisibilidad para nuestros ojos. Las radiaciones de frecuencias altas son los rayos ultravioleta, los rayos X y los rayos gamma, y las de frecuencias m�s bajas que la luz visible son las del infrarrojo, las microondas y las ondas de radio.
Las ondas tienen caracter�sticas especiales que debemos conocer; para ello
se remite al lector a la figura II.1 Como se ve, una onda est� compuesta de
crestas y valles; la distancia entre dos crestas o dos valles se conoce como
longitud de onda (l lambda), y se expresa
en nan�metros (nm), que son la milmillon�sima parte de un metro (0.000 000 001
metros), y dependiendo de esta distancia, es decir, de la longitud entre dos
crestas o dos valles, las ondas van a ser visibles o invisibles al ojo humano.
Son visibles para nuestros ojos las radiaciones con una longitud de onda entre
420 (violeta) y 650 nm (rojo).
Figura II.1 Representaci�n esquem�tica de una onda.
La luz, al incidir sobre la superficie de algunos metales, desprende una part�cula
con carga negativa, o sea un electr�n. Este fen�meno fue observado por Einstein
y se le conoce como efecto fotoel�ctrico; por ahora, basta con decir que la
respuesta del electr�n emitido (su energ�a) depende de la longitud de onda de
la luz incidente y no de su intensidad. La interacci�n de la energ�a luminosa
con la materia suscit� gran inter�s en el siglo XIX, ya que los
espectroscopistas at�micos, como se llama a los especialistas en la materia,
observaron que los �tomos y las mol�culas sencillas son altamente selectivas
en cuanto a la frecuencia de luz que pueden absorber y emitir. As�, cuando algunas
mol�culas o �tomos son excitados por un haz de luz u otra energ�a electromagn�tica,
su estado energ�tico se puede modificar; una de las formas de respuesta de las
mol�culas a este tipo de est�mulos es la emisi�n de luz o de calor. Esto se
representa en la figura II.2, donde se observa que cuando un haz de luz de una
frecuencia o longitud de onda definida incide sobre una mol�cula, su estado
cambia de E1 a E2 y, al hacer esto, absorbe un fot�n o
cuanto de luz. Cuando su estado energ�tico cambia de E2 a E1,
dicha mol�cula puede emitir un fot�n con una energ�a ligeramente menor a la
del que la excit�, o simplemente calor.
Figura II.2 Efecto fotoel�ctrico.
LAS "BOMBAS" DE IONES EN LOS SERES VIVOS
Existen en la naturaleza, y en especial entre los seres vivos, mol�culas que pueden absorber o recoger la energ�a que proporciona la luz o bien energ�a de otros tipos, y no s�lo eso, sino que la transforman adem�s en otro tipo de energ�a; entre estas mol�culas biol�gicas est�n las que se conocen como bombas, ya que operan en contra de una fuerza que se opone, al igual que una bomba de agua se opone a la fuerza de la gravedad, o una bomba de aire vence la resistencia que le opone un recipiente que contiene aire en un espacio reducido. Por ejemplo, el ion de calcio, el ion de sodio, o el de potasio, que se requieren para ciertos procesos, deben acumularse en algunos compartimentos celulares, y el proceso requiere de una "bomba" que los capture y acumule en contra de una alta concentraci�n preexistente. Hoy en d�a se conoce una gran cantidad de mol�culas de prote�na que funcionan como bombas, y por regla general se encuentran localizadas en el interior de la membrana de un microorganismo o de una c�lula; esto es importante ya que las membranas separan un compartimento de otro y de esta forma una bomba puede operar como tal.
Las bombas, dado que movilizan mol�culas de un lado a otro de las membranas de las c�lulas, y much�simas veces en contra de su tendencia natural, por las diferencias de concentraci�n, requieren energ�a para funcionar. Hay algunas activadas por la energ�a de la luz, y otras activadas qu�micamente. Pero tambi�n, as� como las bombas pueden mover algunas sustancias o iones y para ello utilizan energ�a, es posible que, en ocasiones, los movimientos de estas sustancias o iones las hagan funcionar "al rev�s", y en esos casos, que puedan producir energ�a o mol�culas que la contengan, como se ver� m�s adelante.
LA BACTERIORRODOPSINA COMO EJEMPLO DE "BOMBA"
�sta es quiz� una de las mol�culas de prote�na m�s interesantes que se conocen
y tambi�n una de las m�s estudiadas; forma parte de una bacteria que se encuentra
poblando las salinas y que por tanto puede sobrevivir en muy altas concentraciones
de sal. Estas bacterias llamaron la atenci�n de los investigadores por su capacidad
para echar a perder la carne de pescado salada; cuando se crecen en cultivos
presentan un color rojizo y esto se debe a la presencia de pigmentos (Figura
II.3).
Figura II.3 Halobacterium halobium.
La bacteriorrodopsina permite a la bacteria atrapar energ�a luminosa y convertirla en energ�a qu�mica, la cual a su vez se utiliza para mantener la vida y otras de sus funciones. Estas bacterias tienen una membrana celular muy especial; al observarla al microscopio electr�nico, utilizando una t�cnica que se conoce como fractura en fr�o, se encontr� que existen �reas o parches que contienen unas part�culas ordenadas con un patr�n altamente regular.
Estas membranas, que ahora se sabe contienen las mol�culas de bacteriorrodopsina,
tienen un color viol�ceo caracter�stico, y adem�s, la concentraci�n de esta
prote�na es tan alta que facilita enormemente su aislamiento y su estudio los
resultados de much�simas investigaciones indican ahora que la bacteriorrodopsina
consta de siete cadenas de amino�cidos que cruzan la membrana de la bacteria
y al acercarse forman una especie de poro. Esto, se sabe, se debe a que la cadena
de amino�cidos que forma la prote�na se pliega sobre s� misma y, debido a su
intolerancia a las mol�culas de agua se alojan en el interior de la membrana,
en donde no hay agua (Figura II.4).
Figura II.4 Esquema de la mol�cula de bacteriorrodopsina. Se puede ver que
la prote�na est� formada por una sola cadena que forma 7 columnas que van de
lado a lado de la membrana de la bacteria. Esta �nica cadena de amino�cidos
es altamente intolerante al agua y por esta raz�n se acomoda en el interior
de la membrana de la bacteria. �ste es el t�pico ejemplo de una prote�na membranal.
Esta conformaci�n particular hace que la bacteriorrodopsina tenga m�s de 80% de su estructura incluida dentro de la membrana de la bacteria; est� formada por una sola cadena de 248 amino�cidos, que como se ve en la figura, empieza de un lado de la membrana y termina en el lado opuesto, y es capaz de captar la energ�a luminosa y de transformarla en energ�a qu�mica, para lo que se sirve de un compuesto llamado retinal, tambi�n conocido como vitamina A. Este mismo compuesto se encuentra en los receptores visuales de los animales vertebrados e invertebrados que son capaces de captar la luz y convertirla finalmente en lo que nosotros percibimos en el cerebro como im�genes.
Al incidir la luz en la membrana p�rpura de esta bacteria, la mol�cula de vitamina A o retinal sufre un cambio reversible en su estructura que provoca la salida de un prot�n o hidrogeni�n (H+). Esta salida de protones del interior al exterior de la bacteria provoca su acumulaci�n en el exterior y una deficiencia en el interior (Figura II.6). Esta simple diferencia de concentraci�n de los protones contiene una energ�a semejante a la que posee el aire cuando se le comprime dentro de un espacio, con respecto a otro; por ejemplo, en el interior de un tanque de metal se puede comprimir aire, y la diferencia de presi�n con el exterior puede utilizarse para efectuar un trabajo, como mover un taladro, empujar un �mbolo con un autom�vil encima, etc. En forma similar a este ejemplo, al acumularse los protones bombeados al exterior, se crea una diferencia de cargas y de concentraci�n de protones, los cuales tienden de manera natural a reentrar en la bacteria para alcanzar el equilibrio. Dado que la membrana en general es impermeable a los protones, estos regresan a trav�s de otra prote�na membranal conocida como ATP sintetasa. Esta otra prote�na de la membrana aprovecha la energ�a que poseen los protones acumulados del lado opuesto de la membrana, para sintetizar la mol�cula de ATP a partir de ADP y fosfato (P), funcionando as� como el pist�n de nuestra m�quina neum�tica.
Este mecanismo biol�gico de transformaci�n de energ�a es el m�s sencillo que
se conoce, ya que en �l intervienen, como dijimos antes, y como se muestra en
la figura II.5, solamente dos prote�nas que responden directamente, por una
parte a la luz y por otra a los protones que fueron bombeados al exterior por
la bacteriorrodopsina, estimulada a su vez por la luz del Sol. Vemos as� c�mo
la naturaleza logra generar la energ�a qu�mica o metab�lica necesaria para mantener
la vida de un microorganismo como Halobacterium halobium; en esencia,
este mecanismo se basa en una bomba de protones activada por una forma de energ�a
electromagn�tica que es la luz.
Figura II.5 La bacteriorrodopsina "bombea" protones al exterior de la bacteria
Halobacterium halobium y al equilibrarse �stos, otra prote�na, la ATP
sintetasa sintetiza ATP.
Figura II.6 En esta figura se ejemplifica el proceso primario de la fotos�ntesis
en donde la luz (un fot�n) excita un electr�n; �ste deja un hueco en la mol�cula
de clorofila al ser donado a un aceptor. El hueco es llenado por un electr�n
que proviene del agua.
La fotos�ntesis es un fen�meno biol�gico fundamental para la vida en nuestro planeta. Al parecer, la activa producci�n de ox�geno por parte de algunos organismos que utilizan la luz del Sol para generar sus nutrientes, determin� que nuestro planeta contara con la atm�sfera que actualmente tiene; es decir, una atm�sfera que contiene ox�geno, gracias al cual pueden surgir organismos que lo utilizan y que se alimentan, entre otras cosas, de plantas. As� se cre� una complicada cadena de sobrevivencia en la que los organismos fotosint�ticos, y aqu� incluimos desde las bacterias hasta las plantas, desempe�an un papel muy importante. El proceso de la fotos�ntesis hace posible la utilizaci�n de una parte de la gran cantidad de energ�a que despide el Sol.
El proceso de fotos�ntesis se encuentra en varios organismos que van desde las bacterias hasta las plantas y se puede llevar a cabo en presencia de ox�geno o en su ausencia. Las plantas y algas llevan a cabo este proceso en presencia de ox�geno y las llamadas bacterias fotosint�ticas en su ausencia.
El desarrollo del conocimiento de los complicados procesos que ocurren durante la fotos�ntesis ha tenido lugar en los �ltimos tres siglos. En 1650 Van Helmont realiz� un experimento muy sencillo que le permiti� hacer una importante observaci�n, y que consisti� en sembrar un �rbol que pesaba 5 kg en un recipiente que conten�a 100 kilos de tierra arenosa; al cabo de cinco a�os el �rbol pesaba 270 kilos y la tierra casi 100 kilos. Este hecho ocurri� 100 a�os antes de que Lomonosov y Lavoisier enunciaran la ley de la conservaci�n de la materia, y Van Helmont pens� que el peso y la materia del �rbol deber�an provenir del agua con la que lo hab�a regado. En 1771 Joseph Priestley demostr� que un rat�n no era capaz de vivir en un recipiente cerrado cuyo aire hab�a sido enrarecido al introducir en su interior una vela encendida. Sin embargo, si dentro de la campana se introduc�a a la vez que la vela una planta, que curiosamente fue de menta, el rat�n viv�a y la flama se pod�a mantener. Posteriormente, Ingenhousz descubri� que eran las partes verdes de las plantas las que renovaban el aire durante el d�a y lo enrarec�an durante la noche. No fue sino hasta 1920 que otro investigador, Van Niel, inici� el camino correcto hacia el entendimiento de este proceso.
La fotos�ntesis es un proceso que incluye un fen�meno de captaci�n de luz y otro conocido como de �xido-reducci�n. La luz es recogida (absorbida) por pigmentos conocidos como clorofilas, que est�n siempre asociados entre s� formando grupos de cientos de mol�culas que tienen la funci�n de antenas captadoras de luz. Como muchas otras transformaciones de energ�a, todas las formas de fotos�ntesis se realizan en sistemas de membranas cerradas, como los cloroplastos, que son organelos de las c�lulas de las hojas de las plantas, o las mismas membranas celulares en el caso de las bacterias fotosint�ticas. Al someter a una mol�cula aislada de clorofila a la energ�a que proporciona la luz, cambia el estado de un electr�n en la mol�cula y la energ�a original se disipa como luz (fluorescencia) y calor, ya que el electr�n excitado vuelve en un tiempo muy corto a su estado energ�tico original.
Lo que ocurre en las hojas de las plantas, y m�s espec�ficamente en la membrana de los cloroplastos, es que la luz, al excitar la mol�cula de clorofila, hace que le done un electr�n a otra prote�na a la cual est� asociada, a la que se le ha denominado centro de reacci�n. Este fen�meno va siempre acoplado con la ruptura de una mol�cula de. agua (H2O), de donde se obtiene el electr�n que la clorofila dona en el paso anterior.
En biolog�a, los procesos de �xido-reducci�n tienen un papel muy importante, veamos qu� son y c�mo operan, ya que van de la mano de los procesos de transformaci�n de la energ�a. La naturaleza ha adoptado este tipo de mecanismos en diversos tipos de transformaciones de energ�a, como la que provee la luz en el caso de la fotos�ntesis, para que sea retenida y se pueda usar en otros procesos que la requieren. Existen mol�culas que sueltan o donan con facilidad un electr�n a otra mol�cula que a su vez tiene la posibilidad de aceptarlo y de donarlo luego a otro aceptor. Cuando un donador queda sin un electr�n se dice que se oxida y el aceptor se reduce al aceptarlo, y de ah� el nombre del proceso. En los seres vivos hay muchos casos de mol�culas que son capaces de recibir y luego donar electrones, que inclusive se organizan como en cadenas, y son de gran importancia para nuestro tema, pues en cierta forma son la base de muchos cambios de energ�a.
Al recibir el centro de reacci�n un electr�n, tiene lugar un proceso de �xido-reducci�n que adem�s tiene como consecuencia la formaci�n de ox�geno (O2) molecular. Con la energ�a que proporciona la luz, el agua dona un electr�n al centro de reacci�n y la mol�cula se rompe; se piensa que este proceso se lleva a cabo mediante la acci�n de una enzima, la cual hasta la fecha no se ha podido aislar. El electr�n que recibe el centro de reacci�n pasa a un estado que se denomina "activado", pues tiene una tendencia enorme a regresar al ox�geno. Pero en los seres vivos esto tiene lugar haci�ndolo pasar en forma sucesiva a trav�s de varios compuestos hasta un aceptor final. Este paso de electrones se caracteriza porque, simult�neamente, ocurre un bombeo de protones al interior del cloroplasto, o al exterior de las bacterias fotosint�ticas. Este bombeo de protones o hidrogeniones es semejante al producido por la bacteriorrodopsina, y tiene como resultado la aparici�n de una diferencia en la actividad el�ctrica y qu�mica de los protones a ambos lados de la membrana, la cual proporciona la energ�a para la s�ntesis de la mol�cula que ya conocemos y que sostiene al metabolismo de todos los seres vivos, el adenosintrifosfato (ATP). Esto sucede en una primera fase de la transferencia de los electrones a trav�s de un sistema que recibe el nombre de fotosistema II.
El electr�n llega finalmente a otro centro de reacci�n, que con energ�a luminosa
lo "activa" otra vez, para llevarlo de nuevo por varios pasos hasta un aceptor
final que se identifica con las siglas NADP y que al recibirlo se convierte
en NADPH, con m�s electrones que el NADP. Veamos entonces la serie de sucesos
que ocurren: en la figura II.7 se observa que al incidir la luz sobre la membrana
se excitan dos centros de reacci�n. Como resultado de la excitaci�n, el electr�n
que es donado por el agua pasa a los diferentes compuestos cuyo conjunto se
conoce como fotosistema II y fotosistema I, hasta un aceptor final. Esta transferencia
de electrones tiene dos fines; uno de ellos es el de sintetizar la mol�cula
m�s importante en el metabolismo energ�tico, que es el adenosintrifosfato (ATP),
y el otro, la reducci�n del NADP que es a su vez una mol�cula necesaria para
donar electrones, o hidr�genos, en la s�ntesis de los az�cares que se deben
producir en una fase posterior de la fotos�ntesis. Esta curiosa manera en que
est� arreglado el sistema transportador de electrones, al que tambi�n se le
llama esquema 2, implica que la luz energiza en dos pasos, y que va del agua,
la cual retiene con gran fuerza sus electrones, hasta llegar al NADPH, el cual
los cede con mucha facilidad. Esto implica que un solo fot�n no contiene la
energ�a necesaria para que un electr�n sea transferido del agua al NADP. La
energ�a proporcionada por estos dos fotones, que se indican en la figura anterior,
permite adem�s que se bombeen protones al interior del cloroplasto, logrando
as� que la concentraci�n de protones (H+) sea mayor dentro que fuera,
para que, con la energ�a de su regreso hacia afuera, se lleve a cabo la s�ntesis
de ATP. Estos procesos de transferencia de electrones son extremadamente r�pidos,
y ello ha dificultado su estudio.
Figura II.7 (a) Esquema de la membrana de un cloroplasto de planta. Una vez que la luz incide, el electr�n que se excita recorre el camino indicado por las flechas. Como resultado se produce un bombeo de H+ al interior y NADPH.
Figura II.7 (b) Esquema del proceso de fotos�ntesis: La energ�a luminosa
incide sobre dos centros cuyas longitudes de onda a la cual se excitan son 680
y 700 nm respectivamente. Las flechas indican que dos electrones cambian su
estado energ�tico a uno m�s alto o m�s electro-negativo. A partir de este punto
ceden su energ�a y como resultado final se produce NADPH.
La producci�n de ATP y de NADPH tiene como fin proporcionar la energ�a para
la s�ntesis de las mol�culas de az�car (glucosa). Las reacciones que se llevan
a cabo en el cloroplasto, o en t�rminos m�s sencillos, en las hojas de las plantas,
se pueden dividir en aqu�llas dependientes de la luz, y las que ocurren en la
obscuridad (Figura II.8).
Figura II.8 El cloroplasto que se encuentra en el interior de las hojas es el motor principal de �stas y fabrica en su interior tanto ATP y ADP como az�cares y otras mol�culas necesarias para crecer y multiplicarse.
Las reacciones que dependen de la luz son las que forman parte de los procesos fotoqu�micos y que, como ya vimos, utilizan agua y producen ox�geno. Por otra parte, las reacciones que se llevan a cabo sin la luz utilizan CO2 y producen az�cares.
Veamos de qu� forma se acoplan los dos procesos, es decir, de qu� manera la
luz provee lo necesario para que la hoja sintetice sus elementos b�sicos a fin
de construir sus constituyentes (az�cares, prote�nas y grasas). Para esto nos
veremos obligados a enumerar los compuestos que van resultando y c�mo se forman
primero los az�cares, y despu�s, a partir de ellos, las grasas y los amino�cidos.
A este ciclo se le conoce como el ciclo de Calvin-Benson (Figura II.9); sin
entrar en detalles, lo que ocurre es que continuamente se est� formando una
peque�a mol�cula de tres �tomos de carbono que es el gliceraldeh�do-3-fosfato,
a partir de la cual se construye lo que la c�lula vegetal necesita. Debemos
notar que el ciclo gira utilizando al ATP y al NADPH como fuente de energ�a
y en cada vuelta, para incorporar tres mol�culas de CO2, se gastan
nueve mol�culas de ATP y seis de NADPH. Este requerimiento se multiplica por
dos para la s�ntesis de una mol�cula de glucosa, la cual tiene seis �tomos de
carbono.
Figura II.9 Ciclo de Clavin-Benson en donde se forman 6 mol�culas de gliceraldeh�do-3-fosfato,
una de las cuales se va a utilizar para la s�ntesis de otros compuestos.
As� se inicia un ciclo en el que la energ�a de la luz es retenida por las plantas o las algas, por medio de los pigmentos llamados clorofilas; la energ�a capturada es transformada en energ�a qu�mica y utilizada para formar c�lulas nuevas, crecer y reproducirse. Este proceso genera por otra parte ox�geno, el cual es aprovechado por los organismos que no podemos utilizar la energ�a del Sol.
LA TRANSFORMACI�N DE LOS AZ�CARES EN OTROS COMPUESTOS
Las plantas, al igual que los organismos superiores, a partir de mol�culas de tres �tomos de carbono pueden formar una de seis: la glucosa. �sta a su vez, en las plantas como en los animales, puede sufrir una enorme serie de transformaciones, algunas de las cuales veremos con alg�n detalle en el cap�tulo siguiente. Pero el hecho es que mediante transformaciones posteriores, una vez que se sintetiza la glucosa, a partir de ella se pueden producir, en las mismas plantas, los �cidos grasos que se requieren para sintetizar las grasas, o los amino�cidos para la s�ntesis de las prote�nas. De esa forma, la fotos�ntesis es el proceso que da lugar, no s�lo a la producci�n de az�cares, sino tambi�n a la de las dem�s sustancias que participan en los procesos vitales, las grasas y las prote�nas.
LAS MOL�CULAS COMO ALMACENES DE ENERG�A
El Sol, como ya vimos, es un gran reservorio de energ�a que se difunde en parte como luz, que es la principal y m�s importante fuente para los seres vivos. Los organismos fotosint�ticos la transforman en energ�a qu�mica y finalmente en biomasa (el material de que est�n compuestos los seres vivos), que sirve para alimentar a los llamados organismos heter�trofos, es decir, aquellos que no son capaces de producir sus propias mol�culas y deben tomarlas del exterior, como es el caso de los animales, incluyendo al hombre. La energ�a casi inagotable que el Sol en forma de luz emite, hace posible que organismos incapaces de aprovecharla sobrevivan al utilizar como alimento a las plantas y otros organismos. Estos organismos fotosint�ticos contienen gran cantidad de la energ�a luminosa captada, la cual ha sido transformada en un tipo de f�cil almacenamiento e intercambio, el de los enlaces qu�micos que contienen las innumerables mol�culas que los componen. Por esta raz�n, los alimentos nos mantienen vivos; para comprender esto, imaginemos un edificio de 40 pisos de altura que fue construido poco a poco, pues para subir los ladrillos a pisos cada vez m�s altos se necesit� de muchos obreros. Una vez terminado, el edificio se mantiene en pie en contra de la fuerza de la gravedad, que constantemente tiende a colapsarlo. Si el edificio por cualquier causa se desplomara, se liberar�a una gran cantidad de energ�a que se desprender�a como calor. La liberaci�n de esta energ�a calor�fica es in�til, pero por ejemplo, una ca�da de agua libera energ�a que se aprovecha para mover dinamos y generar energ�a el�ctrica. De esta misma forma, la s�ntesis de una mol�cula requiere energ�a, y en su degradaci�n se puede aprovechar al menos parte de la que se utiliz� para su s�ntesis. Por esta raz�n los alimentos son reservorios de energ�a.
