II. LA LUZ ES UNA FORMA DE ENERGÍA
EL SOL irradia hacia la Tierra una gran cantidad de luz, la cual es utilizada por los organismos equipados para retener la energía que ésta proporciona. De la enorme cantidad de luz que nuestro planeta recibe, sólo se aprovecha parte de ella. Lo que ocurre es que 50% de ésta es reflejada por las nubes y la atmósfera; y del otro 50% que logra penetrar a la superficie del planeta, 40% se pierde nuevamente por reflexión, debido a la gran superficie reflectora que presentan los océanos, de tal forma que sólo nos queda un 10%, el cual es aprovechado por las plantas y por pequeños organismos que, como ellas, utilizan la luz para obtener su energía y así sobrevivir.
Pero, a todo esto, ¿qué es la luz? La luz es una radiación electromagnética que por sus características particulares, y al igual que toda radiación de este tipo, es una forma de energía. La energía electromagnética se puede concebir como una onda móvil del mismo tipo que las de sonido, las ondas de radio, de rayos X, de la luz y de otros tipos de radiación. Estas ondas electromagnéticas tienen una frecuencia de oscilación que determina su visibilidad o invisibilidad para nuestros ojos. Las radiaciones de frecuencias altas son los rayos ultravioleta, los rayos X y los rayos gamma, y las de frecuencias más bajas que la luz visible son las del infrarrojo, las microondas y las ondas de radio.
Las ondas tienen características especiales que debemos conocer; para ello
se remite al lector a la figura II.1 Como se ve, una onda está compuesta de
crestas y valles; la distancia entre dos crestas o dos valles se conoce como
longitud de onda (l lambda), y se expresa
en nanómetros (nm), que son la milmillonésima parte de un metro (0.000 000 001
metros), y dependiendo de esta distancia, es decir, de la longitud entre dos
crestas o dos valles, las ondas van a ser visibles o invisibles al ojo humano.
Son visibles para nuestros ojos las radiaciones con una longitud de onda entre
420 (violeta) y 650 nm (rojo).
Figura II.1 Representación esquemática de una onda.
La luz, al incidir sobre la superficie de algunos metales, desprende una partícula
con carga negativa, o sea un electrón. Este fenómeno fue observado por Einstein
y se le conoce como efecto fotoeléctrico; por ahora, basta con decir que la
respuesta del electrón emitido (su energía) depende de la longitud de onda de
la luz incidente y no de su intensidad. La interacción de la energía luminosa
con la materia suscitó gran interés en el siglo XIX, ya que los
espectroscopistas atómicos, como se llama a los especialistas en la materia,
observaron que los átomos y las moléculas sencillas son altamente selectivas
en cuanto a la frecuencia de luz que pueden absorber y emitir. Así, cuando algunas
moléculas o átomos son excitados por un haz de luz u otra energía electromagnética,
su estado energético se puede modificar; una de las formas de respuesta de las
moléculas a este tipo de estímulos es la emisión de luz o de calor. Esto se
representa en la figura II.2, donde se observa que cuando un haz de luz de una
frecuencia o longitud de onda definida incide sobre una molécula, su estado
cambia de E1 a E2 y, al hacer esto, absorbe un fotón o
cuanto de luz. Cuando su estado energético cambia de E2 a E1,
dicha molécula puede emitir un fotón con una energía ligeramente menor a la
del que la excitó, o simplemente calor.
Figura II.2 Efecto fotoeléctrico.
LAS "BOMBAS" DE IONES EN LOS SERES VIVOS
Existen en la naturaleza, y en especial entre los seres vivos, moléculas que pueden absorber o recoger la energía que proporciona la luz o bien energía de otros tipos, y no sólo eso, sino que la transforman además en otro tipo de energía; entre estas moléculas biológicas están las que se conocen como bombas, ya que operan en contra de una fuerza que se opone, al igual que una bomba de agua se opone a la fuerza de la gravedad, o una bomba de aire vence la resistencia que le opone un recipiente que contiene aire en un espacio reducido. Por ejemplo, el ion de calcio, el ion de sodio, o el de potasio, que se requieren para ciertos procesos, deben acumularse en algunos compartimentos celulares, y el proceso requiere de una "bomba" que los capture y acumule en contra de una alta concentración preexistente. Hoy en día se conoce una gran cantidad de moléculas de proteína que funcionan como bombas, y por regla general se encuentran localizadas en el interior de la membrana de un microorganismo o de una célula; esto es importante ya que las membranas separan un compartimento de otro y de esta forma una bomba puede operar como tal.
Las bombas, dado que movilizan moléculas de un lado a otro de las membranas de las células, y muchísimas veces en contra de su tendencia natural, por las diferencias de concentración, requieren energía para funcionar. Hay algunas activadas por la energía de la luz, y otras activadas químicamente. Pero también, así como las bombas pueden mover algunas sustancias o iones y para ello utilizan energía, es posible que, en ocasiones, los movimientos de estas sustancias o iones las hagan funcionar "al revés", y en esos casos, que puedan producir energía o moléculas que la contengan, como se verá más adelante.
LA BACTERIORRODOPSINA COMO EJEMPLO DE "BOMBA"
Ésta es quizá una de las moléculas de proteína más interesantes que se conocen
y también una de las más estudiadas; forma parte de una bacteria que se encuentra
poblando las salinas y que por tanto puede sobrevivir en muy altas concentraciones
de sal. Estas bacterias llamaron la atención de los investigadores por su capacidad
para echar a perder la carne de pescado salada; cuando se crecen en cultivos
presentan un color rojizo y esto se debe a la presencia de pigmentos (Figura
II.3).
Figura II.3 Halobacterium halobium.
La bacteriorrodopsina permite a la bacteria atrapar energía luminosa y convertirla en energía química, la cual a su vez se utiliza para mantener la vida y otras de sus funciones. Estas bacterias tienen una membrana celular muy especial; al observarla al microscopio electrónico, utilizando una técnica que se conoce como fractura en frío, se encontró que existen áreas o parches que contienen unas partículas ordenadas con un patrón altamente regular.
Estas membranas, que ahora se sabe contienen las moléculas de bacteriorrodopsina,
tienen un color violáceo característico, y además, la concentración de esta
proteína es tan alta que facilita enormemente su aislamiento y su estudio los
resultados de muchísimas investigaciones indican ahora que la bacteriorrodopsina
consta de siete cadenas de aminoácidos que cruzan la membrana de la bacteria
y al acercarse forman una especie de poro. Esto, se sabe, se debe a que la cadena
de aminoácidos que forma la proteína se pliega sobre sí misma y, debido a su
intolerancia a las moléculas de agua se alojan en el interior de la membrana,
en donde no hay agua (Figura II.4).
Figura II.4 Esquema de la molécula de bacteriorrodopsina. Se puede ver que
la proteína está formada por una sola cadena que forma 7 columnas que van de
lado a lado de la membrana de la bacteria. Esta única cadena de aminoácidos
es altamente intolerante al agua y por esta razón se acomoda en el interior
de la membrana de la bacteria. Éste es el típico ejemplo de una proteína membranal.
Esta conformación particular hace que la bacteriorrodopsina tenga más de 80% de su estructura incluida dentro de la membrana de la bacteria; está formada por una sola cadena de 248 aminoácidos, que como se ve en la figura, empieza de un lado de la membrana y termina en el lado opuesto, y es capaz de captar la energía luminosa y de transformarla en energía química, para lo que se sirve de un compuesto llamado retinal, también conocido como vitamina A. Este mismo compuesto se encuentra en los receptores visuales de los animales vertebrados e invertebrados que son capaces de captar la luz y convertirla finalmente en lo que nosotros percibimos en el cerebro como imágenes.
Al incidir la luz en la membrana púrpura de esta bacteria, la molécula de vitamina A o retinal sufre un cambio reversible en su estructura que provoca la salida de un protón o hidrogenión (H+). Esta salida de protones del interior al exterior de la bacteria provoca su acumulación en el exterior y una deficiencia en el interior (Figura II.6). Esta simple diferencia de concentración de los protones contiene una energía semejante a la que posee el aire cuando se le comprime dentro de un espacio, con respecto a otro; por ejemplo, en el interior de un tanque de metal se puede comprimir aire, y la diferencia de presión con el exterior puede utilizarse para efectuar un trabajo, como mover un taladro, empujar un émbolo con un automóvil encima, etc. En forma similar a este ejemplo, al acumularse los protones bombeados al exterior, se crea una diferencia de cargas y de concentración de protones, los cuales tienden de manera natural a reentrar en la bacteria para alcanzar el equilibrio. Dado que la membrana en general es impermeable a los protones, estos regresan a través de otra proteína membranal conocida como ATP sintetasa. Esta otra proteína de la membrana aprovecha la energía que poseen los protones acumulados del lado opuesto de la membrana, para sintetizar la molécula de ATP a partir de ADP y fosfato (P), funcionando así como el pistón de nuestra máquina neumática.
Este mecanismo biológico de transformación de energía es el más sencillo que
se conoce, ya que en él intervienen, como dijimos antes, y como se muestra en
la figura II.5, solamente dos proteínas que responden directamente, por una
parte a la luz y por otra a los protones que fueron bombeados al exterior por
la bacteriorrodopsina, estimulada a su vez por la luz del Sol. Vemos así cómo
la naturaleza logra generar la energía química o metabólica necesaria para mantener
la vida de un microorganismo como Halobacterium halobium; en esencia,
este mecanismo se basa en una bomba de protones activada por una forma de energía
electromagnética que es la luz.
Figura II.5 La bacteriorrodopsina "bombea" protones al exterior de la bacteria
Halobacterium halobium y al equilibrarse éstos, otra proteína, la ATP
sintetasa sintetiza ATP.
Figura II.6 En esta figura se ejemplifica el proceso primario de la fotosíntesis
en donde la luz (un fotón) excita un electrón; éste deja un hueco en la molécula
de clorofila al ser donado a un aceptor. El hueco es llenado por un electrón
que proviene del agua.
La fotosíntesis es un fenómeno biológico fundamental para la vida en nuestro planeta. Al parecer, la activa producción de oxígeno por parte de algunos organismos que utilizan la luz del Sol para generar sus nutrientes, determinó que nuestro planeta contara con la atmósfera que actualmente tiene; es decir, una atmósfera que contiene oxígeno, gracias al cual pueden surgir organismos que lo utilizan y que se alimentan, entre otras cosas, de plantas. Así se creó una complicada cadena de sobrevivencia en la que los organismos fotosintéticos, y aquí incluimos desde las bacterias hasta las plantas, desempeñan un papel muy importante. El proceso de la fotosíntesis hace posible la utilización de una parte de la gran cantidad de energía que despide el Sol.
El proceso de fotosíntesis se encuentra en varios organismos que van desde las bacterias hasta las plantas y se puede llevar a cabo en presencia de oxígeno o en su ausencia. Las plantas y algas llevan a cabo este proceso en presencia de oxígeno y las llamadas bacterias fotosintéticas en su ausencia.
El desarrollo del conocimiento de los complicados procesos que ocurren durante la fotosíntesis ha tenido lugar en los últimos tres siglos. En 1650 Van Helmont realizó un experimento muy sencillo que le permitió hacer una importante observación, y que consistió en sembrar un árbol que pesaba 5 kg en un recipiente que contenía 100 kilos de tierra arenosa; al cabo de cinco años el árbol pesaba 270 kilos y la tierra casi 100 kilos. Este hecho ocurrió 100 años antes de que Lomonosov y Lavoisier enunciaran la ley de la conservación de la materia, y Van Helmont pensó que el peso y la materia del árbol deberían provenir del agua con la que lo había regado. En 1771 Joseph Priestley demostró que un ratón no era capaz de vivir en un recipiente cerrado cuyo aire había sido enrarecido al introducir en su interior una vela encendida. Sin embargo, si dentro de la campana se introducía a la vez que la vela una planta, que curiosamente fue de menta, el ratón vivía y la flama se podía mantener. Posteriormente, Ingenhousz descubrió que eran las partes verdes de las plantas las que renovaban el aire durante el día y lo enrarecían durante la noche. No fue sino hasta 1920 que otro investigador, Van Niel, inició el camino correcto hacia el entendimiento de este proceso.
La fotosíntesis es un proceso que incluye un fenómeno de captación de luz y otro conocido como de óxido-reducción. La luz es recogida (absorbida) por pigmentos conocidos como clorofilas, que están siempre asociados entre sí formando grupos de cientos de moléculas que tienen la función de antenas captadoras de luz. Como muchas otras transformaciones de energía, todas las formas de fotosíntesis se realizan en sistemas de membranas cerradas, como los cloroplastos, que son organelos de las células de las hojas de las plantas, o las mismas membranas celulares en el caso de las bacterias fotosintéticas. Al someter a una molécula aislada de clorofila a la energía que proporciona la luz, cambia el estado de un electrón en la molécula y la energía original se disipa como luz (fluorescencia) y calor, ya que el electrón excitado vuelve en un tiempo muy corto a su estado energético original.
Lo que ocurre en las hojas de las plantas, y más específicamente en la membrana de los cloroplastos, es que la luz, al excitar la molécula de clorofila, hace que le done un electrón a otra proteína a la cual está asociada, a la que se le ha denominado centro de reacción. Este fenómeno va siempre acoplado con la ruptura de una molécula de. agua (H2O), de donde se obtiene el electrón que la clorofila dona en el paso anterior.
En biología, los procesos de óxido-reducción tienen un papel muy importante, veamos qué son y cómo operan, ya que van de la mano de los procesos de transformación de la energía. La naturaleza ha adoptado este tipo de mecanismos en diversos tipos de transformaciones de energía, como la que provee la luz en el caso de la fotosíntesis, para que sea retenida y se pueda usar en otros procesos que la requieren. Existen moléculas que sueltan o donan con facilidad un electrón a otra molécula que a su vez tiene la posibilidad de aceptarlo y de donarlo luego a otro aceptor. Cuando un donador queda sin un electrón se dice que se oxida y el aceptor se reduce al aceptarlo, y de ahí el nombre del proceso. En los seres vivos hay muchos casos de moléculas que son capaces de recibir y luego donar electrones, que inclusive se organizan como en cadenas, y son de gran importancia para nuestro tema, pues en cierta forma son la base de muchos cambios de energía.
Al recibir el centro de reacción un electrón, tiene lugar un proceso de óxido-reducción que además tiene como consecuencia la formación de oxígeno (O2) molecular. Con la energía que proporciona la luz, el agua dona un electrón al centro de reacción y la molécula se rompe; se piensa que este proceso se lleva a cabo mediante la acción de una enzima, la cual hasta la fecha no se ha podido aislar. El electrón que recibe el centro de reacción pasa a un estado que se denomina "activado", pues tiene una tendencia enorme a regresar al oxígeno. Pero en los seres vivos esto tiene lugar haciéndolo pasar en forma sucesiva a través de varios compuestos hasta un aceptor final. Este paso de electrones se caracteriza porque, simultáneamente, ocurre un bombeo de protones al interior del cloroplasto, o al exterior de las bacterias fotosintéticas. Este bombeo de protones o hidrogeniones es semejante al producido por la bacteriorrodopsina, y tiene como resultado la aparición de una diferencia en la actividad eléctrica y química de los protones a ambos lados de la membrana, la cual proporciona la energía para la síntesis de la molécula que ya conocemos y que sostiene al metabolismo de todos los seres vivos, el adenosintrifosfato (ATP). Esto sucede en una primera fase de la transferencia de los electrones a través de un sistema que recibe el nombre de fotosistema II.
El electrón llega finalmente a otro centro de reacción, que con energía luminosa
lo "activa" otra vez, para llevarlo de nuevo por varios pasos hasta un aceptor
final que se identifica con las siglas NADP y que al recibirlo se convierte
en NADPH, con más electrones que el NADP. Veamos entonces la serie de sucesos
que ocurren: en la figura II.7 se observa que al incidir la luz sobre la membrana
se excitan dos centros de reacción. Como resultado de la excitación, el electrón
que es donado por el agua pasa a los diferentes compuestos cuyo conjunto se
conoce como fotosistema II y fotosistema I, hasta un aceptor final. Esta transferencia
de electrones tiene dos fines; uno de ellos es el de sintetizar la molécula
más importante en el metabolismo energético, que es el adenosintrifosfato (ATP),
y el otro, la reducción del NADP que es a su vez una molécula necesaria para
donar electrones, o hidrógenos, en la síntesis de los azúcares que se deben
producir en una fase posterior de la fotosíntesis. Esta curiosa manera en que
está arreglado el sistema transportador de electrones, al que también se le
llama esquema 2, implica que la luz energiza en dos pasos, y que va del agua,
la cual retiene con gran fuerza sus electrones, hasta llegar al NADPH, el cual
los cede con mucha facilidad. Esto implica que un solo fotón no contiene la
energía necesaria para que un electrón sea transferido del agua al NADP. La
energía proporcionada por estos dos fotones, que se indican en la figura anterior,
permite además que se bombeen protones al interior del cloroplasto, logrando
así que la concentración de protones (H+) sea mayor dentro que fuera,
para que, con la energía de su regreso hacia afuera, se lleve a cabo la síntesis
de ATP. Estos procesos de transferencia de electrones son extremadamente rápidos,
y ello ha dificultado su estudio.
Figura II.7 (a) Esquema de la membrana de un cloroplasto de planta. Una vez que la luz incide, el electrón que se excita recorre el camino indicado por las flechas. Como resultado se produce un bombeo de H+ al interior y NADPH.
Figura II.7 (b) Esquema del proceso de fotosíntesis: La energía luminosa
incide sobre dos centros cuyas longitudes de onda a la cual se excitan son 680
y 700 nm respectivamente. Las flechas indican que dos electrones cambian su
estado energético a uno más alto o más electro-negativo. A partir de este punto
ceden su energía y como resultado final se produce NADPH.
La producción de ATP y de NADPH tiene como fin proporcionar la energía para
la síntesis de las moléculas de azúcar (glucosa). Las reacciones que se llevan
a cabo en el cloroplasto, o en términos más sencillos, en las hojas de las plantas,
se pueden dividir en aquéllas dependientes de la luz, y las que ocurren en la
obscuridad (Figura II.8).
Figura II.8 El cloroplasto que se encuentra en el interior de las hojas es el motor principal de éstas y fabrica en su interior tanto ATP y ADP como azúcares y otras moléculas necesarias para crecer y multiplicarse.
Las reacciones que dependen de la luz son las que forman parte de los procesos fotoquímicos y que, como ya vimos, utilizan agua y producen oxígeno. Por otra parte, las reacciones que se llevan a cabo sin la luz utilizan CO2 y producen azúcares.
Veamos de qué forma se acoplan los dos procesos, es decir, de qué manera la
luz provee lo necesario para que la hoja sintetice sus elementos básicos a fin
de construir sus constituyentes (azúcares, proteínas y grasas). Para esto nos
veremos obligados a enumerar los compuestos que van resultando y cómo se forman
primero los azúcares, y después, a partir de ellos, las grasas y los aminoácidos.
A este ciclo se le conoce como el ciclo de Calvin-Benson (Figura II.9); sin
entrar en detalles, lo que ocurre es que continuamente se está formando una
pequeña molécula de tres átomos de carbono que es el gliceraldehído-3-fosfato,
a partir de la cual se construye lo que la célula vegetal necesita. Debemos
notar que el ciclo gira utilizando al ATP y al NADPH como fuente de energía
y en cada vuelta, para incorporar tres moléculas de CO2, se gastan
nueve moléculas de ATP y seis de NADPH. Este requerimiento se multiplica por
dos para la síntesis de una molécula de glucosa, la cual tiene seis átomos de
carbono.
Figura II.9 Ciclo de Clavin-Benson en donde se forman 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato,
una de las cuales se va a utilizar para la síntesis de otros compuestos.
Así se inicia un ciclo en el que la energía de la luz es retenida por las plantas o las algas, por medio de los pigmentos llamados clorofilas; la energía capturada es transformada en energía química y utilizada para formar células nuevas, crecer y reproducirse. Este proceso genera por otra parte oxígeno, el cual es aprovechado por los organismos que no podemos utilizar la energía del Sol.
LA TRANSFORMACIÓN DE LOS AZÚCARES EN OTROS COMPUESTOS
Las plantas, al igual que los organismos superiores, a partir de moléculas de tres átomos de carbono pueden formar una de seis: la glucosa. Ésta a su vez, en las plantas como en los animales, puede sufrir una enorme serie de transformaciones, algunas de las cuales veremos con algún detalle en el capítulo siguiente. Pero el hecho es que mediante transformaciones posteriores, una vez que se sintetiza la glucosa, a partir de ella se pueden producir, en las mismas plantas, los ácidos grasos que se requieren para sintetizar las grasas, o los aminoácidos para la síntesis de las proteínas. De esa forma, la fotosíntesis es el proceso que da lugar, no sólo a la producción de azúcares, sino también a la de las demás sustancias que participan en los procesos vitales, las grasas y las proteínas.
LAS MOLÉCULAS COMO ALMACENES DE ENERGÍA
El Sol, como ya vimos, es un gran reservorio de energía que se difunde en parte como luz, que es la principal y más importante fuente para los seres vivos. Los organismos fotosintéticos la transforman en energía química y finalmente en biomasa (el material de que están compuestos los seres vivos), que sirve para alimentar a los llamados organismos heterótrofos, es decir, aquellos que no son capaces de producir sus propias moléculas y deben tomarlas del exterior, como es el caso de los animales, incluyendo al hombre. La energía casi inagotable que el Sol en forma de luz emite, hace posible que organismos incapaces de aprovecharla sobrevivan al utilizar como alimento a las plantas y otros organismos. Estos organismos fotosintéticos contienen gran cantidad de la energía luminosa captada, la cual ha sido transformada en un tipo de fácil almacenamiento e intercambio, el de los enlaces químicos que contienen las innumerables moléculas que los componen. Por esta razón, los alimentos nos mantienen vivos; para comprender esto, imaginemos un edificio de 40 pisos de altura que fue construido poco a poco, pues para subir los ladrillos a pisos cada vez más altos se necesitó de muchos obreros. Una vez terminado, el edificio se mantiene en pie en contra de la fuerza de la gravedad, que constantemente tiende a colapsarlo. Si el edificio por cualquier causa se desplomara, se liberaría una gran cantidad de energía que se desprendería como calor. La liberación de esta energía calorífica es inútil, pero por ejemplo, una caída de agua libera energía que se aprovecha para mover dinamos y generar energía eléctrica. De esta misma forma, la síntesis de una molécula requiere energía, y en su degradación se puede aprovechar al menos parte de la que se utilizó para su síntesis. Por esta razón los alimentos son reservorios de energía.
