III. LA ENERG�A DEL MUNDO ANIMAL: EL APROVECHAMIENTO DE LOS ALIMENTOS

COMO ya se mencion� en los cap�tulos anteriores, las c�lulas est�n compuestas de mol�culas, a su vez constituidas en su mayor parte por seis elementos principales, que son: carbono, hidr�geno, nitr�geno, ox�geno, f�sforo y azufre; estos elementos forman 99% de su peso. Por otra parte, el agua es la substancia m�s abuntante en la c�lula y ocupa 70% de su peso. El �tomo de carbono desempe�a un papel important�simo en la biolog�a, debido a que es capaz de formar mol�culas de gran tama�o y variedad, ya que puede formar cadenas o anillos (Figura III.1).

Figura III.1 Cadenas de carbonos.

Los �tomos de carbono forman enlaces muy fuertes y resistentes ya sea entre ellos mismos o con otros �tomos, los cuales se conocen como enlaces covalentes. Cada �tomo de carbono se puede combinar con otros, y formar as� un n�mero muy grande y variado de compuestos.

Pero los enlaces, por su propia "fuerza" o energ�a, representan en realidad la forma en la que nuestras c�lulas reciben energ�a y la pueden utilizar, mediante complicados procesos, que trataremos de analizar en este cap�tulo.

Antes de empezar, se�alaremos el significado de algunos t�rminos que se utilizan con frecuencia al hablar de las transformaciones de las sustancias que se encuentran en los seres vivos. En primer lugar, las c�lulas cuentan con caminos para formar mol�culas m�s peque�as a partir de mol�culas grandes, y a este proceso se le llama catabolismo. Hay un proceso inverso, que consiste en la formaci�n de mol�culas m�s grandes, a partir de otras m�s peque�as, que recibe el nombre de anabolismo. De forma general, a todo el conjunto de transformaciones que sufren las sustancias en el organismo o en una c�lula se le llama metabolismo.

LA DEGRADACI�N DE LAS MOL�CULAS

Para que las c�lulas puedan aprovechar las sustancias en sus distintas funciones deben primero degradarlas. Los procesos de degradaci�n, o catab�licos, ocurren en tres etapas; en la primera, se rompen las grandes mol�culas en sus componentes m�s sencillos, las prote�nas en amino�cidos, los carbohidratos en az�cares sencillos y las grasas en �cidos grasos (Figura III.2). Esta degradaci�n de las mol�culas grandes libera energ�a que se disipa en parte en forma de calor. En una segunda etapa, estas peque�as mol�culas son a su vez degradadas para formar mol�culas todav�a m�s peque�as, con la posibilidad de obtener energ�a �til para la c�lula. Estas mol�culas peque�as son el piruvato y la acetil coenzima A; el piruvato tambi�n a su vez se transforma en acetil coenzima A.

Figura III.2

Para el caso de los az�cares, por ejemplo, en la primera etapa se degradan los pol�meros, como el gluc�geno, para dar glucosa. En la segunda etapa, la glucosa se degrada para dar piruvato, y �ste se convierte en acetil coenzima A. Finalmente, �sta se degrada para dar CO₂ y H₂O. Es necesario se�alar que, de las tres etapas, s�lo en las dos �ltimas se obtiene energ�a aprovechable por la c�lula, en forma de ATP. La degradaci�n de la glucosa a piruvato u otros compuestos cercanos es probablemente el camino metab�lico m�s antiguo que existe, y todav�a algunos organismos lo utilizan para obtener ATP.

El esquema de la figura III.3 se presenta para dar s�lo una idea de lo complicada que puede ser una v�a metab�lica. Con objeto de obtener energ�a y otras sustancias, tan s�lo para partir a la mol�cula de glucosa en dos fragmentos iguales de piruvato o lactato, se requiere de un gran n�mero de pasos, catalizados cada uno por una enzima diferente. La degradaci�n de la glucosa, o gluc�lisis, se puede llevar a cabo tanto en ausencia como en presencia de ox�geno. Sin embargo, lo m�s importante del proceso es que parte de la energ�a contenida en los enlaces de la glucosa puede transformarse, con bajo rendimiento, en la de los enlaces del ATP, directamente aprovechable por la c�lula. Pero aunque una mol�cula de glucosa que se degrada para dar �cido l�ctico s�lo produce dos mol�culas de ATP, esta v�a puede funcionar a gran velocidad en algunas c�lulas, las musculares, por ejemplo. Los atletas que participan en las pruebas r�pidas, como por ejemplo la carrera de los 100 metros, obtienen casi toda la energ�a para la competencia, de esta v�a metab�lica.

Figura III.3 Gluc�lisis.

La fermentaci�n es una variante de este proceso de degradaci�n de la glucosa hasta convertirla en CO₂ y alcohol; la levadura, durante esta etapa, obtiene toda su energ�a a partir de la degradaci�n de la glucosa. Es afortunado, en cierta forma, que la v�a sea poco eficiente, pues para obtener la energ�a, estos hongos (las levaduras) deben transformar en alcohol y en CO₂ grandes cantidades de glucosa. Por ello, la levadura puede utilizarse en la fabricaci�n de pan, con el objeto de que produzca peque�as burbujas internas de CO₂, que al calentarse en el horno se dilatan y lo vuelven esponjoso. Tambi�n la levadura puede producir grandes cantidades de alcohol, que pueden ser de gran utilidad en la industria y nos ofrecen, entre otras cosas, la cerveza y el vino.

Por cada mol�cula de glucosa se obtienen al final del proceso dos mol�culas de lactato cuando se recorre el camino completo. y en el caso de la fermentaci�n se producen dos mol�culas de etanol (alcohol). Esta v�a metab�lica, la gluc�lisis, tiene una gran importancia pues adem�s de proporcionar ATP a la c�lula, proporciona el piruvato que luego se ha de transformar en acetil coenzima A, que le permite continuar, utilizando otra v�a metab�lica, con la degradaci�n hasta bi�xido de carbono y agua, como veremos a continuaci�n.

Las prote�nas que se ingieren en la dieta no se aprovechan como tales, es decir, existen mecanismos de degradaci�n que se llevan a cabo en el tubo digestivo. Mediante procesos m�s o menos complicados, se digieren para dar sus componentes, los amino�cidos, que se absorben por las paredes del intestino y son aprovechadas por nuestros tejidos. Las enzimas digestivas rompen las mol�culas de prote�na en fragmentos cada vez m�s peque�os, hasta degradarlas en sus constituyentes b�sicos, los amino�cidos, que de esta forma s� pueden ser absorbidos por la pared intestinal. Los amino�cidos se procesan dentro de la c�lula mediante distintas enzimas, que tambi�n pueden convertirlos en acetil coenzima A. No entraremos en los detalles de la transformaci�n qu�mica de los amino�cidos; baste saber que sus esqueletos de carbono son utilizados como combustible para alimentar una v�a metab�lica de extraordinaria importancia, que es comparable con un molino, y cuya descripci�n completa se debe al trabajo de muchos cient�ficos, pero fue integrada en 1935 por uno de ellos, Hans Krebs, en cuyo honor se le suele dar el nombre de ciclo de Krebs, o de los �cidos tricarbox�licos.

EL CICLO DE KREBS, PARA QU� SIRVE

Este ciclo de Krebs o ciclo de los �cidos tricarbox�licos es fundamental para el metabolismo energ�tico de la c�lula, ya que provee o alimenta de hidr�genos a la cadena respiratoria, y sirve de base para la producci�n de la mayor parte de la energ�a en los organismos aer�bicos. Se trata de un mecanismo complicado que llev� varios decenios descubrir y entender. En forma muy resumida, puede decirse que se alimenta de acetil coenzima A que proviene, como ya vimos, de los carbohidratos, las grasas y las prote�nas. Se dice que es un ciclo porque termina en el mismo compuesto con que se inicia. La serie de transformaciones que se muestran en la figura III.4, se�ala dos cosas principales, la primera es que el ciclo puede alimentarse de mol�culas de dos �tomos de carbono (acetatos), que le ofrecen la acetil coenzima A, y durante una vuelta, estos dos �tomos de carbono salen en forma de CO₂. Pero la finalidad m�s importante de este ciclo consiste en proporcionar un gran n�mero de hidr�genos, que entran en la cadena respiratoria mitocondrial para ser oxidados (combinarse con el ox�geno), y as� dar finalmente mol�culas de agua y obtener ATP en el proceso.

Figura III.4 Ciclo de Krebs. Las 8 enzimas que participan en el ciclo son: 1) citrato sintasa; 2) aconitasa; 3) isocitrato deshidrogenasa; 4) a cetoglutarato deshidrogenasa; 5) succinato tio-cinasa 6) succinato-coenzima Q reductasa; 7) fumarasa y 8 ) malato deshidrogenasa.

El fragmento de dos �tomos de carbono, el acetato de la acetil CoA, entra al ciclo de los �cidos tricarbox�licos o ciclo de Krebs, el cual produce los agentes reductores que a su vez alimentan a la cadena respiratoria, la cual genera la fuerza que se requiere para la s�ntesis de ATP (v�ase la figura III.5).

Figura III.5 Mol�culas de adenosintrifosfato y adenosindifosfato.

Como ya se mencion� en el cap�tulo I, la mol�cula de ATP (Figura III.6) contiene tres grupos fosfato y libera energ�a cuando se desprende el �ltimo de �stos al ser "hidrolizado", al romperse con una mol�cula de agua. La cantidad de energ�a que se libera puede en muchos casos servir para que otra reacci�n qu�mica ocurra. Utilizando una analog�a de la naturaleza, es como si el agua que corre por un r�o, que siempre va cuesta abajo, corriera un d�a cuesta arriba; esto que parece imposible, es lo que la c�lula tiene que hacer todo el tiempo para sobrevivir y dividirse, ya que en un organismo vivo existe una constante tendencia al desorden o al equilibrio con el medio que la rodea. Para evitar caer en este equilibrio o desorden de manera total, todo organismo vivo debe gastar energ�a qu�mica a partir de la cual se sintetizan componentes celulares o bien se llevan a cabo procesos, como el transporte de nutrientes o el movimiento, que requieren de ella.

Figura III.6 El flujo de energ�a en los seres vivos.

LA FOSFORILACI�N OXIDATIVA: EL ATP Y EL PODER REDUCTOR

Como hemos visto, el metabolismo tiene dos componentes, uno de degradaci�n y otro de s�ntesis; en pocas palabras, la fase degradativa produce ATP y la de s�ntesis lo utiliza. El ATP es probablemente la mol�cula m�s utilizada del organismo; esto ha hecho que un gran n�mero de grupos de investigaci�n en el mundo se hayan interesado en estudiar los mecanismos de s�ntesis de este compuesto. Veamos en qu� consiste este mecanismo conocido como fosforilaci�n oxidativa, cuyo nombre proviene del hecho de que una mol�cula de ADP adquiere un fosfato m�s (se fosforila), simult�neamente con una serie de transferencia de electrones u oxidaciones de distintas mol�culas. Para entenderlo debemos primero revisar las reglas de este juego que dise�� la naturaleza.

Uno de los principios en los que se basa este fen�meno es que las c�lulas poseen membranas que act�an como barreras impermeables que las aislan del medio que las rodea; por otra parte, las c�lulas poseen en su interior organelos que a su vez est�n contenidos por membranas que los aislan del medio que los rodea. De esta forma los ambientes dentro de cada estructura est�n regulados y pueden llegar a ser completamente diferentes. Esta es la clave del proceso de fosforilaci�n oxidativa que ya mencionamos, o sea la s�ntesis de ATP; el proceso ocurre dentro de un organelo que se conoce como mitocondria en los seres superiores, y como cloroplasto en las plantas superiores. Ambos tipos de organelos son altamente especializados, y poseen dos clases de membranas, una externa y una interna; la externa es altamente permeable y permite el paso de muchas mol�culas que se difunden libremente. La interna es impermeable y es en donde se encuentra la maquinaria para sintetizar el ATP (Figura III.7).

Figura III.7 Esquema de una mitocondria.

La maquinaria que se encarga de sintetizar la mol�cula de ATP est� incluida o sumergida dentro de la membrana interna de la mitocondria y est� constituida por prote�nas especializadas en las funciones que a continuaci�n describimos. Despu�s de muchos a�os de investigaci�n, se ha llegado a entender que existen prote�nas que, a diferencia de la gran mayor�a de las prote�nas solubles, pueden llevar a cabo procesos de transporte de especies qu�micas que no pasar�an a trav�s de una membrana de no ser por ellas.

En la mitocondria estas prote�nas aceptan y donan electrones, los cuales provienen originalmente de los hidr�genos que proporciona el ciclo de Krebs. Pero lo m�s importante es que, como ya mencionamos para el cloroplasto, tienen acoplados a su vez procesos de transporte. En otras palabras, cuando una mol�cula dona su electr�n a una de las prote�nas de la membrana mitocondrial, el electr�n es transportado hacia el ox�geno, pero no en forma directa, sino a trav�s de varios aceptores. En algunos de los pasos, de manera simult�nea al transporte de los electrones hacia el ox�geno y aprovechando la energ�a con que esto sucede, se "bombean" protones, o hidrogeniones (H⁺) hacia el exterior de la mitocondria.

La esencia del proceso es que las prote�nas de la membrana mitocondrial, que se llaman tambi�n transportadoras de electrones, se encuentran formando una cadena que termina en el ox�geno, y que al funcionar bombea protones al exterior. Estos protones tienen una gran tendencia a regresar al interior, y representan una forma de energ�a. As� se genera una fuerza capaz de proveer la energ�a que requiere el proceso de s�ntesis de ATP.

Como se mencion� en el cap�tulo anterior para el caso de la fotos�ntesis y el cloroplasto, los protones tienden a regresar por la propia energ�a que su diferencia de concentraci�n a ambos lados de la membrana les proporciona. En el caso de las bacterias, sucede lo mismo, pero es la membrana externa la que hace las veces de la membrana mitocondrial. La fosforilaci�n oxidativa se lleva a cabo en la membrana interna mitocondrial o en la membrana plasm�tica de las bacterias; utiliza como sustrato para el proceso al adenos�n difosfato, al cual se a�ade un grupo de fosfato en el extremo de la mol�cula, gracias a que existe una prote�na membranal que se encarga de ello. La energ�a que proporciona la diferencia de concentraci�n de protones se aprovecha gracias a una enzima que se llama ATP sintetasa o ATP sintasa, para unir al ADP con el fosfato y dar el ATP. Esta prote�na est� muy ampliamente distribuida en los seres vivos, desde los organismos m�s primitivos, como las arquebacterias, hasta las c�lulas de los organismos superiores, y en todas tiene esta funci�n primordial de sintetizar el ATP.

EL CONTROL DE LA UTILIZACI�N DE LOS ALIMENTOS

En el caso de la gluc�lisis es muy claro; si se revisa el esquema, en dos de las reacciones el ADP es un componente de ellas. Puede notarse que si no hay ADP, no es posible que la v�a completa funcione. Aunque, desde luego, en condiciones naturales no existe el estado en el cual el ADP se agote, es un hecho que �ste se produce con mayor o menor velocidad, dependiendo del trabajo que realicemos, pues durante el trabajo intenso se gasta mucho ATP, que se transforma en ADP y fosfato. Resulta as� que la gluc�lisis en especial es indirectamente sensible al trabajo que hacemos, y si no trabajamos, no responde, o lo hace s�lo para mantener nuestras funciones vitales, como el movimiento de los pulmones, nuestro coraz�n, etc�tera.

En el caso de la fosforilaci�n oxidativa, aunque de forma no tan clara, tambi�n sucede que, incluso las mitocondrias aisladas, y aun presente cualquiera de los intermediarios del ciclo de Krebs que les proporcione los hidr�genos para alimentar la cadena respiratoria, no utilizan el ox�geno, a menos que tengan ADP y fosfato. As� resulta tambi�n que la respiraci�n y la fosforilaci�n oxidativa est�n controladas como se muestra en la figura III.8. Cuando realizamos trabajo se gasta ATP, que se convierte en ADP y fosfato, y en especial el primero, o sea el ADP, estimula la respiraci�n. Aunque el proceso es m�s complicado y en �l intervienen muchos otros mecanismos, podemos f�cilmente percibir que si corremos un poco, o hacemos movimientos bruscos y constantes, o cualquier otro tipo de ejercicio, se acelera nuestra respiraci�n.

Figura III.8 Esquema de la cadena transportadora de electrones y de la fosforilaci�n oxidativa. En la membrana interna mitocondrial se encuentra dispuesto el sistema que transforma la energ�a metab�lica en qu�mica (ATP).

El otro elemento importante es que el trabajo celular no s�lo acelera la respiraci�n o la gluc�lisis; tambi�n debe aumentar el consumo de las sustancias o intermediarios metab�licos que provienen originalmente de nuestros alimentos. Por el mismo mecanismo, el consumo de alimentos est� regulado por la cantidad de trabajo. En otro de los cap�tulos de este libro hablaremos de esta relaci�n que existe entre el consumo de alimentos y el trabajo que realizamos.